全 文 ：·研究报告·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2015, 31(6):100-105
叶片是植物进行光合作用最主要的营养器官。
叶形对水稻的产量、品质等具有极大的影响，研究
者在水稻理想株型的研究中就明确提出，微卷的叶
片可以使叶片保持直立，相比于弯叶，直立的叶片
有助于增加透光率，使植株整体的光合作用增强，
从而提高光能利用率［1］。同时，适当的卷叶还可以
降低叶片在干旱环境下的蒸腾作用，减少植株失水，
增强植株的抗逆性，从而提高产量［2］。所以，在理
想株型育种中，卷叶叶形越来越成为育种家们所关
注的焦点［3］。水稻卷叶突变体则为水稻理想株型的
研究和提高水稻产量提供了理想的实验材料。
到目前为止，已有多个卷叶基因被定位，其中
6 个基因（rl1-rl6）是通过传统的遗传分析手段，即
形态学标记，被定位在染色体上 ；有的基因如 rl7-
rl12 是通过分子标记被定位在染色体上。rl7、rl8 定
位于 5 号染色体［4］，rl9［5］、rl10［6］定位于 9 号染色
体，rl11［7］定位于 7 号染色体，rl12［8］定位在 10 号
染色体。此外，还有 url（t）［9］、nrl2（t）［10］、nal3
收稿日期 ：2015-02-04
基金项目 ：中国、巴西作物生物技术与种质资源联合研究项目（2014DFA31550）
作者简介 ：张龙弟，男，硕士研究生，研究方向 ：植物分子生物学与基因工程 ；E-mail ：zld2011@126.com
通讯作者 ：吴金霞，女，副研究员，研究方向 ：植物功能基因组学 ；E-mail ：wujinxia@caas.cn
一个显性卷叶突变体 z2 的遗传分析与精细定位
张龙弟1  王雁伟2  张治国1  吴金霞1
（1. 中国农业科学院生物技术研究所，北京 100081 ；2. 首都师范大学，北京 100048）
摘 要 ： 叶片的适度卷曲对水稻理想株型育种具有重要意义。在水稻 T-DNA 插入突变体库中获得一个叶片外卷突变体 z2，
突变体表型出现在分蘖期；与野生型相比，农艺性状无明显差异，光合作用效率高于野生型。对突变体和野生型的石蜡切片研究表明，
突变体叶片泡状细胞数量（8-9 个）明显多于野生型（4-5 个）。z2 卷叶性状遗传稳定，由一对显性核基因控制。以 z2 纯合突变体
为母本，籼稻 Dular 为父本进行杂交构建 F2 代定位群体，利用图位克隆的方法，将该基因初定位于水稻第 2 号染色体的 InDel1812
与 InDel1870 标记之间，物理距离为 580 kb。
关键词 ： 水稻（Oryza sativa L.）；卷叶突变体 ；遗传分析 ；图位克隆
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.06.014
Genetic Analysis and Gene Mapping of a Dominant Rolled Leaf Mutant
z2 in Rice
Zhang Longdi1 Wang Yanwei2 Zhang Zhiguo1 Wu Jinxia1
（1. Biotechnology Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Science，Beijing 100081 ；2. Capital Normal University，
Beijing 100048）
Abstract: Moderate rolled leaf is significant in ideotype breeding of rice. An outward rolled leaf mutant z2 was discovered from the
rice T-DNA insertion mutant library, and its leaves became curly during tillering stage. Compared with the wild type, there was no significant
difference in its main agronomic traits, and its photosynthetic was more efficient. Paraffin sections showed that the number of bulliform cells
（8-9）in the mutant was higher than that in the wild type（4-5）. Through successive selfing, phenotype of z2 was stable and was controlled by
a pair of dominant nuclear genes. We made the combination of z2/Dular to establish F2 mapping population, and used map-based cloning method
to locate the gene on rice chromosome 2 between maker InDel1812 and InDel1870 with 580 kb physical distance.
Key words: rice（Oryza sativa L.）；rolled leaf mutant ；genetic analysis ；map-based cloning
2015,31(6) 101张龙弟等：一个显性卷叶突变体 z2 的遗传分析与精细定位
（t）［11］、acl1［12］等。就目前的研究报道，造成卷叶
主要的原因是叶片细胞的变化，如泡状细胞数量的
变化、厚壁细胞增多或缺失等。sll1 突变体叶片极
度内卷是由于 SLL1 基因功能缺失，导致远轴面叶肉
细胞 PCD 过程紊乱，致使厚壁细胞缺失造成的［13］。
Fang 等［14］ 通过图位克隆的方法定位了卷叶基因
rl14，其编码 2OG-Fe（II）氧化酶，rl4 突变体叶肉
细胞次生细胞壁组分发生改变，从而影响到水分的
运输，使得叶片失水，泡状细胞异常，造成叶片内
卷。srl1 突变体的正卷性状是由于叶片近轴面泡状
细胞增多而造成的［15］。roc5 的功能缺失会使叶片泡
状细胞增多且变大，造成叶片外卷，而在 roc5 过表
达植株中，泡状细胞则减少且变小，造成叶片内卷，
这说明了 roc5 在泡状细胞发育过程中起重要的调控
作用［16］。
本研究以水稻 T-DNA 插入突变体库中所筛选到
的显性叶片内卷突变体 z2 为基础，通过初定位和精
细定位，将基因定位在一个较小的范围内，旨在为
克隆控制显性卷叶 z2 基因奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
水稻叶片外卷突变体 z2 来自本实验室构建的水
稻激活标签突变体库［17］。经过大田多代自交，卷叶
性状稳定遗传，后代无性状分离。野生型为日本晴
和杂交群体亲本为籼稻 Dular。
1.2 方法
1.2.1 表型鉴定和农艺性状 选取 z2 突变体与野
生型种子各约 40 粒放入底部铺有滤纸的玻璃培养
皿，25℃加水萌发。待水稻露白后移至光照培养箱
中，培养条件 ：光照强度 40 000 lx，光照周期 14/10
h，温度 28/20℃，湿度 70%。待芽长约 2-3 cm 后移
栽至温室，观察 z2 突变体与野生型各叶片叶形差异。
后移栽至河北廊坊大田，挂牌标记，观察各叶叶长、
叶宽和卷曲程度。在水稻成熟后测量统计其农艺性
状，如株高、分蘖数、有效分蘖数、穗长、结实率、
千粒重、剑叶长、剑叶宽等。
1.2.2 z2 突变体光合参数测定 使用光合测定仪
LICOR LI-600 分别对抽穗期的 z2 突变体与野生型进
行光合作用效率、蒸腾作用速率、二氧化碳气孔导
度测定。
1.2.3 叶片石蜡切片观察 在田间取抽穗期 z2 突变
体与野生型叶片，立即放入 Carnoy 固定液（无水乙
醇∶氯仿∶冰醋酸 =6∶3∶1，现用现配）中，利用
注射器抽真空使材料浸没与固定液中，室温放置 12
h，进行梯度浓度乙醇脱水和二甲苯透明，在浸蜡包
埋后使用 RM2155 型切片机进行切片，经熔蜡、复水、
染色和脱水后进行封片，最后在 ZESIS 蔡司荧光显
微镜下镜检、拍照。
1.2.4 遗传分析和 F2 代定位群体构建 以卷叶突
变体 z2 与野生型进行正反交组合，获得 F1 代种子，
后观察 F1 代植株性状并进行自交获得 F2 代种子。
将 F2 种子种于大田，观察 F2 代表型，统计性状分
离比，进行遗传分析。以 z2 纯合突变体为母本，籼
稻亚种 Dular 为父本进行杂交，获得 F1 代，F1 代自
交构建 F2 代定位群体。
1.2.5 水稻基因组 DNA 提取和 PCR 扩增体系 用
于构建混池的 F2 代正常表型水稻单株、野生型和
Dular 的 DNA 提取均采用改进的 CTAB 法［18］。10 μL
PCR 扩增体系：10×Buffer 1 μL，25 mmol/L MgCl2 0.5
μL，2.5 mmol/L dNTPs 0.5 μL，20 pmol/L 正、反向引
物各 1 μL，约 20 nmol/L DNA 模板 1 μL，5 U/μL Taq
DNA 聚合酶 0.1 μL，ddH2O 4.9 μL。PCR 反应程序 ：
94℃预变性 5 min ；94℃变性 30 s，56℃退火 30 s，
72℃延伸 1 min，33 个循环 ；72℃延伸 7 min。根据
产物差异，选择（1）进行 4% 琼脂糖凝胶电泳，185 V，
15 min ；（2） 进 行 10% 聚 丙 烯 凝 胶 电 泳，200 V，
120 min，后经银染观察。
1.2.6 InDel 分子标记建立与基因定位 利用植物
分子生物学网站 Gramene（http ：//www.gramene.org）
上所公布的籼稻日本晴与粳稻 9311 全基因组进行比
对，挖掘籼稻与粳稻之间差异，一般相差 10 bp 以
上，DNAMAN 设计初定位引物。开发的初定位引物
共 612 条，对 612 条初定位引物进行多态性分析，
其中 166 条在日本晴与 Dular 之间具有多态性，平
均分布在水稻的 12 条染色体上，平均约 3 Mbp 有一
条初定位引物。以 F2 代正常表型的植株每 5 株组成
一定位混池，共 3 个混池，以初定位引物对混池进
行 PCR 扩增，确定连锁关系。获得连锁后，扩大群
体，设计精细定位引物进行精细定位。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.6102
1.2.7 遗传作图 将与 Dular 亲本带型一样的记为
I 型带，与日本晴亲本带型一样的记为 II 型带，具
有双带的记为Ⅲ型带。统计并分析带型结果，利用
MapMaker EXP 3.0［19］进行数据分析计算遗传距离，
并绘制连锁图谱。
2 结果
2.1 z2突变体的表型分析
z2 突变体在温室生长时期 5 叶期，移栽至廊坊
大田后到分蘖期表型开始出现，表现为叶片向远轴
面卷曲，随着植株生长，全部叶片整体发生卷曲，
叶片卷曲呈半桶状。叶片卷曲度（LRIs）为 65% 左
右，野生型卷曲度为 0（图 1）。由于 z2 突变体的叶
片外卷，其叶片的直立度（LEIs）高于野生型，其
光合作用效率也相应的有所提高（表 1）。在农艺性
状方面，经过大田统计分析，相对于野生型，z2 突
变体在株高、分蘖数、穗长、穗粒数、千粒重等方
面均无显著差异。
2.2 z2突变体细胞形态学分析
通过对野生型和 z2 突变体叶片进行石蜡切片观
察发现，相比于野生型，z2 突变体的叶片泡状细胞
wt z2
A
z2
wt 0.2 cm
0.2 cm
B
0
wt z2wt
0.0
0.1
0.2
Le
af
ro
lli
ng
in
de
x
Le
af
e
re
ct
in
de
x
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
C D
z2
20
40
60
80
100
20 cm
A ：野生型（wt）与 z2 突变体植株形态比较 ；B ：野生型（wt）与 z2 突变体叶片横切比较 ；C ：野生型（wt）与 z2 突变体叶片卷曲度比较 ；
D ：野生型（wt）与 z2 突变体植株直立度比较
图 1 成熟期野生型与 z2 突变体表型比较
表 1 野生型与 z2 突变体光合生理指标比较
剑叶 蒸腾速率 /（mmol·m-2 s-1） 胞间 CO2 浓度 /（μmol·mol
-1） CO2 气孔导度 /（mol·m
-2 s-1） 光合作用效率 /（mmol·m-2 s-1）
z2 3.02±0.31* 301.9±29.1** 0.221±0.023** 13.23±0.81**
wt 2.67±0.43 251.6±47.3 0.183±0.031 11.89±0.76
注 ：*、** 分别表示在 5% 和 1% 水平上差异显著
明显增多，达到 7-8 个，而野生型一般有 4-5 个，
突变体泡状细胞在叶片横切面中的总面积也明显大
于野生型（图 2），所以 z2 突变体叶片外卷表型的出
现是由于叶片泡状细胞增多导致的。
2.3 z2突变体的遗传分析
以 z2 突变体与野生型杂交获得 F1 代种子，对
F1 代植株进行大田观察，发现全部 F1 代植株的叶片
在分蘖期出现向进轴面卷曲，表型与 z2 突变体相同。
F1 代植株自交产生 F2 代植株出现性状分离，卷曲叶
与非卷曲叶植株的分离比为 3∶1，经卡方检测，实
得数据与理论比例无明显差异（表 2），可以证明 z2
突变体是由一对显性核基因控制。
2.4 z2基因的初定位与精细定位
使用 612 对初定位引物中日本晴与 Dular 之间
具有多态性的 166 对引物对 3 个混池（z2/Dular F2
代正常叶形 5 株一混池）进行 PCR 扩增，进行初定
位，发现其中 2 个混池与 2 号染色体长臂上的 rm2-6
和 rm2-10 完全连锁。取 30 株野生型表型的 F2 代单
株使用 rm2-6 和 rm2-10 标记进行连锁分析，结果显
示 rm2-6 和 rm2-10 与 z2 突变位点连锁，部分开发的
初定位引物与精细定位引物，见表 3。
在 rm2-6 与 rm2-10 标记之间设计 InDel 精细定
2015,31(6) 103张龙弟等：一个显性卷叶突变体 z2 的遗传分析与精细定位
位引物共 29 对，经检测其中 16 对在日本晴与 Dular
之间具有多态性，且能使用 4% 琼脂糖凝胶电泳或
10% 聚丙烯凝胶电泳分辨开。使用 33 个正常表型
F2 代交换单株将 z2 突变位点定位在 InDel1599 与
InDel1918 标记之间，进一步扩大群体并开发新的
InDel 标记，使用 519 个正常表型 F2 代单株，最终
将 z2 突变基因定位于 InDel1870 与 InDel1812 之间，
其物理距离为 580 kb（图 3）。
B
ul
lif
or
m
c
el
l a
re
a/
μm
2
B
ul
lif
or
m
c
el
l n
um
be
r
wt 20 μm z2 20 μm
7
6
5
4
3
2
1
0
wt z2 z2wt
0
500
1000
1500
2500
3500
3000
2000
A
B C
A ：野生型（wt）与 z2 突变体石蜡切片比较 ；B ：野生型（wt）与 z2 突变体
泡状细胞数目统计 ；C ：野生型（wt）与 z2 突变体泡状细胞面积统计
图 2 成熟期野生型与 z2 突变体叶片石蜡切片观察
表 2 F2 代分离群体统计结果
F1 代杂交组合
日本晴 /z2 z2/ 日本晴
群体植株数 481 290
卷叶表型植株数 353 214
正常叶表型植株数 128 76
期望比 3∶1 3∶1
χ2 0.6660 0.2253
P 0.3-0.5 0.5-0.7
表 3 本研究开发的多态性 rm 和 InDel 标记
标记 正向引物（5-3） 反向引物（5-3）
rm2-6 TTTGTGGCTCACCAGTTGAG TGGCGCATTCATGTCATC
rm2-10 CATGAATGACCCACAAGCAAT GTGGGGCTAGTTGGCTGTATA
InDel1599 GTAGGACCCACGTGTCATCC CGCTGACATCTTGCCCTC
InDel1918 TTTTCCGTCAAATCGAACTTTT TCATCCATGACCGCATCTTA
InDel1861 AGGGGCATGCAAGGAGTA TTTGACCGGAGGTGTTTAGC
InDel1870 ACATAGGATCCTGCCCTCAA GCTTTGCAGGACCACTTTTG
InDel1864 CCCTCCCCACCGTTGTAT CACACACGTTTACTGTGGATATGA
R
m
2-6
ID
1303
ID
1599
ID
1700
ID
1751
ID
1805
ID
1812
ID
1861
ID
1864
ID
1870
ID
1875
ID
1894
ID
1918
ID
1564
ID
1599
ID
1918
R
m
2-10
rm2-6
Chr.2
n=519
Physical
distance/kb
0 kb 580 kb
Z2
87 41 21 10 1 0 0 1 2 1023
rm2-10
图 3 z2 突变基因在第 2 号染色体上的定位
3 讨论
叶片是水稻进行光合作用最主要的场所，叶片
的适度卷曲在水稻理想株型改良中具有重要的应用
意义。在已克隆的控制卷叶的基因中，大多数属于
单基因隐性遗传，还有一些卷叶性状是由数量性状
基因所控制的［20］，鲜有报道由显性控制的卷叶基
因。目前所报道的显性卷叶基因主要有 OsAGO7［21］
和 OsCLF1［22］。其中 OsAGO7 是利用 T-DNA 标签法
分离到的，位于 3 号染色体，其编码一个 Argnaute
（AGO） 家 族 蛋 白， 其 中 包 含 PAZ 和 PIWI 保 守
结 构 域。AGO 家 族 蛋 白 是 RNA 介 导 的 沉 默 复 合
体（RISC）的重要组成部分［23］，PAZ 结构域是与
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.6104
miRNA 或 siRNA 结合的区域，而 PIWI 结构域是负
责 剪 切 mRNA 的 区 域［24］。 在 OsAGO7 突 变 体 中，
有可能是由于 ARF3 或 ARF4 基因受到抑制而产生
叶 片 内 卷 的 性 状［22］。OsCFL1 也 是 通 过 T-DNA 标
签法分离得到的，其编码一个具有 WW 结构域的蛋
白。在 OsCFL1 突变体植株中 OsCFL1 基因表达量约
为野生型的 30 倍，突变体表现出叶片扭曲、内卷的
性状。在水稻中过表达 OsCFL1、在拟南芥中过表达
OsCFL1 的同源基因 AtCFL1 和 AtCFL2，结果显示
无论是水稻叶片还是拟南芥叶片其角质层都出现发
育异常，而降低 AtCFL1 的表达则会使拟南芥叶片
的角质层增厚。通过点对点酵母双杂交验证 AtCFL1
与 AtHDG1 互作，抑制 AtHDG1 的表达会使野生型
拟南芥角质层受损，而在 AtCFL1 突变体中角质层
的受损程度降低。进一步发现在 AtCFL1 过表达和
AtHDG1 共抑制植株中 BDG 与 FDH 基因的表达量下
降，而 BDG 与 FDH 在拟南芥中是与角质层发育相
关的，并且 BDG 与 FDH 的调控区含有能与 AtHDG1
结合的顺式作用元件 L1。这就说明了造成水稻卷叶
的原因是 CFL1 通过 HDG1 负调控 BDG 与 FDH，从
而导致表皮角质层的缺损［23］。在 z2 卷叶突变基因
精细定位的区间内发现含有 CFL1 基因，但经过测
序未发现在 CFL1 的读码框和上下游调控序列中有
突变位点存在，因此我们认为定位 z2 基因可能是一
个新的位点。
4 结论
本实验对 z2 卷叶突变体进行了表型分析，其叶
片外卷表型出现在分蘖期，突变体的直立度高于野
生型，并且其光合作用效率也有所提高，通过石蜡
切片发现 z2 突变体叶片泡状细胞明显增多。遗传分
析表明，z2 突变体卷叶表型由一对显性核基因控制。
利用图位克隆的方法将 z2 显性卷叶突变基因定位于
分子标记 InDel1870 与 InDel1812 之间，物理距离为
580 kb。
参 考 文 献
［1］胡凝 , 吕川根 , 姚克敏 , 等 . 卷叶水稻的光分布模拟及适宜叶面
卷曲度分析［J］. 中国水稻科学 , 2008, 22（6）：617-624.
［2］郎有忠 , 张祖建 , 顾兴友 , 等 . 水稻卷叶性状生理生态效应的研
究Ⅱ . 光合特性、物质生产与产量形成［J］. 作物学报 , 2008,
30（1）：883-887.
［3］Price AH, Young EM, Tomos AD. Quantitative trait loci associated
with stomatal conductance, leaf rolling and heading date mapped in
upland rice（Oryza sativa）［J］. New Phytol, 1997, 137（1）：83-
91.
［4］Li SG, He P, Wang YP, et al. Genetic analysis and gene mapping
of the leaf traits in rice（Oryza sativa L. ）［J］. Acta Agron Sin,
2000, 26（3）：261-265.
［5］Yan CJ, Yan S, Zhang ZQ, et al. Genetic analysis and gene
fine mapping for a rice novel mutant rl9（t）with rolling leaf
character［J］. Chin Sci Bull, 2006, 51（1）：63-69.
［6］Luo ZK, Yang ZL, Zhong BQ, et al. Genetic analysis and fine
mapping of a dynamic rolled leaf gene, Rl10（t）, in rice（Oryza
sativa L. ）［J］. Genome, 2007, 50（9）：811-817.
［7］Shi Y, Chen J, Liu W, et al. Genetic analysis and gene mapping of a
W D 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
W D 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
A
B
A ：z2 突变位点与 InDel1812 分子标记连锁，仅有 7 号为交换单株 ；B ：z2 突变位点与 InDel1870 分子标记连锁，仅有 22 号为交换单株
图 4 z2 突变位点与 InDel1812 和 InDel1870 分子标记连锁分析
2015,31(6) 105张龙弟等：一个显性卷叶突变体 z2 的遗传分析与精细定位
new rolled-leaf mutant in rice（Oryza sativa L.）［J］. Sci China C
Life Sci, 2009, 52（9）：885-890.
［8］Luo YZ, Zhao FM, Sang XC, et al. Genetic analysis and gene
mapping of a novel rolled leaf mutant rl12（t）in rice［J］. Acta
Agron Sin, 2009, 35（11）：1967-1972.
［9］Yu D, Wu HB, Yang WT, et al. Genetic analysis and mapping of
the unilateral rolled leaf trait of rice mutant B157［J］. Mol Plant
Breed, 2008, 6（2）：220-226.
［10］Wang DZ, Sang XC, You XQ, et al. Genetic analysis and gene
mapping of a novel narrow and rolled leaf mutantnrl2（t）in rice
（Oryza sativa L. ）［J］. ActaAgron Sin, 2011, 37（7）：1159-
1166.
［11］Wang DK, Liu HQ, Li KL. Genetic analysis and gene mapping of a
narrow leaf mutant in rice（Oryza sativa L. ）［J］. Chin Sci Bull,
2009, 54（5）：752-758.
［12］Li L, Shi ZY. Overexpression of ACL1（abaxially curled leaf 1）
increased bulliform cells and induced abaxial curling of leaf blades
in rice［J］. Molecular Plant, 2010, 3（5）：807-817.
［13］Zhang GH, Xu Q, Zhu XD, et al. SHALLOT-LIKE1 is a KANADI
transcription factor that modulates rice leaf rolling by regulating
leaf abaxial cell development［J］. The Plant Cell, 2009, 21（3）：
719-735.
［14］Fang L, Zhao F, Cong Y, et al. Rolling-leaf14 is a 2OG-Fe（II）
oxygenase family protein that modulates rice leaf rolling by affecting
secondary cell wall formation in leaves［J］. Plant Biotechnology
Journal, 2012, 10（5）：524-532.
［15］Xiang JJ, Zhang GH, Qian Q, Xue HW. Semi-rolled leaf1 encodes
a putative glycosylphosphatidylinositol-anchored protein and
modulates rice leaf rolling by regulating the formation of bulliform c
ells［J］. Plant Physiology, 2012, 159（4）：1488-1500.
［16］Zou L, Sun X, Zhang Z, et al. Leaf rolling controlled by the
homeodomain leucine zipper class IV gene Roc5 in rice［J］.
Plant Physiology, 2011, 156（3）：1589-1602.
［17］Wan S, Wu J, Zhang Q, et al. Activtion tagging, an efficient tool for
functional analysis of the rice genome［J］. Plant Mol Biol, 2009,
69（1-2）：69-80.
［18］Murray MG, Thompson WF. Rapid isolation of high molecular
weight plant DNA［J］. Nucleic Acids Res, 1980, 8（19）：4321-
4325.
［19］Lander ES, Green P, Abrahamson J, et al. MAPMAKER ：an
interactive computer package for constructing primary genetic
linkage maps of experimental and natural populations［J］.
Genomics, 1987, 1（2）：174-181.
［20］邵元健 , 陈宗祥 , 张亚芳 , 等 . 一个水稻卷叶主效 QTL 的定
位及其物理图谱的构建［J］. 遗传学报 , 2005, 32（5）：501-
506.
［21］Shi Z, Wang J, Wan X, et al. Over-expression of rice OsAGO7 gene
induces upward curling of the leaf blade that enhanced erect-leaf
habit［J］. Planta, 2007, 226（1）：99-108.
［22］Wu R, Li S, He S, et al. CFL1, a WW domain protein, regulates
cuticle development by modulating the function of HDG1, a class
IV homeodomain transcription factor, in rice and Arabidopsis［J］.
The Plant Cell, 2011, 23（9）：3392-3411.
［23］Carmell MA, Xuan ZY, Zhang MQ, Hannon GJ. The Argonaute
family ：tentacles that reach into RNAi, developmental control,
stem cell maintenance, and tumorigenesis［J］. Genes Dev, 2002,
16（21）：2733-2742.
［24］Lingel A, Sattler M. Novel modes of protein-RNA recognitionin the
RNAi pathway［J］. Curr Opin Struct Biol, 2005, 15（1）：107-
115.
（责任编辑 马鑫）