全 文 ：生物杖术通报
研 究 报 告 丑了口r E C 阴叭刀汤心 Y B U L L E TI 界 2 X刃 年 增 刊
高产小麦旗叶细胞结构与产量关系的研究
王妙 杨作仁 杨贵莉 许国超 叶宝兴
(山东农业大学生命科学学院 ,泰安 271018 )
摘 要: 本丈旨在揭示小麦旗叶结构与产圣的关系通过对四个品种小麦旗叶进行离析 显徽观察 拍照 数据统计 ,并
计算出叶肉细胞环数的期望 ,分别作了同产贵的相关分析和回归分析 结果表明,气孔密度 气孔面积 表皮细胞面积 叶肉细
胞环数的期望同产圣呈正相关关系,并建立了同产1 的回归方程
关性词: 细胞结构 产童 相关分析 回归分析
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研究表明小麦的旗叶是小麦生长后期光合效
率最高的叶片 , 它对籽粒的形成和产量贡献最大 ,
是小麦籽粒碳水化合物的主要来源l] ,旗叶对小麦
籽粒产量的贡献率可达三分之一12 旗叶光合作用
的同化物是小麦籽粒干物质积累的最主要的来源 ,
所以 , 提高旗叶的光合能力成为当前研究的重点
13, 41 Y os hi da T.等研究发现 ,大麦 小麦等作物叶片
的气孔密度与蒸腾强度 光合速率呈正相关1 ,我
国冯德诚 (1988) 等研究表明叶片气孔频率与光合
效率关系密切 , 叶片气孔频率的差异可改变 C0 2
交换率 ,直接影响光合作用对 co Z 的同化110]
H orto n 认为要增加农作物的生物量产率和产
量潜力 ,必须提高农作物的光合能力13 ,旗叶光合
作用的同化物是小麦籽粒干物质积累的最主要的
来源[] ,研究表明旗叶光合能力主要受控于其叶肉
细胞的结构15 段续川等发现旗叶中的叶肉细胞比
低叶位的细胞矮而宽 ,细胞多环分枝加大了细胞的
表面积和胞间空隙 ,细胞环数增多 ,可使单位空间
内容纳更多层的细胞 由于光合细胞表面积和胞间
空隙增大 ,使旗叶的功能达到最高效率l6]
关于光合作用与产量的关系 ,前人已经作了很
多研究 , Pu ck ri匆 用群体光合速率所做的研究表
明小麦光合作用与产量之间为正相关关系l;] ,王崇
桃等对禾本科植物玉米的研究表明,大喇叭口期追
施 N 肥可增加籽粒产量形成期的光合速率而导致
产量增加18 许大全在一篇综述中指出, 光合速率
收稿 日期:2以为一03 一16
基金项 目:国家十一五科技支律计划项 目 农业重大气象灾害监侧预替与调控技术研究 01 课题北方农业干早监测预替技术研究
(2以巧BA IX BO I) 和山东农业大学 SRT 资助项 目(06 12 125)
作者简介 :王妙 (1987一) , 女 ,本科生 ,学士 , 主要从事植物学的研究
通讯作者:叶宝兴 , E画 卜ye b@ sd au ed u. cl
咬物核术通摧 刀动扭动no忍侧口 B u刀e材 2以拍 年增 刊140
与作物产量成正相关并不是极个别的例外 , 而是
一个规律性的表现19 但是小麦叶片结构与产量的
关系的研究还未见报道 ,本文研究了叶片细胞的气
孔密度 气孔面积 表皮细胞面积 叶肉细胞环数的
期望同产量的关系 , 并建立了同产量的回归方程 ,
为预测小麦的产量和高产小麦育种提供一项理论
依据
1 材料与方法
1.1 材料
所用小麦品种为 :PH0 1一359(A I), PH 62(X) (A Z),
(2 )
山农优麦 3 号(A3),山农优麦 12 (9539)(A 4) ,试验
材料取 自山东农业大学南校区肥力等条件一致的
同一块试验田 ,田间管理均相同 取中部 2 厘米左
右的片段 , FA A 固定液中处理后 ,于 70% 乙醇中保
存后备用(表 1)
衰 1 各个品种小麦的产t
1 .2 方 法
1.2.1 气孔及表皮细胞的测量 取出样品经 30 %
H 202 :冰乙酸= 1:1 的混合液处理 12h ,冲洗后 ,撕
取下表皮 ,进行染色 制片后 ,选取不同视野观察 ,
并在奥林巴斯 BX 51 显微照相系统下拍照 并进行
气孔密度 ,气孔面积 ,表皮细胞面积的测量 ,选取十
个不同视野 ,测量后求平均值每个材料进行 5 次重
复
1.2. 2 叶 肉细胞的离析和细胞环数的统计 叶肉
细胞的分离是参考段续川的方法l7] ,将小麦旗叶离
析 ,取离析好的材料置于载玻片经悬浮 压碎等步
骤 ,然后番红 固绿对染 ,染色做成装片 ,置于奥林
巴斯 BX51 显微照相系统下观察 拍照 随机取 30
个视野 ,统计不同环数叶肉细胞的数目并计算各个
环数所占比例
2 结果与分析
2.1 表皮的三个性状与产1 的相关分析
每个材料选取十个不同视野(见图版) ,测量后
求平均值 ,将测得的数据统计(表 2)
(4 )
(5 ) (6 )
(7)
圈版 1. 40 倍下的气孔衰皮长细胞 ;2. 20 倍下的气孔;
3 ,4 ,5 ,6, 7.各个环数的叶肉细胞
2心洲为 年 增 刊 王妙等 :高产小麦旗叶细胞结构与产量关系的研究 14 1
裹 2 产t 与裹皮各性状的统计 衰 4 衰皮各性状间的相关分析
品种 气孔密度
(个/枷 2 )
气孔面积
(10一3mn 12 )
表皮细胞面积
(10一3m m Z )
气孔密度 气孔面积 表皮细胞面积
,且0U八,J.飞甘.53.3
气孔密度 1
气孔面积 0.95827 1
表皮细胞面积 0 .9 11677 0 .96 2455460
35.8
7. 40
4 .5 3
4 .7 1
3.40
AlZ34
对气孔密度 气孔面积 表皮细胞面积三个性
状同产量进行相关性分析 ,结果 (表 3)
衰 3 衰皮各性状与产l 的相关性分析
气孔密度 气孔面积 表皮细胞面积
相关系数
(r)
相关程度
0 .9 3949 8 0 .80 2 37 0 .75 119
商度相关 高度相关 显著相关
由表 2 表 3 可见 ,下表皮各品种气孔密度随
产量增加而变大, 气孔密度与产量间呈正相关 , 其
相关系数为 0. 93 9498 ,相关性为高度相关 ;气孔面
积随着产t 增加而增加 , 气孔面积与产量呈正相
关 ,相关系数为 0.80 237 ,相关性为高度相关 :表皮
细胞面积随着产量增加而增加 , 与产量呈正相关 ,
相关系数为 0. 75119 ,为显著相关 综上 ,说明表皮
的三个性状同产量有密切的关系
2. 2 表皮各性状间的相关分析
从表 4 可以看出, 气孔密度与气孔面积 表皮
细胞面积呈现高度正相关 ,气孔面积与表皮细胞面
积的相关系数达极显著水平 说明随着气孔密度的
增加 , 气孔面积和表皮细胞面积都有增加的趋势,
同时随着气孔面积的增大表皮细胞面积则表现出
明显的增大趋势 ,旗叶表皮性状间的这种相关关系
有利于进行综合选择
2. 3 产黄与表皮三个性状的回归分析
对表皮的三个性状作回归分析结果如图 l 从
图 1 中可以看到 , 气孔密度与产量相关性最高 ,相
关系数达到 0. 939 49 8 , 回归分析显示回归系数为
1 .63 5 ; 气孔面积与产量也呈 高度正相关 (r 二
0.802 4 ),回归系数 331 .89 这表明气孔密度 气孔面
积增大将能够有力提高小麦产量 表皮细胞面积与
产量的相关性相对较小 (r=0.7512 ) ,但是仍然达到
了显著相关的标准 ,并且回归系数 41 .71 8 ,说明表
皮细胞的增大也能够表明产量的增加
2. 4 叶肉细胞环数的期望值和产圣的回归分析
(图 2 )
将各环的叶肉细胞统计 (表 5 ) ,选取视野观察
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衰班翻. 称 枷 . 世 . 坦.口.1 ce ll. (坦-
内
圈 l 产t 与衰皮三个性状的回归分析
衰 5 不同小班旗叶各环叶肉细胞所占的比例
1 环 2 环 3 环 4 环 5 环 6 环 7 环 8 环 9 环 办10 环 环数的期望
4 .97 % 11.26% 17.13% 16 .36 % 11.15% 7.18% 8 .2 8% 9 .30 % 7.74 % 6 .63 % 5.565 1
5 .04 % 13 .80% 19.25 % 18.36 % 10.25% 8.25 % 6 .34 % 7 .4() % 5 .4() % 5 .9 1% 5 .3 106
4 .56 % 16 .89% 19 .75 % 18 .59 % 9 .87 % 7.59 % 5 .49 % 7 .59 % 5.36 % 4 .31% 5 .24 89
3 .4() % 25 .16% 29 .60 % 17 .02 % 9 .62 % 8.02 % 4 .96 % 0 .74 % 0 .74 % 0 .74 % 4 .62 16
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14 2 位物杖术通橄刀白姗几彻城盯 B u山吞冰 2(X 刃 年增 刊
叶肉细胞 ,看到叶肉细胞形成 峰 腰 谷 环 的多
环分支结构 ,叶绿体分布在叶肉细率 ,直接影响光
合作用对 C0 2 的同化l,01
助幽剐枷别(刀)礼暇国卜书
6 咭一7 么 g 丘 1 6.3 丘6 6.7
润皿环. 为, ot 毗勿才 场U o公加
11血 -
圈2 产, 与环傲期且的回归分析
前人研究表明 , 小麦产量的 o 一95 % 来 自光合
作用过程 中形成的光合物质113, 41 ,光合速率与作物
灌浆时的生长率 籽粒产量都呈显著的正相关
3, 61 气孔密度 气孔大小以及表皮细胞大小三
者协同影响光合作用和蒸腾作用 ,它气孔的增大增
多能够促进二氧化碳的同化作用 ,从而实现物质积
累的增加 ,最终导致产量的提高 表 4 表明表皮各
性状之间都存在不同程度的正相关关系 ,这说明叶
片结构是个协调的有机体 ,各个性状共同作用促进
产盘的提高
3. 2 叶 肉细胞与产童
3. 2.1 叶肉细胞环数统计方法的改进 从 196 2 年
段续川改进小麦叶片离析方法以来 ,关于叶肉细胞
各个环数的统计在国内多次见诸报道 ,得出的结论
大多是 多环叶肉细胞比例增加 ,叶肉细胞的表面
积就会增大 等类似的结论 ,但是各项报道中都没
能准确说明叶肉细胞环数增加的程度和增加后的
结果 ,而且只能够定性说明不能定量表示 我们在
试验结果中统计了各个环数的叶肉细胞所 占的比
例 (表 5) ,计算出了环数的期望值 通过环数的期
望值 ,我们实现了对叶肉细胞环数的 定量 ,能够
准确看出叶肉细胞环数变化所带来的总体效应 ,并
将此作为一项指标研究与其它指标的相互关系 我
们将它和光合作用的表面积联系起来 ,用于说明对
光合作用的影响
3. 2. 2 叶肉细胞环数期望与产量 从表 5 可知 ,高
产小麦中多环细胞所 占比例较高 ,总体细胞环数较
多 ,具体表现在高产小麦的环数的期望值较大 回
归分析表明环数的期望值与产量密切相关 (图 2) .
H abe d an d 早在 1938 年就提出:使暴光的表面积最
大限度地发育能最迅速地运送光合作用原料和产
物lI] 我国段续川于 197 4 提出 :叶肉细胞环数增
加 ,叶肉细胞的表面积就会增大 ,进而增加了原生
质膜的面积 , 则在细胞内可以安排更多的叶绿体 ,
这就增大了光合作用的表面积 ,从而使叶绿素含t
和光合速率均达到较高水平 吴沉英(19 8 )的研究
表明光合作用速率与叶肉细胞分支环总数正相关
t明叶肉细胞环数期望值的增大 ,促进了光合作用
速率的提高 , 由于光合速率与作物灌浆时的生长
率 籽粒产量都呈显著的正相关113, 以l6j ,从而能够促
进产量的增加
, 考文做
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