全 文 ：·研究报告·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2016, 32(3):87-92
乙 烯 应 答 转 录 因 子（Ethylene-response factor，
ERF）属于 AP2/ERF 转录因子超家族，共同特征是
都含有由 57-66 个氨基酸残基组成的保守 AP2/ERF
结构域，在调控生物和非生物胁迫应答基因表达中
发挥重要的转录调控作用［1-5］。根据 AP2/ERF 保
守结构域的数量差异和是否含有其他结构域，可将
ERF 转录因子超家族划分为 3 个主要的亚族 ：AP2
亚族、ERF 亚族和 RAV 亚族［6］。AP2 亚族含有两
个重复的 AP2/ERF 结构域，ERF 亚族只含有一个
AP2/ERF 结构域，RAV 亚族除了含有一个 AP2/ERF
结构域，还含有一个植物特异性转录因子中的保守
B3 结构域［6］。另外，依据 AP2/ERF 氨基酸序列的
保守性序列特征，通常又将 ERF 超家族分成两个亚
家族 ：CBF/DREB 和 ERF［6］。
收稿日期 ：2015-06-12
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31201498），湖南省农业科学院创新项目（2014YB09）
作者简介 ：郑井元，男，博士，副研究员，研究方向 ：蔬菜病害 ；E-mail ：zhengjingyuan2004@163.com
辣椒乙烯转录因子 CaERF18 的分离与诱导表达
郑井元1  刘峰1  朱春晖2
（1. 湖南省农业科学院蔬菜研究所，长沙 410125 ；2. 湖南省农业科学院植物保护研究所，长沙 410125）
摘 要 ： 旨在明确辣椒（Capsicum annuum L. HDA149）与南方根结线虫（Meloidogyne incognita）不亲和互作过程中相关特
异性 ERF 类型转录因子的候选基因及其表达模式。应用 RT-PCR 方法，从南方根结线虫诱导的辣椒中分离到一个 694 bp cDNA 序
列的乙烯（ERF）转录因子基因核心序列，命名为 CaERF18，编码 231 个氨基酸，含有一个保守的由 59 个氨基酸构成的 ERF 结构域，
与 NtERF118、SlERF4 和 SlERF19 AP2 结构域的相似性分别为 44.3%、42.6% 和 39.3%。表达分析表明，南方根结线虫侵染可显著
诱导 CaERF18 的表达，接种线虫后 12 h 相对表达量开始升高，12 h 升高 3.8 倍，72 h 升高 7.2 倍。结果表明，CaERF18 是一受病
原物诱导表达的基因，推测 CaERF18 在介导辣椒对根结线虫的抗性作用中可能具有重要的调控功能。
关键词 ： 辣椒 ；根结线虫 ；乙烯 ；转录因子 ；诱导表达
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.03.014
Isolation and Induced Expression of Ethylene Transcription Factor
Gene CaERF18 from Capscium annuumm
ZHENG Jing-yuan1 LIU Feng1 ZHU Chun-hui2
（1. Institute of Vegetables, Hunan Academy of Agricultural Sciences，Changsha 410125 ；2. Plant Protection Institute, Hunan Academy of
Agricultural Sciences，Changsha 410125）
Abstract: To clarify the candidate genes and expression of one ERF transcription factor in pepper（Capsicum annuum L. HDA149）
during the incompatible interaction between HDA149 and Meloidogyne incognita，the core sequence of an ethylene transcription factor gene
CaERF18 was isolated from pepper induced by M. incognita with RT-PCR. The cDNA core sequence was 694 bp，encoding 231 amino residues
containing a conserved ERF motif of 59 amino acids that shared 44.3%，42.6% and 39.3% identities with the motif of NtERF118，SlERF4
and SlERF19，respectively. The expression analysis revealed that the expression of CaERF18 was significantly induced by M. incognita，the
relative expression level of CaERF18 began to increase at 12 h with 3.8 times，and 7.2 times（peak）of the control at 72 h after inoculation
with M. incognita. The expression of CaERF18 was strongly up-regulated by the nematode inoculation，which implied that the gene might play
an important regulatory role in the resistant interaction of C. annuum to nematode.
Key words: pepper ；root-knot nematode ；ethylene ；transcription factor ；induced expression
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.388
ERF 转录因子在植物生长发育，如花和种子发
育、果实成熟，植物非生物胁迫（如低温、干旱和
高盐胁迫等［7］），以及植物抗病反应中起着重要的作
用［8，9］。水稻乙烯转录因子 OsEATB 通过下调赤霉
素生物合成酶基因的表达控制节间的生长［10］；ERF
是植物非生物胁迫的关键调节子［11，12］，AtERF73 应
对低氧胁迫［13］、AtRAP2 应对低钾胁迫［14］；DREB
类型转录因子参与植物的高温和干旱胁迫［15-17］；
ERF 是植物抗病信号转导路径的重要调控基因［18］，
超表达 GmERF5 的大豆植株能显著增强对大豆疫霉
菌的抗性［19］，超表达小麦 ERF 基因 TaPIE1 能显著
增强小麦植株对丝核菌（Rhizoctonia cerealis）的抗
性［20］，辣椒的 ERF 基因 CaERF1、CaJERF1 在植物
的抗病应答以及非生物胁迫中发挥重要作用［21，22］。
因此，筛选、鉴定、分离新的 ERF 转录因子，将为
利用生物技术改良植物的抗病、抗逆、生长发育调
控提供有效的基因资源。
本研究在辣椒与根结线虫互作后的转录组分
析基础上，依据一系列备选上调表达的基因序列结
合 ERF 基因的保守性，设计序列特异性引物，采用
RT-PCR 方法，从南方根结线虫侵染辣椒后的根部组
织中分离出一个乙烯应答转录因子基因的核心序列，
命名为 CaERF18，研究这一基因在南方根结线虫诱
导后不同时间的表达特性，初步了解 CaERF18 基因
的结构和诱导特征，为深入阐明 CaERF18 基因的结
构和功能、揭示 CaERF18 基因介导的辣椒抗根结线
虫机制，最终为利用 CaERF18 基因改良植物的抗病
性和抗逆性鉴定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
辣 椒（Capsicum annuum L.） 双 单 倍 体 材 料
HDA149，含有单显性抗根结线虫基因 Me3，由中国
农业科学院蔬菜花卉研究所茆振川博士赠送（最初
从法国农业科学院 Alain Palloxin 博士处引进），在
湖南省蔬菜研究所示范基地扩繁。南方根结线虫
（Meloidogyne incognita）从湖南省蔬菜研究所示范基
地采集，经形态学、特异引物 PCR 鉴定后进行致病
性测定，最后采集单卵块用茄门甜椒扩繁。
1.2 方法
1.2.1 总 RNA 的提取和 cDNA 的合成 辣椒种子
消毒后播种于育苗钵内，幼苗长至 4-5 片真叶时移
栽，移栽 10 d 后接种南方根结线虫二龄幼虫，每株
接种 1 000 条，分别在取样之后的第 12、36 和 72 h
取 1.5-2.0 cm 长的根尖组织，液氮冷冻后置于 -80℃
的冰箱中，取用时混合磨样。总 RNA 采用天根生化
科技有限公司的“TRNzol A+ 总 RNA 提取试剂盒”，
总 RNA 的质量和完整性用 1% 的琼脂糖凝胶电泳鉴
定。第 1 链 cDNA 的合成采用 SuperScript® Ⅲ First-
Strand Synthesis System（Invitrogen）试剂盒。
1.2.2 CaERF18 部分序列的克隆与分析 根据南方
根结线虫侵染辣椒后的转录组数据分析结果，发现
一条含有约 900 bp 的序列显著上调表达，初步预测
是一个具有特定结构的转录因子，根据此序列的结
构特征设计一对特异引物 CaERF18-F（5-AAGAAT-
CGGTTCTCGCAAAAG-3）和 CaERF18-R（5-ATTA-
TCATCCTCAGTTTCACAG-3），以 1.2.1 合成的 cDNA
模板进行 PCR 扩增，20 μL 扩增体系（1 μL cDNA、
1 μL CaERF18-F、1 μL CaERF18-R、1.6 μL dNTP（2.5
mmol/L）、2 μL 10×buffer、Taq DNA polymerase 0.2
μL（5 U/μL）、13.2 μL ddH2O）。扩增程序为 ：94℃
预变性 3 min ；94℃ 30 s，58℃ 30 s，72℃ 50 s，35
个循环；72℃延伸 10 min。电泳后回收目的扩增产物，
连接、克隆到 T 载体后送上海生工测序。测序结果
用 Primer、DNAman 软 件 及 NCBI 网 站 的 Nucleoide
Blast、Protein Blast 等程序进行分析。
1.2.3 根 结 线 虫 侵 染 对 CaERF18 基 因 表 达 的 影
响 参照 1.2.1 的方法用南方根结线虫二龄幼虫接种
辣椒幼苗，以不接种南方根结线虫的辣椒幼苗为对
照，分别在接种后的 6、12、24、36 和 72 h 取根尖
组织样品，用液氮速冻、-80℃保存。总 RNA 提取
及 cDNA 的合成参照 1.2.1。
根据 CaERF18 基因 cDNA 序列特征，用 Primer
Premier5.0 和 Oligo7.0 软件设计实时荧光定量 PCR
引 物， 引 物 为 CaERF18-qF（Primer ：5-CGATGAT-
TCTGAGAGCCCAC-3）和 CaERF18-qR（Primer ：5-
TGCCCTATTACCTGGAAGTTGC-3）。辣椒 β-actin 为
参照基因［23］，扩增引物为 β-actin-qF（5-TGCAGG-
2016,32(3) 89郑井元等：辣椒乙烯转录因子 CaERF18的分离与诱导表达
AATCCACGAGACTAC-3）和 β-actin-qR（5-TACCA-
CCACTGAGCACAATGTT-3）。qRT-PCR 以各取样时
间点的根部组织 cDNA 为模板，20 μL 扩增体系中包
含 10 μL 2×SYBR®Premix Ex TaqTM Ⅱ（TaKaRa），上、
下 游 引 物（10 μmol/L） 各 0.8 μL，cDNA（ 第 一 链
cDNA 合成后稀释 40 倍）1.6 μL，加 ddH2O 至总体
积 20 μL。PCR 反应程序为 ：94℃预变性 30 s ；94℃
30 s，58℃ 30 s，72℃ 10 s，40 个循环 ；反应完成后
分析熔解曲线以及荧光值变化曲线，实验重复 3 次。
2 结果
2.1 CaERF18的序列结构
将辣椒植株接种南方根结线虫，接种后的 12、
36 和 72 h 分别取根尖组织样品，混合磨样提取总
RNA，用设计的扩增引物对提取的 RNA 进行 RT-
PCR 扩增，扩增产物经电泳检测后扩增出 694 bp
的专一性片段（图 1）。对扩增产物进行回收、连
接、克隆和测序，将测序序列在 GenBank 中进行
Blastn 比对和保守结构预测，发现这一序列含有
一 典 型 的 保 守 AP2/ERF 基 序， 与 烟 草（Nicotiana
tomentosiformis）NtERF118 的相 似 性 达 46%， 因 此
将其暂命名为 CaERF18。进一步分析推定的 231 个
氨基酸序列发现，序列中含有一个长度为 59 个氨基
酸残基组成的 AP2 结构域，以及一段富含 R、K 氨
基酸残基的类似核定位信号区（图 2），同时将这一
推定的氨基酸序列在 BaCeILo（http://gpcr2.biocomp.
unibo.it/bacello/index.htm）上分析，发现定位于细胞
核，说明 CaERF18 基因是在细胞核中起转录调控作
用的转录因子。
为 进 一 步 分 析 比 较 CaERF18 基 因 与 其 他 种
类植物 ERF 基因的相似性，利用 NCBI 数据库中
的 BlastTP 同 源 搜 索， 选 择 了 同 源 性 较 高 的 烟 草
（Nicotiana tomentosiformis L.）、番茄（Solanum lycop-
ersicum L.）、 辣 椒（C. annuum L.）、 芫 菁（Brassica
rapal L.）、马铃薯（Solanum tuberosum L.）和拟南芥
（Arabidopsis thaliana）6 个 物 种 中 的 8 个 ERF 蛋 白
进行多重氨基酸序列比对，比对采用 DNAMAN 软件
进行，比对结果（图 3）显示，8 个基因在保守结构
域上都具有共同的氨基酸序列。相似性和进化关系
（图 4）表明，CaERF18 与同科的烟草 NtERF118 和
SlERF119 的相似性最高。
2.2 CaERF18的诱导表达特征
用 南 方 根 结 线 虫 二 龄 幼 虫 侵 染 辣 椒 材 料
HDA149，依据线虫侵染的前期、初期、中期和后期
4 个时间段，取侵染后不同时间段的根尖组织，提
取总 RNA，实时荧光定量 PCR 分析了 CaERF18 在
病原线虫侵染后的表达特征。结果（图 5）显示，
线虫接种 6 h 的相对表达量为 0.8 倍，12 h 后上升到
了 3.8 倍，之后在 24 h 和 36 h 的表达量相对较为稳
定，分别为 3.3 倍和 3.4 倍，到 72 h 后，相对表达
量达到监测的最高值，为 7.2 倍。根结线虫侵染的
时间段来看，CaERF18 的相对表达水平呈上升的趋
势，具有被病原物诱导而显著上调表达的特征。
3 讨论
ERF 类型转录因子是植物中特有的一类参与植
物应对生物和非生物胁迫的转录因子［7，19，24］。许多
研究认为 ERF 转录因子主要与植物抗逆，如水胁迫、
盐胁迫、耐旱、耐冷、耐热等相关［7，12，17，25］，但越
来越多的研究显示，ERF 类型转录因子是植物抗病
应答反应的关键调控因子，在植物的抗病反应中发
挥重要作用。超表达 GmERF5 可增强大豆对大豆疫
霉病的抗性［19］，TaPIE1 通过激活乙烯信号转导途
径中下游防卫基因和胁迫基因的表达正调控小麦对
病原物立枯丝核菌侵染和冷害的防卫反应［20］，ERF
类型转录因子是油菜（B. napus）应对生物胁迫信号
转导中的重要参与者［26］。而很多 ERF 类型的转录
因子既参与生物胁迫又参与逆境胁迫［20，26］，本实
验通过 RT-PCR 技术分离到一个辣椒 ERF 类型转录
2000
M 1 2
1000
750
bp
M ：Trans 2K DNA marker ；1 ：12 、36 和 72 h 的混合样品扩增 ；2 ：对照
图 1 特异引物 RT-PCR 扩增电泳图
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.390
因子的核心 cDNA 序列，将为下一步从转录水平上
同时研究辣椒的抗病和抗逆机制提供一个新的候选
基因。
多数 ERF 类型转录因子都具有诱导表达的特
性，但具有一定的时空特性。根结线虫侵染辣椒是
一个动态的过程，茆振川等［27］研究显示，用根结
线虫接种辣椒品种 HDA149 后的 0-6 h 根结线虫侵
染率为 0，12 h 有少量线虫开始侵入，24 h 和 36 h
有大量线虫侵入，且在线虫周围有许多坏死细胞。
本研究结果显示，在线虫接种后的 6 h，CaERF18 的
相对表达量为 0.8 倍，此时线虫还尚未游动到根尖
组织附近，没有触动辣椒的抗病性反应，而当接种
后的 12、24 和 36 h，CaERF18 的相对表达量上升到
了 3.3-3.8 倍，说明大量线虫侵入后诱导的辣椒抗病
性反应中抗病相关基因的表达被激活，特别是在线
虫大规模侵入后的 72 h，CaERF18 的相对表达量达
到了 7.2 倍，而辣椒 HDA149 含有单显性抗线虫基
因 Me3，推测 CaERF18 可能参与了这一由 Me3 基因
AAGAATCGGTTCTCGCAAAAGAAAAGCACATACTGTTGGGGTTAACAAGAGCAAGACGAT
R I G S R K R K A H T V G V N K S K T I
AGGGAGATATACGTCTGAGATTACAAACCCCATCACTAAAAAGAAAATTTGGTTGGGGAC
G R Y T S E I T N P I T K K K I W L G T
TTTTGACACCGCTGAAGAGGCTTCCCACGCATATCAATCTAAGAAACTTGAGTTTCAAAA
F D T A E E A S H A Y Q S K K L E F Q N
TCTAGTCAAGGCAAAGCAGCAGCAATGTACTAAGGCGCAAACTCATTCTGAGCAAGATGC
L V K A K Q Q Q C T K A Q T H S E Q D A
AGAGAAAGAGAAATCAGTCAATGTCGAGCAAGGACATGAAAATGTAAATTTTGAACCATT
E K E K S V N V E Q G H E N V N F E P F
TCAGCTCGAATCATATGTTGGATCACCAGACGTTGATGTTCTACTCTCAAATGCATCTAG
Q L E S Y V G S P D V D V L L S N A S S
TGGAGAAACTGTCCAAAGTACTGATTCTGACAAAATAGGCAATACTGAAGAGGCTTTCCA
G E T V Q S T D S D K I G N T E E A F H
TGTTTATCAGTCCAAGAAGCTCGATGATTCTGAGAGCCCACAGAAGGTGGAGCTGCAAAG
V Y Q S K K L D D S E S P Q K V E L Q S
CAATACGCAAACTGATTCTAGCGCGGGAGAGAAGCAAGAAGGTCAAGAGGATGATGAAGA
N T Q T D S S A G E K Q E G Q E D D E D
TTTGTGGATGGGGGAATGGATGCAACTTCCAGGTAATAGGGCAGTCAAATTTTCATTGAA
L W M G E W M Q L P G N R A V K F S L K
ACTAGGTTTACCAATCATTGATAACTATGGATATCTTTTAGGTGAGTTCAGCAGTTTGGA
L G L P I I D N Y G Y L L G E F S S L D
CGATCTCAGTATCTGTGAAACTGAGGATGATAAT
D L S I C E T E D D N
1
1
61
21
121
41
181
61
241
81
301
101
361
121
421
141
481
161
541
181
601
201
661
221
Nt ：烟草（Nicotiana tomentosiformis）；Sl ：番茄（Solanum lycopersicum）；Ca ：辣椒（Capsicum annuum）；Br ：芜菁（Brassica rapal）；
At ：拟南芥（Arabidopsis thaliana）；St ：马铃薯（Solanum tuberosum）。下划线为推定的核定位信号域 ；方框为推定的 AP2/ERF 结构域
图 2 CaERF18 cDNA 核心序列及推定的氨基酸序列
61CaERF18
62NtERF118
67SlERF4
60CaPF1
66SIERF119
60CaJERF1
61AtERF8
61BrERF4
61StERF7
R
.
S
.
.
.
.
.
.
I
M
L
.
M
.
H
S
V
G
K
K
K
K
K
H
V
F
S
S
N
S
S
S
E
S
R
R
Q
R
S
K
S
S
G
Q
K
K
S
K
K
K
N
D
S
R
R
P
R
K
R
A
D
E
K
T
L
K
I
K
A
Q
I
A
P
S
R
S
R
K
S
D
H
K
F
K
T
K
E
E
P
T
.
E
.
N
.
.
.
.
.
.
Q
.
F
.
.
.
.
.
.
S
.
S
.
.
.
.
V
K
S
.
V
.
.
.
.
G
S
G
N
R
N
I
R
P
V
L
K
Q
L
Q
R
K
R
N
F
L
Y
Y
Y
Y
F
Y
K
P
P
R
P
R
R
R
R
.
.
P
.
V
.
.
.
.
.
G
M
G
G
G
G
G
G
.
V
V
I
V
I
V
V
V
.
R
R
R
R
R
R
R
R
S
S
K
Q
K
Q
K
R
K
K
R
R
R
R
R
R
R
R
T
K
K
P
K
P
P
P
P
I
N
S
W
N
W
W
W
W
G
G
G
G
G
G
G
G
G
R
K
K
K
K
K
R
K
R
Y
F
F
W
F
W
Y
Y
F
T
C
A
A
C
A
A
A
S
S
A
T
A
A
A
A
A
A
E
E
E
E
E
E
E
E
E
I
I
I
I
I
I
I
I
I
T
K
R
R
K
R
R
R
R
N
H
D
D
H
D
D
D
D
P
P
P
P
P
P
P
P
P
I
F
F
R
F
R
V
E
V
T
N
S
K
N
K
K
Q
K
K
K
K
G
K
G
K
R
K
K
K
K
I
K
I
T
R
A
K
I
R
R
L
R
R
R
R
I
I
I
V
I
V
V
I
K
W
W
W
W
W
W
W
W
W
L
L
L
L
L
L
L
L
L
G
G
G
G
G
G
G
G
G
T
T
T
T
T
T
T
T
T
F
F
F
F
F
F
F
F
F
D
I
N
N
V
N
D
S
D
T
T
T
S
T
S
T
T
T
A
A
P
A
A
A
A
A
A
E
E
E
E
D
E
Q
E
E
E
E
E
E
E
E
Q
E
G
A
A
A
A
A
A
A
A
A
S
Y
S
A
Y
A
A
A
A
H
E
E
R
E
R
R
L
R
A
V
V
A
S
A
A
V
A
Y
Y
Y
Y
Y
Y
Y
Y
Y
Q
K
Q
D
K
D
D
D
D
S
S
S
V
S
V
A
N
T
K
K
K
E
K
E
A
A
A
K
K
K
A
K
A
A
A
A
L
L
L
R
V
R
R
I
R
E
E
E
R
E
R
D
R
S
F
F
F
I
F
I
F
L
F
Q
D
Q
R
E
R
R
R
H
N
K
E
G
E
G
G
G
G
L
K
K
K
L
K
V
P
A
完全相同的氨基酸序列区域为黑色背景，其次为红色和蓝色
图 3 部分 ERF 转录因子与 CaERF18 蛋白 AP2/ERF 结构域的比对
2016,32(3) 91郑井元等：辣椒乙烯转录因子 CaERF18的分离与诱导表达
介导的抗病信号转导过程，在这一过程中 CaERF18
由于根结线虫的大量侵入而被诱导激活和上调表
达，可能具有重要的调控作用。在拟南芥中乙烯信
号转导对北方根结线虫的侵入有强烈的吸引或趋避
作用［28］，那么辣椒中的乙烯信号转导对南方根结
线虫而言，是否具有如拟南芥一样的吸引或趋避作
用，需要进一步的实验进行验证。此外 CaERF18 与
NtERF118、SlERF119、SlERF4 等具有较高的同源性，
还具有典型的核定位信号区，推测 CaERF18 可能同
时参与了抗病和抗逆信号转导。因此分离 CaERF18
的全长 cDNA，详细了解多种病原物和多种逆境胁
迫的表达特性、组织表达特性、调控的下游靶标基因、
参与的信号调控网络等，将为阐明辣椒的抗病和抗
逆分子机制提供新的基因资源，为今后的抗病和抗
逆育种提供新思路。
4 结论
通过 RT-PCR 方法从辣椒中分离到一个新的
ERF 类型转录因子核心序列，序列分析显示该基因
具有一个由 59 个氨基酸残基组成的典型 AP2/ERF
类型转录因子保守结构域和一个核定位信号区。
qRT-PCR 分析表明，CaERF18 受病原物南方根结
线虫的侵染而上调表达，接种南方根结线虫 6、12、
24、36 和 72 h 的相对表达量分别为 0.8、3.8、3.3、3.4
和 7.2 倍。
参 考 文 献
［1］Zhang G, Chen M, Chen X, et al. Phylogeny, gene structures, and
expression patterns of the ERF gene family in soybean（Glycine max
L. ）［J］. J Exp Bot, 2008, 59（15）：4095-4107.
［2］Zhuang J, Cai B, Peng RH, et al. Genome-wide analysis of the AP2/
ERF gene family in Populus trichocarpa［J］. Biochem Biophys
Res Commun, 2008, 371（3）：468-474.
［3］Hu L, Liu S. Genome-wide identification and phylogenetic analysis
of the ERF gene family in cucumbers［J］. Genetics and Molecular
Biology, 2011, 34（4）：624-633.
［4］Yan HW, Hong L, Zhou YQ, et al. A genome-wide analysis of
the ERF gene family in sorghum［J］. Genetics and Molecular
Research ：GMR, 2013, 12（2）：2038-2055.
［5］Rao G, Sui J, Zeng Y, et al. Genome-wide analysis of the AP2/ERF
gene family in Salix arbutifolia［J］. FEBS Open Bio, 2015（5）：
132-137.
［6］Nakano T, Suzuki K, Fujimura T, et al. Genome-wide analysis of the
ERF gene family in Arabidopsis and rice［J］. Plant Physiol, 2006,
140（2）：411-432.
［7］Li MY, Xu ZS, Huang Y, et al. Genome-wide analysis of AP2/ERF
transcription factors in carrot（Daucus carota L. ）reveals evolution
and expression profiles under abiotic stress［J］. Mol Genet
Genomics, 2015, 290（6）：2049-2061.
［8］Xu ZS, Chen M, Li LC, et al. Functions and application of the AP2/
ERF transcription factor family in crop improvement［J］. J Integr
Plant Biol, 2011, 53（7）：570-585.
［9］Zhang JY, Wang QJ, Guo ZR. Progresses on plant AP2/ERF
CaERF18
NtERF118
SIERF119
SlERF4
CaPF1
CaJERF1
AtERF8
StERF7
BrERF4
100%
72%
67%
57%
55%
52%
47%
36%
100% 30%90% 80% 70% 60% 50% 40%
图 4 CaERF18 与其他作物 ERF 类型转录因子同源性比对
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
⴨ሩ㺘䗮䟿
6 12 24 36 72᧕⿽ᰦ䰤h
图 5 CaERF18 在南方根结线虫接种的辣椒中表达的实时
荧光定量 PCR 分析
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.392
transcription factors［J］. Hereditas, 2012, 34（7）：835-847.
［10］Qi W, Sun F, Wang Q, et al. Rice ethylene-response AP2/ERF
factor OsEATB restricts internode elongation by down-regulating a
gibberellin biosynthetic gene［J］. Plant Physiol, 2011, 157（1）：
216-228.
［11］Mizoi J, Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K. AP2/ERF family
transcription factors in plant abiotic stress responses［J］. Biochim
Biophys Acta, 2012, 1819（2）：86-96.
［12］Yang H, Yu C, Yan J, et al. Overexpression of the Jatropha curcas
JcERF1 gene coding an AP2/ERF-type transcription factor
increases tolerance to salt in transgenic tobacco［J］. Biochemistry
Biokhimiia, 2014, 79（11）：1226-1236.
［13］Yang CY, Hsu FC, Li JP, et al. The AP2/ERF transcription factor
AtERF73/HRE1 modulates ethylene responses during hypoxia in
Arabidopsis［J］. Plant Physiol, 2011, 156（1）：202-212.
［14］Kim MJ, Ruzicka D, Shin R, et al. The Arabidopsis AP2/ERF
transcription factor RAP2. 11 modulates plant response to low-
potassium conditions［J］. Mol Plant, 2012, 5（5）：1042-1057.
［15］Sakuma Y, Maruyama K, Osakabe Y, et al. Functional analysis of
an Arabidopsis transcription factor, DREB2A, involved in drought-
responsive gene expression［J］. Plant Cell, 2006, 18（5）：
1292-1309.
［16］Qin F, Sakuma Y, Tran LS, et al. Arabidopsis DREB2A-interacting
proteins function as RING E3 ligases and negatively regulate plant
drought stress-responsive gene expression［J］. Plant Cell, 2008,
20（6）：1693-1707.
［17］Sato H, Mizoi J, Tanaka H, et al. Arabidopsis DPB3-1, a DREB2A
interactor, specifically enhances heat stress-induced gene
expression by forming a heat stress-specific transcriptional complex
with NF-Y subunits［J］. Plant Cell, 2014, 26（12）：4954-4973.
［18］Gutterson N, Reuber TL. Regulation of disease resistance pathways
by AP2/ERF transcription factors［J］. Curr Opin Plant Biol,
2004, 7（4）：465-471.
［19］Dong L, Cheng Y, Wu J, et al. Overexpression of GmERF5, a new
member of the soybean EAR motif-containing ERF transcription
factor, enhances resistance to Phytophthora sojae in soybean［J］.
J Exp Bot, 2015, 66（9）：2635-2647.
［20］Zhu X, Qi L, Liu X, et al. The wheat ethylene response factor
transcription factor pathogen-induced ERF1 mediates host
responses to both the necrotrophic pathogen Rhizoctonia cerealis
and freezing stresses［J］. Plant Physiol, 2014, 164（3）：1499-
1514.
［21］蔡汉阳 , 肖卓丽 , 严雁 , 等 . 辣椒 CaERF4 的全长 cDNA 克隆
及其表达分析［J］. 热带作物学报 , 2014（6）：1102-1107.
［22］张秋平 , 杨宇红 , 茆振川 , 等 . 辣椒乙烯反应转录因子基因
CaJERF1 的克隆及诱导表达［J］. 园艺学报 , 2012, 39（4）：
705-712.
［23］Chen R, Li H, Zhang L, et al. CaMi, a root-knot nematode
resistance gene from hot pepper（Capsium annuum L.）confers
nematode resistance in tomato［J］. Plant Cell Reports, 2007, 26
（7）：895-905.
［24］Lata C, Mishra AK, Muthamilarasan M, et al. Genome-wide
investigation and expression profiling of AP2/ERF transcription
factor superfamily in foxtail millet（Setaria italica L. ）［J］. PLoS
One, 2014, 9（11）：e113092.
［25］Wang X, Han H, Yan J, et al. A new AP2/ERF transcription
factor from the oil plant Jatropha curcas confers salt and drought
tolerance to transgenic tobacco［J］. Applied Biochemistry and
Biotechnology, 2015, 176（2）：582-597.
［26］Zhuang J, Zhu B. Analysis of Brassica napus ESTs ：gene
discovery and expression patterns of AP2/ERF-family transcription
factors［J］. Mol Biol Rep, 2014, 41（1）：45-56.
［27］茆振川 , 谢丙炎 , 杨宇红 , 等 . 辣椒 Me3 基因介导抗根结线虫
相关基因的 SSH 分析［J］. 园艺学报 , 2007, 34（6）：1453-
1458.
［28］Fudali SL, Wang C, Williamson VM. Ethylene signaling pathway
modulates attractiveness of host roots to the root-knot nematode
Meloidogyne hapla［J］. Mol Plant Microbe Interact, 2013, 26（1）：
75-86.
（责任编辑 马鑫）