全 文 ：·综述与专论· 2014年第9期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
漆酶（Laccase，EC1.10.3.2）是一种含铜的多
酚氧化酶，广泛分布于多种植物、真菌、少数昆虫
和细菌中，最早被发现在日本紫胶漆树的汁液中，
按其来源可划分为漆树漆酶和真菌漆酶两大类，真
菌漆酶来源广泛，国内外大多数的担子菌、子囊菌、
脉孢霉、柄孢壳菌和曲霉等真核微生物被用于漆酶
的发酵研究，绝大部分为担子菌（约占 80％），其
次为子囊菌（约 15％），极少数为半知菌和其他低
等真菌（约 4％）［1］。另外，真菌漆酶还具有单电
子氧化还原电位高，催化活性强等酶学特性。漆酶
在植物中主要起到合成木质素的作用，而真菌分泌
的漆酶的作用恰恰相反，主要起降解木质素的作用。
总之，真菌漆酶具有更广泛的应用前景和价值［2］。
食用菌是可食用的大型真菌，在生长发育过程中分
泌大量漆酶，国内侧重于食用菌的栽培技术和菌种
选育方面的研究，而对于其漆酶的报道不多。本文
收稿日期 ：2014-02-10
基金项目 ：现代农业产业技术体系建设专项资金（CARS-24），国家公益性行业（农业）科研专项经费项目（201303080）
作者简介 ：张鹏，男，硕士研究生，研究方向 ：农业微生物 ；E-mail ：zp4479@163.com
通讯作者 ：王延锋，博士，研究员，研究方向 ：食（药）用菌遗传育种、栽培和加工 ；E-mail ：mdjnks@126.com
食用菌漆酶生物学性质及其应用研究进展
张鹏  王延锋  潘春磊  盛春鸽  王金贺  史磊
（黑龙江省农业科学院牡丹江分院，牡丹江 157041）
摘 要 ： 漆酶是一种含铜的多酚氧化酶，对木质素有很强的降解能力，食用菌在生长发育过程能够分泌漆酶。目前，国内
对于食用菌漆酶的报道不多。综述了食用菌漆酶的生物学性质、酶活性分析方法及最新应用研究进展。
关键词 ： 漆酶 食用菌 生物学性质 应用
Research Progress on Biological Characteristic and Applications of
Laccase from Edible Fungi
Zhang Peng Wang Yanfeng Pan Chunlei Sheng Chunge Wang Jinhe Shi Lei
（Mudanjiang Sub-academy，Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，Mudanjiang 157041）
Abstract: Laccase is a kind of polyphenol-oxidase which contains copper and has a strong capacity of decomposing lignin. It can be
secreted by edible fungi during the growth and development. At present, there’s few reports on the mushroom laccase. The article summarized
the biological characteristics and method of analyzing enzyme activities and the advances of the research application on the laccase.
Key words: Laccase Edible fungi Biological characteristics Application
是结合前人的研究情况，综述了食用菌漆酶的生物
学性质、酶活性分析方法及应用等方面的最新研究
进展，为该领域的研究提供理论参考。
1 真菌漆酶的生物学性质
1.1 结构特征
真菌漆酶是一种糖蛋白，由肽链、糖配基和
Cu2+ 三部分组成，由于来源不同，这些蛋白表观分
子量大小从 59-390 kD 不等。肽链一般由 500 个左
右氨基酸组成，含 Asp、Thr、Glu、Ser、Pro、Gly、
Ala、Val、Cys 和 Met 等 19 种氨基酸，目前研究最
多的是 N 端氨基酸序列，其中担子菌漆酶的 N 端氨
基酸序列具有很大的相似性。糖配基主要有氨基己
糖、葡萄糖、甘露糖、半乳糖、岩藻糖和阿拉伯糖，
占整个分子重量 10%-45%。糖基的差异是漆酶分子
量差异的原因，甚至同种真菌的分子量也会出现差
异。通过对漆酶蛋白质晶体结构研究，发现漆酶具
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第9期40
有 3 个 Cu2+ 结合位点（T1、T2 和 T3），共结合 4 个
Cu2+，根据氧化还原电势、光学和磁学特征，具有 3
种类型 Cu2+，即一个Ⅰ型 Cu2+，一个Ⅱ型 Cu2+ 和两
个Ⅲ型 Cu2+［3，4］。Karhunen 等研究的射脉菌（Phlebia
radiate）漆酶只含两个 Cu2+。Palmieri 等从糙皮侧耳
（Pleurotus ostreatus）中分离纯化的新型漆酶 POXAI
只有一个 Cu2+，却含有两个 Zn 原子和一个 Fe 原子［5］。
1.2 漆酶的作用机理
漆酶具有很好的底物专一性。据统计，漆酶能
催化氧化 6 大类 250 余种底物，包括酚及其衍生物、
芳胺及其衍生物、羧酸及其衍生物、金属化合物和
其他非酚类底物等。根据对漆酶光谱学、动力学和
晶体衍射的研究，推测漆酶催化不同类型底物氧化
反应的机理可能表现在两个方面。一方面是底物自
由基中间体生产。在这一过程中，漆酶 T1 活性位点
的 Cu2+ 从还原态的底物吸收电子，底物被氧化形成
自由基，进而导致各式各样的非酶促次级反应，如
羟化、歧化和聚合等 ；另一方面，漆酶催化底物氧
化和对 O2 的还原是通过 4 个 Cu
2+ 协同传递电子和
价态变化来实现的，T1 活性位点的 Cu2+ 吸收的电子
传递到 T2/T3Cu 三核中心位点，O2 在那里被还原成
水。O2 被还原到水是经过了两步双电子反应，第一
步形成超氧化物过渡体，第二步再生成水［6］。
1.3 理化性质
1.3.1 温度 漆酶的活性受温度的影响，多数真菌
漆酶的最适反应温度较低，一般在 25-50℃之间，
少数真菌漆酶具有耐高温性。Dedeyan 等［7］曾报道
过一种小皮伞（Marasmiu quarcophilus）真菌漆酶，
在 75℃条件下半衰期为 10 min ；担子菌 PM1（CECT
2971）漆酶的最适反应温度为 80℃ ；韩洪波［8］发
现鸡腿菇漆酶最适温度是 60℃，在高于 60℃以上的
高温水浴 1 h 以上酶活才会明显下降 ；李学海等［9］
在研究平菇漆酶性质时发现平菇 831 和予 6 漆酶的
粗提液在 60℃活性最高，并且在 40-60℃之间都接
近 100% 酶活性。
1.3.2 pH 值 pH 值对漆酶活性有一定影响。酸性
pH 值催化效率较高，多数真菌漆酶的最适反应 pH
在 4.0-6.0，且不同来源的漆酶最适 pH 范围不同。
Yaropolov 等［10］报道过毛云芝菌（Coriolus hirsutus）
最适 pH3.5-4.5。陶君等［11］对灵芝漆酶的研究表明，
培养基 pH 值在 5.0-5.6 之间产漆酶较多，最适 pH
为 5.6，在 6.6-7.6 时不产漆酶。毛栓孔菌（Trametes
hirsuta）最适 pH3.5-4.5，司静等［12］对栓孔菌属漆
酶的研究较多，最近有相关报道，如东方栓孔菌
Trametes orientalis Cui 6300，在 pH4.0-6.0 之间，菌
株产漆酶较多，其中尤以 pH 5.0 时产漆酶最多 ；微
酸 多 年 卧 孔 菌（Perenniporia subacida）， 在 pH5.0-
6.0 之间，菌株产漆酶活力较高，尤以 pH5.6 时最高，
而在 pH 为 4.0 及 7.6 时，产漆酶量较低，也不利于
生长［13］。；云芝栓孔（Trametes versicolor）最适 pH
4.0-5.0。大多数漆酶在碱性环境中不稳定、易失活，
如何提高漆酶的稳定性已成为许多研究者研究高效
漆酶的一个重要内容。嗜热毛壳菌（C. thermophi-
lium）漆酶比一般的真菌漆酶具有更高的热稳定性，
并 且 在 pH 值 6.8 时 反 应 较 适 宜［14］。Fu 等［15］ 从
热带雨林中分离得到一种白黄小脆柄（Psathyrella
candolleana），研究发现在 pH 8.0 条件下该漆酶活
性仍超过 90%。另外，同一漆酶的作用底物不同，
其 最 适 pH 也 有 差 异［1］。 蝶 形 斑 褶 菇（Panaeolus
papilionaceus）的两种漆酶 POXB 和 POXD 以 ABTS
［2，2-二氮-双（3-乙基苯并噻唑 -6-磺酸）］为底物时
最适反应 pH 值均为 2.5 左右，而以 2，6-二甲氧基苯
酚为底物时，最适反应 pH 分别为 6.0 和 7.0［5］。
1.3.3 等电点 漆酶是一种由氨基酸组成的两性蛋
白质化合物，因此某一漆酶有其特定的等电点。真
菌漆酶多数为酸性蛋白质，等电点在 3.0-6.0 之间。
Palmieri 等从糙皮侧耳中分离的白色漆酶 POXA1 的
等电点为 6.7，接近中性。Shin 等从毛栓孔菌中得到
一种新漆酶，等电点为 7.4，显示其与其他真菌漆酶
在氨基酸组成和序列上有差异。刘淑珍［16］从担子
菌中分离纯化到漆酶同功酶 Lac 1，在室温下该酶的
等电点为 4.02，且耐酸和耐热性较好。
1.3.4 金属离子 大多数金属离子，如 K+、Ag+、
Cu2+、Mg2+、Ca2+、Zn2+、Pb2+、Pd2+、Hg2+、Co2+、
Ba2+、Fe2+ 和 Fe3 + 等可影响漆酶的活性。研究结果
表明，Cu2+ 对多数漆酶起激活的作用，但对小孔
硬 孔 菌（Rigidop orusmicroporus） 漆 酶 的 活 性 无 影
响。Stajić 等［17］ 研究了微量金属元素对固态培养
中糙皮侧耳（Pleurotus ostreatus）HAI494 和肺形侧
2014年第9期 41张鹏等：食用菌漆酶生物学性质及其应用研究进展
耳（Pleurotus pulmonarius）HAI 572 木质素酶系活性
的影响，发现适当添加 Fe2+、Zn2+、Se4+ 和 Se6+ 能够
刺激漆酶的产生，而随着培养时间增加，部分金属
元素会使漆酶活性明显降低 ；杏鲍菇粗酶液中添加
Ca2+、Mn2+、Fe2+ 和 Ag+ 对漆酶的活性有抑制作用，
Na+、K+、Mg2+、Cu2+、Pb2+ 和 Zn2+ 对酶的活性有促
进作用［18］；肖楚等［19］研究黑木耳漆酶时发现 K+、
Mg2+ 和 Cu2+ 对漆酶活性有明显的促进作用，Fe2+、
Zn2+ 和 Mn2+ 对漆酶活性有明显的抑制作用。
2 漆酶活性的分析方法
2.1 漆酶活性的定性分析
漆酶是一种胞外酶，与多数酶一样能够与某些
特定的物质（丁香醛连氮、愈创木酚、α-萘酚、焦
性没食子酸等）在短时间内发生显色反应。平板显
色法利用该原理判断菌株是否产漆酶，并可通过变
色速度和变色圈大小来初步估计产漆酶量的多少，
具有显色时间早、显色圈明显、试验重复性好的优
点，是一种简单、直观、快速、稳定的方法。在平菇、
黑木耳和灵芝产漆酶菌株的筛选中，通常向 PDA 基
础培养基或木质素降解（GLDS）中添加 0.02%-0.04%
愈创木酚或少量 α-萘酚，然后将待测菌株或粗酶液
置于平板上观察现象，含愈创木酚平板的阳性反应
为红褐色变色圈，α-萘酚平板的阳性反应为蓝黑色
的变色圈。
2.2 漆酶的定量分析
目前测定真菌漆酶的方法主要有测 O2 法、分光
光度计法、微量热法、高效液相色谱法、脉冲激光
光声分析法及极谱法等。分光光度计法因其操作简
单、快速、较准确、无需配备昂贵仪器设备等特点，
得以在漆酶活性测定试验中广泛应用。
分光光度计法根据漆酶作用的底物的不同，主
要分为邻联甲苯胺法、ABTS 法和愈创木酚法等方法，
其中 ABTS 法［20］是目前国内外测定食用菌漆酶的常
见方法。Sathishkumar 和 Palvanan［21］取平菇液体培
养对数期发酵液测漆酶活性，以 ABTS 作为反应底物，
浓度 1 mmol/L，100 mmol/L 反应缓冲体系为醋酸溶
液反应体系，pH 5.5，反应温度为 30℃，在 420 nm
波长下测定吸光度。肖楚等测定黑木耳漆酶活性同
样采用 ABTS 法，反应总体系 3 mL，含 0.1 mL 粗酶液，
2.7 mL 0.1 mol/L HAc-NaAc 缓冲液（pH 4.5），加入 0.2
mL 0.5 mL/L ABTS 溶液，25℃水浴 5 min。
漆酶对不同底物的亲和力也有显著地差异，但
其对 ABTS 的亲和力和催化能力较强，因此在漆酶
的作用下，ABTS 溶液的摩尔吸光系数较高，底物灵
敏性较好。另外，该方法具有反应条件不高，使用
安全，且常温下性质稳定的优点。最近也有研究人
员采用愈创木酚法测定侧耳属的漆酶活性［22］。
3 食用菌漆酶的应用研究进展
3.1 在食用菌栽培中的应用
漆酶能够将大分子木质素降解为小分子营养物
质，而平菇、黑木耳、金针菇等食用菌都含有漆酶，
因此，漆酶在食用菌栽培中具有很重要的作用。其
作用归纳起来主要表现在以下几点 ：①参与木质素
的降解，为菌体发育提供营养料 ；②作为呼吸链氧
化酶，促进菌体菌体生长发育 ；③在香菇等菇类栽
培过程中，参与菌袋的转色，提高子实体质量和产量；
④分解木质素时产生醌类物质，有效抑制杂菌的污
染［23］。
食用菌中漆酶含量的变化与菌丝和子实体生长
有着密切的关系，在不同生长发育阶段分泌到胞外
的漆酶活性不同，菌丝生长期漆酶活性较高，随着
菌丝体的生长，活性逐渐下降［24］。陈建军等［25］发
现了固体栽培中平菇漆酶的活性变化规律，发现菌
丝生长到 40 mm 左右酶活最高，而在出菇之后出现
了低峰。申进文等［26］对平菇漆酶的研究也证实了
这一点，并发现漆酶活性在平菇一、二潮菇间期出
现次高峰。王玉江等［27］发现黑木耳漆酶活性随栽
培时间的延长而逐渐下降，子实体期出现高峰，这
与平菇、香菇和姬松茸漆酶活性变化规律相似。韩
增华和张丕奇［28］发现黑木耳产量与漆酶等纤维素
降解酶活性呈正相关。福建农林大学朱海潇［29］比
较了凤尾菇、平菇、金针菇、灵芝和毛木耳等 15 个
品种的产漆酶能力，发现食用菌产漆酶能力与液体
培养周期有关，产漆酶能力强的菌株，其液体发酵
培养时间短，反之培养时间长。
3.2 其他领域的应用
3.2.1 工业染料处理 纺织和造纸等工业中的废水
染料处理已成为当今亟待解决的环境问题，活性污
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第9期42
泥处理见效慢、成本高，不适合大规模应用。进
入 21 世纪，真菌漆酶对工业染料的降解和脱色已
成为研究的热点，其中白腐真菌在该方面的应用研
究较多［13］，而近几年食用菌漆酶在该领域的研究
也逐渐增多。杨建明等［30］ 从毛木耳（Auricularia
polytricha）AP4 的 粗 酶 液 中 分 离 纯 化 得 到 Lac A、
Lac B 和 Lac C 三 种 漆 酶， 其 中 Lac B 对 RB 亮 蓝
的脱色率最高可达到 77.4%。朱梦娟等［31］从绿菇
（Russula virescens）分离、纯化并鉴定了一种新型漆
酶，测定分子量大小 69 kD，对常见实验室染料（溴
百里酚蓝、铬黑 T、孔雀石绿）和纺织染料（RB 亮
蓝、活性蓝 R）具有良好的脱色效果，尤其对溴百
里酚蓝的作用效果较稳定，当浓度 125 mg/L，作用
时间 4、12 和 24 h 时，脱色率分别可达到 70.7%、
69.9% 和 70.4%。Ravikumar 等［32］从印度南部地区
采得榆干侧耳（Hypsizygus ulmarius），经液体培养及
纯化得到漆酶，研究表明该漆酶在无氧化还原试剂
的作用下对 RB 亮蓝、甲基橙、茜红试剂、甲基紫
和刚果红有很好的脱色效果，脱色率分别为 85%、
75%、73%、72% 和 69%，其在工业污水的处理上
有很大的应用潜力。从云芝中提取的漆酶对 RB 亮
蓝也有较好的脱色效果，处理 72 h 时最高脱色率达
97.41%［33］。Hashmi 和 Saleem［34］研究表明平菇漆酶
对纺织厂废水中的偶氮类染料脱色效果较好。前人
曾报道利用凤尾菇的发酵液能有效降解纸浆工业废
水中的总多酚［35］。
3.2.2 食品安全 黄曲霉毒素（AFT）广泛存在于
土壤、动植物和各类坚果中，具有很强的毒性，给
食品安全问题带来极大威胁，生物降解黄曲霉毒素
是一种新的研究趋势。利用食用菌降解黄曲霉毒素
的研究国内外开展的较少。Alberts 等［36］发现平菇
漆酶能够降解一种黄曲霉毒素 AFB1，并且漆酶活性
比云芝、青霉菌等真菌强 ；王慧娟等［37］通过选择
培养基平板培养法和液体发酵培养法筛选得到 2 株
高产漆酶的平菇菌株 P1 和 P2，其中菌株 P1 不仅
产漆酶能力最高，而且降解黄曲霉毒素的能力也最
好。在 MSM 培养基中培养 10 d 时，产漆酶量高达
769.44 U /L，在 800 μL 的反应体系中，用 790 μL 发
酵液就可以完成 535.51-700.89 ng AFB1 的降解，并
且平菇粗酶液降解黄曲霉毒素 B1 的能力与其中漆酶
的含量呈一定的正相关性。
3.2.3 抗肿瘤药物研制 恶性肿瘤一直以来是严重
威胁人类健康的一类常见疾病。近年来，全球抗肿
瘤药物市场一直都在持续增长中，以食用菌为材料
提取抗肿瘤药物的研究也逐渐增多。Wang［38］研究
了灵芝子实体中的漆酶，纯化后测得分子量大小 75
kD，其在 pH3.0-5.0，70℃条件下表现出最大酶活性，
对人类免疫缺陷病毒（HIV）逆转录活性有一定的
抑制作用。马茜茜等［39］从云芝发酵液中纯化得到
了一种漆酶，SDS-PAGE 电泳检测其为单一蛋白，
分子量为 67 kD，该酶对 HIV-1 逆转录酶、乳腺癌
MCF7 细胞和肝癌 HePG2 细胞均有抑制作用，首次
报道了漆酶抗肿瘤细胞增殖的研究。邹亚杰等［40］
发现猴头菇漆酶对 HIV 病毒逆转录有一定抑制作用，
抑制剂浓度 IC50 为 0.06 μmol/L。
4 展望
目前，国内外对食用菌漆酶的应用研究集中在
染料处理、食品安全和抗肿瘤药物上述 3 个主要方
面，而在生物检测、绿色有机合成、生物修复、生
物传感器等方面的研究很少有报道。因此，食用菌
漆酶仍有很大的研究空间。近些年国内对食用菌漆
酶的研究虽然取得了一定的进步，但大多数研究仍
处于试验阶段，与国外发达国家相比仍有一定的差
距。随着分子技术不断深入，食用菌中漆酶的合成、
作用机理和规律必将被阐明，另外，固定化酶技术［41］
的提高也会使漆酶作用效果得到更大改善。我国是
食用菌产量和种类大国，具有明显的资源优势，食
用菌漆酶的研究对于提高产量和菌种资源利用具有
重要意义。

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（责任编辑 狄艳红）