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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2015, 31(7):174-179
曲霉属（Aspergillus）真菌含有约 300 个种，是
广泛分布于各种气候条件下的一类常见的丝状真
菌［1］。曲霉多易生长在营养丰富的环境中，含淀粉
丰富的食物尤其适合曲霉的生长［2］。其中黄曲霉（A.
flavus）和米曲霉（A. oryzae）是最为人们所熟知的
两个曲霉，前者因产生强烈致癌物质黄曲霉素而成
为食品安全的重要威胁，后者则在食品酿造工业和
酶工业中发挥着的不可替代的作用［2］。米曲霉在我
国及日本、韩国应用于酒类、酱油及食醋的酿造已
经有超过 2 000 年的历史了。已经发现米曲霉的代
谢物具有抗真菌［3］、细胞毒［4］等活性。但尚未见有
关其代谢物诱导植物抗性的报道。
收稿日期 ： 2014-12-01
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31471814）
作者简介 ：庞志伟，男，硕士研究生，研究方向 ：海洋微生物活性代谢物 ；E-mail ：503492138@qq.com
通讯作者 ：王楠，男，副研究员，研究方向 ：微生物活性代谢物，E-mail ：wangn@iae.ac.cn ；宋艳玲，女，副教授，研究方向 ：新药中间体
研究，E-mail ：yanlingsong521@126.com
诱导烟草悬浮细胞氧爆发的海绵共附生真菌 HMP-F66
的筛选与鉴定
庞志伟1，2 路旭2，3 胡江春2 陈晓琦2，3 王楠2 宋艳玲1
（1. 沈阳化工大学 制药与生物工程学院，沈阳 110142 ；2. 中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳 110016 ；中国科学院大学，北京
100049）
摘 要 ： 激发植物本身的天然免疫系统可作为防控植物病害的新途径。以 50 株分离自繁茂膜海绵的真菌为受试菌株筛选具
有诱导植物抗性活性的菌株及其代谢产物。采用基于 H2DCF-DA 的荧光酶标法考察这些真菌的粗代谢物诱导烟草悬浮细胞产生氧
爆发的活性，最终筛选到一株真菌 HMP-F66 能够显著诱导烟草悬浮细胞产生活性氧。根据其形态学特征、培养特征、特征性生理
生化反应以及基于 rDNA ITS 的分子生物学分析，推测该菌株为米曲霉（Aspergillus oryzae）。
关键词 ： 米曲霉 ；黄曲霉 ；繁茂膜海绵 ；氧爆发 ；诱导抗性
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.07.026
Screening and Identification of a Sponge-associated Fungus HMP-F66
Inducing Oxidative Burst in Tobacco Cell Suspensions
Pang Zhiwei 1，2 Lu Xu2，3 Hu Jiangchun2 Cheng Xiaoqi2，3 Wang Nan2 Song Yanling1
（1. College of Pharmaceutical and Biological Engineering，Shenyang University of Chemical Technology，Shenyang 110142 ；2. Institute of
Applied Ecology，Chinese Academy of Sciences，Shenyang 110016 ；3. University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049）
Abstract: The plant innate immune system provides an alternative way for crop protection, and the plant immunity triggers have been
an important source of biorational pesticide leads. In order to find new plant resistance inducers, fifty sponge-associated fungal isolates were
screened for their ability to induce oxidative burst in the tobacco suspensions using the H2DCF-DA fluorescence assay. Strain HMP-F66 showed
significant activity in inducing H2O2 production in tobacco suspensions. HMP-F66 was assumed to be Aspergillus oryzae by its morphological,
physiological, cultural characters, and rDNA ITS sequence analysis.
Key words: Aspergillus oryzae ；Aspergillus flavus ；Hymeniacidon perleve ；oxidative burst ；induced resistance
2015,31(7) 175庞志伟等 ：诱导烟草悬浮细胞氧爆发的海绵共附生真菌 HMP-F66 的筛选与鉴定
氧爆发（Oxidative burst）是植物免疫反应中重
要的早期事件［5-7］。植物细胞在遇到病原菌侵害、
机械力损伤等情况下会快速地产生活性氧（Reactive
oxygen species，ROS）。ROS 可以增强细胞壁交联，
激活防御相关的基因，并合成抗菌蛋白和植物抗毒
素，乃至最终诱导细胞程序死亡［8］。在氧爆发过程
中，植物细胞壁通过加强质膜结合的 NADPH 氧化酶、
细胞壁结合的过氧化物酶和质外体中的氨氧化酶的
活力，提高 ROS 的产量［9，10］。此外，H2O2 也可能
发挥信号转导作用而激活水杨酸信号通路，通过水
杨酸的积累，激活特异防御途径，最终使植物体建
立获得性抗性［11］。因此可以通过激发植物自身的抗
性这一途径来实现对病虫害的合理防控。由于激活
植物抗性的激活剂作用于植物本身，毒性为这类新
型农药的非必要特性，因此具有更佳的安全性。
本研究通过诱导氧爆发这一细胞反应特征来
发现具有潜在的诱导植物抗性反应的先导化合物。
以分离自大连凌水桥附近海域潮间带繁茂膜海绵
（Hymeniacidon perleve）的 50 株真菌为受试菌株，通
过测试激活烟草植物细胞产生活性氧水平来筛选目
标菌株，并对这一菌株进行菌种鉴定。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 菌株 繁茂膜海绵（Hymeniacidon perleve）样
品采集自渤海湾大连淩水桥海域的潮间带，从中分
离得到 50 株真菌。所有菌株保藏于中国科学院沈阳
应用生态研究所农业微生物组。
1.1.2 培养基 马丁培养基（酵母膏 0.5 g，葡萄
糖 1.0 g，蛋白胨 0.5 g，海盐 2.5 g，蒸馏水 100 mL，
pH7.0-7.2），用于菌株活化。察氏培养基（硝酸钠
0.3 g，磷酸氢二钾 0.1 g，硫酸镁 0.05 g，氯化钾 0.05
g，硫酸亚铁 0.001 g，蔗糖 3.0 g，琼脂 2.3 g，蒸馏
水 100 mL）用于菌株的保存及鉴定。马铃薯 - 葡萄
糖培养基（20% 土豆浸出液 100 mL，葡萄糖 2 g，
pH7.0-7.2），用于液态发酵时种子液的培养。
1.1.3 烟草细胞 烟草（Nicotiana tabacum）细胞用
固态 MS 培养基（Murashige and Skoog medium）进行
常规培养和继代。细胞悬浮培养采用 pH5.75 不含琼
脂的 MS 培养基在恒温 25℃条件下摇瓶（110 r/min）
暗培养。每周转接 4 mL 细胞悬液至 100 mL 新鲜培
养基中进行培养。检测用细胞采用处于对数生长期
（培养 6-10 d）的烟草悬浮细胞。
1.1.4 试剂与溶液 蛋白酶 K 溶液 ：50 mmol/L Tris-
HCl，pH7.5，10 mmol/L CaCl2，终浓度为 20 mg/mL
的 蛋 白 酶 K。TE 缓 冲 液 ：10 mmol/L Tris-HCl、1
mmol/L EDTA，pH8.0。1% 琼脂糖凝胶电泳试剂 ：
琼脂糖 0.2 g，TAE 缓冲液（pH7.6，4 mol/L Tris-HCl 2.5
mL 加 0.05 mol/L EDTA 5 mL， 定 容 至 250 mL）20
mL，核酸染料 2 μL。
1.2 方法
1.2.1 菌株粗代谢产物的制备 将 50 株真菌分别
接种于液态发酵培养基中。每 500 mL 三角瓶装 100
mL 液体培养基，并接种 3 块直径 10 mm 的长满菌
丝的固体培养基。28℃、180 r/min 条件下振荡培养
8 d。发酵结束后，向过滤后的发酵液中加入 3 g 大
孔吸附树脂，110 r/min 振荡 2 h。抽滤得树脂，先用
纯水洗树脂 2 次，再用甲醇解吸附 3 次。甲醇溶液
减压浓缩并冷冻干燥得粗代谢产物。
1.2.2 激活氧爆发活性筛选［12，13］ 烟草悬浮细胞在
25℃、110 r/min、暗条件下培养 8 d。向细胞培养液
中加入溶解于 DMSO 中的 H2DCF-DA，使得其终浓
度为 10 μmol/L，在 28℃暗条件下孵育 30 min。检测
时取的细胞悬浮液于 96 孔板中（150 μL/ 孔），以水
杨酸为阳性对照（SA，400 μmol/L）。加入 50 μL 浓
度为 1 mg/mL 试验样品进行处理。应用荧光酶标仪
Synergy HT 检测 H2O2 产量，激发波长为 485 nm，发
射波长为 528 nm。各处理重复 3 次。
1.2.3 菌株的培养特征和显微形态观察 培养特征：
将菌株接种于查氏培养基上，28℃培养 4-10 d，并
记录菌株的菌落颜色、边缘、质地及色素产生情况
等特征。形态特征 ：采用插片培养法 28℃培养 4 d
后，在光学显微镜下观察菌株的菌丝形态及产孢结
构，在电子显微镜下观察分生孢子的形态特征。
1.2.4 菌株的生理生化特征 氢醌染色实验 ：用 10
mg/mL 的氢醌溶液喷于菌落上，继续培养 1-2 d，观
察菌落边缘的颜色。茴香醛染色实验 ：用含 0.05%
的茴香醛的查氏培养基斜面 30℃培养菌株一个月，
观察孢子是否变为粉色。大米褐变实验 ：将 10 g 米
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.7176
饭置于 100 mL 的锥形瓶中，接种菌株并在 34℃培
养 40 h。加入 50 mL 蒸馏水并过滤。室温放置，观
察大米褐变情况。黄曲霉素产生情况 ：用大米作
为培养基培养菌株。用 MeOH-H2O（55∶45，V/V）
超声提取 30 min，提取液用正己烷萃取 2 次，下
层继续用 CH2Cl2 萃取。CH2Cl2 层回收溶剂后用丙
酮 -CH2Cl2（3∶7，V/V） 进 行 TLC（GF254） 展 板，
在 365 nm 下观察荧光斑点。
1.2.5 分子生物学鉴定 菌株 HMP-F66 摇床培养 2
d 后收集菌体，利用 Ezup 柱式真菌基因组 DNA 抽提
试剂盒提取 HMP-F66 的 DNA。50 μL PCR 扩增反应
体系中包括 10×PCR buffer 5 μL，dNTP 4 μL，ITS1
和 ITS4 引物各 1 μL，Taq 酶 0.5 μL，模板 1 μL，最
后加重蒸水补足至 50 μL。以 ITS1（5-TCCGTAGG-
TGAACCTGCGG-3） 和 ITS4（5-TCCTCCGCTTATT-
GATATGC-3）为引物，扩增菌株的 rDNA ITS（Inte-
rnal Transcribed Spacer） 序 列。 扩 增 反 应 程 序 为 ：
95℃预变性 5 min ；95℃变性 30 s ；56℃退火 40 s ；
72℃延伸 1 min，35 个循环 ；最后 72℃延伸 10 min。
PCR 产物经 1% 琼脂糖凝胶电泳检测后，委托生工
生物工程（上海）有限公司进行纯化和序列测定。
序列通过 BLAST 进行同源性比对后，利用 MEGA 6.06
进行多序列比对，最终用 Maximum likelihood 法构建
系统发育树。
2 结果
2.1 筛选结果
活性筛选结果（图 1）表明，在当前测试浓度
下菌株 HMP-F66 在 100 min 内能够诱导烟草细胞持
续性地产生过氧化氢。其诱导烟草细胞氧爆发的活
性极显著地（P<0.01）高于阳性对照水杨酸（400
μmol/L）的活性，说明 HMP-F66 的代谢物能够显著
地诱导烟草细胞产生氧爆发反应。
2.2 菌株的培养特征和显微形态
如图 2 所示，HMP-F66 生长迅速，菌落最初呈
白色，逐渐变为黄色或者黄色稍含浅绿色，随培养
时间的延长绿色逐渐加深，但仍以黄色为主 ；边缘
呈白色，整齐 ；中心圆形区域微隆起 ；质地疏松 ；
无渗出物；背面黄棕色，培养约 7 d 后出现近圆形（还
可见同心圆伴随辐射状）褶皱 ；无菌核产生。光学
显微镜下可见菌丝有隔膜，为多细胞霉菌。菌丝体
产生大量分生孢子梗，孢子梗很长，表面粗糙。分
生孢子梗顶端膨大成烧瓶状顶囊，分生孢子头可见
球形放射状和类扫帚状两种。顶端着生成串的球形
分生孢子，分生孢子呈黄棕色。在电子显微镜下可
见分生孢子呈球形或者近球形，直径约 4.0 μm，表
面粗糙，具褶皱状纹理，无小刺。
0
500
1000
1500
2000
5 50 100
R
FP
Time/min
SA
HMP-F66
图 1 菌株 HMP-F66 的粗代谢物诱导烟草悬浮细胞持续性
产生过氧化氢（RHP∶H2O2 相对产量）
4.128 μm
4.028 μm
3.95
5 μm
4.104 μm
A B
C D
A ：菌落正面 ；B ：菌落反面 ；C ：孢子头形态 ；D ：孢子表面形态
图 2 HMP-F66 菌落形态和显微形态
2.3 菌株的生理生化特征
氢醌染色实验 ：喷洒氢醌溶液的菌落的边缘呈
现红褐色 ；茴香醛染色实验中，培养 1 个月的菌株
2015,31(7) 177庞志伟等 ：诱导烟草悬浮细胞氧爆发的海绵共附生真菌 HMP-F66 的筛选与鉴定
未出现粉色孢子的产生 ；大米培养基在褐变实验中
逐渐变黄 ；在 TLC 薄层板上未观察到黄曲霉素特征
性荧光斑点。
2.4 分子生物学鉴定
将菌株 HMP-F66 的 DNA 经 PCR 扩增后进行测
序，得到长度为 525 bp 的序列，将该序列（GenBank
登录号 KP171697）与 GenBank 核酸序列库的相关菌
株进行相似性比对，选取 12 株同源性高的模式菌株，
利用 MEGA6.06 软件构建系统发育树，结果如图 3
所示，菌株 HMP-F66 与菌株 Aspergillus oryzae TUHT
114 以及 Aspergillus flavus TUHT189 在系统发育树上
处于同一分支，同源性达 100%。
0.02
85
100
55
98
100
96
97
75
Aspergillus nomius NRRL 13137 NR121218
Aspergillus caelatus NRRL 25528 AF004930
Aspergillus toxicarius CBS 822.72 FJ491470
Aspergillus parasiticus NRRL 502 AF027862
Aspergillus oryzae TUHT 114 LN482510
Aspergillus flavus TUHT 189 LN482585 HMP-F66
Aspergillus niger ATCC 16888 FJ629337
Aspergillus heteromorphus CBS 117.55 NR103606
Aspergillus wentii ATCC 11023 AY373884
Penicillium restrictum NRRL 1748 AF033457
Penicillium canescens NRRL 910 NR121256
Penicillium jensenii NRRL 909 AY443470
图 3 真菌 HMP-F66 基于 rDNA ITS 的系统发育树
2.5 菌种鉴定结果
HMP-F66 的菌落特征、显微形态、特征生化反
应等均表明该菌株应为与黄曲霉类似的曲霉菌，进
一步的分子生物学鉴定结果表明该菌株为米曲霉或
者黄曲霉。米曲霉和黄曲霉的形态学特征及培养特
征非常相似，但一般来说，米曲霉通常具有较长的
分生孢子梗，而黄曲霉的孢子梗通常较短［14，15］。
米曲霉的分生孢子颜色为黄色或者棕黄色（Straw-
colored），而黄曲霉的分生孢子颜色则通常为绿色［16］。
与米曲霉相比，黄曲霉更容易形成菌核［15］。此外，
孢子不能在含茴香醛的培养基上变为粉色也常作为
区分曲霉的依据［14，15］，但这一判断方法的可靠性并
没有得到验证。米曲霉作为食品发酵用菌株具有长
期的安全应用历史，因此是否产生黄曲霉素也是判
别二者的依据［15］。综上，HMP-F66 具有较长的分
生孢子梗、分生孢子呈棕黄色、不产生菌核、TLC
检测未见黄曲霉素特征性荧光斑点，这些特征更支
持该菌株为米曲霉而非黄曲霉。因此，我们推测
HMP-F66 为米曲霉（A. oryzae）。
3 讨论
米 曲 霉 和 黄 曲 霉 均 属 于 曲 霉 属 环 绕 亚 属
（Circumdati）黄绿组（Flavi），前者不产生黄曲霉
素，在东亚国家的食品发酵中具有较长的应用历
史。研究表明，米曲霉应是在长期的食品发酵过程
中通过水平基因转移，从黄曲霉的一个类群（Group
I）进化 / 驯化而来［17，18］，因此二者在分类学上的
关系非常接近，它们具有近乎一致的 DNA/DNA 杂
交，其形态学差别也很微小。实际上，近年来的全
基因组研究更支持将米曲霉和黄曲霉归属于同一个
种而非两个独立的种［17，19，20］。因此，目前对于二
者的区分更多地依赖于形态学和培养特征等鉴别
手段而不是其遗传学特征［21，22］。Murakami［15］ 通
过对 406 株曲霉的形态学特征、培养特征以及生理
生化反应等多个指标进行基于主成分分析后归纳
出了不同曲霉的分类学判定方法。Christensen［16］
依据顶囊、孢子头、孢子梗、孢子及菌核形态给
出了黄曲霉类真菌的检索表。虽然如此，黄曲霉
和米曲霉的形态学和培养特征仍然具有很大重叠
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.7178
性［15，16］。需要指出的是，虽然现有的证据更支持
HMP-F66 为米曲霉，但我们对于该菌株的鉴别仍
有不足的地方 ：首先，菌核的产生与否会受到培养
条件的影响，实际上菌核本身的形态更具有判别价
值［16］。由于我们尚未观察到 HMP-F66 产生的菌核，
因此无法根据这个特征来判别。其次，Murakami［15］
认为单层或者双层产孢结构与分生孢子的尺寸之间
的关系可以在一定程度上区别黄曲霉和米曲霉，但
受限于目前的条件，我们未能区分该菌株是单层或
者双层产孢结构。此外，黄曲霉素的产生与否是判
别米曲霉的必要但非充分条件，我们认为采用基于
LC-MS 等更加精确的手段检测黄曲霉素也可作为辅
助性的判别方法。
米曲霉是重要食品发酵工业和酶工业生产菌株。
我们在前期研究中发现米曲霉可以合成新型环匹阿
尼酸（cyclopiazonic acid，CPA）类化合物，这种化
合物对植物根系的生长具显著的影响［23］。因此推测，
该化合物可能因为其与生长素（IAA）相似的结构
母核而成为 IAA 的类似物，竞争性地拮抗 IAA 与受
体的结合，从而抑制 IAA 的作用。又因为 IAA 可降
低植物抗病性［24］，而阻滞 IAA 则可以提高植物的抗
病性［25，26］，因此认为 CPA 类化合物是潜在的植物
抗性诱导剂。HMP-F66 表现出了显著的诱导烟草细
胞产生氧爆发的活性，这可能与米曲霉基因组中的
CPA 合成基因表达合成 CPA 有关。因此，尚需进
一步阐明该菌株诱导氧爆发活性的代谢产物是否与
CPA 的合成有关。
4 结论
从 50 株繁茂膜海绵共附生真菌中筛选出一株可
显著诱导烟草悬浮细胞产生氧爆发的菌株。通过形
态学特征、培养特征、生理生化特征性反应、分子
生物学等方法推测菌株为米曲霉（A. oryzae）。
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（责任编辑 李楠）