全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(6):28-36
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
随着石化能源的过渡消耗和生态环境的污染，
寻找新的具有优良特性和开发潜力的绿色生物能源
已成为当今全球可持续发展的迫切任务。近年来，
亚麻荠油以独特的脂肪酸组成，在食品和健康领域、
动物饲养、高值油脂化工品和生物能源等领域的应
用持续增多，重新引起全球业界的广泛关注［1-7］。
与油菜一样，亚麻荠（Camelina sativa L. Crantz）也
是一种十字花科的油料作物，并且其生育期短（80-
100 d），高抗逆境和病虫草害。亚麻荠栽培历史可
追溯到青铜时代（大约公元前 1500 年 - 公元前 400
年），一直到第二次世界大战，以及 20 世纪 50 年代，
亚麻荠在欧洲仍是一些国家和俄罗斯等地的重要油
料作物［8-10］。现今，作为一种重新发掘出来的“低
投入、环保型”的替代性工业油料作物，亚麻荠已
在美洲、欧洲和大洋洲开始大面积种植［11］，种子油
也已应用于炼制航空燃油、生物柴油和其他油脂工
收稿日期 ：2015-02-15
基金项目 ：国家自然科学基金项目（30971806，31201266，31401430），国家“948”项目（2014-Z39），山西省煤基重点科技攻关项目（FT-2014-01）
作者简介 ：苑丽霞，女，博士研究生，研究方向 ：分子遗传与基因工程 ；E-mail ：lixiayuan1999@126.com
通讯作者 ：李润植，男，教授，博士生导师，研究方向 ：分子遗传与基因工程 ；E-mail ：rli2001@hotmail.com
新型工业油料作物亚麻荠油脂代谢工程
苑丽霞1，2  毛雪1  杨致荣1  薛金爱1  李润植1
（1. 山西农业大学分子农业与生物能源研究所，太谷 030801 ；2. 晋中学院生物科学与技术学院，晋中 030600）
摘 要 ： 亚麻荠（Camelina sativa L. Crantz）是一种新型的“低投入、环保型”工业油料作物。种子含油量达 43%，其中 α-
亚麻酸 >35%。种子油不仅可做食用油和动物饲料，亦可用于加工保健功能食品，以及生物燃油和高值油脂产品。重点分析亚麻荠
主要农艺性状和优异油脂性状，论述应用基因工程技术对亚麻荠油脂品质的遗传改良研究，包括长链多聚不饱和脂肪酸，ω-7 脂肪酸，
中、短链脂肪酸和蜡酯生物合成，以及单一脂肪酸富集途径的代谢组装。分析和讨论了亚麻荠功能基因组学研究动向以及亚麻荠
产业发展前景。
关键词 ： 亚麻荠 ；油脂 ；脂肪酸 ；生物燃油 ；代谢工程
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.06.006
Metabolic Engineering of Seed Oil in Camelina sativa L. Crantz，a New
Type of Industrial Oilseed Crop
Yuan Lixia1，2 Mao Xue1 Yang Zhirong1 Xue Jin’ai1 Li Runzhi1
（1. Institute of Molecular Agriculture and Bioenergy，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801 ；2. College of Biological Science and
Technology，Jinzhong University，Jinzhong 030600）
Abstract: Camelina sativa L. Crantz is a new and potential industrial oilseed crop with low input and environment-friendly. The seed
yields 43%（W/W）oil with α-linolenic acid content over 35%. The seed oil can be used for edible oil and animal feed, health-promoting food,
biofuel oil and high-valued oil chemicals. In this study we characterize the important agronomic traits and the excellent oil properties of camelina.
Particularly, we describe the genetic improvements of the seed oil quality by gene engineering, which include pathway assembly of long chain
polyunsaturated fatty acids, ω-7 fatty acids, wax esters, medium- and short-chain fatty acids, and enrichment of single fatty acid. We also dissect
and discuss trends in camelina functional genomics and the prospects for development of camelina commercialization as a new bioenergy oilseed
in China.
Key words: Camelina sativa L. Crantz ；oil ；fatty acid ；biofuel oil ；metabolic engineering
2015,31(6) 29苑丽霞等：新型工业油料作物亚麻荠油脂代谢工程
业［12，13］。我国北方一些地区也不同规模地试种亚麻
荠，一些单位也已开展亚麻荠油脂产品的研发［14］。
本文结合作者课题组近年来对亚麻荠油脂代谢调控
的研究，重点论述国内外亚麻荠种子油脂研究进展，
尤其是种子油脂品质改良和油脂代谢工程，分析和
讨论了亚麻荠功能基因组学研究动向及亚麻荠产业
发展前景。
1 亚麻荠种子脂肪酸组成及特点
亚麻荠种子油的脂肪酸成分主要包括棕榈酸
（16∶0）、 硬 脂 酸（18∶0）、 油 酸（18∶1Δ9）、 亚
油 酸（18∶2Δ9，12）、 亚 麻 酸（18∶3Δ9，12，15）、
花生酸（20∶0）、二十碳烯酸（20∶1Δ11）、芥酸
（22∶1Δ13）等（表 1）。亚麻荠种子油脂突出优点
是含有多种对人体有益不饱和脂肪酸（油酸、亚油
酸和亚麻酸），其中 α-亚麻酸（ω-3 脂肪酸）占总脂
肪酸含量的 28%-43%。而且还含有大量的长链脂肪
酸，C20∶1 的含量 >10%［15］。ω-3 脂肪酸具有降低
血液中低密度脂蛋白及胆固醇，防护心脏及心血管
的保健功能。食用亚麻油可使血液中低密度脂蛋白
及胆固醇的浓度降低 12.2%，而食用油菜籽油及橄
榄油则分别只降低 5.4% 和 7.7%［16］。亚麻酸还是人
体内合成其他两种 ω-3 脂肪酸即 EPA（二十碳五烯
酸）和 DHA（二十二碳六烯酸）的前体物质。EPA
和 DHA 是构成人体细胞膜和细胞器膜的两种不饱
和脂肪酸，在普通食用油中不含或含量很少。因而
亚麻荠油是一种优良的营养保健食品，具有巨大的
市场开发前景。芥酸（二十二碳 -13- 烯酸，C22 ：
1Δ13）是十字花科植物共有特征，与低芥酸菜籽油
（约 2%）相近，亚麻荠油中芥酸平均含量约 2.5%。
因此，亚麻荠油既可以直接作为色拉油供人们烹调、
烘烤和煎炸食用，也能加工成混合脂肪、蛋黄酱、
调味剂、冰激凌等供人食用。亚麻荠油还是重要的
工业原料，可加工成肥皂、洗涤剂、颜料和清漆等。
亚麻荠油含有多不饱和脂肪酸对皮肤病的特殊效应，
非常适合加工化妆品。此外，榨油后的油籽饼含
40% 蛋白质及其他营养成分，而且抗营养因子较少，
亦是优质的畜禽饲料。
亚麻荠种子含油量和脂肪酸组成受多种因素影
响，包括品种基因型、种植地域、生长发育阶段、
气候和土壤环境等，含油量变化范围在 320-460 g/kg
之间［21，22］。亚麻荠油中还含有甾醇（1-5 g/kg）、多
酚（120-400 mg/kg）和生育酚（700 mg/kg）等多种
脂质活性成分。正是这些化学成分增加了亚麻荠油
的稳定性和生物活性，使亚麻荠油的氧化稳定性高
于同样富含 α-亚麻酸的亚麻籽油和鱼油。另外，亚
麻荠的果壳含有大量的果胶，可用于提炼食用果胶。
2 亚麻荠农艺性状的遗传改良
亚麻荠作为重新发掘的“古老”新型油料作物，
现今大面积种植的品种几乎都是传统品种，遗传改
良主要集中在千粒重、含油量和某种特定脂肪酸含
量等农艺性状［23］。在奥地利东部不同环境中条件下，
对亚麻荠 130 个不同品种的农艺性状鉴定和评估试
验显示［24］，部分品种籽粒产量高达 2 800 kg/hm2，
一些品种含油量高达 480 g/kg。千粒重与籽粒产量、
含油量负相关。千粒重高达 1.81 g 的大粒种子亚麻
荠品种产量和含油量均低于小粒种子品种，大粒基
因型似乎限制了其他农艺性状和价值［25］。因此，不
断提高籽粒产量和含油量是亚麻荠改良的主攻方向。
高蛋白、低芥子甙、广适性和落粒性亦是重要育种
选择指标［26］。欧洲一些国家亚麻荠育种项目，多年
来通过常规育种手段以期培育大粒种子，未获实质
性进展。从进化上讲，亚麻荠与同样具有小种子特
性的拟南芥（Arabidopsis thaliana）亲缘关系最近，
种质资源缺乏大粒基因型。美国农业部亚麻荠育种
项目组已从全世界收集到数百份亚麻荠种质，进行
农艺性状和遗传评估，通过传统育种方法已培育出
一些籽粒产量和含油量均高、且综合农艺性状好的
品系［27］。
表 1 亚麻荠油的脂肪酸组成［17-22］
Composition Content/%
Palmitic acids（16∶0） 5.0-7.3
Stearic acids（18∶0） 2.3-2.8
Oleic acids（18∶1Δ9） 14.4-18.6
Linoleic acids（18∶2Δ9，12） 16.8-19.6
Linolenic acids（18∶3Δ9，12，15） 34.9-39.7
Arachidic acids（20∶0） 1.2-1.8
Eicosenoic acids（20∶1Δ11） 15.1-16.4
Erucic acids（22∶1Δ13） 1.9-3.5
Other fatty acids 1.3-3.5
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.630
我国一些单位也已开展了亚麻荠育种工作。例
如，将国外引进的栽培亚麻荠与国内野生的长柄亚
麻荠进行杂交（杂种幼胚培养 - 花药单倍体培养 -
染色体加倍 - 后代选育），中国农业大学和北京康福
多生物技术发展有限公司合作培育成了一种适合于
国内栽培的亚麻荠品种，称为荠蓝，其综合农艺性
状良好，抗寒，耐干旱、贫瘠，病虫害较轻［28］。现
已在我国山西、新疆等 5 个省进行了良种良法多年
试验。荠蓝在陕西省试种，产量达 2 025 kg/hm2，最
高达 3 960 kg/hm2。近年来，中国农业大学亚麻荠研
究组，通过引种、选择育种、诱变育种等技术，现
已经选育出 10 余份适合春播的春性品系，20 余份
适合北方地区秋播种植的冬性品系。这些工作为我
国亚麻荠新品种培育奠定了基础。
系统选择的一粒传方法在亚麻荠育种上应用较
多，应用该方法可选出籽粒产量明显超过父本或母
本的品系。Luczkiewicz 等［29］利用 γ 射线辐照亚麻
荠种子，经多代选育，获得每株种子数量及重量有
广泛变异的后代材料。有研究者采用化学诱变剂甲
磺酸乙酯（Ethyl methanesulfonate，EMS）对亚麻荠
种子进行处理，以期诱变决定油脂脂肪酸组成的基
因发生突变，研究获得了亚麻荠油中 α-亚麻酸含量
增加或降低的变异材料［30］。本课题组已建立了亚麻
荠 EMS 诱变群体，现已获得一系列有关籽粒产量、
开花期、落粒性、抗倒伏性、含油量和脂肪酸组成
广泛变异体。可见，通过人工诱变能创新性状优异
的亚麻荠种质，进一步可用于亚麻荠新品种培育。
此外，有关亚麻荠种质遗传多样和分子标记
研究也有报道。RAPD 和 AFLP 标记技术已分别用
于检测 41 个亚麻荠种质［24］和 53 个不同地域的亚
麻荠种质［9］，通过遗传多样性分析，发现了一些
具优异农艺特征的种质，可进一步用于品种改良。
Gehringer 等［31］ 应用两个农艺性状差异较大的品
种 Lindo 和 Licalla 创建一个重组近交系作图群体，
用 AFLP 和 SSR 标 记 构 建 了 一 个 遗 传 图（ 总 图 距
1 385.6 cM），接着定位了一些含油量、千粒重和株
高等农艺性状的 QTLs。最近，Singh 等［1］采用高通
量 RNA-seq 和基因组消减文库及简化测序技术，检
测 4 个农艺性状有明显差异的亚麻荠品种的 SNP，
并进一步用 178 个不同品系群体作验证，构建了一
张高密度的亚麻荠 SNP 图谱。该图谱含有 579 位点，
分布于 20 条连锁群，平均 SNP 标记间距为 3.4 cM，
总图距 1 808.7 cM。据此，还建立了亚麻荠 SNP 芯
片（768 个 SNP）检测方法。这些工作为建立亚麻
荠重要农艺性状的分子标记和加快亚麻荠新品种选
育奠定基础。
3 亚麻荠遗传转化技术的研究
为突破亚麻荠常规育种技术的限制和开展转
基因改良亚麻荠农艺性状、培育良种，就需要建立
亚麻荠植株再生体系和有效的遗传转化方法。黄友
志［32］分别以冬性和春性亚麻荠品种无菌苗子叶为
外植体，构建了亚麻荠组培及再生植株体系，并尝
试用农杆菌介导法进行 GUS 基因转化，获得了抗性
愈伤组织中 GUS 基因稳定表达的转化体。张永泰
等［33］以亚麻荠无菌苗幼叶为试验材料，建立原生
质体培养及植株再生体系，为开展原生质体融合（远
缘体细胞杂交）及遗传转化提供条件。高立虎［34］
用春性亚麻荠杂种无菌苗的子叶柄作为外植体，也
成功创建了杂种亚麻荠的高效再生体系，将拟南芥
细胞色素 P450 KLUH 基因（KLU），通过农杆菌介
导的 Floral dip 法转化亚麻荠，获得转基因植株，转
化率为 1.8%。Lu 等［35］建立了应用农杆菌介导花序
浸染法在花早期对亚麻荠植株进行遗传转化的有效
方法。该转化方法与拟南芥 Floral dip 法相似，操作
简单，可用于大规模亚麻荠遗传转化，为通过基因
工程对亚麻荠进行遗传改良奠定了技术基础。应用
这种快速高通量转化方法，已对亚麻荠种子油脂代
谢途径及油脂品质进行了卓有成效的遗传修饰。
本课题组应用 Lu 建立亚麻荠遗传转化方法，
对参与油脂合成调控的一些转绿因子进行基因修
饰［36，37］，现已获得种子含油量明显提高、且其他
农艺性状良好的亚麻荠基因工程株系。卵磷脂的分
解在 TAG 合成中起重要作用，种子特异表达磷脂酶
AIIIδ（pPLAIIIδ）以促进卵磷脂分解，结果导致亚
麻荠种子油含量提高［4］。pPLAIIIδ 超表达引起纤维
素的降解，进而促使更多的碳源用于油脂合成，最
终油脂积累增多。Malik 等［38］建立了在亚麻荠质体
内表达外源基因的转化体系。质体特异表达催化合
成羟基丁酸（Poly-3-hydroxybutyrate，PHB）酶，转
2015,31(6) 31苑丽霞等：新型工业油料作物亚麻荠油脂代谢工程
基因亚麻荠 T4 种子中合成了高达 13.7% PHB。这是
迄今在种子中转基因合成积累 PHB 多聚物的最高水
平。这种转基因亚麻荠种子含油量减低，但蛋白质
含量不变，种子萌发受影响，进一步改造可应用转
基因油料植物种子商业化生产 PHB。Park 等［6］克
隆和分析了亚麻荠重金属 ATP 酶 CsHMA3（heavy
metal P1B-ATPase），超表达 CsHMA3 导致亚麻荠根
部从土壤中吸收积累 Pb 和 Zn，与对照相比，不但
耐重金属胁迫，而且种子产量提高。此种基因改造
的亚麻荠未来可用于清除土壤重金属污染。
4 代谢组装改良亚麻荠种子油脂品质
4.1 富集单不饱和油酸，提高亚麻荠油抗氧化性
植物油脂的抗氧化性高低取决于脂肪酸组成，
多聚不饱和脂肪酸含量高，其抗氧化性就低。饱和
脂肪酸含量高则减低了油脂的液体流动性，易凝固。
单不饱和脂肪酸如油酸（18∶1Δ9）含量高的植物
油脂既具有高抗氧化性，且其他性能也佳。亚麻荠
油酸（18∶1Δ9）含量约 17%，而亚油酸（18∶2Δ9，
12）和亚麻酸（18∶1Δ9，12，15）含量约 45%。
研究表明，在亚麻荠种子中，油酸合成后从质
体转出进入细胞质，在内质网上经 FAD2 和 FAD3
两个脱氢酶依次催化，分别形成亚油酸和亚麻酸（图
1）。油酸也可在脂肪酸延长酶 FAE1 的作用下生成
二十碳烯酸（20∶1Δ11）。通过油脂代谢工程抑制
FAD2、FAD3 和 FAE1 酶的活性，就可阻断亚油酸、
亚麻酸和二十碳烯酸合成，进而提高油酸含量。
Kang 等［39］ 从 亚 麻 荠 克 隆 到 3 个 FAD2 即
CsFAD2-1、 CsFAD2-2 和 CsFAD2-3。 尽 管 这 3 个
基 因 具 有 很 高 的 序 列 相 似 性， 但 其 表 达 模 式 不
同。在发育种子、花、根、叶、茎等组织均检测
到 CsFAD2-1 基因的表达。在发育种子中也检测到
CsFAD2-2 和 CsFAD2-3 基因大量转录。表达及突变
体分析基因已证明它们在油酸去饱和过程中的重要
作用。Cahoon 等［40］采用 RNAi 技术在亚麻荠种子
中特异沉默 FAD2、FAD3 和 FAE1，获得转基因亚
麻荠成熟种子中合成积累了 65% 的油酸，比非转
基 因 对 照（18%） 提 高 了 3.5 倍。 此 外，Lu 等［35］
用农杆菌介导花序浸染法在早花期对亚麻荠植株
进行了遗传转化，把来自蓖麻的 FAH12（fatty acid
hydroxylase）基因导入植株，通过对 T4 代转基因植
株种子的脂肪酸成分分析发现，亚麻荠种子中产生
了高水平羟基脂肪酸，抗氧化性比非转基因的亚麻
荠 油 明 显 提 高。Rodríguez-Rodríguez 等［41］ 克 隆 和
分析了亚麻荠质体内 FatA 和 FatB 硫酯化酶，证明
FatA 对油酰 -ACP 有选择性，而 FatB 对棕榈油酸 -ACP
有特异性。对这两个酶基因进行分子操作，可选择
性地积累油酸或棕榈油酸。
Oleic acids18:1Δ9
Linoleic acids18:2Δ9,12
Linolenic acids18:3Δ9,12,15 Eicosenoic acids20:1Δ11FAD2 FAE1FAD3
× ：表达受到抑制 ；FAE1 ：脂肪酸延伸酶 1 ；FAD2 ：脂肪酸去饱和酶 2 ；
FAD3 ：脂肪酸去饱和酶 3
图 1 由油酸到亚麻酸和二十碳烯酸的酶促反应示意图
4.2 富集长链多聚不饱和脂肪酸，增强亚麻荠油
的营养保健功能
如前所述，ω-3 长链（≥ C20）多聚不饱和脂肪
酸（long-chain polyunsaturated fatty acids LC-PUFAs）
即 EPA（20∶5Δ5，8，11，14，17） 和 DHA（22∶
6Δ4，7，10，13，16，19），对人类健康和大脑发育极为
重要，被誉为“血管清道夫”和“脑黄金”。普通食
用动植物油脂不含或极少含 EPA 和 DHA，供人类食
用和营养需求的 EPA 和 DHA 主要来自高含 EPA 和
DHA 的鱼油。由于过度捕捞，优质鱼油资源日渐减
少。因此，迫切需要建立可替代鱼油 EPA和 DHA
的新的可再生资源［2，42］。对油料作物种子油脂合成
途径进行代谢组装可望以普通油料作物种子为“加
工厂”大量生产 EPA 和 DHA［3，38］。亚麻荠种子高
含 能 合 成 EPA 和 DHA 的 前 体 脂 肪 酸 即 α-亚 麻 酸
（18∶3 ω-3，ALA）（>30%），这为在亚麻荠种子中
组装 EPA 和 DHA 生物合成途径提供了丰富的起始
底物。已有研究表明，由 α-亚麻酸开始合成 EPA 需
要 2 个脱氢酶（Δ6 Des 和 Δ5 Des）和 1 个碳链延伸
酶（Δ6Elo）；由 EPA 合成 DHA 又需要１个脱氢酶（Δ4
Des）和 1 个碳链延伸酶（Δ5 Elo）催化（图 2）。
Ruiz-Lopez 等［3］ 应 用 分 别 来 源 于 Ostrococcus
tauri，Thraustochytrium sp.，E. huxleyi，Phytophthora
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.632
sojae 和 Phytophthora infestans的Δ6、Δ5、Δ4、Δ12 和ω-3
脱氢酶（OtΔ6、TcΔ5、EhΔ4、PsΔ12 和 Pi ω3），源
于 P. patens 和 O. tauri 的脂肪酸碳链延伸酶 PSE1 和
OtEl05，构建这 7 个基因种子特异共表达载体，导
入亚麻荠以在种子中组装 DHA 合成途径。构建种子
特异共表达 Δ6、Δ5、Piω3、PsΔ12 和 PSE1 等 5 个
基因载体，导入亚麻荠以在种子中组装 EPA 合成途
径。EPA 合成途径基因表达的亚麻荠种子积累高达
31% 的 EPA（EPA 平均含量为 24%）；DHA 合成途
径基因表达导致亚麻荠种子中 DHA 含量高达 14%
（平均为 8%）［21］。这两种 ω-3 脂肪酸含量已达鱼油
中的水平。这是目前在油料作物种子中基因工程组
装 EPA 和 DHA 途径获得最高水平。重要的是转基
因亚麻荠种子中没有其他有害脂肪酸中间代谢产物
的积累（在其他油料作物种子中组装 EPA 和 DHA
合成途径，常相伴生成一些有害脂肪酸产物），而且
转基因株系生长发育正常，无负效应。这种遗传修
饰的新型亚麻荠种质为进一步研发富含 ω-3脂肪酸
（EPA 和 DHA）的系列医药、营养保健品提供了珍
贵的可再生资源。
Linoleic acidLA18:2Δ9,12
α-Linoleni cacidALA18:3Δ9,12,15
Stearidonic acidSDA18:4Δ6,9,12,15
Eicosatetraenoic acidETA20:4Δ8,11,14,17
Eicosapentaenoic acid
(EPA)20:5Δ5,8,11,14,17
Docosapentaenoic acidDPA22:5Δ7,10,13,16,19
Δ15Des
Δ6Des
α-Linolenic acidALA18:3Δ9,12,15
Δ6Elo
Δ5Des
Δ5Elo
Docosahexaenoic acid DHA22:6Δ4,7,10,13,16,19Δ4Des
Δ9Elo
Eicosatrienoic acid
20:3Δ11,14,17
Δ8Des
Eicosatetraenoic acidETA20:4Δ8,11,14,17 Linoleic acidLA18:2Δ9,12Δ9EloEicosadienoic acid 20:2Δ11,14Δ8DesDihomo γ-linolenicacidDGLA
20:2Δ8,11,14
Δ17Des
Conventional Δ6-Pathway
Alternative Δ9-Pathway
Δ6 Des ：Δ6 脱氢酶 ；Δ5 Des ：Δ5 脱氢酶 ；Δ4 Des ：Δ4 脱氢酶 ；Δ6 Elo ：Δ6 延伸酶 ；Δ5 Elo ：Δ5 延伸酶
图 2 由 ALA 开始合成 EPA 和 DHA 的酶促反应（Δ6 和 Δ9 途径）示意图
此外，Ruiz-Lopez 等［3］研究发现在一些微藻（如
Pavlova salina 和 Isochrysis galbana）细胞内，还存在
着另外一条不同于上述常规生物合成 EPA 的 Δ6 途
径，即 Δ9 途径。该条途径起始底物也是 α-亚麻酸
（ALA），首先在 Δ9 碳链延伸酶（Δ9Elo）催化下，
加上 2 个碳原子，生成二十碳三烯酸（20∶3Δ11，
14，17 ；20∶3n-3）。 然 后， 经 Δ8 脱 氢 酶 催 化 生
成 二 十碳 四 烯 酸（20 ∶4Δ8，11，14，17 ；20∶4n-3，
ETA）。 最 后， 在 Δ5 脱 氢 酶 作 用 下，ETA 转 化 成
EPA（二十碳五烯酸）（20∶5Δ5，8，11，14，17 ；20∶
5n-3）。将该 Δ9 途径在亚麻荠种子中成功组装，转
基因种子油积累了高达 26.4%的长链 ω-3 脂肪酸
（EPA 和 ETA）。需指出的是，由于 Δ9Elo 也能以亚
油酸（18∶2Δ9.12）为底物，延伸生成二十碳二烯
酸（20∶2Δ11，14 ；20∶2n-6）。而后，经 Δ8 脱氢酶
催化生成二十碳三烯酸（20∶3Δ8，11，14 ；20∶3n-
6，DGLA）， 再 在 Δ5 脱 氢 酶 作 用 下，DGLA 转 化
成 二 十 碳 四 烯 酸（20∶4Δ5，8，11，14 ；20∶4n-6，
ARA）。进一步需要精细修饰，以减少这些 ω-6 脂肪
酸（DGLA 和 ARA）。
4.3 富集ω-7脂肪酸，改良亚麻荠生物柴油性能
ω-7 脂肪酸包括棕榈油酸（16∶1Δ9）、11- 十八
碳烯酸（18∶1Δ11）和 13- 二十碳烯酸（20∶1Δ13），
特别是棕榈油酸（16∶1Δ9）具有重要的工业、营
2015,31(6) 33苑丽霞等：新型工业油料作物亚麻荠油脂代谢工程
养和医药价值。ω-7 脂肪酸还是生产优质生物柴油
的最佳脂肪酸。这些珍稀脂肪酸大多在一些野生植
物的种子中合成，由于这些植物农艺性状差，迄今
不能商业化生产。普通油料作物的种子极少积累 ω-7
脂肪酸。已有一些研究应用代谢工程技术在普通油
料作物种子中组装 ω-7 脂肪酸合成途径，以期实现
富含 ω-7 脂肪酸的植物油商业化生产［43］。我们实验
室以大豆为受体，将催化棕榈酸（16∶0）生成棕榈
油酸（16∶1Δ9）的 Δ9 脱氢酶基因，以及能特异选
择 ω-7 脂肪酸并积累于 TAG（三酰甘油）的 DGAT
酶（催化二酰甘油生成三酰甘油）基因，导入大豆
基因组，并使其在种子中特异表达。共表达这两个
基因的种子油中 ω-7 脂肪酸含量大于 29%［44］。用
这样的大豆油可生产一系列富含 ω-7 脂肪酸的功能
性食品等。此外，为培育燃油型烟草，我们实验室
还在烟叶等营养器官组装 ω-7 脂肪酸生物合成途径，
已获得富含 ω-7 脂肪酸含量的烟草新种质［45］。
亚麻荠等油料作物种子中脂肪酸从头合成发生
在质体内，起始步骤是乙酰辅酶 A 羧化酶催化乙
酰辅酶 A 形成丙二酰单酰辅酶 A，再经脂肪酸合成
酶 KASIII 和 KASI 等酶催化，生成棕榈酸（16∶0），
并结合于 ACP 蛋白，即 16∶0-ACP（棕榈酰 -ACP）。
16∶0-ACP 下游酶促反应有 3 条路径（图 3）：其一
为 16∶0-ACP 在质体内经 KASII 作用碳链延伸生成
18∶0-ACP（ 硬 脂 酰 -ACP）。18∶0-ACP 可 直 接 从
质体转出，以 18∶0-CoA 进入细胞质。18∶0-ACP
也可以在质体内经 ACP 型 ∆9 脱氢酶（ACP-∆9Des）
催化生成 18∶1∆9-ACP（油酰 -ACP），接着转出质体，
以 18∶1∆9 -CoA 进入细胞质。第二条路径为 16∶0-
ACP 在脂肪酸硫脂酶 FatB 作用下，直接从质体转出，
以 16∶0-CoA 进入细胞质。第三条路径是在质体内
经 对 16∶0-ACP 有 底 物 特 异 性 的 ACP 型 ∆9 脱 氢
酶作用，16∶0-ACP 转化为 16 ：1∆9-ACP（棕榈油
酰 -ACP）（ω-7）。在质体内 16∶1∆9-ACP 可进一步
延伸为 18∶1∆11-ACP（11- 十八碳烯酰 -ACP）（ω-
7）。16∶1∆9-ACP 和 18∶1∆11-ACP 分别在脂肪酸硫
脂酶 FatA 作用下，从质体转出，以 16∶1∆9-CoA 和
18∶1∆11-CoA 进入细胞质。
Nguyen 等［46］ 研究获得了能在质体内特异催
化 16∶0-ACP 生成 16∶1∆9-ACP 的 ACP 型 ∆9 脱氢
酶和能在细胞质内质网上特异催化 16∶0-CoA 生成
16∶1∆9-CoA 的 CoA 型 ∆9 脱氢酶。将这两个 ∆9 脱
氢酶导入亚麻荠，种子特异共表达导致单不饱和 ω-7
脂肪酸从野生型的 0.6% 增加到 17%。在此基础上，
他们通过 RNAi 技术沉默 FatB 以减少 16∶0-ACP 从
质体转出量和沉默 KASII 以阻断 16∶0-ACP 生成
18∶0-ACP。这样就提高了质体内 16∶0-ACP 积累量，
为 16∶0-ACP 特异性 ACP 型 ∆9 脱氢酶提供了足量
底物。种子特异表达上述两个 ∆9 脱氢酶和同时沉默
FatB 和 KASII 使亚麻荠种子中 ω-7 脂肪酸积累量大
幅提高，平均达 60%，而且饱和脂肪酸含量从野生
型的 12% 减少到 5%。这种基因工程修饰的富含 ω-7
脂肪酸亚麻荠油更适于加工功能保健品。试验检测
表明这种 ω-7 亚麻荠油的热力学特性显著改善，可
用于生产优质生物柴油及聚亚胺酯工业品。
4.4 代谢组装培育亚麻荠优质生物润滑油和航
空燃油
亚麻荠种子也可被用作“生物反应器”以期安
全、可持续生产环境友好的生物润滑油和航空燃油，
以替代石化基润滑油和航空燃油。长链（C20-C24）
饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸的含量决定着植物油
所制成润滑油耐热抗氧化性。亚麻荠种子油中 20C
及以上的脂肪酸含量约 19%。沉默催化 18∶1∆9 生
成 18∶2∆9，12 的 FAD2 表 达， 可 阻 断 由 18∶1∆9
FAD3TAG
FAE
FAE
FatA/B
18:0-CoA
20:0-CoA 18:1-1Δ9-ACP
FatA
FAE
16:1Δ9-ACPω-7
18:1Δ11-ACPω-7
20:1Δ13-CoAω-7 18:1Δ111-CoAω-716:1Δ9-CoAω-7
16:0-CoA-
Δ9DES
16:0-ACP-
Δ9DES
ACP-
Δ9DES
18:0-ACP 16:0-ACPķ ②
③
16:0-CoA
FAE
18:1Δ9-CoA
20:1Δ11-CoA
18:3Δ9,12,15-CoA
Oil body
18:2Δ9,12-CoA
KASII
FAS
FatB
FatA
FatA
FAE
Oil body
ER
ER
TAGω-7
PyrER Plastid
FAD2
Plastid ：质体 ；ER ：内质网 ；Pyr ：丙酮酸 ；Oil body ：油体 ；FAS ：肪酸合成酶 ；
FAE：脂肪酸延伸酶；FAD2：脂肪酸脱氢酶 2；FAD3：脂肪酸脱氢酶 3；Fat A：
酰基载体蛋白硫酯酶 A ；Fat B ：酰基载体蛋白硫酯酶 B ；KASII ：酮脂酰载
体蛋白合酶 I ；Δ9 DES ：Δ9 脱氢酶 ；TAG ：三酰甘油
图 3 质体内生成的 16∶0-ACP 下游 3 条酶促反应路径
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.634
生 成 18∶2∆9，12 和 18∶3∆9，12，15 的 途 径， 使
18∶1∆9 在脂肪酸延长酶 FAE1 作用下，更多地形
成 20C 以上的单不饱和脂肪酸。Cahoon 实验室将来
自 Lunaria alba 的 FAE1 在种子种超表达，同时应用
RNAi 沉默 FAD2，获得的转基因亚麻荠油 20C 以上
单不饱和脂肪酸含量提高至 30%。进一步在该转基
因株系中，导入蜡酯合成酶基因和酰基辅酶 A 还原
酶，使其种子特异表达，催化单不饱和脂肪酸生成
蜡酯（wax ester）（20-22C），这种高含蜡酯（25%-
30%）的亚麻荠油具有优异润滑特性。在这种多
基因修饰的亚麻荠种质中，再导入超表达羟化酶
（hydroxylase）基因，就可获得富含羟化蜡酯的种子
油，其生物润滑油性能更优［47］。
亚麻荠等多数油料作物种子油含有较多的 16-
18C 脂肪酸，直接用于加工航空燃油质量欠佳和工
序繁长。然而，富含短、中链（8-14C）脂肪酸的植
物油是生产油脂航空燃油的优质资源。Collins-Silva
等［48］报道，以亚麻荠为转基因受体，在种子中特
异表达来自 Cuphea 的 Thio14 FatB 硫脂酶基因，获
得了肉豆蔻酸（14∶0）含量高达 25% 的转基因亚
麻荠株系。种子特异共表达来自 California bay（富含
月桂酸）的 FatB 硫脂酶基因和来自椰子的溶血磷脂
酸酰基转移酶（lysophosphatidic acid acyltransferase，
LPAT）基因，导致亚麻荠种子积累高达 30% 的月
桂酸（12∶0）。这两种富含肉豆蔻酸和月桂酸的亚
麻荠油均可直接用于生产高抗低温的航空燃油。
5 展望
生物能源的研发利用在应对全球能源危机和环
境污染，以及实施经济可持续绿色发展中具有独特
优势。生物质能是一种绿色可再生能源，其原料具
有良好的稳定性和储能性，能源产品具有多样性，
能量生产过程具有环保和资源循环利用等功能，因
而被认为是替代化石能源最具有前景的新能源。因
近 10 多年来全世界对生物燃油能源研发的强力推
进，种植历史悠久的油料亚麻荠，被重新发掘出来
作为一种清洁可替代的再生能源的油料作物，被认
为是发展潜力巨大的新兴燃油作物，在欧美许多国
家开始了新一轮商业化种植及研发高潮。在世界范
围内，不少机构相继对亚麻荠的育种、栽培、营养
特性和在生物能源中的应用等多方面展开了研究，
取得了较为重要的进展。基于亚麻荠的食品、营养
保健品、化妆品、饲料添加剂、高值化工品等产品
不断研制成功，并日渐进入商业化。尤其是美国
Sustainable Oils 等几家燃油公司在利用亚麻荠种子油
研制优质生物燃油和航空油等方面获得一些实质进
展，部分燃油产品规模化生产和利用已显端倪。
种子油脂含量和脂肪酸成分是决定亚麻荠食用
营养品、医药保健品，以及燃油等能源产品研制的
关键因素。在采用常规育种手段培育高油品种的同
时，应用代谢工程等生物技术培育富含目标脂肪酸
或具有高附加值新型油脂等新种质方面也已取得重
要成果，为亚麻荠油脂的大规模高值开发利用奠定
了物质基础。亚麻荠全基因组序列高质量图谱也已
公布［49］。以此为基础，未来将开展亚麻荠功能基因
组学等组学研究［46，50］，以及基于组学的分子设计育
种［1］。我们实验室已部分完成种子脂类代谢组及调
控网路等相关研究，鉴定和筛选到若干种子油脂代
谢调控基因和遗传修饰的候选靶基因。应用代谢工
程技术不仅能成功地在亚麻荠种子中组装目标脂肪
酸合成途径，以实现珍稀脂肪酸规模化生产，还有
助于从基因水平上全面解析油料植物种子油脂代谢
及调控的分子机制。
与欧美等国家相比，我国亚麻荠研发还处于起
步阶段。在不断引进、试种国外品种的同时，持续
培育亚麻荠优良品种和建立高效低耗的、利用我国
广大非农边际性土地规模化种植技术体系仍然是未
来一个主攻领域。进一步应组建全国亚麻荠研发联
盟，合作攻关，加快亚麻荠能源产品，以及亚麻荠
食品、饲料、医药、化工等综合利用的深度研发，
解决亚麻荠精细加工的关键工艺等科学和技术问题。
可以预见，一个新兴的环境友好、低耗高效、可持
续的亚麻荠产业将在我国建立并快速发展。
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（责任编辑 狄艳红）