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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2015, 31(6):151-156
白腐真菌（white rot fungi，WRF）是自然界中
一类可以分泌木质素降解酶的真菌［1］。白腐菌能降
解各种结构相异的化学物质，包括在环境中持久且
难以处理的污染物，具有其他生物系统所不具备的
优点［2］。近年来，白腐菌被广泛应用在生物制浆、
生物漂白、废水处理、染料脱色以及制备生物乙醇
等领域中［3-6］。白腐真菌是木材腐朽菌中最大的类
群，包括大部分木生担子菌、少数子囊菌和半知菌
种类［7，8］。近年来，对于白腐菌降解木质纤维素基
质的报道很多，但大都集中在少数模式菌株，如黄
孢原毛平革菌 Phanerochaete chrysosporium、虫拟蜡
孔菌 Ceriporiopsis subvermispora、云芝栓孔菌 Trametes
versicolor、南方灵芝 Ganoderma australe、毛革盖菌
Stereum hirsutum、射脉革菌 Phlebia radiata、糙皮侧
耳 Pleurotus ostreatus、香菇 Lentinus edodes 等菌株［9］。
我国真菌资源丰富，已发现木材腐朽菌种类达 1 100
种［10-12］，其中白腐真菌种类占 85% 左右，很多非
模式白腐菌菌株也具有良好的降解特性，因此开展
不同种类白腐真菌的基础研究具有重要意义。本实
验先利用愈创木酚培养基初步筛选出能够高效氧化
降解木质素的 3 个菌株 ；用重量法绘制 3 种白腐真
菌的生长曲线 ；同时测定不同时期的各个真菌的胞
外酶活。最后通过化学组分高低来评价真菌对不同
木质纤维素材料的降解能力。旨在为生物降解等方
收稿日期 ：2014-10-16
作者简介 ：吴雪君，女，硕士，研究方向 ：森林病理学 ；E-mail ：xuejunw293@163.com
通讯作者 ：崔宝凯，男，教授，研究方向 ：菌物系统学 ；E-mail ：baokaicui@yahoo.com.cn
几株非模式白腐菌降解能力的研究
吴雪君  崔宝凯
（北京林业大学微生物研究所，北京 100083）
摘 要 ： 利用愈创木酚选择培养基，从 11 种白腐菌株中定性筛选出 3 株白腐菌，分别是毡毛栓孔菌 Trametes velutina Dai
10149、鍺栓孔菌 T. ochracea Cui 6888、绒毛栓孔菌 T. pubescens Cui 7571。重量法绘制它们的生长曲线，同时测定其蛋白质含量及
胞外酶活。通过比较发现，绒毛栓孔菌 T. pubescens Cui 7571 的生长速度快，且具有较强及稳定的酶活分泌能力 ；对针叶植物、阔
叶植物及单子叶草本的木质纤维素均表现出较好的降解效果。
关键词 ： 白腐菌 ；生长曲线 ；酶活 ；组分含量 ；降解能力
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.06.024
A Study on the Degradation Capacity of Several Non-model
White-rot Fungi
Wu Xuejun Cui Baokai
（Institute of Microbiology，Beijing Forestry University，Beijing 100083）
Abstract: Based on testing of guaiacol selective medium, 3 isolates from 11 white-rot fungi were selected, and they are Trametes velutina
Dai 10149, T. ochracea Cui 6888 and T. pubescens Cui 7571. Then growth curve of the 3 isolates based on weight method were plotted, and the
changes of protein content and two extracellular enzyme activities were monitored. The results showed that T. pubescens Cui 7571 had excellent
ability of growth, and stable and outstanding ability of secreting cellulase and laccase. It can significantly decompose the lignocelluloses in
conifer, hardwood and monocotyledon plants.
Key words: white-rot fungi ；growth curve ；extracellular enzyme activity ；chemical composition content ；degradation capacity
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.6152
面的研究提供有力高效菌株，并为探究木质素氧化
降解能力以及发酵实验提供酶学参考。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 菌种来源 11 株白腐真菌于 2004-2012 年采
自中国 9 个省，具体采集地点和寄主记录见表 1。
所有菌株均保藏于北京林业大学微生物研究所。
1.1.2 培养基 麦芽琼脂平板培养基的组成（g/L）：
葡萄糖 10 g，麦芽浸粉 20 g，KH2PO4 3 g，琼脂 18 g，
蒸馏水 1 L。
酵母浸粉液体培养基的组成（g/L）：酵母浸粉 5
g，葡萄糖 20 g，MgSO4 0.5 g，VB1 0.01 g，KH2PO4 1 g，
蒸馏水 1 L。
愈创木酚选择培养基的组成（g/L）：愈创木酚 1
g，酒石酸铵 0.1 g，蛋白胨 2.6 g，MgSO4·7H2O 0.5 g，
KH2PO4 1 g，Na2HPO4 0.2 g，琼脂 18 g，蒸馏水 1 L。
1.2 方法
1.2.1 愈创木酚培养基初步筛选高效白腐真菌 进
行白腐真菌培养时，利用愈创木酚作底物能形成鲜
艳而均匀的红棕色氧化带，且其颜色深浅、带宽能
较好地反应木质素降解酶的活性［13］。通过测量菌丝
圈直径与变色圈直径的比值，可以筛选出产木质素
降解酶的高效菌株。将 1 块白腐真菌菌块接到愈创
木酚培养基上，并置于 28℃ 恒温培养箱中避光培养
10 d，检查菌落外变色圈的形成情况并记录，见表 1。
各设置 3 次重复，利用十字交叉法计算菌丝圈以及
变色圈直径。
1.2.2 活化菌种及制备接种液 筛选出的高效白腐
真菌菌株接于固体培养基上活化 5 d，利用 0.6 cm
打孔器打孔，将 5 块菌饼接于液体培养基中［14］，在
28℃恒温培养箱避光培养 5 d，转速 150 r/min，后取
出放在 -4℃冰箱中储存。制备接种液时，将活化后
的白腐真菌液体悬浮液匀浆 30 s，转速 5 000 r/min，
吸取 10 mL 接于酵母浸粉液体培养基中，在 28℃恒
温培养箱避光培养，转速 150 r/min。
1.2.3 重量法绘生长曲线 接种液接于液体培养基
中，避光培养 2 d 后，每隔 8 h 准确量取 10 mL 菌
液，浓盐酸调节 pH3，送入离心机进行离心分离，
转速 12 000 r/min，时间 10 min，倒去上清液，加无
菌水再次离心分离，倒去上清液，将沉淀送干燥箱
105℃下，烘干至恒重，自然冷却后取出称量，算出
菌体浓度（g/L）。
1.2.4 考马斯亮蓝 G-250 染色液的配制［15］ 秤取考
马斯亮蓝 G-250 0.1 mg，将其溶于 50 mL 90% 的乙
醇中，再加入 100 mL 85% 的磷酸，后定容至 1 L，
混合均匀后，放于棕色瓶中存放。
1.2.5 蛋白质标准曲线的绘制 称取 10 mg 牛血清
白蛋白，定容至 100 mL，取 12 支聚塞试管，编号 1、
2、3、4、5、6，并做平行试验，按梯度加入牛血清
蛋白试剂、蒸馏水及 5 mL 考马斯亮蓝染色液后，定
容至 25 mL，紫外分光光度计下测量 595 nm 处吸光
值，并记录。以蛋白质浓度为横坐标，吸光值为纵
坐标则可绘出蛋白质标准曲线。
1.2.6 DNS 溶液配制 酒石酸钾钠 182 g 溶于 500
mL 蒸馏水中，加热溶解，依次加入 3，5- 二硝基水
杨酸 0.3 g，NaOH 21 g，苯酚 5 g，注意应在加入 3，5-
二硝基水杨酸后立刻加入 NaOH。配好后静置 7 d 则
可使用，有效期是 6 个月，应注意放于棕色瓶中避
光保存。
1.2.7 蛋白质测定 考马斯亮蓝染色法 ：酸性条件
下，棕红色的考马斯亮蓝与蛋白质通过疏水力相结
合，生成蓝色络合物，在 595 nm 波长处有最大吸收
峰值。取 0.5 mL 粗酶液，加入 5 mL 考马斯亮蓝溶液，
定容至 25 mL，混匀后，测 OD595，各设置 3 个重复，
求平均值。
1.2.8 ABTS 法测漆酶酶活［16，17］ 漆酶酶活可以反
映各 WRF 的木质素氧化降解能力。漆酶酶活 2.5 mL
反应体系 ：0.2 mol/L pH4.0 磷酸氢二钠 - 柠檬酸缓冲
液 1 mL，0.5 mmol/L ABTS 1 mL，粗酶液 0.5 mL，对
照为已进行 10 min 沸水浴灭活的粗酶液。加入粗酶
液启动反应，每 1 min 记录 OD420。
酶活计算公式 ：U/L=A×V×106/（eLtv）
其中，A ：吸光值 ；V ：反应体系总体积（mL）；
e：摩尔吸光系数，漆酶为 3.6×104（mol/L）-1cm-1；L：
比色皿直径（cm）；t ：反应时间（min）；V ：样品体
积（mL）。
1.2.9 DNS 法测滤纸酶活［18］ 滤纸酶活可以反映各
WRF 的纤维素酶活。滤纸酶活测定反应体系 ：0.1
mol/L pH4.6 醋酸缓冲液 1 mL，1 条 1 cm×6 cm 定
2015,31(6) 153吴雪君等：几株非模式白腐菌降解能力的研究
量滤纸，粗酶液 1 mL，对照为已进行 10 min 沸水浴
灭活的粗酶液。加入粗酶液启动反应，缓冲液需在
50℃进行预热，准确计时反应 1 h，取出后立刻加入
3 mL DNS 溶液，5 min 沸水浴中进行灭活，冷却至
室温后，稀释三倍在紫外分光光度计下测定 OD520。
酶活计算公式 ：U/mL= 葡萄糖量 /60×V，其中，
60 ：保温时间，即酶与底物作用时间（min）；V ：
粗酶液体积（mL）。1 U 滤纸酶活定义：特定条件下，
每分钟催化纤维素水解成 1 mmol 葡萄糖的酶量。
1.2.10 木质素和纤维素含量测定 测定依照 NREL
LAP［19］中选用的两步酸水解的方法对酸溶木质素及
酸不溶木质素进行测定，滤液中各单糖浓度则通过
离子色谱 HPAEC 进行测定，来评估纤维素的含量。
其中纤维素的转化率及各木质素计算公式如下 ：
Glu×稀释倍数×0.9
M
㓔㔤㍐% ×100
酸溶木质素含量通过紫外分光光度计测定，酸
不溶木质素用沉淀量表示，如下 ：A×V×D
1000×Q×M
䞨ⓦᵘ䍘㍐% ×100
m
M
䞨нⓦᵘ䍘㍐% ×100 ，
Glu ：葡萄糖浓度 ；M ：绝干试样质量 ；m ：烘
干后酸不溶木质素质量 ；D ：滤液稀释倍数 ；V ：
滤液总体积 ；Q ：吸光系数，材料不同，吸光系数
改变。
2 结果
2.1 愈创木酚培养基筛选高效白腐真菌菌株
在愈创木酚选择培养基平板上培养 11 株野外
分离的白腐真菌菌株 10 d，对各平板的变色情况进
行了观察记录，结果见表 1。根据变色结果可将 11
株白腐真菌分为 3 种类型 ：（1）只生长不产生氧
化降解酶类，包括以下 4 种 ：黑管孔菌 Bjerkandera
adusta Dai 8222、香菇 Lentinus edodes Dai 10131、香
榧 嗜 蓝 孢 孔 菌 Fomitiporia torreyae Dai 8180、 桦 附
毛孔菌 Trichaptum pargamenum Dai 5896 ；（2）既不
生长也不产生氧化降解酶类，包括以下两种 ：多
带革孔菌 Coriolopsis polyzona Z3、日本多年卧孔菌
Perenniporia japonica Dai 9232 ；（3）既生长也产生氧
化降解酶类（d1/ d2 ＜ 1），包括以下 5 种 ：桦褶孔
菌 Lenzites betulinus Cui 5617、鍺栓 孔 菌 T. ochrecea
Cui6888、东方栓孔菌 T. orintalis Cui 6320、绒毛栓
孔 菌 T. pubescens Cui 7571、 毡 毛 栓 孔 菌 T. velutina
Dai 10149。
表 1 11 株白腐菌的寄主、采集地点及在选择培养基上的变色结果
菌株 寄主 采集地点 菌丝圈直径 d1/cm 变色圈直径 d2/cm d1/ d2
桦褶孔菌 Lenzites betulinus Cui 5617 槭树 Acer 辽宁天华山 0.7 3.1 0.23
黑管孔菌 Bjerkandera adusta Dai 8222 杨树 Populus 吉林长白山 1.9 -----
鍺栓孔菌 Trametes ochrecea Cui 6888 杨树倒木 Populus 河北灵山 3.0 4.8 0.63
多带革孔菌 Coriolopsis polyzona Z 3 阔叶树 Angiosperm 广西弄岗 ----- -----
香菇 Lentinus edodes Dai 10131 栎树 Quercus 吉林长白山 0.6 -----
东方栓孔菌 Trametes orintalis Cui 6320 阔叶树 angiosperm 海南省昌江县 3.5 4.2 0.83
香榧嗜蓝孢孔菌 Fomitiporia torreyae Dai 8180 杉树 Cryptomeria 湖南衡山 0.8 -----
日本多年卧孔菌 Perenniporia japonica Dai 9232 柏树 Platycladus 北京香山 ----- -----
桦附毛孔菌 Trichaptum pargamenum Dai 5896 阔叶树 angiosperm 湖北神农架 0.7 -----
绒毛栓孔菌 Trametes pubescens Cui 7571 阔叶树 angiosperm 广东车八岭 6.3 7.9 0.80
毡毛栓孔菌 Trametes velutina Dai 10149 桦树 Betula 吉林安图长白山 4.4 5.7 0.77
注 ：“-----”为无生长或无变色
2.2 白腐菌生长曲线
初步筛选出的 3 株白腐菌毡毛栓孔菌 T. velutina
Dai 10149、鍺栓孔菌 T. ochracea Cui 6888 和绒毛栓
孔菌 T. pubescens Cui 7571 通过重量法绘制其生长曲
线，时间为横坐标，菌体浓度为纵坐标（图 1）。由
图 1 可以看出，经过 166 h 的培养，Dai 10149 的迟
缓期、对数增长期、稳定期及衰亡期分别为 ：0-46
h、46-70 h、70-153 h 及 153 -166 h ；Cui 6888 的迟
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.6154
缓期、对数增长期、稳定期及衰亡期分别为：0-41 h、
41-118、118-142 h 及 142-166 h；Cui 7571 的迟缓期、
对数增长期、稳定期及衰亡期分别为 ：0-32 h、32-
89 h、89-104 h 及 104-166 h。
2.3.2 蛋白质含量测定 粗酶液中的蛋白质主要为
酶蛋白，因此蛋白质浓度的变化可以总体反应白腐
菌胞外酶活的变化［16］。测定培养 48 h 后 3 种白腐
真菌的蛋白质含量，隔天一测并记录，见图 3。
2.500
2.000
1.500
1.000
0.500
0.000
0 20 40 60 80 100ᰦ䰤/hDai 10149Cui 6888Cui 7571 120 140 160㧼փ⎃ᓖ/g·L-1 
图 1 T. velutina Dai 10149、T. ochracea Cui 6888 及
T. pubescens Cui 7571 生长曲线
0.2
0 1 2㳻ⲭ䍘⎃ᓖ/mg·L-10.30.40.5੨ݹ٬A
图 2 蛋白质标准曲线
2.3 悬浮液中蛋白质含量
2.3.1 蛋白质标准曲线 如表 2 加入试剂后，得到
蛋白质标准曲线（图 2），回归方程为 ：y = 0.058x +
0.272 6，R2 = 0.998 4，判定系数接近 1，可以用于后
续实验。
表 2 蛋白质标准曲线绘制方法
试管号 蛋白质标准
溶液 /mL
蒸馏水 /mL 蛋白质
含量 /mg
考马斯亮
蓝 /mL
1 0 0.5 0 5
2 0.1 0.4 0.01 5
3 0.2 0.3 0.02 5
4 0.3 0.2 0.03 5
5 0.4 0.1 0.04 5
6 0.5 0 0.05 5
Dai 10149
Cui 6888
Cui 7571
3.5
2.5
1.5
1.0
2 3 4 ᰦ䰤d5 6 7 82.0㳻ⲭ䍘ਜ਼䟿/mg·L-1  3.0
图 3 T. velutina Dai 10149、T. ochracea Cui 6888、
T. pubescens Cui 7571 蛋白质浓度的变化
Dai 10149
Cui 6888
Cui 7571
200
180
160
140
120
100┶䞦䞦⍫U·L-1  806040
20
0
3 4 5ษޫᰦ䰤d 6 7
图 4 T. velutina Dai 10149、T. ochracea Cui 6888、
T. pubescens Cui 7571 培养过程中漆酶酶活的变化
2.4 胞外酶活
2.4.1 悬浮液中漆酶酶活测定 漆酶是有效降解酚
类、木质素等有机化合物的重要氧化酶类，与木质
素过氧化物酶、锰过氧化物酶统称为木质素降解酶。
培养 2 d 后，对悬浮液中漆酶酶活连续测定 5 d，得
到图 4。
2.4.2 悬浮液中滤纸酶活测定 滤纸酶活一定程度
上可以反映纤维素酶总量，纤维素酶可以将纤维素
转化为还原糖，通过发酵产生对人类有用的生物乙
醇等燃料。除此以外，在纺织工业和生物工程中也
有很多重要的应用。培养 2 d 后用 DNS 法测定滤纸
酶活［17］，如图 5。
2.5 降解不同木质纤维素材料
根据生长速率及稳定性以及各酶活高低，可以
看出 T. pubescens Cui 7571 是一株具有高效降解能力
2015,31(6) 155吴雪君等：几株非模式白腐菌降解能力的研究
的菌株。因此将其分别接至鱼鳞云杉、毛白杨及秸
秆碎屑上，经过两个周期的培养（每个周期 10 d），
利用两步酸水解得方法对其木质素含量和纤维素含
量进行测定，如表 3。
3.2 鍺栓孔菌、绒毛栓孔菌及毡毛栓孔菌的生长
曲线、蛋白质含量与胞外酶活
从生长量来看，T. pubescens Cui 7571 和 T. velut-
ina Dai 10149 的整体菌体浓度高于 T. ochracea Cui
6888 ；而从生长速度来看，T. pubescens Cui 7571 进
入对数期的时间较 T. velutina Dai 10149 快，且在
对数生长期生长速率较快，即该时期曲线的斜率
较大 ；从衰减速度来看，T. velutina Dai 10149 较 T.
pubescens Cui 7571 晚进入衰减期，有较强的稳定性，
但这可能受液体培养的空间与生长速度的影响，T.
pubescens Cui 7571 生长速度很快，所以提前到达了
群落稳定阶段，受到环境的限制提早进入衰亡期。
所以，提供合适的生存环境，T. pubescens Cui 7571
可能具有更大的生长潜力。
对于蛋白质含量，T. velutina Dai 10149、T. och-
racea Cui 6888、T. pubescens Cui 7571 在 3 d 时具有最
高蛋白质浓度，分别为 2.92 mg/L、3.01 mg/L、3.20
mg/L。此后均有下降趋势，而 T. pubescens Cui 7571
较另外两株白腐菌表现出较高水平的蛋白质含量，
且在此后的 3 d 内，表现较为平稳，因此其具有较
稳定的内环境。各菌体产生蛋白质的速率也是与其
各自的生长规律相辅相成的。
对于漆酶，T. velutina Dai 10149 在第 3 天达到
最高值 37.7 U/L 后，日后呈逐步下降趋势，不具有
长期降解木质素等物质的能力，会出现随时间增
长的能力退化 ；T. ochracea Cui 6888 和 T. pubescens
Cui7571 则表现出较高的漆酶水平及较快的分泌漆酶
能力，7 d 后分别达到了 51.6 U/L、111.0 U/L。白腐
菌主要在其次生代谢过程中产生漆酶，次生代谢过
程则一般出现在菌体生长的稳定期。
在菌体生长的对数期、稳定期以及衰亡期均会
产生纤维素酶，且随着生长量的增多，纤维素酶活
也会相应的增高。T. velutina Dai 10149、T. ochracea
Cui 6888 5 d 后出现小高峰，滤纸酶活分别为 917.7
U/L 和 878.3 U/L，后开始下降，稳定性较差 ；而 T.
pubescens Cui 7571 则随着培养时间的增长，其滤纸
酶活呈稳定上升趋势，且在 5 d 内达到最高值 976.9
U/L，具有长时间培养的高效利用纤维素能力。
3.3 绒毛栓孔菌对不同材料的降解
对于针叶植物鱼鳞云杉木质纤维素材料的降解，
3000
2000
1000
1500
2500
500
0
3 4 5ษޫᰦ䰤d└㓨䞦⍫U·L 6 7
Dai 10149
Cui 6888
Cui 7571
图 5 T. velutina Dai 10149、T. ochracea Cui 6888、
T. pubescens Cui 7571 培养过程中滤纸酶活的变化
表 3 T. pubescens Cui 7571 处理不同材料的相对组分含量
处理 酸不溶木质素 /% 酸溶木质素 /% 纤维素 /%
鱼鳞云杉 空白 25.98 7.43 45.99
鱼鳞云杉 10 d 31.05 7.20 49.49
鱼鳞云杉 20 d 20.90 7.66 47.73
毛白杨 空白 16.03 7.74 34.91
毛白杨 10 d 16.50 6.75 43.93
毛白杨 20 d 15.55 8.73 56.43
玉米秸秆 空白 15.52 6.22 41.10
玉米秸秆 10 d 15.30 6.30 41.56
玉米秸秆 20 d 15.73 6.14 49.24
3 讨论
3.1 白腐真菌的筛选
本次实验需要在生长且产生木质素降解酶的白
腐真菌类型中选取既生长茂盛又产生木质素降解酶
多的菌株，因此桦褶孔菌 Lenzites betulinus Cui 5617
以及东方栓孔菌 T. orintalis Cui 6320 由于生长量不
足及产木质素氧化降解酶较少而被剔除 ；相反，鍺
栓孔菌 T. ochrecea Cui 6888、绒毛栓孔菌 T. pubescens
Cui 7571 及毡毛栓孔菌 T. velutina Dai 10149 因其具
有较高的生长量以及较强的木质素降解酶而被选中
研究它们的生长曲线以及胞外酶活的变化。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.6156
T. pubescens Cui 7571 在 10 d 内对酸溶木质素的降解
较多，在随后的 10 d 内则主要降解酸不溶木质素，
可以看到具有较高的木素降解能力，酸不溶木素的
相对含量在 20 d 仅有 20.90%，在此期间纤维素也被
部分利用 ；对于阔叶植物毛白杨木质纤维素的降解，
降解模式与鱼鳞云杉基本相似，但对于毛白杨木屑
的纤维素利用率并不高，这可能与不能较高的除掉
该材料木质素屏障有关 ；对于单子叶草本植物玉米
秸秆的降解，在 10 d 内并没有较大的变化，在随后
的 10 d 也先表现出对酸溶木质素的较快降解，期间
对纤维素的利用率较低。
4 结论
绒毛栓孔菌 T. pubescens Cui 7571 具有很强的生
长能力及胞外酶活分泌能力 ；且对单子叶植物和双
子叶植物，针叶植物及阔叶植物的木质纤维素材料
均具有较强的降解能力。
参 考 文 献
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（责任编辑 李楠）