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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2014年第8期
牦牛是中国仅次于黄牛和水牛的主要牛种之一，
也是牛属动物中能适应高寒气候而延续至今的珍稀
畜种资源。其主要分布在我国青藏高原和甘肃等地。
由于其繁殖能力不强，所以利用日趋完善的人工受
精及胚胎移植等技术对牦牛进行珍惜物种资源保护，
提高其繁育生产能力必将成为未来发展趋向。
血小板活化因子（Platelet-activating factor，PAF）
是一种内源性磷脂递质，其化学名称为 1-O-烷基 -2-
收稿日期 ： 2014-01-09
基金项目 ：国家自然科学基金项目（32172616）
作者简介 ：魏博，男，硕士研究生，研究方向 ：动物生殖生理 ；E-mail ：jl_wb_cloud@163.com
通讯作者 ：余四九，男，教授，博士生导师，研究方向 ：动物生殖生理 ；E-mail ：sjyu@163.com
牦牛 PAFR 基因生物信息学分析及其在妊娠前后
子宫中的表达
魏博  潘阳阳  禹尧  田枫  余四九
（甘肃农业大学动物医学院，兰州 730070）
摘 要： 以牦牛血小板活化因子受体（Platelet-activating factor receptor，PAFR）基因为研究对象，采取西宁家养牦牛子宫为材料，
采用 RT-PCR 技术克隆牦牛 PAFR 基因，对其进行生物信息学分析，并采用 QRT-PCR 方法定量检测 PAFR 在牦牛子宫不同时期的
表达。结果表明，牦牛 PAFR 基因编码区长 1 029 bp，编码 342 个氨基酸 ；氨基酸序列与黄牛同源性最高为 99.7%，与非洲爪蟾蜍
同源性最低为 59.1%，表明 PAFR 氨基酸在进化过程中具有保守性 ；其编码蛋白的氨基酸序列有 5 个跨膜区域，推测其可能为跨
膜蛋白；具有亲水性；未发现信号肽片段；含有 G 蛋白偶联受体家族结构域；QRT-PCR 检测 PAFR 在牦牛子宫中表达，妊娠期最高，
卵泡期最低，黄体期居中，揭示其与胚胎附植，妊娠维持有关。
关键词 ： 牦牛 PAFR 基因克隆 生物信息学分析 基因表达
Cloning and Sequence Analysis of Yak PAFR Gene and Expression in
Uterus Before and After Pregnancy
Wei Bo Pan Yangyang Yu Yao Tian Feng Yu Sijiu
（College of Veterinary Medicine，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070）
Abstract:  Platelet-activating factor receptor（PAFR）gene were cloned from uterus of domestic yak by reverse transcription polymerase
chain reaction（RT-PCR）. The results shows that domestic yak PAFR gene was 1 029 bp in length, encoded predicted mature protein of 342
amino acids, which encoded a hydrophilic protein. Compared with the reference sequence of PCR primer designing homology of the domestic yak
PAFR coding sequence was 99.7% at the amino acid level, and also showed high homology of with other species. The PAFR has 5 transmembrane
domains, features G protein-coupled receptor domains, no signal peptide. The result of the quantitative Real-time Polymerase chain reaction
（QRT-PCR）shows that PAFR was highest expression in gestation and lowest in follicular phase in uterus of domestic yak. That suggested PAFR
play an important role in implantation and gestation.
Key words:  Yak PAFR Gene cloning Bioinformatic analysis Gene expression
乙酰基 -sn-甘油 -3-磷酸胆碱。PAF 是目前发现的
作用最强的脂质递质，它广泛存在于各种组织［1］。
PAF 在生殖方面具有多种生物学活性，其在受精、
附植和妊娠过程中扮演重要角色［2，3］。目前以 PAF
在 子 宫 中 的 表 达 研 究 较 多。1986 年 Yasuda 等［4］
在小鼠子宫中发现 PAF 浓度变化，ONeil 等［5］也
发现 PAF 与小鼠附植前胚胎发育关系密切。不久
Angle 等［6］证实了家兔子宫中 PAF 浓度变化与附
2014年第8期 83魏博等 ：牦牛 PAFR 基因生物信息学分析及其在妊娠前后子宫中的表达
植过程有关。而 PAF 的生物学活性是通过与其受
体（Platelet-activating factor recepter，PAFR）结合从
而表达的。PAFR 是在［3H］-PAF 和 PAF 受体拮抗
剂——［3H］-WEB2086 的配体结合试验中发现的［7，8］。
1991 年 Honda 等［9］建立了豚鼠肺 PAFR 的 cDNA 克
隆，并成功进行了表达。后续研究中，在兔［10，11］、
人［12］、牛［13］、犬［14］的子宫中也都检测到了 PAFR
的分布，但 PAFR 在牦牛子宫中还未被检测到。鉴
于此，本研究对牦牛 PAFR 基因编码区序列进行克
隆，对其编码蛋白序列进行生物信息学分析，并检
测其在妊娠前后牦牛子宫中的含量。以期阐明牦牛
PAFR 基因分子的遗传特性，为进一步揭示 PAF 在
牦牛生殖过程中发挥的作用奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 组织 青海省西宁市定点屠宰场。分别取卵
泡期、黄体期、妊娠期雌性牦牛子宫组织样，用锡
纸包裹后放入标记好的布袋中，立即投入液氮中带
回，-80℃保存备用。
1.1.2 主要仪器和试剂 罗氏 LightCycler 480 定量
PCR 仪，Bio-Rad 常规 PCR 仪 ；引物由上海华大基
因合成 ；柱式动物组织 RNA 抽提纯化试剂盒，Taq
PCR Master Mix 购 自 生 工 生 物 公 司，PrimeScriptTM
RT reagent Kit with gDNA Eraser，pMDR18-T vector 购
自 TaKaRa 公 司，Gel Extraction Kit（100）D2500-
01 购 自 OMEGA 公 司，TransStartTM Top Green qPCR
SuperMix 购自 TransGen Biotech 公司。
1.2 方法
1.2.1 引物设计 从 GenBank 数据库中检索黄牛的
PAFR 基因（XM_005203162.1）的 cDNA 序列和 β-actin
基 因（XM_004970638.1）， 用 Primer Premier 5 设 计
4 对 引 物（ 表 1）。 其 中 引 物 1、2 为 用 于 RT-PCR
的 PAFR 引物 ；引物 3 为用于 QPCR 的 PAFR 引物。
β-actin 引物作为内参检测引物。
表 1 试验中所用引物
引物名称 上游（5-3） 下游（5-3） 产物大小（bp）
引物 1 CTATGACCAGCCTCTACTTCCAG GACAGTGCAGACCATCCAGAG 742
引物 2 CACGCAGCAGGTGCAAATAC GCCTGGCTCCAACAGTTAGAC 407
引物 3 AGCGTGGCATCCTTCTGTC GTCTTGTTGGGCTCCCTGTT 100
β-actin 引物 CACCACACCTTCTACAACGAG CTTGATGTCACGGACGATTTC 336
1.2.2 总 RNA 的 提 取 及 反 转 录 用 生 工 生 物 工
程 柱 式 动 物 组 织 RNA 抽 提 纯 化 试 剂 盒 提 取 总 不
同 时 期 牦 牛 子 宫 RNA， 具 体 步 骤 参 照 说 明 书。
用 PrimeScriptTM RT reagent Kit with gDNA Eraser
（TaKaRa）对总 RNA 进行反转录，合成牦牛子宫的
cNDA。具体操作步骤参照说明书。采用 β-actin 为
内参基因，β-actin 引物引自 Ann-Sofi Bergqvist，PCR
扩增后，1.5% 琼脂糖凝胶电泳和紫外线分光光度计
检测 cDNA 的质量，-20℃保存。
1.2.3 牦牛 PAFR 基因的扩增与克隆 引物 1、引
物 2 及 β-actin 引物的扩增体系及反应条件相同。反
应体系 ：上下游引物各 0.5 μL（10 pmol/L），模板 1
μL，Taq PCR Master Mix（生工生物公司）10 μL，无
菌去离子水 8 μL。反应条件 ：94℃预变性 4 min ；
94℃变性 30 s，57℃退火 30 s，72℃延伸 40 s，34
个循环 ；72℃延伸 10 min。扩增产物的大小及质量
用 1.5% 琼脂糖凝胶电泳检测。将目的条带用 Gel
Extraction Kit（100）D2500-01（OMEGA 公司）回收
纯化，将纯化好的 cDNA 与 pMDR18-T vector 连接，
并转化到 JM109 感受态细胞中，将菌液送华大基因
测序。
1.2.4 牦 牛 PAFR 基 因 的 生 物 信 息 学 分 析 用
MEGA5 软件对克隆测序得到的目的基因进行拼接编
辑，及基因编码氨基酸序列的推导 ；用 ORF Finder
软件（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/gorf/orfig.cgi）进行
开放阅读框分析；用在线软件 ProtParam（http：//web.
expasy.org/protparam/）分析牦牛 PAFR 基因编码蛋白
理化性质 ；用 ProtScale（http ：//web.expasy.org/prots
cale/）软件分析其疏水性质。
利用 NCBI 的 BLAST 在线软件进行对比分析，
再用 DNAMAN 软件进行同源性分析 ；使用 MEGA
5.1 软件构建 PAFR 基因的系统发生树。用于同源
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第8期84
性及系统进化分析的其他物种的 PAFR 基因序列从
GenBank 中下载，各物种 PAFR 基因序列登录号，
见表 2。
用 在 线 软 件 SignalP4.1（http ：//www.cbs.dtu.dk/
services/SignalP-4.1/）分析预测蛋白质的信号肽位
点 ；用在线软件 TMHMM Server V 2.0（http ：//www.
cbs.dtu.dk/services/TMHMM/）对预测蛋白进行跨膜区
分析。
表 2 牦牛和不同物种间 PAFR 基因序列和氨基酸序列同源性比较
物种 GenBank 登录号 核苷酸序列同源性（%） 氨基酸序列同源性（%）
黄牛（Bos Taurus） XM_005203162.1 99.0 99.7
人（Homo sapiens） NM_001164721.1 86.6 83.9
虎鲸（Orcinus orca） XM_004266595.1 89.5 86.8
犬（Canis lupus familiaris） XM_005617709.1 87.6 85.1
山羊（Capra hircus） XM_005676780.1 96.8 96.5
绵羊（Ovis aries） XM_004005071.1 96.5 96.8
野猪（Sus scrofa） XM_005653395.1 89.3 87.1
藏羚羊（Pantholops hodgsonii） XM_005960278.1 96.6 96.8
猫（Felis catus） XM_003989763.1 87.2 85.4
非洲爪蟾蜍（Xenopus） NM_001008002.1 58.6 59.1
大鼠（Rattus） XM_006239063.1 78.8 77.1
小鼠（Mus musculus） NM_001081211.1 79.3 78.9
使 用 软 件 Interpro（http ：//www.ebi.ac.uk/interp
ro/）预测蛋白所包含的结构域 ；用在线软件 SOPMA
（http ：//npsa-pbil.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl?page=
/NPSA/npsa_sopma.html）预测蛋白质的二级结构 ；
用在线软件 SWISS-MODEL（http ：//swissmodel.expas
y.org/）对牦牛 PAFR 蛋白进行三级结构预测。
1.2.5 妊娠前后牦牛子宫中 PAFR 基因的检测 牦
牛子宫按照卵泡期、黄体期、妊娠期分为 3 组，每
组 3 个复孔，分别为待测孔、内参对照孔和空白
对 照 孔， 每 组 3 个 重 复。 将 各 组 样 品 cDNA 浓 度
均 调 至 160 ng/μL。 反 应 体 系（20 μL） 体 系 ：2×
TransStart Top Green qPCR SuperMix 10 μL，上下游引
物各 0.5 μL，cDNA 1 μL，ddH2O 8 μL。扩增程序 ：
95℃ 5 min ；95℃ 10 s，57℃ 15 s，72℃ 15 s，45 个
循环 ；95℃ 5 s，65℃ 1 min ；40℃ 30 s。试验数据
用 SPSS 19.0 软件进行分析。
2 结果
2.1 牦牛PAFR基因的扩增与克隆
反转录获得的 cDNA 经 PCR 扩增，琼脂糖凝
胶电泳检测后，结果如图 1 所示。扩增产物大小与
引物预期产物大小一致。用 MEGA 软件进行拼接
编辑后，利用 NCBI 的 BLAST 软件在线比对分析确
定，PAFR 与其引物设计参考序列一致性为 99%，
因此可以判定引物 1、2 经拼接编辑得出序列为牦牛
PAFR 基因。并已将其提交保存到 GenBank 中，收
录号为 KF771404。
2000
1000
750
500
250
100
407
bpbp
2000
1000
750
500
250
100
bpbp
742
M 1 M 2
M ：DNA Marker（2 000 bp）；1 ：引物 1 扩增产物 ；2 ：引物 2 扩增产物
图 1 牦牛 PAFR 基因 RT-PCR 扩增产物电泳图
2.2 牦牛PAFR基因的生物信息学分析
2.2.1 牦牛 PAFR 基因编码蛋白的理化性质 测序
结果经 MEGA5 软件拼接后，获得的 PAFR 基因序列
用在线软件 ORF Finder，检测到一条长 1 029 bp 的
开放阅读框，推测可编码 342 个氨基酸。使用在线
软件 ProtParam 预测牦牛 PAFR 基因编码蛋白的理化
性质发现，该蛋白分子量为 39.637 kD，理论等电点
为 9.16。含有 20 种氨基酸，其中含量最高的是 Leu
2014年第8期 85魏博等 ：牦牛 PAFR 基因生物信息学分析及其在妊娠前后子宫中的表达
（12.0%），含量最低的为 Met（1.8%）、Trp（1.8%）。
含有带负电氨基酸（Asp + Glu）21 个，带正电氨基
酸（Arg+ Lys）33 个。利用在线软件 ProtScale 分析
牦牛 PAFR 基因氨基酸序列的亲疏水性结果（图 2）
表 明，PAFR 氨 基 酸 序 列 第 199、200 位 Leu、Phe
预测的分值最高为 3.667，其疏水性最强 ；第 160 位
Lys 分值最低为 -2.833，其亲水性最强。牦牛 PAFR
基因编码的整个氨基酸序列中亲水性氨基酸多于疏
水性氨基酸，因此整体表现为亲水性。
蛋白。
利用 Interpro 软件预测牦牛 PAFR 蛋白结构域，
结果如图 6 所示，该序列在第 32-293 位氨基酸之
间有 G 蛋白偶联受体（GPCR）家族蛋白功能结构
域， 同 时 在 2-20、39-55、73-89、109-134、149-
171、171-188、211-232、247-261、268-280、294-
316 及 317-341 位氨基酸之间有血小板活化因子受
体（PAFR）家族蛋白功能结构域。
2.2.4 牦牛 PAFR 基因编码蛋白二级结构、三级结
构预测 使用 SOPMA 软件预测牦牛 PAFR 蛋白的二
4
3
2
1
0
Sc
or
e
-1
-2
-3
50 100 150
Position
200 250 300
图 2 牦牛 PAFR 基因编码蛋白疏水性分析图
2.2.2 牦 牛 PAFR 基 因 编 码 蛋 白 的 系 统 发 育 分
析 利用 DNAMAN 软件对牦牛 PAFR 基因的核苷酸
序列与牛、人、藏羚羊、野猪、犬、虎鲸、非洲爪蟾蜍、
大鼠、小鼠等物种进行同源性对比，结果见表 2。
分析发现牦牛 PAFR 氨基酸序列与其它物种的相应
序列有较高的同源性，其中与黄牛的同源性最高为
99.7% ；其次是藏羚羊和绵羊，同源性为 96.8% ；与
非洲爪蟾蜍的同源性最低，为 59.1%。根据与其他
物种的同源性对比结果，使用 MEGA 5.1 软件中的
最大可能性法（Maximum Likelihood methods）绘制
出 PAFR 基因的系统进化树，如图 3。
2.2.3 牦牛 PAFR 基因编码蛋白信号肽、跨膜区及
结构域分析 利用 SignalP 软件对牦牛 PAFR 进行信
号肽预测，结果显示序列中无信号肽，如图 4。
利用 TMHMM 软件对牦牛 PAFR 进行跨膜区分
析，结果显示 PAFR 有 5 个跨膜区，有 139 个氨基
酸残基在细胞外，如图 5，推测 PAFR 可能是跨膜
Canis lupus familiaris
Felis catus
Sus scrofa
Orcinus orca
Bos taurus
Bos tgrunniens
Capra hircus
Pantholops hodgsonii
Ovis aries
Homo sapiens
Rattus
Mus musculus
Xenopus
100
68
85
100
100
100
7
46
46
73
图 3 PAFR 系统进化树
0
0.0
0.2
0.4
0.6
C-scoreS-score
Y-score
0.8
1.0
Sc
or
e
10 20 30
Position
40 50 60 70
图 4 牦牛 PAFR 基因编码氨基酸序列信号肽分析图
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4pr
ob
ab
ili
ty
0.2
0
50
transmembrane
inside
outside
100 150 200 250 300
图 5 牦牛 PAFR 基因编码氨基酸序列跨膜区分析图
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第8期86
级结构，结果（图 7）表明，该蛋白 α-螺旋区为 130
个氨基酸，占 38.01% ；延伸链为 85 个氨基酸，占
24.85% ；β-转角为 5 个氨基酸，占 1.46% ；无规卷
曲为 122 个氨基酸，占 35.67%。
IPR000276
IPR002282
IPR017452 GPCR, rhodopsin-like, 7TM
Platelet-activating factor receptor
G protein-coupled receptor, rhodopsin-like
PS00237
PR00237
PR01153
PS50262
PF000017tm_1G_PROTEIN_...GPCRRHODOPSNPAFRECEPTORG_PROTEIN_...FFD
图 6 牦牛 PAFR 基因编码蛋白结构域预测图
50 100 150 200 250
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
长竖线区 ：α 螺旋（h）；中竖线区 ：延伸链（e）；次中竖线区 ：β 转角（t）；短线区 ：无规则卷曲（c）
图 7 牦牛 PAFR 基因编码蛋白的二级结构预测
利用 Swiss Model 数据库预测该蛋白的三维结
构，提交序列至 Swiss Model 服务器进行自动建模，
得到其三维结构。如图 8 所示，PAFR 蛋白为一种
结构较松散的球状蛋白。
2.3 PAFR在妊娠前后牦牛子宫中的表达
由相对定量的结果可知，PAFR 基因在妊娠期
子宫中的表达量最高，以妊娠期牦牛子宫△Ct 平
均值为基准，其余两时期的△Ct 平均值分别与妊
娠期△Ct 平均值作差，即得到△△Ct，其他两时期
PAFR 基因的表达量相对于妊娠期 PAFR 基因的表达
量即为 2-△△Ct。从表 3、图 9 可以看出，牦牛 PAFR
基因在妊娠期的表达量，约是在黄体期表达量的 1.6
倍，是卵泡期表达量的 2.8 倍。
表 3 牦牛妊娠前后子宫 PAFR 基因 QPCR 结果
时期 △Ct △△Ct（△Ct-△Ct 妊娠期） 2-△△Ct
妊娠期 2.6153±0.175a 0.0000a 1.0000a
黄体期 3.3564±0.151b 0.7411±0.151b 0.5983b
卵泡期 4.1130±0.102c 1.4977±0.102c 0.3541c
n=3 ；同一栏内上标不同字母表示差异显著（P<0.05）
螺旋状为 α-螺旋，细线为无规则卷曲，箭头为延伸链
图 8 牦牛 PAFR 蛋白三级结构预测图
2014年第8期 87魏博等 ：牦牛 PAFR 基因生物信息学分析及其在妊娠前后子宫中的表达
3 讨论
血小板活化因子（PAF）能够广泛参与排卵、
附植、胚胎发育及妊娠等生殖生理活动［15］，因其生
物学活性是通过与其受体（PAFR）特异性结合从而
表达，因此 PAFR 基因近年来备受关注。本试验克
隆了牦牛 PAFR 基因，然后对该基因进行了生物信
息学分析，并对其在妊娠前后牦牛子宫中的表达量
进行了检测。结果表明，PAFR 基因含有一个 1 029
bp 的开放阅读框，编码 342 个氨基酸。其编码氨
基酸序列经推测有 5 个跨膜区，说明牦牛 PAFR 蛋
白为跨膜蛋白，结构域预测发现牦牛 PAFR 蛋白含
有 G 蛋白偶联受体家族结构域，说明其属于 G 蛋白
偶联受体家族，这与 Honda 等［9］的结论相符。自
1991 年 Richard 等［16］ 克 隆 出 人 PAFR 基 因， 已 有
10 余种物种 PAFR 基因被克隆出来，本试验通过
对不同物种 PAFR 氨基酸序列对比分析，发现牦牛
PAFR 氨基酸序列与黄牛 PAFR 氨基酸同源性最高为
99.7%，与其它物种也有较高的同源性，表明 PAFR
氨基酸在进化过程中具有保守性。
O’Neill 等［17］认为附植前胚胎产生的 PAF 介
导妊娠母体对胚胎的识别，引起母体对妊娠的最初
反应，以及胚胎附植时母胎界面伴随的炎症可能也
和 PAF 密切相关。本试验采用 QRT-PCR 的方法相
对定量检测出 PAFR 在妊娠前后牦牛子宫中的表达
量，结果显示妊娠后子宫内的 PAFR 表达量明显高
于妊娠前各时期。揭示 PAFR 在牦牛妊娠过程中扮
演重要作用，这与 O’Neill［5］、Angle 等［6］在鼠和
家兔子宫中的发现一致，进一步验证了 PAF 对胚胎
附植，维持妊娠起到了重要作用。本试验首次在牦
0 ྺၐᵏ 哴փᵏ থ⌑ᵏ0.20.4PAFRสഐ൘⢖⢋ᆀᇛѝⲴ㺘䗮䟿 0.60.81.01.2
图 9 QRT-PCR 检测牦牛子宫中 PAFR 基因的表达结果
牛子宫中克隆出 PAFR，并全面地对 PAFR 进行了生
物信息学分析，为以后深入研究 PAF 及 PAFR 提供
了可靠依据。
4 结论
牦牛 PAFR 基因，其开放阅读框全长 1 029 bp，
编码 342 个氨基酸 ；与黄牛相比氨基酸同源性最高
为 99.7%，较保守 ；该蛋白为跨膜蛋白，有亲水性，
具有 G 蛋白偶联受体家族结构域 ；在牦牛子宫中
PAFR 表达，妊娠期高于妊娠前，说明其与胚胎附植，
维持妊娠有关。
参 考 文 献
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（责任编辑 李楠）