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侧金盏花的花部特征与繁育系统观察



全 文 :32 卷 03 期
Vol. 32,No. 03
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
347 - 353
03 /2015
DOI:10. 11829 \ j. issn. 1001-0629. 2014-0244
孙颖,王阿香,陈士惠,马翠青,何淼.侧金盏花的花部特征与繁育系统观察[J].草业科学,2015,32(3) :347-353.
SUN Ying,WANG A-xiang,CHEN Shi-hui,MA Cui-qing,HE Miao. Floral syndrome and reproductive characteristics of Adonis amuren-
sis[J]. Pratacultural Science,2015,32(3) :347-353.
侧金盏花的花部特征与繁育系统观察
孙 颖,王阿香,陈士惠,马翠青,何 淼
(东北林业大学园林学院,黑龙江 哈尔滨 150040)
摘要:侧金盏花(Adonis amurensis)是东北地区常见的一种早春类短命植物,也是一种观赏性状优秀的园林草本种
质资源。本研究针对黑龙江省哈尔滨市帽儿山老山人工林试验站的野生侧金盏花,对其花部综合特征、开花动
态、授粉特性进行了研究。结果表明,侧金盏花花期为 3 - 4 月,花型大,单花花期持续 6 ~ 10 d,花部具有吸引传
粉者的特征。侧金盏花雌蕊先熟,开花过程中花药与柱头无空间间隔,杂交指数结果为 3,花粉胚珠比为 2 280,结
合套袋试验结果,判定侧金盏花繁育系统为兼性异交,自交可孕,需要传粉者进行传粉。
关键词:侧金盏花;花部特征;繁育系统;杂交指数;花粉胚珠比
中图分类号:Q944. 58;Q949. 746. 5 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2015)03-0347-07*
Floral syndrome and reproductive characteristics of Adonis amurensis
SUN Ying1,WANG A-xiang1,CHEN Shi-hui1,MA Cui-qing1,HE Miao1
(College of Landscape Architecture,Northeast Forestry University,Harbin 150040,China)
Abstract:Adonis amurensis is one kind of spring ephemeral perennial plant in northeast China and it is also one
kind of excellent ornamental garden germplasm resource. A field investigation,including continuous observation,
pollen /ovule rate (P /O)and fruit set rate,was conducted to study flower structure,flowering dynamic change and
reproductive system of A. amurensis. The results showed that the population flower bloomed one time a year from
March to April. The flower was large and the life span of individual flower were 6 ~ 10 days. Floral syndrome could
attract pollinators. During the flowering phase,the pistil matured before stamens. At the same time,there were no
space interval between stigma and anthers. The outcrossing index was 3 and the value of P /O was about 2 280.
Combined these results with the results of bagging experiment,the reproductive system of A. amurensis could be de-
termined as facultative outcrossing,self-compatible and pollinators depended.
Key words:Adonis amurensis;floral syndrome;reproductive system;outcrossing index;pollen-ovule ratio
Corresponding author:HE Miao E-mail:hemiao_xu@ 126. com
侧金盏花属(Adonis)是毛茛科一年生或多年生
草本植物,是一个广布欧亚温带的小属,有 26 ~ 30
种。侧金盏花属植物大多属于早春短命或类短命植
物,大部分种类都有鲜艳的金黄色花朵,小部分种类
具有赤红色花朵,是极具开发潜力的野生草本种质
资源。我国共有侧金盏花属植物 10 种,1 变种和 2
变型。其中东北地区主要分布有两种:侧金盏花
(A. amurensis)、辽吉侧金盏(A. ramosa)[1]。侧金
* 收稿日期:2014-05-15 接受日期:2014-09-04
基金项目:中央高校基本科研业务费专项资金项目(DL13BA08)
第一作者:孙颖(1979-)女,吉林长春人,副教授,博士,主要研究方向为园林植物种质资源开发与利用。E-mail:littlesuning@ 126. com
通信作者:何淼(1975-)女,辽宁本溪人,副教授,博士,主要研究方向为园林植物培育、养护管理。E-mail:hemiao_xu@ 126. com
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盏花花色明亮艳丽、花形美观可爱,株型紧凑矮小,
符合人们的审美要求。侧金盏花植株开花时间很
早,可以填补 2 - 4 月的园林空白,而且极度抗寒,这
意味着高纬度地区也可以露地种植观赏。目前,我
国的侧金盏花基本处于野生状态[2],引种驯化后可
应用于草坪、花坛、护坡及林间空地,从而减少养护
成本,形成色彩丰富、层次多样的草坪景观;而且其
夏眠的独特生理特性,不会影响后续的景观设计。
因此,侧金盏花作为高寒地区的植物引种栽培用于
城市绿化,有着很好的应用前景。
繁育系统是指直接影响后代遗传组成的所有有
性生殖特征的总和。包括花部各器官的寿命、花部
的综合特征、传粉者的种类和行为特征、花的开放式
样、自交亲和程度以及交配系统等[3-4]。繁育系统是
植物的遗传机制和环境相互作用的表现,对植物的
表征变异和进化有重要影响[5],是繁育生物学和生
物多样性保护管理的重要组成部分[6],是认识植物
生活史的前提,也是开展生物学相关研究的必备基
础[4,7]。花部综合特征及交配系统的定量、定性测
定是繁育系统研究中相对独立的内容,其方法和实
践已经有较多的相关报道[8-11],而侧金盏属植物的
相关研究则几无开展。因此,认识其开花过程的自
然规律,掌握繁育系统类型,可以更有效地进行种子
生产和良种选育,提高其制种效率,从而为侧金盏花
在北方高寒地区的合理应用提供技术支持。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试材来源为哈尔滨市帽儿山老山人工林试验站
(45°20 N,127°34 E)。试验地平均海拔 300 m,年
平均气温 2. 8 ℃,相对湿度 70%,降水量 723. 8 mm,
土壤类型为棕褐色森林土。选择有代表性的落叶松
林样地,取 10 个 2 m ×2 m样方,样方内植物密度为
6. 93 株·m -2。以样方内正常生长的侧金盏花作为
研究对象。于 2011 年及 2012 年 4 - 6 月进行各项
试验。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 花部综合特征及开花动态观察 于花蕾期
随机标记 30 株侧金盏花,每天观察 1 次直至单花开
放。开花当天及开花第 2 天 07:00 - 17:00 不间断
观察,之后每天观测一次,直到花部萎蔫。记录花部
各部分发生变化的时间、特点、过程,对所标记的花
朵进行拍照[12-13]。盛花期,随机选取正在开放的单
花 30 朵,测量花朵的直径以及雄蕊、雌蕊各个部分
的长度。采集新鲜花药置于 FAA 固定液中,经过一
系列脱水、包埋,采用苏木精染色法[14]染色,对花药
横切,切片厚度为 8 mm,在显微镜下进行观察、拍
照。
1. 2. 2 繁育系统检测 采用 Cruden[15]方法测定单
花花粉量和胚珠数,估算花粉胚珠比 P /O(Pollen-o-
vule Ratio)。根据 Dafni[16]的标准对侧金盏花的直
径、开花行为进行测定,计算杂交指数(Outcrossing
Index,OCI)值。
1. 2. 3 座果率的测定 对侧金盏花进行 5 种套袋
处理:1)不去雄,不套袋,自由授粉,作为对照,自然
状态下检测传粉情况。2)不去雄,套袋,自花授粉,
检测传粉是否需要媒介。3)去雄,人工异花授粉,
套袋,检测杂交是否亲和。4)去雄、人工异花授粉,
不套袋。5)去雄,套袋,不授粉,检测花朵无融合的
生殖率。每个处理取 50 朵花,两组重复,统计不同
处理下的座果率。
2 结果与分析
2. 1 侧金盏花花部综合特征及单花开花动态
侧金盏花是多年生草本植物,根状茎短而粗,
有多数须根。株高 5 ~ 12 cm,先花后叶。花单生
于主茎或少数分枝的顶端,雄蕊多数,心皮多数。
在花朵开放 7 ~ 9 d 后长出叶子,叶片为三角状卵
形,二至三回细裂。萼片 7 ~ 17 枚,常为淡灰紫
色,长圆形或卵状长圆形,长 16. 51 ~ 18. 93 mm,
花瓣 12 ~ 18 枚,黄色,倒卵形或长倒卵形,长
14. 91 ~ 19. 09 mm(表 1)。花冠直径为 18. 82 ~
45. 64 mm。花柱高 1. 00 ~ 2. 06 mm,柱头成熟时
分泌粘液。花丝长 2. 12 ~ 4. 84 mm,花药长 1. 68
~ 2. 60 mm,初为黄绿色,随后逐渐加深变为黄色,
散粉后花药变为橙黄色。侧金盏花单花约 84 个
花药,花药 4 室,整个花药的横切面呈“X”型。花
药壁为四层结构,由内到外分别为绒毡层、中层、
药室内壁及表皮(图 1),花粉大小约为 31. 57 μm
× 22. 51 μm。侧金盏花子房长 1. 16 ~ 1. 96 mm,
颜色初为淡绿色,逐渐加深变为深绿色。
连续两年对侧金盏花的植株观察发现,侧
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表 1 侧金盏花花部器官数量特征统计(n =30)
Table 1 Floral parameters of Adonis amurensis(n =30)
参数
Parameter
测定值
Value
花瓣长度 Length of petal /mm 17. 00 ± 2. 09
花瓣宽度 Width of petal /mm 7. 96 ± 1. 09
花萼长度 Length of calyx /mm 17. 72 ± 1. 21
花萼宽度 Width of calyx /mm 6. 49 ± 0. 89
子房长度 Length of ovary /mm 1. 52 ± 0. 21
子房宽度 Width of ovary /mm 1. 23 ± 0. 14
花丝长度 Length of filament /mm 2. 77 ± 0. 53
花药长度 Length of anther /mm 2. 05 ± 0. 22
花药宽度 Width of anther /mm 1. 12 ± 0. 11
花柱长度 Length of style /mm 1. 45 ± 0. 29
柱头高度 Height of stigma /mm 0. 25 ± 0. 04
花朵直径
Diameter of flower /mm 32. 97 ± 5. 45
花粉大小
Pollen size /(μm × μm)
(31. 57 ± 0. 81
22. 51 ± 1. 51)
金盏花花期在 3 - 4 月,花蕾的颜色从紫褐色变浅直
至花萼开始松动持续6 ~ 7 d。天气晴好时,侧金盏
花通常 08:00 左右开放,16:30 左右开始闭合。单
花开放时,外侧花萼几乎同时松动,也有 1 ~ 2 个花
萼先伸展开,内侧的花瓣也随之松动。30 ~ 60 min
内,内部花瓣全部松动。从花萼松动到所有花瓣伸
展到最大冠幅,需要 2 ~ 5 h。花朵初开时花瓣为黄
绿色,逐渐变为鲜黄色。开花 2 ~ 3 d,外轮花药开始
开裂,其余交替开裂。晴天时花药全部开裂所需时
间约为 1 h,而阴天时花药散粉时间长 1 ~ 2 d,雨天
或雪天花朵则一直处于闭合状态。开花 5 d 花萼开
始皱缩,花药逐渐萎缩。开花 6 ~ 7 d 花瓣开始萎
缩,部分花瓣脱落,花萼包围着花瓣呈螺旋状合拢。
开花 8 d之后花瓣、花药全部脱落,仅存发育中的子
房(图 2)。
2. 2 侧金盏花的单花持续时间
2011 及 2012 年,侧金盏花的单花持续时间分
别为 8. 29 和 8. 26 d,两者差异不显著(P > 0. 05),
表明侧金盏花在两年内的单花寿命比较稳定。单花
持续时间频率最高为 8 d,分别占每年统计 100 朵花
的 41%和 44%,之后是 9、7和 10 d的单花持续时间,
持续时间为 6 d的单花所占频率不到 3%(图 3)。
图 1 侧金盏花花部构造及花药横切面结构
Fig. 1 Floral structure and cross section view of anther of Adonis amurensis
注:1,花萼结构;2,花瓣结构;3,雄蕊群、雌蕊群结构;4 -6,花药横切面结构(石蜡切片) ,Epi -表皮;End -药室内壁;MI -中层;Tap -绒毡层。
Note:1,Calyx structure;2,Petal structure;3,Structure of gynoecium and androecium;4 - 6,Cross section of anther (paraffin section) ,Epi - epider-
mis;End - endothecium;MI - middle-level;Tap - tapetum.
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图 2 侧金盏花开花动态过程
Fig. 2 Flowering dynamic of Adonis amurensis
注:1 ~ 5,开花第 1 天;6,开花第 2 天;7,开花第 3 天;8,开花第 4 天;9,开花第 5 天;10,开花第 6 天;11,开花第 7 天;12,发育中的果实;13,成熟
种子。
Note:1,Flowering on the first day(1. at 09:30 am;2. at 10:30 am;3. at 11:30 am;4,at 12:30 pm;5,at 13:30 pm);6,Flowering on the second
day;7,Flowering on the third day;8,Flowering on the fourth day;9,Flowering on the fifth day;10,Flowering on the sixth day;11,Flowering on the
seventh day;12,Developing fruit;13,Mature seed.
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图 3 侧金盏花单花持续时间频率分布
Fig. 3 The frequencies distribution of individual flower
longevity of Adonis amurensis
对侧金盏花单花持续时间、花冠直径、花柱高
度、花药数量、子房数量的相关分析结果表明(表2),
侧金盏花的单花持续时间与花柱高度呈显著正相关
(P < 0. 005) ,与花冠直径、花药数量、子房数量则无
显著相关性(P > 0. 01)。同时,花柱高度与花冠直
径呈显著负相关(P < 0. 01)。由此可知,花柱高度
对单花持续时间有较大影响,花柱越高,单花开放时
间越长。
2. 3 侧金盏花繁育系统的确定
2. 3. 1 套袋试验 通过检测不同条件下侧金盏花
的座果率发现,去雄、套袋、不授粉,其座果率为 0,
表明侧金盏花不存在无融合生殖现象。不去雄、不
套袋、自由传粉,座果率为 78%,不去雄、套袋、自花
授粉条件下座果率为 58%,去雄、不套袋、自由传粉
条件下坐果率为 44%,而人工自花授粉、人工异花
授粉后授粉率均超过 80%。套袋试验结果表明,侧
金盏自花可孕,同时需要传粉者进行传粉(表 3)。
表 2 单花持续时间、花冠直径、花柱高度、花药数量、子房数量的相关分析
Table 2 Correlation analysis among flower longevity,diameter of flower,length of
style,anther number and ovary number
指标
Parameter
单花持续时间
Flower longevity
花冠直径
Diameter of flower
花柱高度
Length of style
花药数量
Anther number
花冠直径 Diameter of flower - 0. 360
花柱高度 Length of style 0. 618** - 0. 390*
花药数量 Anther number 0. 219 - 0. 236 0. 023
子房数量 Ovary number - 0. 188 0. 067 0. 035 - 0. 050
注:* 表示在 0. 01 水平上差异显著,**表示在 0. 005 水平上差异显著。
Note:* and** mean correlation is significant at 0. 01 and 0. 005 level,respectively.
表 3 侧金盏花不同授粉方式的套袋试验结果
Table 3 The test results of different pollinating ways of Adonis amurensis
授粉方式
Pollinating way
样本数量
Sample number
座果数
Fruit set number
座果率
Fruit set ratio /%
去雄、套袋、不授粉
Emasculation,bagged,no pollination 100 0 0
去雄、不套袋、自由传粉
Emasculation,unbagged,free pollination 100 44 44
不去雄、不套袋、自由传粉
Unemasculation,unbagged,free pollination 100 78 78
不去雄、套袋、自花授粉
Unemasculation,bagged,self-pollination 100 58 58
去雄、套袋、人工自花授粉
Emasculation,bagged,hand self-pollination 100 80 80
去雄、套袋、人工异花授粉
Emasculation,bagged,hand allogamy 100 87 87
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2. 3. 2 杂交指数(OCI) 按照 Dafni[16]的方法测
算,侧金盏花花朵直径约为 32. 97 mm,大于 6 mm,
OCI记为 3;侧金盏花的花药在开花第 2 天才开始散
粉,而柱头在开花前 1 天就具有微弱的可授性[17],
即为雌蕊先熟,OCI 记为 0;花药未成熟时低于柱
头,但成熟后二者逐渐向对方靠近,有可能接触进行
授粉,OCI记为 0;综合以上结果,侧金盏花的 OCI
值为 3 + 0 + 0 = 3。根据 Dafni[16]的繁育系统划分标
准:OCI = 0,闭花受精;OCI = 1,专性自交,OCI = 2,
兼性自交;OCI = 3,自交亲和,有时需要传粉者;OCI
= 4,部分自交亲和,异交,需要传粉者;侧金盏花的
繁育系统为自交亲和,需要传粉者。此结果与套袋
试验得出的结论一致。
2. 3. 3 花粉胚珠比(P /O) 侧金盏花的单花花粉
数平均为 157 352 粒,单花胚珠数为 69 个,P /O 值
为2 280。根据 Cruden[15]对繁育系统的划分标准:
P /O值为 2. 7 ~ 5. 4,闭花授精;P /O 值为 18. 1 ~
39. 0,专性自交;P /O值为 31. 9 ~ 396. 0,兼性自交;
P /O值为 244. 7 ~ 2 588. 0,兼性异交;P /O 值为
2 108. 0 ~ 195 525. 0,专性异交。同杂交指数测算结
果及套袋试验结果相结合,综合判定侧金盏花的繁
育系统为兼性异交,自交亲和,需要传粉者。
3 讨论
3. 1 侧金盏花的花部特征与繁育适应性
侧金盏花属于早春类短命植物,其花期在 3 - 4
月,为在低温气候条件下达到生殖成功的目的,其发
展出一系列吸引传粉者的策略:侧金盏花的花径能
达到 32. 97 mm,按照 Abe[18]的划分标准属于大型
花;花朵为鲜艳的金黄色,黄色对于蜂类是可见花
色[19],能比雪地吸收更多热量,达到吸引昆虫的效
果;同时,侧金盏花产生大量的花粉和花蜜,是昆虫
重要的食物来源,从而增加了植株授粉结实的机会。
Primack[20]、Schoen 和 Ashman[21]分析了 35 个
科 110 种植物的单花持续时间,认为系统发生限制
了单花持续时间的进化,单花持续时间的变异不是
出现在属、种的水平,而是出现在科的水平。侧金盏
花的单花花期一般为 6 ~ 10 d,按照 Abe[18]的分类
标准,其单花花期属于很长类型,较长的花期对于保
证花粉流的稳定、增加昆虫的访花行为具有积极意
义。从个体水平分析,侧金盏花的单花花期除与系
统发生有关以外,还与花柱高度、单花始花时间[2]
有关。花柱越高,始花时间越早的侧金盏花,单花持
续时间越长。花型、花色、花粉、花期等因子的综合
作用,使得侧金盏花在环境条件不利的早春也能达
到很高的结实率。
3. 2 侧金盏花的繁育系统判断
生殖成功是植物适应环境条件的重要组成部
分。关于自交和异交的互相演化是系统发育检验的
重点[5]。Dafni根据花部结构和开花行为进行繁育
系统的判断。具有相同 OCI 值的植物,一般具有相
似的形态和行为特征,繁育系统类型也趋于一致。
侧金盏花的 OCI值为 3,按照 Dafni[16]的标准,侧金
盏花的繁育系统为自交亲和,需要传粉者。Cru-
den[15]认为 P /O 值是表示性比的有效指标,其能够
简洁、快速地预测繁育系统的基本类型,P /O值越低
的植物,传粉效率越高。按照 Cruden[15]的评判标
准,侧金盏花的繁育系统为兼性异交,自交可孕。
Cruden[15]同时认为,在进行繁育系统的判断时,P /O
值的计算应在杂交指数之后。
人工授粉及套袋试验发现,人工自花授粉和人
工异花授粉后侧金盏花的座果率均超过 80%,说明
其自交亲和,且亲和性很高,这验证了上述侧金盏花
的繁育系统为混合交配系统的判断。自然条件下,
植物的自交率是多种原因作用的结果,不但取决于
自身的花粉量、而且取决于从其他个体接受外来花
粉的时机、数量以及自花花粉和异花花粉在获得受
精机会上的竞争能力[22-24]。侧金盏花在不去雄、套
袋、自然自花授粉情况下,座果率仅为 58%,说明侧
金盏花存在一定的自花限制,花粉数量不足和缺乏
花粉与柱头的有效触碰是造成这一现象的主要原
因。同时,前期研究结果[17]表明,侧金盏花在开花
当天部分柱头即具备一定的可授性,但花药在开花
后 2 ~ 3 d才开裂,造成了自花散粉与柱头可授期在
时间上具有一定间隔,为异花授粉提供了可能性。
去雄后自由传粉条件下,侧金盏花座果率为 44%,
说明传粉媒介的效率是阻碍自然异花授粉效果的一
个原因。在自然条件下侧金盏花的结实率能够达到
78%,应该是异交与自交共同作用的结果。相关研
究认为,在极端环境下,植物的交配系统有从异交向
自交演变的倾向,从而更好地适应恶劣的生存条
件[25-26],对于侧金盏花自交率与自然群落之间的相
互关系应进行进一步的深入研究。
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4 结论
通过对野生环境下侧金盏花的花部形态特征、
开花动态、授粉特性的观察研究,侧金盏花花期在
3 -4 月,花型大,单花花期持续 6 ~ 10 d,花部具有
吸引传粉者的特征。侧金盏花雌蕊先熟,花药与柱
头无空间间隔,杂交指数结果为 3,花粉胚珠比为
2 280。综合各项指标结果认为,侧金盏花的繁育系
统为兼性异交,自交亲和,需要传粉者。
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(责任编辑 武艳培)
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