全 文 ：第 34卷 第 1期 生 态 科 学 34(1): 1724
2015 年 1 月 Ecological Science Jan. 2015
收稿日期: 2014-04-30; 修订日期: 2014-05-15
基金项目: 国家自然科学基金“丁坝在华南受损河流中的生态修复作用机理”(31170438); 水利部公益性行业科研专项经费项目深圳河湾生态健康改善
工程系统集成与示范(201201033)
作者简介: 向洪勇(1988—), 男, 硕士研究生, 主要从事底栖动物研究, E-mail: xianghy13@163.com
*通信作者: 张振兴, E-mail：zhangzx725@nenu.edu.cn
向洪勇, 杨海军, 李昆, 等. 深圳福田红树林弧边招潮蟹觅食行为的研究[J]. 生态科学, 2015, 34(1): 1724.
XIANG Hongyong, YANG Haijun, LI Kun, et al. The study of foraging behavior of Uca arcuata in Futian Mangrove Nature Reserve
in Shenzhen[J]. Ecological Science, 2015, 34(1): 1724.
深圳福田红树林弧边招潮蟹觅食行为的研究
向洪勇, 杨海军, 李昆, 唐密, 张振兴*
草地科学研究所, 植被生态科学教育部重点实验室, 东北师范大学, 长春 130024
【摘要】 为了研究深圳福田红树林自然保护区弧边招潮蟹 Uca arcuata 的觅食行为特征, 于 2013 年 7—9 月在凤塘河
码头、2 号鱼塘潮沟、3 号鱼塘潮沟, 借助望远镜观察了弧边招潮蟹的进食行为、边走边食行为和进食速率。共观察
了 673 只弧边招潮蟹的进食、边走边食行为和 519 只弧边招潮蟹的进食速率, 结果表明: 弧边招潮蟹在 5min 的观察期
内用于进食和边走边食上的时间比例分别是 42.27%、26.99%, 平均进食速率为 50.44 次·min–1。生境、时间、性别均
对弧边招潮蟹的进食行为有显著影响, 生境对边走边食行为有显著影响, 生境和性别对进食速率有极显著影响。弧边
招潮蟹的觅食行为特征可以反映水质的污染状况。实验丰富了弧边招潮蟹的研究、有助于更深入全面的了解红树林生
态系统, 也对今后红树林的管理和保护具有一定的帮助。
关键词：招潮蟹; 觅食; 进食速率; 红树林
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2015.01.003 中图分类号：Q14 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)01-017-08
The study of foraging behavior of Uca arcuata in Futian Mangrove Nature
Reserve in Shenzhen
XIANG Hongyong, YANG Haijun, LI Kun, TANG Mi, ZHANG Zhenxing*
Institute of Grassland Science, Key Laboratory of Vegetation Ecology Ministry of Education, Northeast Normal University,
Changchun 130024, China
Abstract: In order to study the foraging behavior of Uca arcuata in Futian Mangrove Nature Reserve, Shenzhen, we
investigated the behavior of feeding, feeding while walking and feeding rate of Uca arcuata with the help of binocular in
Fengtang river dock, No. 2 tidal creek and No. 3 tidal creek, from July to September in 2013. The results showed that
altogether, 673 Uca arcuata crabs were sampled for the behavior of feeding and feeding while walking. 519 Uca arcuata
crabs were investigated for the feeding rate. Within 5 min, 42.27% of their time was spent on feeding, and 26.99% was on
feeding while walking. The average feeding rate of Uca arcuata was 50.44 feeding motions·min–1. Habitat, temporal
variation and sexual had significant impact on the feeding behavior. Habitat variation has significant effect on the behavior
of feeding while walking. Habitat and sexual had significant effect on feeding rate. The feeding behavior of Uca arcuata can
reflect the pollution state of the mangroves and can improve the pollution state with enhanced feeding activities. Thus, this
study enriched the study of Uca arcuata, and helped us have a further and overall understanding of mangrove ecosystem.
Therefore, it is helpful in the future management and restoration of mangroves.
Key words: fiddler crabs; foraging behavior; feeding rate; mangrove
18 生 态 科 学 34 卷
1 前言
招潮蟹是甲壳动物中研究最多、最广泛的种类
之一[1], 广泛分布于热带、亚热带、温带沿海的滩涂、
潮沟等生境中。截止至 2008 年, 全球共发现招潮蟹
106 种[2], 其中在中国共发现 13 种[3]。弧边招潮蟹可
能是东亚最常见的物种之一, 尤其是在有红树林的
泥滩上。在中国、日本南部、韩国[4]以及越南和冲
绳岛都有分布[5]。招潮蟹被认为是红树林的生态工
程师[6–8], 其进食和洞穴行为能促进泥沙的排水、土
壤的氧化还原能力、搬运泥沙、有机物和营养元素、
改变泥沙侵蚀阈值、增加泥沙表面积、促进微生物
的代谢、加速有机物的降解和营养元素的循环、促
进植物的生产力、缓解人工污染的压力[6, 7, 9–12]。招
潮蟹的觅食行为和进食速率受水质的影响, 也能反
映水质的污染状况。因而关于招潮蟹觅食行为和进
食速率的研究较多, 如形态上对进食的适应[13]; 进
食行为对招潮蟹利用避难所的影响[14]; 觅食行为对
红树林生态系统的影响[6]; 招潮蟹进食行为的时空
模式[15]; 觅食行为和进食速率特征[16, 17]。我国大陆
地区关于招潮蟹的研究较少, 包括招潮蟹的生物学
特性[18]; 招潮蟹重金属的测定及风险评估[19]; 氮磷
对招潮蟹的毒性研究[20], 还未见关于弧边招潮蟹觅
食行为和进食速率的报道。因此, 本研究于 2013 年
7—9 月对深圳福田红树林弧边招潮蟹的进食行
为、边走边食行为和进食速率进行了观测分析, 力
求找出影响弧边招潮蟹觅食行为的生物和非生物
因子, 为更好的保护、指导红树林的生产实践提供
科学依据。
2 材料与方法
2.1 实验地概况
深圳福田红树林保护区位于深圳湾东北岸, 地
理坐标约为 113°58′—114°05′E, 22°30′—22°34′N, 现
总面积为 367.64 hm2。全年平均气温 22.4℃, 年平均
降雨量 1700—1900 mm。潮汐属不规则半日潮, 但
潮差不大。保护区内生境类型多样, 主要由红树林、
光滩、基围鱼塘、芦苇鱼塘和陆地植被组成, 红树
林呈带状分布, 面积 103.03 hm2。
根据弧边招潮蟹的分布情况及实验取样的可实
行性, 共设三个样地: 2 号鱼塘潮沟、3 号鱼塘潮沟、
凤塘河码头。三个样地的植物群落均以秋茄为主,
伴生有海桑、无瓣海桑、白骨壤和老鼠簕等物种。
但是三个样地的微生境各有不同: 2号鱼塘潮沟受到
的人为干扰强度最大, 植被郁闭度和潮沟宽度居中;
3 号鱼塘潮沟的宽度最小, 植被郁闭度最高, 但是相
对于其它两个样地, 其受到的人为干扰最小; 凤塘
河码头受到的人为干扰居中, 植被郁闭度最低, 潮
沟宽度最大。
2.2 实验方法
2.2.1 水质
为了检测样地的水质特征, 在 9 月份进行了三
次水质指标的测量, 每个样地设三个取样点: 在 2
号鱼塘潮沟和凤塘河码头沿着栈道或码头的步行道
分布, 在 3 号鱼塘潮沟由于取样的可实施性, 取样
点则位于潮沟的左、中、右三个位置。测定的指标
包括 TOC、TN、TIN、硝酸盐、Cu、Cd、pH、盐
度, 除了 pH 和盐度现场测定外, 其余指标均在取样
保存后拿回实验室由清华大学研究生院负责检测。
取样时间为涨潮时, 每次每个样点取样 350 mL, 取
样及分析方法均参照海水水质标准 GB 3097—1997。
2.2.2 进食行为和边走边食行为
随机选取样地中在地面活动的弧边招潮蟹, 观
察该招潮蟹在 5 min 内用于进食、边走边食行为上
的时间[16]。所有的观察在无雨的天气进行, 在潮水
退去或者未淹没实验地之前借助望远镜观察, 每次
观察前记录招潮蟹的性别、利手性(雄性弧边招潮蟹
的第一对螯足大小不一, 若左利手为大螯则是左利
手, 反之则为右利手)、观察时间、地点、潮汐等因
素, 每个样地内每种性别的弧边招潮蟹观察数量不
少于 12 只, 最后将结果换算成时间比例。
2.2.3 进食速率
随机选取正在进食的弧边招潮蟹, 记录该招潮
蟹在 30 s 内进食动作发生的次数, 所得结果×2 即为
进食速率[17], 观察前记录该招潮蟹的性别和利手性
(雄性)以及观察时间、地点、潮汐等因素, 每个样地
内每种性别的招潮蟹观察数量不少于 15 只。一次进
食动作是指招潮蟹的螯足从抓取底质开始, 再将底
质送入口腔直到螯足再次移动到地面抓取底质的一
系列动作[17]。
2.2.4 数据分析
所有分析均用 SPSS 17.0 软件进行。其中进食
1 期 向洪勇, 等. 深圳福田红树林弧边招潮蟹觅食行为的研究 19
行为和边走边食行为的多重比较用 ANOVA 分析中
的 LSD 配对比较方法, 当方差不齐性时, 用 Games
— Howell 比较分析方法; 进食速率的差异性分析
用 ANOVA 方法进行比较。
3 结果
3.1 水质结果
根据单因素方差分析结果可知, 凤塘河码头
的 TN、TIN 与 2 号鱼塘潮沟和 3 号鱼塘潮沟之间
均有极显著差异, 其余指标之间均没有显著差异
(见表 1)。
3.2 进食行为和边走边食行为
本次实验共观察了 673 只弧边招潮蟹的进食行
为和边走边食行为, 其中 2 号鱼塘潮沟、3 号鱼塘潮
沟和凤塘河码头的取样数分别是: 226、176、271; 7
月、8 月、9 月的取样数分别是 347、169、157; 雄
性和雌性的取样数分别是 404、269; 左利手和右利
手的取样数分别是 213、191; 涨潮和退潮的取样数
分别是 313、360。在 5 min 的观察期内, 弧边招潮
蟹平均用于进食上的时间比例是 42.33%、用于边走边
食上的时间比例是 26.89%(见表 2)。不同因子对进
食行为的影响情况见表 3。
生境对弧边招潮蟹进食行为有显著影响: 凤塘
河码头的弧边招潮蟹在进食行为上的时间比例与 2
号鱼塘潮沟之间有极显著差异(P=0.001), 与 3号鱼塘
潮沟之间有显著差异(P=0.023), 而 2 号鱼塘潮沟和 3
号鱼塘潮沟的弧边招潮蟹在进食行为上没有显著差
异。2 号鱼塘潮沟、3 号鱼塘潮沟和凤塘河码头样地
中招潮蟹边走边食所占的时间比例分别为 35.6%、
27.4%和 18.0%, 三者之间均有极显著的差异。
弧边招潮蟹在 7 月份用于进食行为上的时间比
例 (45.03%)极显著高于 8 月份 (37.26%), 9 月份
(41.57%)与其它月份之间没有显著差异; 雌性用于
进食上的时间比例(45.15%)显著高于雄性(40.35%)。
3.3 觅食行为
进食行为和边走边食行为统称为觅食行为。2
号鱼塘潮沟的弧边招潮蟹用于觅食上的时间比例
(74.37%)和凤塘河码头 (65.43%)之间有显著差异
(P=0.011); 7 月(72.51%)和 8 月(64.51%)之间有显著
差异(P=0.013); 雌性(72.59%)和雄性(67.05%)之间
有显著差异(P=0.037); 手性和潮汐对弧边招潮蟹觅
食行为没有显著影响(见图 1)。
表 1 不同生境的水质状况
Tab. 1 Water quality in different habitat
样点 TOC/(mg·L–1) TN/(mg·L–1) TIN/(mg·L–1) +4PO P/(mg·L–1) Cu/(mg·L–1) Cd/(mg·L–1) pH 盐度
2 号鱼塘潮沟 3.57a 4.78a 3.47a 0.34a 0.08a <0.001a 7.53a 6.06a
3 号鱼塘潮沟 3.89a 4.70a 3.39a 0.33a 0.09a <0.001a 7.54a 5.84a
凤塘河码头 6.38a 6.05c 4.38c 0.35a 0.06a <0.001a 7.47a 4.33a
注: 字母相同表示差异不显著(P>0.05)、字母不同表示差异显著(P<0.05)。
表 2 福田红树林弧边招潮蟹进食行为统计结果
Tab. 2 The results of feeding behavior of U. arcuata in
Futian mangrove
行为种类 统计量 最小值 最大值 平均数 标准误差
进食 673 0.0000 1.0000 0.4227 0.0115
边走边进食 673 0.0000 1.0000 0.2699 0.0095
表 3 不同因子对弧边招潮蟹进食行为的影响
Tab. 3 The effects of different factors on the feeding
behavior of U. arcuata
行为种类 地点 时间 性别 手性 潮汐
进食 Y Y Y N N
边走边进食 Y N N N N
注: “Y”表示有显著影响(P<0.05), “N”表示无显著影响(P>0.05)。
注: 2、3、F、7、8、9、X、C、Zh、T、Z、Y 分别表示 2 号鱼塘潮
沟、3 号鱼塘潮沟、凤塘河码头、7 月、8 月、9 月、雄性、雌性、
涨潮、退潮、左利手、右利手; 字母相同表示差异不显著(P>0.05)、
字母不同表示差异显著(P<0.05); 误差线为标准误差值。
图 1 不同因子对弧边招潮蟹觅食行为的影响
Fig. 1 The impacts of different factors on the foraging
behavior of U. arcuata
20 生 态 科 学 34 卷
3.3.1 地点及其与其它因素的交互作用
在 2 号鱼塘潮沟: 雄性用于觅食行为上的时间
比例(70.05%)和雌性(80.00%)之间有显著差异(P=
0.018); 涨潮(64.80%)和退潮(79.61%)之间有极显著
差异(P=0.002); 7 月(84.66%)和 8 月(70.67%)之间有
极显著差异(P<0.001), 7 月和 9 月(64.12%)之间有显
著差异(P=0.014)。而在 3 号鱼塘潮沟和凤塘河码头,
性别、时间、潮汐、手性对弧边招潮蟹觅食行为均
没有显著影响。
3.3.2 时间及其与其它因素的交互作用
7 月份: 雌性弧边招潮蟹用于觅食行为上的时
间比例(79.47%)和雄性(68.08%)之间有极显著差异
(P=0.001); 2 号鱼塘潮沟(84.66%)与 3 号鱼塘潮沟
(70.21%)之间有极显著差异(P=0.007), 2 号鱼塘潮沟
和 凤 塘 河 码 头 (67.37%) 之 间 有 极 显 著 差 异
(P<0.001)。8 月份: 雌性弧边招潮蟹用于觅食行为上
的时间比例(72.07%)和雄性(60.45%)之间有显著差
异(P=0.036)。9 月份: 雄性弧边招潮蟹用于觅食行为
上的时间比例(73.23%)和雌性(60.62%)之间有显著
差异(P=0.022)。
3.3.3 性别及其与其它因素的交互作用
雄性: 9月份雄性弧边招潮蟹用于觅食行为上的
时间比例(73.23%)和 8 月份(60.45%)有显著差异
(P=0.014)。雌性: 退潮时雌性弧边招潮蟹用于觅食
行为上的时间比例(76.93%)和涨潮时(67.52%)有显
著差异(P=0.018); 2 号鱼塘潮沟(80.00%)和凤塘河码
头(65.51%)有极显著差异(P=0.006)。9 月份(60.62%)
和 7 月份(79.47%)之间有极显著差异(P<0.001)。
3.3.4 潮汐及其与其它因素的交互作用
退潮时: 雌性弧边招潮蟹用于觅食行为上的时
间比例 (76.93%) 和雄性 (66.43%) 有极显著差异
(P=0.004); 2 号鱼塘潮沟(79.61%)与 3 号鱼塘潮沟
(63.98%)和凤塘河码头(64.86%)之间均有极显著差
异 (P=0.003, P=0.001); 7 月份 (73.59%)和 8 月份
(64.31%)有显著差异(P=0.027)。
涨潮与其它因素的交互作用对弧边招潮蟹的觅
食行为没有显著影响。
3.3.5 手性及其与其它因素的交互作用
左利手: 7月份左利手弧边招潮蟹用于觅食行为
上的时间比例(71.27%)和 8 月份(59.34%)有显著差
异(P=0.037)。右利手: 9 月份右利手弧边招潮蟹用于
觅食行为上的时间比例(78.40%)和 8 月份(61.52%)
有显著差异(P=0.037)。
3.4 进食/觅食
进食行为与觅食行为之比可以反映出弧边招潮
蟹用于寻找食物上的时间, 该比例越高表明弧边招
潮蟹用于寻找食物上的时间越少, 生境中的食物密
度就越高; 反之该比例越低表明弧边招潮蟹用于寻
找食物上的时间越多, 生境中的食物密度就越低。
在所有观察到的 673只弧边招潮蟹行为中, 共有600
只招潮蟹发生了进食行为或者边走边食行为, 这
600 只弧边招潮蟹进食/觅食比例情况见图 2。从图
中可知, 弧边招潮蟹的进食/觅食比例仅与生境有
极显著的关系, 与性别、时间、潮汐、手性等因素
无关。
3.4 进食速率结果
实验期间共观测了 519 只弧边招潮蟹的进食速
率, 平均进食速率为 50.44 次·min–1, 进食速率最慢
的仅为 16 次·min–1, 最快的为 148 次·min–1。不同生
境、时间、性别、潮汐、手性情况下, 弧边招潮蟹
的进食速率都有所差异(见表 4), 性别和生境对弧边
招潮蟹的进食速率有极显著影响, 其它因素的影响
不大(见图 3)。
3.4.1 性别及其与其它因素的交互作用
雌性弧边招潮蟹的进食速率(64.06 次·min–1)
和雄性(40.81 次·min–1)有极显著差异(P<0.001)。雌
性弧边招潮蟹的进食速率: 涨潮时(58.68次·min–1)
和退潮时(70.84 次·min–1)有极显著差异(P<0.001);
2 号鱼塘潮沟(72.82 次·min–1)和 3 号鱼塘潮沟
注: 2、3、F、7、8、9、X、C、Zh、T、Z、Y 分别表示 2 号鱼塘潮
沟、3 号鱼塘潮沟、凤塘河码头、7 月、8 月、9 月、雄性、雌性、
涨潮、退潮、左利手、右利手; 字母相同表示差异不显著(P>0.05)、
字母不同表示差异显著(P<0.05), 误差线为标准误差值。
图 2 不同因子对弧边招潮蟹进食/觅食的影响
Fig. 2 The impact of different factors on the feeding/
foraging of U. arcuata
1 期 向洪勇, 等. 深圳福田红树林弧边招潮蟹觅食行为的研究 21
表 4 福田红树林弧边招潮蟹进食速率的描述统计情况
Tab. 4 The feeding rate results of U. arcuata in Futian mangrove
类别 统计量 最小值 最大值 平均数 标准误差
福田红树林 519 16 148 50.44 0.89
2 号鱼塘潮沟 227 18 138 56.51 1.42
3 号鱼塘潮沟 151 20 148 49.55 1.53
凤塘河码头 141 16 96 41.62 1.39
7 月 98 20 138 48.76 2.17
8 月 271 16 148 50.68 1.27
9 月 150 18 120 51.11 1.52
雄性 304 16 114 40.81 0.76
雌性 215 28 148 64.06 1.43
涨潮 276 20 120 49.36 1.06
退潮 243 16 148 51.67 1.48
左利手 142 18 86 39.75 1.08
右利手 162 16 114 41.74 1.05
注: 2、3、F、7、8、9、X、C、Zh、T、Z、Y 分别表示 2 号鱼塘潮
沟、3 号鱼塘潮沟、凤塘河码头、7 月、8 月、9 月、雄性、雌性、
涨潮、退潮、左利手、右利手; 字母相同表示差异不显著(P>0.05)、
字母不同表示差异显著(P<0.05), 误差线为标准误差值。
图 3 不同因子之间弧边招潮蟹进食速率的比较
Fig. 3 The impact of different factors on the feeding rate of
U. arcuata
(57.92 次·min–1)、凤塘河码头(55.83 次·min–1)之间均
有极显著差异(P<0.001); 7 月(60.09 次·min–1)和 8 月
(67.59 次·min–1)之间有显著差异(P=0.046)。雄性弧
边招潮蟹的进食速率: 凤塘河码头(34.74次·min–1)
和 2 号鱼塘潮沟(44.77 次·min–1)、3 号鱼塘潮沟
(41.51 次·min–1)之间均有极显著差异(P<0.001)。
3.4.2 生境及其与其它因素的交互作用
不同样地招潮蟹的进食速率从高到低分别是 2
号鱼塘潮沟、3 号鱼塘潮沟和凤塘河码头, 三个样地
之间招潮蟹的进食速率均有极显著差异(P<0.01)。在
2 号鱼塘潮沟样地中弧边招潮蟹在 9 月的进食速率
(62.52 次·min–1)和 8 月的进食速率(53.20 次·min–1)有
显著差异(P=0.014)。在 3 号鱼塘潮沟样地中弧边
招潮蟹在 8 月的进食速率(57.62 次·min–1)和 7 月
(39.18 次·min–1)、9 月(44.30 次·min–1)之间均有极显
著差异(P<0.001); 退潮时(60.70 次 ·min–1)和涨潮
时(44.67 次·min–1)有极显著差异(P<0.001)。在凤塘
河码头样地中弧边招潮蟹在 9 月份的进食速率
(47.13次·min–1)和 8月份(38.06次·min–1)有极显著差
异(P=0.006)。
3.4.3 时间及其与其它因素的交互作用
不同月份之间弧边招潮蟹的进食速率没有显著
差异。7 月份 2 号鱼塘潮沟样地中弧边招潮蟹的进食
速率(60.51 次·min–1)和 3 号鱼塘潮沟(39.18 次·min–1)、
凤塘河码头(42.05 次·min–1)之间均有极显著差异
(P<0.001); 退潮时的进食速率(58.05 次 ·min–1)和
涨潮时(41.19 次·min–1)有极显著差异(P<0.001)。8
月份凤塘河码头样地中弧边招潮蟹的进食速率
(38.06 次·min–1)和 2 号鱼塘潮沟(53.20 次·min–1)、3
号鱼塘潮沟(57.62 次·min–1)之间均有极显著差异
(P<0.001)。
3.4.4 潮汐及其与其它因素的交互作用
涨潮时和退潮时弧边招潮蟹的进食速率没有
显著差异。退潮时: 7 月弧边招潮蟹的进食速率
(58.05 次·min–1)和 8 月(50.00 次·min–1)有显著差异
(P=0.039); 雄性(39.36 次·min–1)和雌性(70.84 次·min–1)
之间有极显著差异(P<0.001); 凤塘河码头(42.18 次·min–1)
和 2 号鱼塘潮沟(54.40 次·min–1)、3 号鱼塘潮沟
(60.70 次·min–1)之间均有极显著差异(P<0.001)。涨
22 生 态 科 学 34 卷
潮时, 7 月份弧边招潮蟹的进食速率(41.19 次·min–1)
和 8 月(51.82 次·min–1)、9 月(50.94 次·min–1)之间均
有极显著差异(P<0.001); 雄性(42.18 次·min–1)和雌
性(58.68 次·min–1)之间有极显著差异(P<0.001); 2 号鱼
塘潮沟(58.83次·min–1)和凤塘河码头(40.92次·min–1)、
3 号鱼塘潮沟(44.67 次·min–1)之间均有极显著差异
(P<0.001)。
3.4.5 利手性及其与其它因素的交互作用
雄性的利手性对弧边招潮蟹的进食速率没有
显著影响。右利手: 2 号鱼塘潮沟(45.87 次·min–1)
和凤塘河码头 (36.83 次 ·min–1)、3 号鱼塘潮沟
(39.39 次·min–1)之间均有极显著差异(P<0.01)。左利
手: 凤塘河码头(33.15 次·min–1)和 2 号鱼塘潮沟
(43.33 次·min–1)、3 号鱼塘潮沟(44.65 次·min–1)之间
均有极显著差异(P<0.001)。
4 讨论
4.1 觅食行为
招潮蟹的进食行为分为两个部分, 即抓取底泥
的过程和将滤食后的底泥送回地面的过程, 抓取底
泥的过程会对底质产生生物扰动, 而滤食后的底质
以泥球的形式返回地面, 增加了底质的表面积, 为
藻类和微生物的生长提供了更多的生长基质[1]。因
而招潮蟹的进食活动是除了洞穴行为外另一种重要
的生物扰动作用, 招潮蟹进食活动越多, 对底质的
生物扰动作用也就越强烈。
在所有观察到的 673 只弧边招潮蟹行为中, 共
有 600 只招潮蟹发生了进食行为或者边走边食行为,
即深圳湾福田红树林中弧边招潮蟹觅食行为发生的
频率为 89.15%。觅食(进食+边走边食)所占的时间比
例为 69.26%, 在 Nobbs 的研究中所有招潮蟹用于觅
食上的时间均>58% [21], Uca dussumieri 用于觅食上
的时间也超过了 2/3 [16]。本实验的结果表明, 弧边招
潮蟹与其它招潮蟹一样, 用于觅食上的时间最多,
与其它招潮蟹所花的时间比例相似。这 600 只招潮
蟹边走边食/觅食的时间比例为 39.01%, 这与 Weis
等在印尼的研究结果(Uca vocans、Uca tetragonon、雄
性 U. dussumieri、雌性 U. dussumieri 边走边食/觅食的
时间比例分别是 1/3、25%、41%、33%)相类似[16]。
2号鱼塘潮沟的觅食活动显著高于凤塘河码头,
表明污染越严重, 弧边招潮蟹的觅食行为越少, 因
而其作为生态工程师的作用减弱, 导致弧边招潮蟹
对红树林生态系统环境的改善作用减弱[22]。在 2 号
鱼塘潮沟, 性别、潮汐、时间均对觅食行为有显著
影响, 而在 3 号鱼塘潮沟和凤塘河码头则没有。表
明污染越严重, 其它因素对弧边招潮蟹觅食行为的
影响就越弱。
雄性的觅食行为仅在不同月份间有显著差异,
而雌性的觅食行为受生境、时间和潮汐的影响均达
到显著水平, 因此雄性的觅食行为更稳定, 受其它
因素的影响更小。
退潮时, 生境、性别、时间均对弧边招潮蟹的
觅食行为有显著影响; 而涨潮时其它因素对弧边招
潮蟹的觅食行为没有显著影响。这是可能因为弧边
招潮蟹在退潮后, 特别是退潮后的 2h 内的活动主要
是觅食, 而涨潮时, 弧边招潮蟹的行为更加丰富。因
此, 退潮时弧边招潮蟹的觅食活动受其它因素的影
响较大。
4.2 进食速率
雌性用于进食、觅食上的时间显著高于雄性,
进食速率也极显著高于雄性, 理论上雌性的进食速
率高, 那么用于觅食上的时间应该要低于雄性, 或
者雌性用于进食、觅食上的时间多, 那么进食速率
应该要低于雄性[15]。然而, 实际情况却是雌性用于
进食、觅食上的时间既高于雄性, 进食速率也高于
雄性, 虽然该结果与以往的研究一致[16], 但与预期
结果不一致。Uca chlorophthalmus 的行为结果也和
本实验的结果相似[16], 导致雌性觅食时间和进食速
率均高于雄性的原因可能如下:
雄性弧边招潮蟹进食的螯足比雌性大, 每次抓
取的底质比雌性多[23, 24], 而且雌性每次进食活动抓
取的底质次数小于雄性, 因而雄性可以花更少的时
间获取与雌性相同的能量; 雌性呆在洞穴中的时间
要高于雄性, 而雌性出现在地面的主要活动则是进
食[16], 因而可能由于实验方法的原因(观察记录的弧
边招潮蟹在最开始时都是在地面活动的)人为的导
致雌性用于进食上的时间多于雄性; 招潮蟹能量的
摄取由三个因素决定, 即摄取速率(每秒摄取的沉积
物干重中叶绿素 a 的生物量)、进食速率(每秒进食动
作发生的次数)、提取速率(每秒从沉积物干重中提取
的叶绿素 a 的生物量)[25], 而本次实验仅研究了进食
速率, 不足以说明雌雄两性弧边招潮蟹的能量摄取
1 期 向洪勇, 等. 深圳福田红树林弧边招潮蟹觅食行为的研究 23
情况, 因而本实验的结果也有可能出现。
实验期间, 在 2 号鱼塘潮沟见到一只大螯为右
利手、小螯断掉的雄性弧边招潮蟹, 只能用大螯进
食, 其进食速率为 32 次·min–1。
4.3 水质与弧边招潮蟹觅食行为的关系
如同其它招潮蟹一样[16, 17, 26], 弧边招潮蟹的大
部分时间都用于觅食活动。因而, 食物的质量和数
量都对弧边招潮蟹的行为特征有重要的影响。生境
中食物质量高、密度大, 弧边招潮蟹用于觅食行为
上的时间比例就少, 就会有更多的时间用于其它的
社会活动[26], 而更多的社交活动时间会进化出更复
杂的行为, 这也可能是招潮蟹进化的原因之一[21]。
由于招潮蟹的食物主要是底质中的藻类和微生物,
而藻类和微生物的生长与水质营养条件(即污染状
况)密切相关, 因此弧边招潮蟹的觅食行为受水质的
影响, 两者之间的关系表现在以下几方面:
凤塘河码头紧挨着凤塘河口, 其 TN 和 TIN 均
极显著高于 2 鱼塘潮沟和 3 号鱼塘潮沟(见表 1), 污
染强度最大, 即营养元素最丰富, 2 号鱼塘潮沟离凤
塘河口最远, 污染强度最小, 实验结果也显示凤塘
河码头的弧边招潮蟹在觅食活动(进食行为+边走边
食行为)上所花的时间最少, 而且在所有发生了觅食
行为的弧边招潮蟹中, 凤塘河码头弧边招潮蟹进食
行为占觅食行为的时间比例极显著高于 3 号鱼塘潮
沟, 3 号鱼塘潮沟极显著高于 2 号鱼塘潮沟。这些结
果都表明凤塘河码头的食物质量最好、密度最高,
与水质的实际情况相符合; 作为对较低的食物质量
和密度的补偿, 2 号鱼塘潮沟弧边招潮蟹的进食速率
极显著高于 3 号鱼塘潮沟和凤塘河码头; 弧边招潮
蟹 8 月份在进食、觅食行为上所花的时间最少, 因
为招潮蟹的食物主要是底泥中的藻类和微生物等[9],
而藻类和微生物的生长主要受温度和营养元素的影
响[7], 8 月是一年中最炎热的月份[27], 因而最有利于
微生物的生长, 弧边招潮蟹的食物质量最高、密度
最大, 用于进食、觅食行为上的时间也就最少。
5 结论
弧边招潮蟹在 5 min 的观察期内用于进食上的
时间比例是 42.27%、用于边走边食上的时间比例是
26.99%; 平均进食速率为 50.44 次·min–1。生境、时
间、性别均对弧边招潮蟹的进食行为有显著影响,
生境对边走边食行为有显著影响, 生境和性别对进
食速率有极显著影响。
水质与弧边招潮蟹觅食行为和进食速率的关系
如下: 污染会减弱其它因素对弧边招潮蟹觅食行为
的影响; 污染会减弱弧边招潮蟹的觅食活动并降低
进食速率; 污染越严重, 进食行为/觅食行为的时间
比例就越高, 即用于寻找食物上的时间越少。因此,
污染减弱了弧边招潮蟹的生物扰动作用, 进而减弱
了弧边招潮蟹对环境的改善作用, 不利于整个生态
系统的健康。
雄性的觅食行为比雌性更稳定, 受其它因素的
影响更小。退潮时弧边招潮蟹的觅食活动受其它因
素的影响较大, 而涨潮时弧边招潮蟹的觅食活动不
受其它因素的影响。
由于实验条件和时间的限制, 没有对弧边招潮
蟹的进食生态学进行更多更深入的研究, 如摄取速
率、提取速率、进食螯足的形态学特征、进食泥球
的生成速率、进食面积等。本实验也没有涉及觅食
行为对弧边招潮蟹其它行为的影响及对底质的作用,
因而不能了解弧边招潮蟹的觅食行为对弧边招潮蟹
及红树林生态系统的影响。由于弧边招潮蟹的觅食
行为是其作为生态工程师的重要条件, 因而未来应
加强这方面的研究, 以更多的了解弧边招潮蟹与红
树林生态系统之间的关系, 促进红树林的管理和保
护工作。
致谢：感谢深圳市水务局的栾建国处长、李永
祥主任为本研究提供的支持与帮助; 感谢深圳水务
规划设计院的郭雁平总工！
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