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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2015, 31(9):232-237
牦牛是一种生活在高海拔地区的重要动物资源，
品种原始，生产能力低下，这主要与其繁殖力较低
有关，牦牛的实际繁殖水平一般仅为两年一胎或三
年两胎［1］。由于其繁殖能力不强，因此有关如何提
高牦牛繁殖率的研究将会成为当今和以后发展的趋
势。目前，日趋成熟的体外受精和胚胎移植技术在
该方面已经展开了应用。
黄 体 生 成 素（Luteinizing hormone，LH） 是 动
收稿日期 ：2014-12-15
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31272616），甘肃省科技支撑计划项目（1204NKCA075），甘肃省生物技术专项项目（GNSW-2013-23）
作者简介 ：胡威，男，硕士研究生，研究方向 ：动物生殖生理 ；E-mail ：fyyzhuwei@sina.com
通讯作者 ：余四九，男，教授，博士生导师，研究方向 ：动物生殖生理 ；E-mail ：sjyu@163.com
黄体生成素受体基因在牦牛发情周期不同阶段生殖系统
中的表达模式
胡威  崔燕  潘阳阳  李谷月  何翃闳  熊力  余四九
（甘肃农业大学动物医学院，兰州 730070）
摘 要 ： 旨在检测黄体生成素受体（Luteinizing hormone receptor，LHR）基因在牦牛发情周期不同阶段生殖系统中的表达。
实验选取青海健康的处于卵泡期和黄体期的 2 岁龄雌性牦牛各 3 头，根据黄牛 LHR 基因序列 5 端和 3 端的保守序列设计特异性
引物，利用实时荧光定量 PCR（RT-qPCR）法分析牦牛发情周期不同阶段，生殖系统中 LHR 基因的相对表达量。结果显示，LHR
基因在牦牛发情周期不同阶段生殖系统中的表达量存在差异，卵巢和输卵管中卵泡期 LHR 基因的表达量高于黄体期，黄体期子宫
中 LHR 基因的表达量高于卵泡期。研究表明牦牛在发情周期不同阶段生殖系统中 LHR 基因的表达量存在差异，提示 LHR 在牦牛
的繁殖过程中对生殖系统具有重要的调节作用。
关键词 ： 牦牛 ；黄体生成素受体 ；生殖系统 ；实时荧光定量 PCR ；基因表达
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.09.033
Analysis of Expression Pattern of LHR Gene in the Reproductive
System of Yak During the Estrous Cycle
Hu Wei Cui Yan Pan Yangyang Li Guyue He Honghong Xiong Li Yu Sijiu
（College of Veterinary Medicine，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070）
Abstract: This experiment was conducted to study the differences in expression of luteinizing hormone receptor（LHR）gene in the
reproduction of yak during the estrous cycle. Three 2-year female yaks in each phase（follicular and luteal phase）from Qinghai Province
were selected for the experiment. Specific primers were designed on the basis of 5 and 3 end conservative LHR gene sequence of cattle. The
comparative expression quantity of LHR gene in different phases of the reproductive system of yak was analyzed by real time quantitative
PCR（RT-qPCR）. The results showed that the comparative expression quantity of LHR gene in the reproductive system of yak during the
estrous cycle were different, the expressions of LHR gene in ovary and oviduct were higher during the follicular phase than the luteal phase,
and the expression of LHR gene in uterus was higher during the luteal phase than the follicular phase. Our findings showed that the expression
of LHR gene in the reproductive system of yak during the estrous cycle was different. It implies that the LHR plays vital regulating role in the
reproductive system during the reproduction of yak.
Key words: yak ；LHR ；reproductive system ；RT-qPCR ；gene expression
2015,31(9) 233胡威等：黄体生成素受体基因在牦牛发情周期不同阶段生殖系统中的表达模式
物体内重要的垂体促性腺激素，其对黄体的发育和
维持起着重要作用，但其作用必须在黄体生成素受
体（Luteinizing hormone receptor，LHR）的介导下发
挥，因此对 LHR 的研究是十分必要的。LHR 属于
G 蛋白偶联受体超家族中的糖蛋白亚家族成员，其
氨基酸序列和结构有高度同源性，具有 7 个跨膜区、
4 个胞质区以及由 3 个环状区和 N 端组成的细胞外
区［2］。余四九等［3］对牦牛的发情特性及生殖激素含
量的变化进行了系统的研究发现，LH 峰出现在发情
开始后 14 h 左右，提示 LHR 基因在此时表达应该
也会较高。阿依木古丽等［4］对发情周期不同阶段牦
牛子宫中黄体生成素受体的表达变化进行了相关研
究，结果表明发情周期不同阶段子宫中促黄体素受
体的表达量是不同的，说明 LHR 参与了发情周期不
同阶段牦牛子宫功能变化的调控。李广君等［5］对济
宁青山羊发情周期不同阶段 LHR 在输卵管的分布及
其 mRNA 的表达进行过相关研究，发现 LHR 阳性
物质存在于发情周期各阶段的输卵管各段，且发情
周期不同阶段 mRNA 在输卵管各阶段的表达量也不
相同，说明 LH 对输卵管的功能具有一定的调节作
用。但有关 LHR 基因在牦牛发情周期不同阶段输卵
管、卵巢、子宫中的表达差异比较尚无报道。鉴于
此，本研究对 LHR 基因在牦牛发情周期不同阶段输
卵管、卵巢、子宫中的含量进行检测，分析其表达
模式，为进一步揭示 LHR 在牦牛生殖过程中发挥的
作用奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 组织 青海省西宁市定点屠宰场。分离屠宰
后的卵巢，根据卵巢判断发情周期所处阶段，分别
取卵泡期、黄体期雌性牦牛卵巢、输卵管、子宫组
织样，用锡箔纸包好后放入事先标记好的布袋中，
立即投入液氮中带回实验室，- 80℃ 保存备用。
1.1.2 主要试剂及仪器 TransZol Up、TransStartTM
Top Green qPCR SuperMix 均购自 TransGen Biotech 公
司，RNA 反转录试剂盒购自 Promega 公司 ；引物由
北京华大基因研究中心合成 ；普通 PCR 仪、凝胶成
像系统均由 Bio-Rad 公司提供，实时荧光定量 PCR
仪由 Roche 公司提供，超微量分光光度计由 Implen
公司提供。
1.2 方法
1.2.1 引物设计 参照 GenBank 发表的黄牛 LHR
基 因 序 列（GenBank 登 录 号 为 AF491303 ；引 物 1
和 引 物 2） 和 GAPDH 基 因 序 列（GenBank 登 录 号
为 NM_001034034.2， 引 物 3， 作 为 普 通 PCR 内 参
引 物 ）， 牦 牛 β-actin 基 因 序 列（GenBank 登 录 号
为 DQ838049.1， 作 为 RT-qPCR 内 参 基 因 ）， 应 用
Primer5.0 软件设计 3 对特异性引物（表 1）。
1.2.2 总 RNA 的提取及反转录 用 TransZol Up 试
表 1 目的基因与内参基因引物
引物名称 上游（5-3） 下游（5-3） 产物大小 /bp
引物 1 CTTTCTCATGTGCAACCTCTCC CACTCCCTGTCTGCCAGTCTAT 128
引物 2 TTGTTCTCCTGACCAGTCGTTAC CACTCCCTGTCTGCCAGTCTAT 168
引物 3 TTCAACGGCACAGTCAAGG ACATACTCAGCACCAGCATCA 119
β-actin AGGCTGTGCTGTCCCTGTATG GCTCGGCTGTGGTGGTAAA 207
剂提取不同时期牦牛卵巢、输卵管、子宫总 RNA，
然后取不同组织的总 RNA 5 μL，用 1% 琼脂糖凝胶
电泳鉴定其完整性。利用超微量分光光度计测定所
提取 RNA 的 OD260nm 与 OD280nm 的比值，判断其比值
是否落在 1.8-2.0 之间，同时可得到 RNA 的浓度值。
根据测定结果筛选出合格的 RNA 样品，然后调节这
些 RNA 的浓度至 400 ng/μL 以进行下一步实验。最
后按照 RNA 反转录试剂盒说明书进行 cDNA 第一链
的合成，产物于 -20℃保存。
1.2.3 RT-PCR 扩增反应体系、扩增程序及 PCR 产
物的检测 以上述实验获得的 cDNA 为模板，进行
LHR 和 β-actin 基因的 PCR 扩增。优化后的 PCR 反
应条件为（20 μL 反应体系）：Go Taq Green Master
Mix 10 μL， 上 下 游 引 物 各 0.5 μL，cDNA 1 μL，
Nuclease-Free Water 8 μL。 扩 增 程 序 ：95℃ 2 min ；
95℃ 30 s，60℃ 30 s，72℃ 30 s，3 个循环 ；72℃ 10
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.9234
min。用 1% 琼脂糖凝胶电泳检测 PCR 产物，凝胶成
像系统采集图像。随后将目的条带用胶回收试剂盒
回收纯化，将纯化好的 cDNA 与 pMDR18-T vector 连
接，并转化到 JM109 感受态细胞中，将菌液送华大
基因公司测序，使用 DNAMAN 和 MEGA5 软件进行
序列组装，利用 NCBI 的 BLAST 软件对测序后的目
的基因进行比对分析。
1.2.4 发情周期不同阶段牦牛卵巢、输卵管、子宫
中 LHR 基因的检测 以上述实验获得的 cDNA 为模
板，进行 LHR 和 β-actin 基因的实时荧光定量 PCR
（RT-qPCR）扩增。优化后的反应条件为（20 μL 体
系）：2×TransStart Top Green qPCR SuperMix 10 μL，
上下游引物各 0.5 μL，cDNA 1 μL，ddH2O 8 μL。扩
增程序 ：95℃ 5 min，95℃ 10 s，60℃ 15 s，72℃ 15
s，45 个循环 ；95℃ 5 s，65℃ 1 min ；40℃ 30 s。每
个样品重复 3 次。待上述反应结束后，通过得到的
溶解曲线来判定 RT-qPCR 反应的特异性 ；获得每个
样品的 CT 值，运用 2-ΔΔCT 法计算 LHR 基因在各个
组织的相对表达量，实验数据用 x
-
±s 表示。
2 结果
2.1 牦牛发情周期不同阶段卵巢、输卵管、子宫
总RNA的提取及检测
牦牛发情周期不同阶段卵巢见图 1。1% 琼脂糖
凝胶电泳检测所提取总 RNA 的完整性。通过凝胶
成像系统采集的图像（图 2）可以清楚地看到 28S
rRNA、18S rRNA，5S rRNA 几 乎 看 不 到， 说 明 所
提取的总 RNA 信息含量完整，无降解。通过超微
量分光光度计所测得的样品 OD260nm/OD280nm 比值均
在 1.8-2.0 之间，说明所提取的总 RNA 纯度高，无
蛋白质、基因组或者其他杂质的污染，可用于后续
实验。
2.2 RT-qPCR测定LHR基因在发情周期不同阶段
牦牛卵巢、输卵管、子宫中的表达
LHR 和 GAPDH 基因 PCR 扩增产物通过 1% 琼
脂糖凝胶电泳检测后，可见在 128 bp 和 119 bp 处有
明显的条带（图 3），与预期片段长度相符。经测序
后得到 128 bp 和 119 bp 两段序列，Blast 比对分析表
明，这两段序列可在 GenBank 中公布的黄牛 LHR 和
GAPDH 序列中找到，其位置也与预期相符，并且与
黄牛 LHR 的同源性高达 99%。用 BLAST 和 MEGA5
软件对比并剪切编辑得到一条长 128 bp 目的基因部
分序列，牦牛 LHR 基因的部分序列见图 4。结果说
明可以运用 RT-qPCR 法测定牦牛发情周期不同阶段
内生殖器中 LHR 的表达差异。
对 RT-qPCR 结果分析（图 5，图 6，表 2）得
出，LHR 和 β-actin PCR 产物的 Tm 值都很均一，熔
解曲线上只有单一锐利的峰，表明在实时荧光定量
PCR 过程中，荧光强度均来自特异性扩增产物，由
此排除了引物二聚体和非特异性扩增产物的形成
对试验结果的影响。由实验结果可知，LHR 基因
在黄体期输卵管中的表达量最低，将黄体期输卵
管 LHR 基因的表达量选为对照组，因此，ΔΔCT=
ΔCT 样品- ΔCT 黄体期输卵管。随着发情周期的不同，LHR
基因在生殖器官中的表达量也存在差异。卵泡期，
A
B
A ：卵泡期卵巢 ；B ：黄体期卵巢
图 1 牦牛发情周期不同阶段卵巢
1 2 3 4 5 6
28S
18S
1-3 ：卵泡期输卵管、卵巢、子宫 ；4-6 ：黄体期输卵管、卵巢、子宫
图 2 总 RNA 琼脂糖凝胶电泳结果
2015,31(9) 235胡威等：黄体生成素受体基因在牦牛发情周期不同阶段生殖系统中的表达模式
LHR 基因在卵巢中的表达量最高，与输卵管和子宫
中的表达量差异显著（P ＜ 0.05），在输卵管和子宫
中的表达量差异不显著（P ＞ 0.05）；黄体期，LHR
基因在子宫中的表达量最高，其次分别为卵巢、输
卵管，三者相互之间 LHR 基因的表达量存在差异显
著性（P ＜ 0.05）。卵巢中卵泡期 LHR 基因的表达
量高于黄体期，输卵管中 LHR 基因的表达量在卵泡
期略高于黄体期，子宫中黄体期 LHR 基因的表达量
略高于卵泡期。结果表明，LHR 基因在牦牛发情周
期不同阶段对生殖系统具有重要的调节作用。
1MA B
LHR128 bp2 3 4 5 62000bp1000750500250
100
1M
GAPDH119 bp2 3 4 5 62000bp1000750500250100
M ：DNA 分子质量标准（2 000 bp）；1-3 ：卵泡期输卵管、卵巢、子宫 ；4-6 ：黄体期输卵管、卵巢、子宫
图 3 引物 1（A）和引物 3（B）RT-PCR 产物琼脂糖凝胶电泳结果
1
61
121
图 4 牦牛 LHR 基因的部分序列
2.009
LHR β-actin
1.809
1.609
1.409
1.209㦗ݹᕪᓖ 1.0090.8090.609
0.409
0.209
0.009
66 68 70 72 74 76 78⑙ᓖć80 82 84 86 88 90 92 94 96
图 5 LHR 和 β-actin 基因的熔解曲线
表 2 LHR 基因在牦牛妊娠前后卵巢、输卵管、子宫中的表达
时期 组织器官 ΔCT ΔΔCT（ΔCT 样品-ΔCT 黄体期输卵管） 2
-ΔΔCT
卵泡期
卵巢 0.380 0±0.112 6 - 4.530 0±0.112 6 23.102 9 A
输卵管 3.430 0±0.079 0 - 1.480 0±0.079 0 2.789 5 B
子宫 3.312 5±0.251 7 - 1.597 5±0.251 7 3.026 2 B
黄体期
卵巢 3.915 0±0.296 0 - 0.995 0±0.296 0 1.993 1 C
输卵管 4.910 0±0.076 0 0±0.076 0 1.000 0 D
子宫 1.807 5±0.159 6 - 3.102 5±0.159 6 8.589 1 E
注 ：不同字母表示组间差异显著（P ＜ 0.05）；相同字母表示组间差异不显著（P ＞ 0.05）
24
26
22
20
A
C B
D
B
E
18
16
14
LH
R
m
R
N
A
12
10
8
6
4
2
0 থᐒ 䗃থ㇑
থ⌑ᵏ哴փᵏ
ᆀᇛ
图 6 RT-qPCR 检测牦牛输卵管、卵巢、子宫中 LHR 基
因的表达结果
3 讨论
黄体生成素（LH）是哺乳动物生殖调控的重要
激素，生理作用通过其受体（LHR）介导，因此有
关 LHR 基因的研究具有十分重要的意义。近年来，
人们发现 LH 除了影响传统的性腺靶器官外，LHR
还存在于整个生殖道中，其对生殖道功能的发挥也
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.9236
起着重要的调控作用。李成娇等［6］通过免疫组化
实验研究发现，在水牛的卵泡期和黄体期内生殖器
官中，LHR 的表达量存在差异，卵巢中卵泡期 LHR
的表达量均高于黄体期 ；子宫中 LHR 的表达量黄体
期高于卵泡期 ；而输卵管并没有显著差异。本实验
通过实时荧光定量 PCR 法检测了 LHR 基因在牦牛
发情周期不同阶段输卵管、卵巢、子宫中的表达量，
结果显示，卵巢中卵泡期 LHR 基因的表达量高于黄
体期，子宫中 LHR 基因的表达量黄体期高于卵泡期，
而输卵管中 LHR 基因的表达量卵泡期略高于黄体
期，与上述免疫组化实验结果基本相符。
卵巢是促性腺激素发挥作用的重要场所，是
雌性动物的性腺。宋翔等［7］研究发现高繁山羊卵
巢 LHR 基因的表达量在发情前期和发情期高于发
情后期和间情期，本研究结果与此相符。有研究表
明卵泡发育后期由 FSH 依赖型转向 LH 依赖型，排
卵前，颗粒细胞中 LHR 数量达到最高水平，LH 峰
后，卵泡黄体化依赖于颗粒细胞膜上的 LHR［8］。本
研究发现 LHR 基因在牦牛卵巢中卵泡期的表达量最
高，说明 LHR 对卵泡的发育具有重要的调节作用。
Abdennebi 等［9］研究发现多胎的罗曼诺夫绵羊 LHR
mRNA 在小卵泡的颗粒细胞和内膜细胞的表达量
均高于法兰西岛绵羊，卢晟盛等［10］实验证实，当
FSH 和 LH 的添加浓度处于 0.25-2 μg/mL 时，FSH
和 LH 无论以何种浓度组合，均极显著促进猪卵母
细胞的核成熟，可见卵巢中 LHR mRNA 的表达量与
繁殖率可能存在一定的关系。Saeki 等［11］对牛和唐
杰等［12］对翼中山羊的研究也证实了这一点。
Derecka 等［13］研究发现在猪输卵管的早期黄
体 期 和 卵 泡 期 存 在 LHR 转 录 物。Zheng 等［14］ 在
鼠 的 发 情 周 期 抽 取 的 样 本 中 发 现 LHR 的 存 在。
Gawronska 等［15］研究发现在妇女月经周期期间，输
卵管的 LHR 浓度发生变化，分泌期要比增殖期含更
高 LHR。李广君等［5］的研究中表明济宁青山羊输卵
管 LHR 基因的表达量在发情前期和发情期高于发情
后期和间情期，王丽等［16］在对沂蒙黑山羊发情周
期中输卵管 LHR 基因的表达差异研究中得到了同样
的结果，本实验结果与上述研究结果是相符的，所
以可以肯定的是 LHR 对输卵管的功能活动具有重要
的调节作用。
Friedman 等［17］研究发现 LHR 及其 mRNA 在牛
子宫中发情周期不同阶段表达量存在差异，表明 LH
与 LHR 处于动态的平衡过程，LHR 基因在不同时期
的表达量及功能是不同的。阿依木古丽等［4］研究发
现牦牛子宫中 LHR 蛋白的表达量在发情前期和发情
期低于发情后期和发情间期，石中强等［18］对沂蒙
黑山羊子宫中 LHR 基因在发情周期内表达规律的研
究中发现了同样的结果，本实验结果与此是相符的。
蒋进等［19］研究发现豚鼠子宫 LHR mRNA 在发情周
期第 0、4 天表达水平较低，第 12 天升至最高，说
明发情周期不同时期的 LHR mRNA 表达呈现明显的
规律性，这与本研究结果是相符的。另外，Shemesh
等［20］研究发现牛子宫静脉在整个发情周期都存在
LHR mRNA 的表达及 LHR 蛋白的合成，而在黄体期
和排卵后期的 LHR 含量较少。申颖等［21］的研究中
发现 LHR 基因在济宁青山羊整个发情周期的子宫中
都有表达，其中，发情期的表达水平最低，随之在
间情期升至最高值，而后在发情前期降低。Rzucidlo
等［22］对猪以及 Sawitzke 等［23］对兔和鼠的研究结果
也证实了相同的变化规律。
总之，LHR 是 LH 发挥正常生理功能的重要结
合位点。牦牛在发情周期不同阶段生殖系统中 LHR
基因的表达存在差异，说明 LHR 在牦牛发情周期不
同阶段对生殖系统发挥着重要的调节作用。有关牦
牛 LHR 基因表达的研究可以为提高牦牛繁殖率奠定
重要的基础，为进一步探讨 LHR 对牦牛生殖机能的
调控规律提供了重要的理论依据。
4 结论
牦牛输卵管、卵巢、子宫均具有表达 LHR 基因
的特性，且发情周期不同阶段表达量具有差异，卵
泡期卵巢中表达量最高，黄体期子宫中表达量最高，
说明 LHR 在牦牛的繁殖过程中对生殖系统具有重要
的调节作用。
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（责任编辑 李楠）