全 文 ：
技术与方法

生物技术通报
BIOTECHNOLOGY
BULLETIN 2011年第 5期
DNA条形码技术及其在保护生物学中的应用
杨帆 1, 2 雷光春 1 张爱兵 2
( 1北京林业大学自然保护区学院,北京 100083; 2首都师范大学生命科学学院,北京 100048)


摘
要:
物质文明及生活水平的提升为人类带来诸多好处的同时, 也使人们越来越清晰地意识到保护生物多样性及生
态系统稳定性的重大意义。DNA条形码技术作为现今生物分类学中重要的分子技术, 可以快速准确地鉴定物种。多国科学
家都在致力于对 DNA条形码的研究,以便能共同组建数据库。将现有物种正确分类并期望用于发现新种,为生物的保护及生
态系统的维护作出巨大贡献。细胞色素 C氧化酶亚单位 I( CO I)是现在动物种类鉴定中最常用的基因之一。综述 DNA条形
编码技术的产生、原理、发展概况与操作及其在保护动物分类中的应用。阐明该技术在保护生物学中应用的意义与可行性,
并讨论 DNA条形编码在生物分类应用中可能存在的问题。
关键词:
DNA条形码 细胞色素 C氧化酶亚单位 I( CO I) DNA分类 物种保护 物种多样性
DNA Barcoding and Its Utility in Species Conservation
Yang F an
1, 2
LeiGuangchun1
Zhang A ibing2
(
1
College of N ature Conservation Beijing Forestry University, Beij ing 100083;
2
College of Life Sciences, CapitalN ormal University, Beijing 100048)


Abstrac:t
In now adays, peop le are m ore aw are of the im portance of pro tecting species d iversity and eco log ica l env ironm ent. A s a
ind ispensible too l in m o lecular b io logy, DNA barcod ing is able to identify spec ies very rapidly and has attrac ted a lot o f attention in the
fie ld o f an im a l taxonom y and ecology. M ost common ly used DNA barcodes in zoo log ica l study is cy to chrom e C ox idase subunit

( CO I). The usefulness and character istics o fm o lecularDNA barcode in the fie ld o f conservation w ere rev iewed system atica lly, and som e
d isputes and prospects in th is research fie ld w ere discussed.
Key words:
DNA ba rcodes Cyto chrom e C ox idase subun it
( CO I) Taxonom y Spec ies conservation Spec ies d iversity
收稿日期: 2010
11
09
基金项目:中国主要陆地生态系统服务功能与生态安全 ( 2009CB421103 ),北京市自然基金重点项目 ( KZ201010028028) ,国家自然基金面上项
目 ( 31071963 )
作者简介:杨帆,女,硕士研究生,研究方向:分子生态学和物种保护; E
m ai:l yayahao@ yahoo. com. cn
通讯作者:雷光春,博士,教授,博士生导师,研究方向:湿地科学,自然保护区管理; E
m ai:l guangchun8099@ gm ai.l com
张爱兵,博士,教授,博士生导师,研究方向: DNA分子分类,分子生态,进化,谱系地理学,昆虫学; E
m ai:l zh angab2008@ gm ai.l com
1
简介
条形码技术 ( barcode techn iques)是在计算机的
应用实践中产生和发展起来的一种自动识别技术,
它是为实现对信息的自动扫描而设计的, 是实现快
速、准确而可靠的采集数据的有效手段 [ 1]。在过去
不到 7年的时间里, 生物信息学和分子生物学相结
合,在条形码基础上发展出的 DNA条形码技术,现
已成为生物分类学研究中引人注目的新方法。随着
现今社会的发展和人口的增多,人类已经开始面临
愈来愈多,也越来越严峻的生态问题。比如生物多
样性的保持力度不足、生物入侵现象日益严重,保护
物种常受到流行疾病侵害等, 使得越来越多的物种
面临灭绝的危险, 这是人类难以弥补的重大损失。
迄今为止,人类已经花费了大量人力、物力在有益生
物资源保护和有害生物防治的生产实践中和保护生
物多样性以及维持全球健康稳定的生态系统上, 然
而要达到良好的效果,还必须依赖于全球网络信息
的相通,以及对物种的准确描述和分类。物种识别
鉴定是认识自然的第一步, 也是分类学乃至几乎所
有的生物领域上的研究至关重要的基础步骤。因
此, 正确认识和区分物种,特别是对那些具有保护意
义的种类,分类鉴定工作就显得尤其重要 [ 2]。分类
2011年第 5期 杨帆等: DNA条形码技术及其在保护生物学中的应用
学家 Dayrat[ 3]指出, 正确地划分物种界限以及准确
鉴定物种对于生物多样性的保护非常重要, 因为这
决定了一个个体与其他个体是否在同一个分类单元
中。然而,面对世界上几千万种生物,越来越少的形
态分类学家显然无法满足多物种鉴定的要求, 因而
产生了 DNA条形码这个旨在为非分类学家提供一
个标准快速、成本低廉且可自动化的物种鉴定的
方法。
2
DNA条形码原理、应用及研究现状
2
1
DNA条形码技术原理及最初目标
受零售业中
商品条形码
的启发, Hebert等 [ 4]
提出
DNA条形码
的概念 , 即利用一段短的 DNA
序列作为物种快速鉴定的标记,并希望以此建立起
物种名称和实体标本之间的对应关系,因而 DNA条
形码被认为是一种快速而准确的鉴定技术。在
DNA序列上,每个位点都有 A、T、G和 C 4种碱基
之一 。从理论上讲, 15个碱基位点就有 415种编码
方法 ,这个数字是现存动物物种数的 100倍。由于
自然选择的原因,基因上某些位点的碱基是固定的,
从而导致可能的编码组合数减少, 而蛋白编码基因
上的密码子具有简并性, 其第三位碱基一般不受自
然选择作用,是可以自由变化的。而且,随着分子生
物学技术的不断发展,在实际研究过程中,人类已经
可以轻松获得一段几千个碱基长度的序列, 因而在
理论上, DNA条形码技术可以鉴定地球上所有物
种。Hebert等 [ 5, 6 ]根据细胞色素 C氧化酶亚单位

这个线粒体基因的进化速率、突变特点、以及大多数
物种的存在时间、结合前人已有的研究结论,认为其
编码的氨基酸序列受到严格的约束, 该特点使通用
引物的设计变得较为方便。因此, 设想将这一特定
基因的部分序列作为动物的 DNA条形码, 并且已确
定其在动物鉴定中的作用, 同时计划给所有动物物
种进行编码。DNA条形码计划主要目的: 对形态学
上难以辨认的未知物种进行鉴定; 在包括微观领域
在内的范围内发现新种和隐存种, 重建物种和高级
阶元的演化关系。
2
2
DNA条形码的应用范围
DNA条形码技术的一个明显的优势是它所研
究的是易于识别的分子数据,分子数据适于再分析
( re
analysis)和后分析 ( meta
analysis)。这样的数据
可以在新的参数和假设下进行比较和研究时易于管
理, 不受主观判断的影响, 并具有可重复性, 也没有
地区限制,可提高分类工作的效率。DNA条形码的
出现,不仅加快了记录未知物种的速度,减少了记录
物种过程中对形态的依赖, 同时也改变了物种鉴定
的工作流程。在有充分研究背景的动物类群中, 可
能不需要再反复动用珍贵的模式标本和检索手册,
只需要在公共数据库中做序列比对就能完成大多数
物种鉴定工作 [ 7]。下列情况可以很好的适用 DNA
条码技术: ( 1)标本严重损坏或者标本本身无法用
肉眼识别 (比如动物胃里的食物碎片 ) ; ( 2)所要鉴
别的生物具有卵和幼体等多态性; ( 3)某些待鉴定
真菌具有世代交替现象而难以辨认; ( 4)外形极为
相近的物种; ( 5)濒危物种, 无法射杀取样或者近距
离观察。在这些情况下, DNA条形码成为了最佳选
择, 因其扩大了研究对象的范围并有利于标准化的
实现,并同时解决了传统的分类学耗时费力,对标本
形态的完整度要求高等问题。多年来, 由于 DNA条
形码独特的优势,其在法医学、生态学、生物医药学、
流行病研究学、进化生物学、生物地理学、保护生物
学及食品工业学等学科发挥了重大作用 [ 8
12]。
2
3
DNA条形码是保护生物科学领域的推动力量
近年来,受日益活跃的人类活动的影响,全球生
物多样性日益降低,生境及生态系统的片段化、破碎
化等问题日渐严峻。全世界越来越多的科学家致力
于保护生物 DNA的条形码研究,在不同的种群中进
行措施保护。其目的之一就是通过把各个物种 (尤
其是保护性物种 )的 DNA条形编码综合起来放置
在 GenBank中的数据库, 供公众查询 DNA序列信
息, 促进国家、政府间组织和非政府部门之间的国
际、区域和全球性合作。 2003年, 20多位分类专家、
生物信息学家和分子生物学家在美国冷泉港召开了
两次会议,会议提出对全球所有生物的某特定基因
进行大规模测序,并着重讨论真核生物进行 DNA条
形编码的科学性、实用性,提出国际生物条形编码计
划 ( InternationalB arcode ofL ife Pro ject)的发展计划。
同年 5月,海洋生物普查研究首次将 DNA条形编码
技术用于其标本编码。 6月,美国软体动物学会 ( A

mericanM alaco log ical Society)年会上提出
A ll Snails
In it iative
即
蜗牛行动
, 预计在未来 5年时间里对
59
生物技术通报 B iotechnology
Bulletin 2011年第 5期
所有现存腹足动物进行条形编码。 7月, 生物条形
编码网站 ( http: / /www. barcodeoflife. org / )开通, 为
所有生物学家提供大量条形码信息, 对该计划的推
进起了重要的作用, 生物条形编码秘书处 ( B arcode
of L ife Secretariat)和生物条形码协会 ( Consort ium for
tl1e B arcode of L ife, CBOL)分别于 2004年 3月和 5
月成立。2004年 9月, CBOL与美国国立生物技术
信息中心 ( Na tiona l Cen ter for B iotechnology Info rma

t ion, NCB I)正式合作, 这次由 20多个研究机构参加
的会议主要讨论将 CBOL中的 DNA条形编码的序
列提交到 NCB I中。 2005年 2月, 由 CBOL和英国
自然历史博物馆主办的生命条形码协会第一次国际
会议在英国伦敦召开,主要讨论 DNA条形编码科学
的进展,为 1 000万物种建立条形编码库,成为国际
间合作的里程碑事件。不到 10年的时间, DNA条
形码的研究有了巨大的收获和进展。 DNA数据库
如 NCB I和 EB I ( European B ioinform atics Institute)
中,仅 COI序列就已拥有 10万多条序列的信息 [ 13 ]。
这些成果极大地方便了科学家系统而准确地掌握世
界上生物的分类地位、遗传结构、分布地区和进化历
史等信息,增强了研究人员解决各种理论分析,技术
等基本问题的能力以及整个人类对物种的认识和保
护意识。另外,生物条形编码网站也已逐步完善,读
者可以浏览与生物条形编码相关的几乎所有内容,
包括 DNA条形编码的原理、产生背景、协会的成员
组成及简介、发展过程中重大事件、公开发表的文
章、媒体的评价以及相关争议等。此外,还极大地促
进了分类学、分子系统学和群体遗传学等学科研
究 [ 14] ,为保护生物学提供重要的第一手资料。
3
DNA条形编码技术在保护生物学上的研
究进展
在 Tautz等 [ 15]把 DNA序列作为生物分类系统
的重要平台之后,各国的研究人员就开始不断地实
践和验证 DNA条形码在保护生物学应用的实用性。
尤其是近几年,利用 DNA条形码发现新物种或隐存
种,鉴定濒危物种和鉴别外来入侵种的工作方兴未
艾,为保护生物多样性作出了巨大的贡献。如在昆
虫学上的应用,多集中在防治害虫和保护经济类昆
虫方面。中国养蜂学会黄家兴等 [ 16]利用 CO I基因
研究河北省熊蜂从南到北生态分布, 重建该区熊蜂
的系统发育树,对了解我国熊蜂的遗传背景、保护特
种蜜源具有重要意义。
条形码技术在水生生物类的研究有助于整个水
体环境的生态平衡及各种珍稀鱼类的保护。白氏文
昌鱼在我国和日本沿海均有分布, 一般认为分布于
我国青岛和日本沿海的文昌鱼为白氏文昌鱼的一个
亚种。但是中国海洋大学罗家聪等 [ 17 ]利用 CO I和
Cyt b基因检测出厦门文昌鱼和青岛文昌鱼的基因
变异已经足够大, 应被分为两个不同种。工业化进
程给海洋生态系统带来了严重的污染,造成海洋中
各种鱼类的大量死亡和变异。 Zem lak等 [ 18]利用
CO I基因,将印度洋近海和远海具有不同生活史的
35种代表鱼类进行鉴定,试验发现近海岸的同种或
者同属的鱼类变异程度非常明显, 而远海岸鱼类却
没有这样的情况, 其研究重建了该河流鱼类的系统
分类关系,并指出该现象与印度洋海水污染可能有
关联。随着鱼翅成为越来越多的人们餐桌上的珍
馐, 鲨鱼也在人类的捕杀与交易中迅速走向灭绝。
Wong等 [ 19 ]比较了多种分子鉴定方法, 以便更有效
地为鲨鱼的野外保护及人工养殖作贡献。研究认
为,基于核苷酸诊断 ( nucleotide d iagnostic)的方法能
更详细地显示出鲨鱼种内的变异情况,并为其单倍
型多样性的划分提出了独特见解。
稀有鸟类的鉴定研究工作一直是 DNA条形码
技术应用的主要对象。 2006年, F le ischer等 [ 20]利用
包括 CO I、12S rDNA在内的 6种线粒体 DNA, 分析
10种濒危象牙嘴啄木鸟的亲缘关系,其中 7个来自
北美洲自然博物馆, 3个来自古巴野生种。试验认
为, 北美洲、古巴的象牙嘴啄木鸟以及墨西哥的帝啄
木鸟为单系种群,基因距离接近相等,说明它们各自
代表了单独的一种, 在大约 100万年前即更新世时
期分离出来。因此否定了美国土著人将北美象牙嘴
啄木鸟引入古巴的说法, 并保留了这些珍稀鸟类的
基因资料。同年, Kerr等 [ 21]分析检验了北美洲 643
种珍稀鸟类的亲缘关系,其中 94%的种类在基因上
具有明显区别; 其余 6%由于种间杂交使得种类间
分化不明确,并发现 15个具有隐藏种的种类。试验
认为种内变异与种群大小及物种分化时间无关。该
研究表明, DNA条形码技术在北美洲珍稀鸟类的鉴
定上具有极高的实用性和确定性。 2008年, A liaba

60
2011年第 5期 杨帆等: DNA条形码技术及其在保护生物学中的应用
dian等 [ 22]着重研究了 CO I基因在鉴定区分生态种
及杂交姐妹种的能力,试验研究了 756种鸟类, 发现
CO I和 Cyb基因都可以准确区分出这些鸟类种间的
区别, 却无法完全准确地区分种内的基因变化,即使
增加每个物种的比对序列数量仍然难以避免。试验
认为,虽然 DNA条形码技术难以分出相近地区的杂
交生物,它仍然可以准确地鉴定绝大多数物种,并将
其正确归类。 2009年, E fe等科学家 [ 23] 利用包括
CO I和 Cy tb等基因在内的 5种基因片段研究濒危
生物白嘴端燕鸥时发现在三维治的该种鸟类具有两
个隐藏种, 为更完整地保护该珍稀鸟类作出贡献。
同年 6月, Seabrook
Dav ison等 [ 24]研究在 20世纪 80
年代末期被认为已经灭绝的新西兰鹌鹑的试验中发
现 Co turnix novaezealand iae的物种界定及其与澳洲
Co turnix yp silophora和 Coturnix p ectoralis两种被后来
引入到新西兰的种类之间的关系仍然没有定论。
DNA条形码结果证明, Co turnix yp silophora是现今仍
然存活于新西兰北岸的唯一种,并发现新西兰鹌鹑
与澳洲的 Co turnix p ectoralis大约于 500万年前分化
成为独立的种。作者认为, DNA数据对于已经灭绝
物种的研究非常珍贵, 并因此有可能推动形态学及
进化理论的进步。
在哺乳动物类群中, DNA条形码还被应用于鉴
定野生动物尸体、粪便等工作。如 2007年, Daw nay
等 [ 25]利用 CO I基因鉴定物种,将其应用到法医学研
究中, 文章指出该项技术结果准确,所需 DNA模板
量少, 用于野生动物的尸体鉴定,从而为惩治非法捕
杀保护野生动物作出贡献。
4
DNA条形码的缺点以及不足
尽管用于物种分类鉴定的 DNA条形码工程有
很光明的前景,但其缺点和不足在日益深入研究的
同时也逐渐暴露出来。解决这些问题对于 DNA条
形码的在全球范围内应用具有很大的意义。
4
1
生物多样性信息不完全
某个分类阶元的采样数量不足会导致
Bar

cord ing gap
[ 26] , 这就意味着所采集的标本数量和质
量对于数据库的建立至关重要 [ 27] ,即每个阶元所选
取的对象应该能够覆盖整个阶元的生物多样性,以
保证所掌握信息的完整性, 否则就会增加鉴定未知
物种的难度。M eyer和 Paulay[ 26]曾经比较过具有详
细分类信息和仅知道部分成员信息的两个分支系统
的对未知物种鉴定的错误率, 结论得出, 将 CO I定
为 DNA条形码除了要满足一般条件以外,还需要符
合地理隔离等因素所导致的种内遗传差异小于一定
范围,近缘种之间是相互单系两个前提,他们认为只
要对不同的地理区域种群内部以及种群间充分采
样, 尽可能多地把一个物种拥有的单倍型纳入记录,
全面反应种内差异, DNA条形码技术在分类学研究
中还是具有很高的实用性。
4
2
线粒体基因遗传的潜在问题
由于线粒体 DNA位于细胞质中,它与母体的基
因结构紧密相连,因此使用线粒体 DNA作为鉴定物
种的目标 DNA有可能因不准确地估计某物种的多
样性因而导致分类不清等状况。比如鳞翅目H omo

na mermerodes线粒体 DNA的建树比实际情况多出
了两个分支, 原因是该物种中的雌性对所食植物
具有营养选择基因 [ 28 ]。随着研究的深入, 线粒体
异质性、祖先遗传多样性的保持、性别对基因流的
影响、内共生体中基因连锁对线粒体 DNA的选择
作用及由于种间杂交或者是内共生体的侵入所引
起的基因渗入, 例如在发生在鳞翅目 A creae和双
翅目 Drosoph ila之间 [ 29] , 或者是发生在寄主与寄
生生物之间的跨界的基因渗入和线粒体基因向细
胞核转移 ( NUMTs)等许多潜在的限制性因素, 进
一步导致基于线粒体基因的进化分析的混乱, 使
得线粒体 DNA的数据尚不能成为物种界定的主要
指标。
4
3
同物种的不同地理分布所造成的隔离问题
忽略掉地理分布对物种造成的影响会使物种鉴
定过程出现混乱。事实上, 大部分同种内的变异都
源于相处地理位置不同所导致的地理隔离 [ 30 ] ,因此
必须予以重视。这就涉及到物种的概念,种群和物
种之间, 属间、科间的差别究竟是否存在。如果存
在, 差别达到何种程度。H ebert等曾对 GenBank中
同一个属的物种的 CO I序列数据进行研究,发现同
属各种 CO I序列的平均差异程度是 11
3% ,而种内
的 CO I序列差异程度基本小于 2%, 绝大部分低于
%l 。因此, 他曾提出以 2
7%的变异度作为种间的
鉴定界限。但事实并非如此, Sperling[ 31]在研究了
大量昆虫 CO I序列的数据后, 认为至少有 1 /4的物
61
生物技术通报 B iotechnology
Bulletin 2011年第 5期
种不容易根据序列差异来区分,即使所有的数据都
来自各属的代表种且已被明确鉴定。如刺丝胞动物
同属物种的 CO I序列具有很低的差异性, 94
1%的
物种种间变异小于 2%。这使得随着分析数据与类
群的增多,划分标准不断变化。要解决这个问题,就
要更加充分地采集样品,并且动态地看待物种概念,
而不是将其看作是一个一成不变的界限。而且,所
有提交到数据库的数据也都应该有相对应的地理分
布和详细的形态描述数据, 这样才能有利于全面系
统的研究。
4
4
CO I基因的进化速率问题
每一种生命体的基因进化速率都是不同的,如
软体动物的进化速率高于其他两侧对称的后生动
物 [ 32]。W irth等于 1999年从 6种革翅目昆虫中发
现,进化速率可以在属的水平上变动。某些快速分
化或者形成时间不够长的物种由于没有足够的线粒
体基因核苷酸变化积累而不能用分子方法鉴定分
类。如两胚层的海绵和刺细胞动物比两侧对称的后
生动物的进化速率要慢 10- 20倍,以至它们很难用
CO I基因区分科以下的变异 [ 33]。再如东非维多利
亚湖的丽鱼,成长过快,没有足够的核苷酸变异的积
累,也不适合用线粒体基因区分近缘物种 [ 34]。正是
由于 CO I基因的进化速率问题,目前的研究已经开
始扩大基因选取范围,尝试多个分子标记联合使用。
由单纯依据 CO I基因转变成了综合核基因、质体、
核糖体 DNA和较短的低拷贝核基因等多个基因位
点信息。
5
结束语
经过各国科学家近几年的不断完善, CO I基因
作为 DNA条形码已经不再备受争议。越来越多成
功的试验和相关的条形码工程使人类看到了 DNA
条形码巨大的实用前景。但前面所提到的采样不
足,选取目的基因困难, 线粒体 DNA本身的问题
(进化速率以及遗传问题等 )以及单基因策略等,为
人类进一步的探索与分类设置了诸多障碍。因此,
这种新方法依然不可能完全替代传统的分类方
法 [ 35, 36 ] ,毕竟面对地球上庞大的生物多样性, 其分
布概况、形态描述以及其行为学都是非常重要的也
是最为直观的信息。但随着分子技术更快捷、廉价、
高效, 随着 DNA数据库进一步积累和完善, DNA条
形码如果与传统分类学相结合, 必然会成为保护生
物学科中必不可少的工具之一, 从而得到更加广泛
的使用。
致谢:感谢首都师范大学张爱兵教授及北京林业大学雷
光春教授对本文的细心修改和完善。特此感谢!
参 考 文 献
[ 1] 王鑫,黄兵. DNA条形编码技术在动物分类中的研究进展.生物
技术通报, 2006( 4 ): 67
72.
[ 2] 郭天宇,许荣满.现代科技对生物分类学的影响.医学动物防制,
1999, 15( 9 ): 554
557.
[ 3] Dayrat B. Tow ard s in tegrat ive taxonom y. B iological Jou rnal of the
L innean Society, 2005, 85 ( 3) : 407
415.
[ 4] 陈念,付晓燕. DNA条形码:物种分类和鉴定技术.生物技术通
讯, 2008, 19( 4 ): 629
631.
[ 5 ] H ebert PD, Cyw in ska A, Ball SL, et a.l B iological iden tif icat ions
through DNA barcodes. Proceed ings B iological Scien ces P roceed

ings, 2003, 270( 1512) : 313
321.
[ 6 ] H eb ert PD, Ratnas ingham S, d eW aard JR. B arcod ing an im al life:
cytoch rom e c oxidase subun it
divergences am ong closely related
sp ecies. Proceed ings B iological Sciences, 2003, 270( Supp l): S96
9.
[ 7] 关申民,高邦权. COI序列:影响动物分类学与生态学的 DNA
barcode.生态学杂志, 2008, 27 ( 8) : 1406
1412.
[ 8] Packer L, G ibbs J. DNA barcoding and the m ed iocrity of m orpholo

gy. Mo lecular E cology R esources, 2009, 9 ( 1) : 42
50.
[ 9] Gentek ak iE. H igh
level genetic d ivers ity but no popu lation structure
inferred from nuclear and m itochondrialm arkers of the per itrichous
ciliate Carch esium polyp inum in the GrandR iver bas in (North Am er

ica) . App lied and Environm en ta l M icrob iology, 2009, 75 ( 10 ):
3187
3195.
[ 10] Janzen DH. Integrat ion ofDNA barcod ing into an ongo ing inven tory
of com p lex trop ical b iod ivers ity. Molecu lar E cology Resources,
2009, 9( 1 ): 1
26.
[ 11] G ibbs J. Integrat ive taxonom y ident ifies new ( and old ) sp ecies in
th eLasioglossum ( D ia lictu s) tegu lare ( Rob ertson ) species group
(H ym enop tera, H alict idae) . Zootaxa, 2009, 2032: 1
38.
[ 12] Em ery VJ, Landry Jean
F ran
o is, Eckert CG. C omb in ing DNA bar

cod ing andm orph olog ica l analys is to id ent ify sp ecia list flora l para

sites ( Lep idop tera: Co leophorid ae: Mom ph inae: M om pha ) . M o

lecu lar E cology Resou rces, 2009, 9( 1) : 217
223.
[ 13] Tau tzD, A retander P, M in elliA, et a.l A plea for DNA taxonom y.
Trends in E cology & E volut ion, 2003, 189 ( 2) : 70
74.
[ 14] H aj ibabaeiM, S inger GA, H ebert PD, et a.l DNA barcod ing: how it
com p lem en ts taxonomy, phy logenet ics and population genetics.
Trends in Gen et ics, 2007, 23( 4 ): 167
172.
[ 15 ] T autzD, Arctander P, M inelliA, et a.l DNA po ints the w ay ahead in
62
2011年第 5期 杨帆等: DNA条形码技术及其在保护生物学中的应用
taxonom y. Natu re, 2002, 419 ( 6904) : 248.
[ 16 ] 黄家兴,吴杰.河北省 8种熊蜂 m tDNA CO I基因序列分析及其
系统发育.中国养蜂学会蜜蜂产品、蜜蜂保护、蜜源与授粉专
业委员会第七次学术研讨会论文集 [ C ] . 2006( C ) : 102
106.
[ 17 ] 罗家聪.中国文昌鱼系统分类的线粒体 COI和 Cyt b基因片段
分析.南方水产, 2007, 3( 2 ) : 101
108.
[ 18 ] Zem lak TS, W ard RD, Conn ellAD, et a.l DNA barcoding reveals o

verlooked m arine f ishes. Mo lecular E cology Resou rces, 2009, 9
( s1) : 237
242.
[ 19 ] W ong EHK, Sh ivji MS, H anner RH. Id ent ifying sharks w ith DNA
barcodes: assess ing the u til ity of a nucleotid e d iagnostic approach.
M olecu lar E cology Resou rces, 2009, 9( s1) : 243
256.
[ 20 ] Fleischer RC, K irchm an JJ, Dumbacher JP, et a.l M id
Pleistocene
d ivergence ofC ub an and North Am erica ivory
b illed woodpeckers.
B iology Letters, 2006, 2( 3 ): 466
490.
[ 21] Kerr KC, S toeck leMY, Dove C J, et a.l C om preh ensive DNA barcode
coverage ofNorthAm erican b ird s. Mo lecular E cology Notes, 2007, 7
( 4 ) : 535
543.
[ 22] A liabad ianM, Kabol iM, N i jmanV, et a.l M olecu lar ident ification of
b ird s: perform ance of d istance
based DNA barcod ing in three genes
to del im it p arapatric species. PLoS ONE, 2008, 4 ( 1) : e4119.
[ 23 ] E fe MA, T avares ES, B aker AJ, et a.l M u lt igene phylogeny and
DNA barcod ing ind icate that th e Sandw ich tern com p lex (T ha las

seus sandv icensis, Laridae, Stern in i) comp rises tw o species. M ol
PhylogenetE vo,l 2009, 52( 1) : 263
267.
[ 24 ] Seabrook
DavisonM, H uyn en L, Lam bert DM, et a.l Ancient DNA
resolves iden tity and phy logeny of New Zea land
s extin ct and living
quail(C oturn ix sp. ) . PLoS One, 2009, 4( 7) : e6400.
[ 25 ] Dawnay N, Ogden R, M cEw ing R, et a.l Val idation of the b arcod ing
gene COI for use in forens ic genetic species iden t if icat ion. Forens ic
Science Internationa,l 2007, 173 ( 1) : 1
6.
[ 26 ] M eyer CP, Pau lay G. DNA barcoding: error rates b ased on com pre

hens ive samp ling. Pub lic L ibrary of Science, 2005, 3: 2229
2238.
[ 27] W iem er M, Fied ler K. Does th e DNA barcod ing gap ex ist
a case
study in b lue but terflies ( L ep idoptera: Lycaen id ae) . Front iers in
Zoology, 2007, 4: 8.
[ 28] Hu lcr J, M iller SE, S et liff GP, et a.l DNA barcod ing conf irm s
po lyphagy in a generalistm oth, H om o
nam erm erodes ( Lep idoptera:
Tortricidae) . M olecu lar E cology Resou rces, 2007, 7( 6 ): 549
557.
[ 29] H u rst GD, Jiggin s FM. Prob lem s w ith m itochond rial DNA as a
m arker in popu lation, phy logeographic and phylogen et ic studies:
th e ef fects of inh erited symb ionts. Pub lic Library of Science, 2005,
272( 9) : 1525
1534.
[ 30] H ebert PD, Cyw in ska A, B all SL, et a.l B iological iden tif icat ions
th roughDNA barecodes. Proceed ings of the RoyalS ociety B iolog ical
S cien ces, 2003, 270( 1512 ): 313
21.
[ 31] Sperling F. DNA B arcode: deus exm ach ine. N ew sletter of the B io

logical Survey of Canada ( Terrestrial Arth rop ) . Opin ion Page,
2003, 22( 1 ): 50
53.
[ 32 ] Strugn ell JM, L indgrenAR. A barcode of life database for th e Ceph

alopoda: Cons iderat ion s and concerns. Rev F ish B io,l 2007, 17 ( 2

3 ): 337
344.
[ 33] E rpenbeck D, H ooper JNA, W orheide G. CO1 phy logen ies in d ip

lob lasts and the
Barcod ing of L ife
- are w e sequen cing a subopt i

m al partition?. M olecu lar E cology, 2006, 6( 2) : 550
553.
[ 34] Verheyen E, Salzbu rgerW, Snoeks J, et a.l O rigin of the superfl oek
of cichl id fish es from LakeV ictoria, E astA frica. S cience, 2003, 300
( 5617) : 325
329.
[ 35] Proudlove G, W ood PJ. The b lind lead ing the b l ind: cryp tic sub ter

ranean sp ecies and DNA taxonom y. T rend s in Ecology and Evolu

tion, 2003, 18 ( 6) : 272
273.
[ 36] EbachMC, H oldrege C. DNA barcod ing is no sub stitute for taxono

m y. N ature, 2005, 434( 7034 ) : 697.
(责任编辑
狄艳红 )
63