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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2016, 32(6):205-210
我国设施蔬菜产业发展迅速，由于其适宜的温
湿度及连作等众多原因，病虫害发病日益严重，杀
虫剂的使用也在逐年增加，土壤环境中农药残留严
重。其中毒死蜱就是其中一种广谱杀虫且应用广泛
的有机磷杀虫剂，在土壤中的半衰期通常在 60-120 
d，甚至会超过 1 年［1］。毒死蜱具有较高的急性毒
收稿日期： 2015-09-30
基金项目：山东省科技发展计划（2014GSF121028，2013GNC11019），国家科技基础性工作专项（2014FY120900）
作者简介：张广志，男，助理研究员，研究方向：农业微生物资源挖掘及应用；E-mail ：zhanggzh@sdas.org
通讯作者：杨合同，男，研究员；E-mail ：yanght@sdas.org
土壤中木霉的分离及其对毒死蜱降解特性研究
张广志  张新建  李红梅  郭凯  杨合同
（山东省科学院生态研究所  山东省应用微生物重点实验室，济南  250014）
摘 要 ： 为挖掘保护地土壤中的能降解毒死蜱的木霉资源，从长期污染的土壤中共分离 6 个不同木霉菌株，通过形态学特
征和 ITS rDNA 序列对各菌株进行鉴定，6 个菌株分别为哈茨木霉（Trichoderma harzianum）、绿色木霉（T. viride）、康宁木霉（T.
koningii）、拟康宁木霉（T. koningiopsis）、长枝木霉（T. longibrachiatum）和短密木霉（T. brevicompactum）。选择降解活性最高的长
枝木霉 TC5 菌株，测定各种条件下对毒死蜱的降解特性。结果表明，木霉 TC5 在中性或偏碱性条件下对毒死蜱具有更好的降解活 
性 ；添加碳源或提高木霉的接种浓度，能提高对毒死蜱的降解活性 ；在 50-300 mg/L 范围内，随毒死蜱浓度升高，木霉的降解活
性也明显提高。盆栽试验中木霉 TC5 对毒死蜱保持较强的降解活性，但在自然土壤中降解活性显著低于在灭菌土壤中。分离的木
霉菌株在土壤农药污染修复方面具有应用开发潜力。
关键词 ： 木霉 ；毒死蜱 ；生物降解
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.06.030
Isolation and Characterization of the Chlorpyrifos-degrading
Trichoderma Strains from the Vegetable Soil in Greenhouse
ZHANG Guang-zhi  ZHANG Xin-jian  LI Hong-mei  GUO Kai  YANG He-tong
（Institute of Ecology，Shandong Academy of Sciences，Shandong Provincial Key Lab for Applied Microbiology，Jinan 250014）
Abstract:  To explore and protect  the Trichoderma resources that can degrade chlorpyrifos，six different types of Trichoderma strains 
with high activity of degrading chlorpyrifos were screened  from the  long-term organophosphorus pesticide contaminated soil. Analyses of 
morphological characteristics combined with internal transcribed spacer（ITS）rDNA sequences were used to identify them as T. harzianum，
T. viride，T. koningii，T. koningiopsis，T. longibrachiatum，and T. brevicompactum，respectively. T. longibrachiatum TC5 with the highest 
degradation activity was selected to investigate the characterization of degrading chlorpyrifos under the culture condition including extra carbon 
source，pesticide concentration，inoculum density and pH. Under neutral or alkaline conditions，the strains TC5 had solid degradation activity 
to chlorpyrifos. Either adding carbon or  increasing the inoculum concentration promoted the degradation rate. Degradation activity gradually 
increased with the increasing of chlorpyrifos concentration in the range of 50-300 mg/L. In the pot experiment，Trichoderma TC5 remained 
the high degradation activity to chlorpyrifos，but the degradation activity in the natural soil was significantly lower than in sterilized soil. The 
Trichoderma strains have great potential application in remedying the pesticide-contaminated soil.
Key words:  Trichoderma ；chlorpyrifos ；biodegradation
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.6206
性，影响中枢神经系统、心血管系统和呼吸系统，
也能引起皮肤和眼睛过敏，在农业上的广泛使用增
加了对公众安全的威胁［2］。利用生物或生物产品来
降解污染物的生物修复方法具有无毒、无残留、无
二次污染等优点，是消除和解毒高浓度的农药残留
的一种安全、有效、廉价的方法［3］。目前报道的能
降解毒死蜱的降解菌来源主要是被农药污染的土壤
或农药厂污泥［4］，种类主要是细菌，如假单胞菌
（Pseudomonas sp.）、邻单胞菌（Plesiomonas sp.）、芽
孢杆菌（Bacillus sp.）、节杆菌（Arthrobacter sp.）、
产碱杆菌（Alcaligenes sp.）、哈夫尼菌（Hafnia sp.）、
沙雷氏菌（Serratia sp.）、鞘脂单胞菌（Sphingomonas
sp.）、罗尔斯通菌（Ralstonia sp.）、克雷伯氏菌
（Klebsiella sp.）、 普 罗 维 登 斯 菌（Providencia sp.） 
等［4］。部分真菌也可以降解有机磷农药，如曲霉
（Aspergillus sp.）、轮枝孢（Verticillium sp.）、镰孢菌
（Fusarium sp.）［5-7］，也有关于木霉菌（Trichoderma 
sp.）的报道［6］。
木霉是土壤微生物的优势种群，一直作为生防
菌被广泛研究和应用，近来的研究表明木霉在土壤
和水源污染（如农药等有机物污染或重金属污染）
修复方面表现巨大的应用潜力［6］。本研究从长期施
药的韭菜温室土壤里分离能降解毒死蜱的木霉，并
对其降解特性进行初步研究，旨在为土壤中农药残
留的污染修复提供借鉴参考。
1 材料与方法
1.1  材料
毒死蜱标准品（≥ 99.5%），北京上立方联合化
工技术研究院提供。毒死蜱原药（≥ 95%），山东天
成生物技术有限公司提供。其他试剂均为分析纯。
1.2  方法
1.2.1  木霉分离及鉴定  土样采自山东多年种植韭
菜的日光温室（韭蛆发病严重，毒死蜱和其他多种
有机磷农药频繁，大量施用）。通过两种途径获得木
霉菌株。方法 A（富集培养［8］）：将 1.0 g 土样接种
到含有 50 mL 无机盐液体培养基（MSM：K2HPO4 1.50 
g，KH2PO4 0.50 g，MgSO4·7H2O 0.50 g，（NH4）2SO4 
0.50 g，FeSO4·7H2O 0.002 g，CaCl2 0.04 g，NaC l0.5 
g，H2O 1 000 mL，pH7.0。灭菌后加入 50 mg/L 毒死
蜱原药作为唯一碳氮源）的 250 mL 三角瓶里，140 
r/min，25℃培养 7 d ；取 1 mL 培养物转接入含有
100 mg/L 毒死蜱原药的同样条件的无机盐培养基里，
同上条件培养；并依次提高毒死蜱浓度至 150 mg/L、
200 mg/L。最后，将培养物稀释、涂板至MSM固体
培养基上，25℃培养 2-3 d，挑取类似木霉菌株，纯
化，去同，保存。
方法 B：直接将土样用无菌水稀释，涂在含有
100 mg/L 毒死蜱原药的MSM固体培养基上，25℃培
养 2-3 d，挑取类似木霉菌株，纯化，去同，保存。
结合形态学特征和 ITS rDNA 序列对木霉进行初
步鉴定［9］。
1.2.2  木霉对毒死蜱降解能力的初步测定  按 100 
mg/L 的浓度含量将毒死蜱加入到灭菌后的装有 50 
mL 无机盐液体培养基（MSM）的 250 mL 三角瓶中，
分别接种各菌株木霉孢子悬液（1.0×108 CFU/mL）
1 mL，以不接木霉孢子悬液的处理为对照。每处理
重复 3 次，置于 30℃ 140 r/min 培养 5 d，每隔 1 d
全取样 1 次，并利用 GC-ECD 法检测毒死蜱残留 
量［10，11］。并选择降解活性最高的木霉菌株进行降解
特性研究。
1.2.3  添加碳源对木霉降解毒死蜱活性的影响  将
0.05 g 葡萄糖加入到含有 50 mL 无机盐液体培养基
（灭菌后加入 100 mg/L 毒死蜱）的 250 mL 三角瓶中。
接种 1 mL 待测菌株的孢子悬液（1.0×108 CFU/mL），
置于 30℃ 140 r/min 培养 5 d，隔 1 d 全取样 1 次，
检测毒死蜱残留量，以不加葡萄糖的处理为对照。
1.2.4  接种浓度对木霉降解毒死蜱的影响  3 种不
同浓度的的木霉孢子悬液（1.0×107 CFU/mL，1.0×108 
CFU/mL 和 1.0×109 CFU/mL）分别接种到上述含有
毒死蜱的无机盐液体培养基中。未接种木霉的处理
作为对照。培养条件及检测方法同上。
1.2.5  底物浓度对木霉降解毒死蜱的影响  不同浓
度 的 毒 死 蜱（50 mg/L，100 mg/L，150 mg/L，200 
mg/L，250 mg/L 和 300 mg/L）加入到MSM液体培养
基中，接种 1 mL 同一木霉孢子悬液（1.0×108CFU/
mL）。同上条件下培养，并取样检测木霉含量。以未
接木霉的处理为对照。
1.2.6  pH 对木霉降解毒死蜱的影响  将无机盐液体
培养基分设 pH5、pH6、pH7、pH8、pH9 等 5 个不
2016,32(6) 207张广志等：土壤中木霉的分离及其对毒死蜱降解特性研究
同梯度，灭菌后加入 100 mg/L 毒死蜱，再接种 1 mL
待测木霉孢子悬液（1.0×108 CFU/mL），连续培养 5 d，
同上全取样，检测毒死蜱残留量。
1.2.7  盆栽条件下木霉对毒死蜱的降解效果  2014
年 6 月在单位东区温室内进行盆栽试验。土壤取自
寿光市孙家集镇西候村日光温室，实验用塑料瓶（18 
cm×15 cm×15 cm），每盆装土壤 1 kg。处理分设两
组，A 组 121℃湿热灭菌 2 h，B 组不灭菌，按 100 
mg/kg 的量添加毒死蜱，混拌均匀并吸附 24 h。A、
B 组设各 2 个处理：（1）加 1.0×106 CFU/mL）木霉
TC5 孢子悬液；（2）加 1.0×108 CFU/mL）木霉 TC5
孢子悬液；以不加菌剂的为对照，每处理 3次重复，
每盆种番茄种类 5粒（出苗后统一留下 3棵），木霉
孢子悬液以完全浸透盆内土壤为准。温室内自然条
件下培养 2 周，采用 GC-ECD 的方法，取土样测定
毒死蜱残留量［11］。
2 结果
2.1  毒死蜱降解木霉的分离及鉴定
通过两种分离途径，共分离 6 个不同的木霉菌
株。其中，通过富集培养的方式，最终分离 4 个木
霉菌株，编号 TC1-TC4 ；而直接通过稀释平板法，
分离得到另外 2 个木霉菌株，编号 TC5 和 TC6。结
果表明，长期使用有机磷农药的土壤中，降解毒死
蜱的木霉菌资源丰富；且不同的分离方法，获得不
同的木霉菌株，也显示各木霉菌在土壤中具有不同
的种群密度以及竞争优势。结合形态学特征和 ITS 
rDNA 序列对木霉进行初步鉴定，TC1-TC6 分别属于
哈茨木霉（T. harzianum）、绿色木霉（T. viride）、康
宁木霉（T. koningii）、拟康宁木霉（T. koningiopsis）、
长枝木霉（T. longibrachiatum）和短密木霉（T. brev-
icompactum）。
2.2  木霉对毒死蜱的降解能力测定
在摇瓶培养的条件下，测定木霉对毒死蜱的降
解能力。结果如图 1 所示，各木霉菌株对毒死蜱的
降解曲线大致相同。木霉在接种后 24 h 内即开始发
挥降解作用，没有观察到 Karpouzas 和 Anwar 等［1］
描述的滞后期，表明木霉在较低生长量时就能表现
明显的降解活性，降解效率更高。24 h 后，各菌株
的降解活性迅速提高，此时观察摇瓶中木霉生物量
也迅速增多。3 d 后，随着毒死蜱浓度的降低，木
霉对其降解活性也放慢。5 d 后，各处理毒死蜱的
含量分别降为 7.50±1.67 mg/L、10.90±2.50 mg/L、
9.00±2.30 mg/L、11.93±3.15mg/L、2.00±1.50mg/L
和 8.55±2.58 mg/L，降解率均在 87% 以上；菌株间
差别不大，其中 TC5 菌株（长枝木霉）降解活性最高，
对毒死蜱的降解率达到 97.93%。
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m
g·
L-
1  TC1TC2TC3
TC4
TC5
TC6
CK
图 1 木霉对毒死蜱的降解作用
2.3  外加碳源对木霉降解毒死蜱的影响
接种木霉TC5菌株 24 h 后，添加 1.0 g/L 葡萄糖，
毒死蜱降为 71.67±4.48 mg/L，降解率为 26.85%，
高于未添加碳源的处理 16.82% 的降解率。添加碳
源能明显提高木霉对毒死蜱的降解效率（图 2）。2 d
后，添加碳源的处理毒死蜱降解为 30.5±3.53 mg/L，
而未添加碳源的毒死蜱为 55.5±4.47 mg/L，降解
率分别为 68.88% 和 43.37%，添加碳源提高降解率
58.82%。之后，添加碳源的处理降解速率趋于平缓，
而未加碳源的处理降解速率加速，3 d 后也开始降低，
趋势与添加碳源的处理相同。5 d 后，添加碳源，毒
死蜱降为1.85±1.19 mg/L，略低于未加碳源3.8±1.86 
mg/L 的残留量，降解率分别为 98.05% 和 96%，差
异不明显。表明添加碳源，主要通过快速提高木霉
的生长，从而提高对毒死蜱的降解率，最终对毒死
蜱的降解效率差异不明显。
2.4  接种浓度对木霉降解毒死蜱的影响
接种不同浓度的木霉孢子悬液，对木霉 TC5 菌
株降解毒死蜱的能力影响明显。如图 3 所示，加大
接种浓度，能加快木霉对毒死蜱的降解，2 d 后，接
种不同接种浓度（A：1.0×107 CFU/mL，B：1.0×108 
CFU/mL，C：1.0×109 CFU/mL）木霉孢子，毒死蜱
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.6208
分别降解至 72.84±4.04 mg/L、56.97±5.03 mg/L 和
40.61±4.28 mg/L，降解率分别为 26.4%、43.4% 和
59.8% ；从图中也可以看出，高接种浓度情况下，对
毒死蜱的降解速率明显高于低接种浓度的处理。而
低接种浓度的降解速率在 2 d 后，随着木霉生物量
的增加，也逐渐提高，并开始高于高接种浓度的处理，
此时高接种浓度的降解率随着毒死蜱底物浓度的降
低而逐渐放缓。这与通过添加碳源提高木霉生长量，
从而提高降解毒死蜱的速度原理基本一致。
表明，在低浓度范围内，随着毒死蜱底物浓度的升 
高，降解率也有显著提高。在高浓度（200 mg/L、
250 mg/L 和 300 mg/L）条件下，处理间差异不显著。
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g·
L-
1  ␫࣐⻣Ⓚᵚ␫࣐⻣Ⓚ
CK
图 2 外加碳源对木霉降解毒死蜱活性的影响
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0 1 2 3 4 5ᰦ䰤/d∂↫㵡/
mg·L-1  ABC CK
A ：1.0×107CFU/mL ；B：1.0×108CFU/mL ；C：1.0×109CFU/mL
图 3 接种浓度对木霉降解毒死蜱的影响
2.5  底物浓度对木霉降解毒死蜱的影响
木霉 TC5 对不同毒死蜱浓度的降解效果如图
4 所示，具有明显的差异。对高浓度的毒死蜱底
物，降解效率也相应升高。在 50、100、150、200、
250 和 300 mg/L 不同底物浓度条件下，降解后的
毒死蜱残留分别为 12.93±1.79 mg/L、4.42±0.91 
mg/L、5.45±0.80 mg/L、3.63±1.50 mg/L、5.43±1.23 
mg/L 和 3.30±0.36 mg/L，降解率分别为 72.77%、
95.44%、96.23%、98.14%、97.79% 和 98.86%。由此 
0
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50 100 150 200 250 300ᓅ⢙⎃ᓖ/mg·L-1∂↫㵡/
mg·L-1  ༴⨶CK
图 4 底物浓度对木霉降解毒死蜱的影响
2.6  pH对木霉降解毒死蜱的影响
研 究 木 霉 TC5 在 pH 5、pH 6、pH 7、pH 8、
pH 9 五个不同梯度条件对毒死蜱的降解效果，结果
如图 5 所示。在 5 个不同 pH 梯度条件下，接种木
霉 5 d 后，毒死蜱残留分别降至 40.00±1.73 mg/L、
23.33±1.85 mg/L、4.03±1.38 mg/L、11.67±1.02 
mg/L、16.67±1.15 mg/L，降解率分别为 55.98%、
74.93%、95.85%、85.02%、70.17%。在中性条件下，
木霉对毒死蜱具有最高的降解活性；在酸性条件下，
毒死蜱相对稳定，随着 pH5 降低，降解活性也降低；
而在碱性条件下毒死蜱不稳定，随着 pH 升高降解
活性也显著降低，这与肠杆菌（Enterobactor sp.）或
芽孢杆菌（B. pumilus）等细菌的降解特性显著不 
同［1，12］，即在高 pH 条件表现较高的降解活性。保
护地土壤一般偏酸性，因此毒死蜱在其中稳定性好，
在应用生物菌剂处理时，可考虑提高土壤的 pH，以
利于发挥生物菌的活性。
2.7  土壤中木霉对毒死蜱的降解
在灭菌土和未灭菌土壤中，木霉 TC5 对毒死蜱
的降解差异显著（图 6）。在灭菌土中，木霉对毒死
蜱保持较高的降解率，培养 2 周后，使用低剂量的
木霉菌的处理（A1）和高剂量的木霉处理（A2）毒
死蜱残留降为 4.07±0.95 mg/L 和 2.77±1.12 mg/L，
降解率分别达 95.8%、97.15%，处理间差异不显著；
而在未灭菌土壤（B 组）中，低剂量和高剂量木
2016,32(6) 209张广志等：土壤中木霉的分离及其对毒死蜱降解特性研究
霉菌处理的毒死蜱残留分别为 27.83±3.73 mg/L 和
14.60±2.58 mg/L，降解效率显著低于灭菌土壤中的
处理；两个剂量的处理间降解效率有明显差异，降
解率分别为 69.91% 和 84.22%。该结果表明受土壤
中其他微生物影响，木霉对毒死蜱的降解作用明显
受到影响，且低剂量的木霉受影响更大。
力。盆栽条件下，木霉对毒死蜱的降解活性与在摇
瓶纯培养条件下的降解活性差别明显，表明木霉等
活体微生物在土壤中易受其他微生物种类的影响而
有所下降。
本实验结果表明木霉是一类很有应用开发潜力
的降解菌资源，但在盆栽自然土壤条件下，菌体生
长易受其他微生物抑制，而导致对毒死蜱的降解效
率降低。因此在实际应用过程中，可以通过适当外
加营养，提高接种剂量，调整土壤 pH 等措施，提
高木霉的竞争能力和对毒死蜱的降解活性；同时不
断筛选在土壤中有更好适应性和竞争能力的菌株，
以提高木霉的竞争性和对毒死蜱降解活性的稳定性，
才有可能研发有实际应用潜力的降解菌剂。
我国设施蔬菜发展迅速，但病虫害危害也越
来越重、农药残留污染等已经成为影响蔬菜产业主
产去健康发展的突出问题，农药残留微生物治理及
生物防治技术是必不可少的解决途径。当前，已报
道的降解毒死蜱等有机磷农药的微生物，主要分离
自毒死蜱污染土壤、水体底泥及污水处理厂出口污
泥，种类多数是细菌［4］，功能较单一，在农业生
产上还没有得到有效应用。由于木霉种类众多，通
常也会表现较强的生防活性，如分离的 6 个木霉
菌株对立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）、终极腐霉
（Pythium ultimum）、腐皮镰刀菌（Fusarium solani）、
大丽轮枝菌（Verticillium dahliae）、尖孢镰刀菌（F.
oxysporum）及灰霉菌（Botrytis cinerea）等具有多样
化的生防作用机理［13］，因此联合对土传植物病害生
防活性的筛选，可以挖掘多功能木霉菌资源，研究
开发兼具土壤污染修复和生防等功能的多功能生物
修复菌剂。
4 结论
从长期施药的设施菜地土壤中分离能降解毒死
蜱的木霉菌，共获得 6 株不同种类的木霉菌，对毒
死蜱具有高效的降解活性 , 经鉴定分别为哈茨木霉
（T. harzianum）、绿色木霉（T. viride）、康宁木霉（T.
koningii）、拟康宁木霉（T. koningiopsis）、长枝木霉（T.
longibrachiatum）和短密木霉（T. brevicompactum）。
测定木霉 TC5 菌株在不同条件下的降解特性，结果
在摇瓶条件下适当外加营养（碳源），提高接种剂量，
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pH
∂↫㵡/mg·L-1 
༴⨶ሩ➗
图 5 pH 对木霉降解毒死蜱活性的影响
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A1 A2 B1 B2༴⨶∂↫㵡/m
g·
L-
1  ᧕㧼༴⨶CK
图 6 土壤中木霉对毒死蜱的降解
3 讨论
从被农药污染的土壤或农药厂污泥中分离毒死
蜱降解菌，往往获得 1 株或 2 株降解菌，且多是细
菌［4］。本研究从保护地土壤中分离能降解毒死蜱的
真菌，获得 6 个不同木霉菌株，表明该环境中降解
木霉资源丰富。用富集培养和直接稀释平板法等不
同的分离方式，分别获得不同的木霉菌株，表明能
降解毒死蜱的木霉有不同的竞争能力，在土壤中有
不同的种群密度，在菌株分离过程中，应综合考虑
不同的分离筛选方式。筛选的木霉对毒死蜱具有较
强的降解能力，在无外加营养元素、低接种剂量或
者针对较高浓度的毒死蜱，均能保持较高的降解能
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.6210
调整 pH 至中性或碱性条件等，均有利于提高木霉
对毒死蜱的降解活性；而在盆栽土壤环境中，木霉
在自然土中对毒死蜱的降解活性明显低于灭菌土处
理，但仍表现较高的降解能力，显示出较强实际应
用开发潜力。
参 考 文 献
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and its hydrolysis product 3, 5, 6-trichloro-2-pyridinol by Bacillus
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［2］Yu L, Fang H, Wang X, et al. Characterization of a  fungal strain 
capable of degrading chlorpyrifos and its use in detoxification of the 
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［3］Yang L, Zhao Y, Zhang B,  et  al.  Isoation  and characterization 
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（责任编辑  李楠）