全 文 ：生物杖术通报
· 综述与专论 · 丑了口了百
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年增刊
植物天冬氨酸代谢途径关键酶基因研究进展
于妍, 宋万冲“ 刘春燕‘,
高运来“
李文福 , 孙殿君 , 陈庆山 , 胡国华 , ,


‘黑龙江省农垦科研育种中心 , 哈尔滨 巧



东北农业大学农学院 , 哈尔滨




, 国家大豆工程技术研究中心 , 哈尔滨




摘 要
谷类作物和豆类作物的营养价值主要体现在以天冬氛酸为前体的必需氛基酸的含量上 。 植物中
这些氛基酸的含量受天冬氨酸代谢途径中关键酶基因的影响 。 本文综述了这些酶基因的克隆 、在大肠杆菌和不 同
植物中表达的研究进展 。
关键词
天冬氨酸 代谢途径 必需氨基酸 酶基因 克隆 表达



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在植物一般新陈代谢过程中 , 氨基酸是关键的
参与者 , 它们的使命是形成蛋白质 。 在蛋白质氨基
酸之中 , 九个命名为必须氨基酸 , 它们不能由人体和
动物的自身合成 , 而必须通过饮食获得 。 全世界消
耗的植物蛋白 , 50 % 来自谷物 , 而谷物种子在营养上
缺乏重要氨基酸 , 这样改良谷物种子的营养价值便
成为人们关注的课题 。 赖氨酸 、苏氨酸 、蛋氨酸和异
亮氨酸都是重要的必须氨基酸 , 它们的合成有一个
共同的前体—天冬氨酸盐(图 1)。
1 天冬氨酸代谢途径
天冬氨酸盐是天冬氨酸代谢途径的最初化合
物 , 它是通过草酞乙酸的转氨作用形成的 。 天冬氨
酸盐是两个主要途径的共同前体 , 一条途径形成天
冬酚胺酸 , 这个化合物用 于植物中氮的运输和贮藏 。
天冬酞胺酸是通过来自谷氨酸盐到天冬氨酸盐的氨
基化合物氮的转移合成的 , 并且这个过程受天冬酞
胺酸合成酶的催化 ;另一条途径合成赖氨酸 、苏氨
酸 、蛋氨酸和异亮氨酸 。
基金项目:国家重点基础研究发展计划 (973 计划 )项 目(2004 C Bl l7 203 一 ) ;引进国际先进农业科学技术计划 (948 计划)项 目(20 6 一 Cl
( A ) ); 黑龙江省教育厅科技研究项目( 1055 10 29 ) ;黑龙江省博士后科研启动金 (LH K一014)
作者简介:于妍(19 84一 ) , 女 ,汉族 , 辽宁省本溪市人 , 硕士研究生 , 从事大豆基因功能验证研究
通讯作者:陈庆山 , E 一
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. e o m ;胡国华 , E 一 m al l : H u gh7 5 7 @ vi p
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生物杖术通银 B io te ch n oto gy B u He 血 2008年增刊
天冬氨酸欲
A K
A SA D H
召一天门冬氨酞半醛
ASD H
D H D I)S 高丝氨酸
O 一磷酸 ,佰丝氨酸
丙酮酸
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刀曰一比|习半二|蛋一德厕焦
赖氨
酸 异亮氨酸
}
、 ; 酸
{ }
亮氨酸 …
图 1 高等植物中天冬氨酸代谢途径
A K , 天冬氨酸激酶(E.C. 2.7.2.4);ASAD H , 天冬氨酸半醛脱氢酶(E . C . 1.2 .1. 11 ) ;H SD H , 高丝氨酸脱氢酶 (E.C. 1.1.1.
3);H K , 高丝氨酸激酶(E.C. 2.7.1.39 );CGS ,胧硫醚 个合酶(E.C. 4.9.99.9);TS , 苏氨酸合酶(E .C . 4.2.99 .2 ) ; C BL , 胧硫醚 p
一 裂解酶(E .C . 4 .4 .1.8 ) ;M S , 蛋氨酸合酶(E .C . 2. 1.1.13 ) ; SA M 一 S , S 一腺普甲硫氨酸合成酶(E .C . 2 .5. 1.6 ) ;T D , 苏氨酸脱氢酶
(E .C .4.2.1.16 ) ;A H A S , 乙酸经基酸合成酶(E.C. 4.1.3.18 ); AHRI , 乙酸轻基酸异构还原酶(E.C. 1.1.1 86 );DH AD , 二羚酸
脱水酶(E .C . 4 .2 .1.9 ) :B C A T , 支链氨基酸转氨酶(E .C . 2.6 .1.42 ) ;D H D PS , 二氢毗吮二梭酸合成酶(E .C . 4 .2 .1.52 ) ;D H D PR ,
2
,
3
一二氢毗呢二浚酸还原酶(E .C . 1.3.1.26 ) ; TH PA * , 四氢毗陡二梭酸酞化酶(E .C . 2 .3.1.117 ) ; A D A PA T * , N 一酞基 一 L , L 一二
氨基庚二酸转氨酶(E.C. 2.6.1.17 );A DPD . , N 一。一酞基 一L , L 一二氨基庚二酸脱酞酶 , ( E . C . 3 . 5 . 1 . 18 ) ; D
AP
E
, 二氨基庚二酸异构
酶(E .C . 5 .1.1.7 ) ;D A PD , 2 , 6 一二氨基庚二酸脱梭酶(E .C . 4 .1.1.20)
第一个 ak th rZ 基因是从拟南芥中的一个 A K -
H SD H 基因的 cD N A 中克隆得到的 , 目前该基因 已
经从 H SDH 突变的啤酒酵母中克隆出来(hom 6 )[4〕。
ak th rZ 基因的表达特性在经过基因改造的拟南芥中
进行了研究 , 并且与烟草中的 ak thr l基因做了比较 ,
结果显示该基因在分生细胞 、叶片和雄蕊中均表达 ,
但两个基因表达量与时期有关 , ak th rZ 基因在茎 、雌
蕊和种子形成期不表达 , 而 ak th rl 基因在根部表达
量很小〔4〕。 最初两个对赖氨酸敏感的 A K 基因是从
拟南芥中分离的〔’, 6 〕。 Y os hi ok a 等人分离了第三个
年增刊 于妍等:植物天冬氨酸代谢途径关键酶基因研究进展
对赖氨酸敏感的 A K 基因 , 命名为 A K 一l y s3 , 该基因
在叶片的木质部 、胚轴和根部均过量表达[7〕, 而且
还表现在开花后的毛状体上 。 其它研究发现 A K -
ly s3 在维管束 、茎叶的叶肉细胞 、花茎 、尊片 、花瓣和
柱头中均存在微量表达 。 这些结果表明 A K 一 ly s3
基因并不是均一表达 , 而是在空间上 以一个特定的
方式表达 。
2 天冬氨酸半醛脱氢酶
p一天冬氨酞磷酸(A SA )是在天冬氨酸激酶的催
化下生成的 , 随后由天冬氨酸半醛脱氢酶(A SA D H ,
E c 1 2
.
1
.
1
1) 催化转变成 p 一 天门冬氨酚半醛 。 这
个途径可分为两个分支 , 一个是赖氨酸的形成 , 另一
个又可以分为两个小分支 , 分别指导蛋氨酸和苏氨
酸的合成(图 1) 。 目前对 A SA D H 在植物中的研究
仍然很少 , P ari s 等人的研究是唯一的报道〔8〕。
3 高丝氨酸激酶
高丝氨酸激酶(H K , E C 2 . 7 . 1 . 39 ) 是天冬氨酸
途径中的第四个酶 。 与 ASA DH 相似 , 这个酶已在
细菌中研究。 当 HK 基因在拟南芥中过量表达时 ,
它不会使水溶性 O 一磷酸高丝氨酸 、蛋氨酸和苏氨酸
的含量增加 , 但是有了高丝氨酸的刺激作用 , 三种氨
基酸含量便会增加 , 这就表明了高丝氨酸合成的比
率是影响它们含量的主要因素[’〕。
4 苏氨酸合酶与肤硫醚 , 一合酶O 一磷酸高丝氨酸是在 H K 的催化下 生成的 ,
它是天冬氨酸途径的一个重要中间产物 , 并且是合
成苏氨酸和蛋氨酸的分支点(图 1) 。 在苏氨酸合酶
(Ts , E c 4 . 2 . 9 . 2) 的作用下 0 一 磷酸高丝氨酸会
转变成苏氨酸 , 它是从天冬氨酸到苏氨酸合成的第
五个酶 。 在胧硫醚 丫 一 合酶(CG S , E C 4 . 2 . 9 . 9) 的
作用下高丝氨酸还可以转变为胧硫醚 , 它是合成蛋
氨酸过程的第一个酶[l0 〕。
马铃薯中的 StT S 基因编码一个 TS 蛋白。 在不
同的部位该基因的表达量不同 , 在新鲜叶片和花中
的 St TS 基因含量比较丰富 , 而在衰老叶片 、 茎部以
及根部的表达量很少 , 在块茎里该基因的表达量达
到最低 。 与光合作用有关的代谢物 (如:蔗糖 、草酞
乙酸和磷酸盐 ) 、含氮化合物或者是中间产物(如 :O
一 高丝氨酸磷酸 、苏氨酸 、高丝氨酸 、 天冬酞胺酸和
谷氨酸盐)都不影响该基因的表达[川 。
T s 与 cG S基因改造的植物已经获得 , 并且得
到了大量有用信息 。 转基因烟草的培养细胞在对
SA M 不敏感的埃希氏菌属大肠杆菌中表现为水溶
性的苏氨酸含量增加[”1 。 在拟南芥 Ts 基因活性较
低的突变种的叶片中水溶性苏氨酸降低 , 但蛋氨酸
含量增加[, , ] 。
在基因改造的 C G S 过表达的拟南芥幼苗的叶
片 、根以及花和成熟植株的根中 , 蛋氨酸和 S 一 甲基
蛋氨酸含量增加了 18 一 20 倍。 最初的实验是希望
通过马铃薯的 C GS 基因在马铃薯中的过量表达 , 从
而达到蛋氨酸含量增加的目的 , 尽管酶的活性有轻
微的增加 , 但是并没有成功[’4 ] 。 当拟南芥的 G s 基
因被转化到马铃薯中 , 叶片和块茎中的水溶性蛋氨
酸和甲硫基丙醛含量都增加了 。 拟南芥中的 C GS
基因转人紫花首楷 , 在其叶绿体中过量表达 , 半胧氨
酸 、谷胧甘肚 、蛋氨酸和 SM M 含量的增加超过两
倍[” ] 。 通过 ee s[’6 ] 、邓[” ]和 s一腺昔甲硫氨酸基因
的特殊突变获得了蛋氨酸过量积累的拟南芥突变种
(m to) 。
另一方面 , C G S R N A 在转基因拟南芥中的反义
表达 , 使得 CG S 活性降低 , 导致妨碍其生长发育 , 形
态上发生异常以及不开花等现象 , 并且水溶性蛋氨
酸和 SM M 的含量有少许的变化 【‘, 〕。
5 肤硫醚 汗裂解酶.蛋氨酸合酶
胧硫醚 任裂解酶(CBL , E C 4 . 4 . 1 . 5) 和蛋氨酸
合酶(M s , E c 2 . 1 . 1 . 1 4 )2 是蛋氨酸生物合成过程
中的二个关键酶[l0 〕。
C B L 基因已经从许多植物中分离 , C B L 基因在
蛋氨酸合成过程中的作用已经以不同的方法进行研
究 。 马铃薯中 CB L 基因的一个反义结构被用来获
得 CB L 低水平的转基因马铃薯 , 植株明显表现为矮
小 , 蛋氨酸的含量降低 , 而胧硫醚 、高丝氨酸和半胧
氨酸的含量增加 。 这表明 C BL 在蛋氨酸合成 、植物
生长和发育过程中有重要作用[’8 〕。 另一方面 , 当马
铃薯中的 CB L 基因在马铃薯中过量表达时 , 导致了
C BL 的拷贝数和蛋白质的积累 , 酶活增加了 2.5 倍 ,
但植物在生长习性上没有发生任何变化 。 对于叶片
中 CBL 基因上游和下游的氨基酸的分析没有表现
出代谢物的任何明显变化[‘, 〕。 当拟南芥中的 cBL
基因在拟南芥中过量表达时 , 尽管 C BL 的活性和蛋
健物杖术通报 B to te ch n o切舒 2008 年增刊
白质的含量在转基因植株中增加了 4 倍 , 但是水溶
性蛋氨酸 、 S M M 、半胧氨酸和苏氨酸含量没有发生
任何改变〔’。〕。
高半胧氨酸到蛋氨酸的转化受 MS 的催化 。 这
个酶基因已经从植物中分离【川 。 M s 基因在马铃薯
不同部位的表达量不同 , 在花中的表达量高而在块
茎中的表达量低。 叶片中的 M S 的表达受光 、蔗糖
和蔗糖产物的诱导〔”〕。 在大麦中 , M s 广泛存在于
果皮中 , 而在大麦胚乳的转移细胞层中的含量相对
较少〔”〕, 并且受盐胁迫诱导〔川 。 在拟南芥中证实
有三个基因编码不受维生素 B1 2 限制的 M S 同工
酶 , 其中两个在细胞质中(at m sl , at m sZ ) , 而另一个
在叶绿体中(at m s3 ) 。 这三个不同的基因在不同的
部位被发现(根 、茎 、叶片 、花 、长角果和种子) , 表明
该基因存在多个拷贝 。 at m s l 的 m R NA 编码第一个
细胞质中的 M S 变体(M S iso fo rm )在所有的器官中
都有大量的拷贝 , 在花中的水平最高而在根部的水
平最低。 at m sZ 的 m R NA 编码第二个 M S 的变体与
at m sl 的 m R NA 的表达方式一样 , 但是在花以外的
其它器官中通常是 at m sl表达量的4 一 10 倍。 a tm s3
基因表达量比较稳定 , 并且其在茎 、叶片 、花和长角
果中表达量都很低。
6 与异亮氨酸合成有关的酶
6.1 苏氨酸脱氨酶
苏氨酸脱氢酶(TD , E C 4 . 2 . 1 . 16 ) 是异亮氨酸
生物合成途径中的第一个酶 , 它使苏氨酸脱水生成
酮戊二酸和氨。 第一个同工酶是在植物生长的初期
发现的 ,但是它受异亮氨酸的抑制 , 第二个同工酶对
异亮氨酸的抑制不敏感 , 并且在衰老组织中得到证
实[”〕。
埃希氏菌属大肠杆菌中野生型和对异亮氨酸不
敏感型 TD 在烟草中的转化使植物中异亮氨酸的含
量增加 , 大多数的植株表现为矮小的生长习性 [’6 〕。
T D 基因转化的拟南芥植株在一个位点上发生突变
导致异亮氨酸的含量增加了 2 一 巧 倍 。 但是在两个
位点均发生突变的植株中证实异亮氨酸的含量增加
了 ro 6 倍 , 这可作为植物转化的一个选择标记〔”〕。
T D 基因在花中的表达量是在叶片 、根和种子中表达
量的 250 ~ 50 倍 。 免疫定位研究表明酶蛋白被明
确的定位在花瓣 、雄蕊和尊片的薄壁组织细胞中。
随后的研究表明植物的软组织 、叶片和花受伤以及
甲基茉莉酸可以增加 TD 的表达量[28〕。 对植株叶
片施加甲基茉莉酸后可以导致编码 TD m R NA 拷贝
大量积累[” ] 。
6
.
2 乙酞舟基酸合成酶
A H A S (E C 4.1.3.18 )又叫乙酞乳酸合成酶
(A LS) , 它的作用是实现亮氨酸 、撷氨酸和异亮氨酸
合成的一系列反应 。 在这个途径中 , 该酶在酮戊二
酸的参与下催化丙酮酸盐形成 2一 乙酞 一2 一经基丁酸
醋 , 这个反应最后产生异亮氨酸 、撷氨酸和亮氨酸 。
大部分研究显示 A H A S 基因在初期的分生组织
中高水平表达是【”〕, 没有证据表明 A H As 在花中过
量表达 。 一部分对除草剂有抗性的 A H A S 基因在突
变植物中被发现〔’“一 ”〕。
6
.
3 乙酞舟基酸异构还原酶
乙酞经基酸异构还原酶(A H RI , E c 1 . 1 . 1 . 86 )
在农用化学品上应用广泛 , 因为其不存在于动物体
内。 这个基因已经从菠菜和大麦中分离 , 而且菠菜
的基因在埃希氏菌属大肠杆菌中的表达表明该酶可
能是以二聚体的形式存在[”〕。
6
.
4 二羚酸脱水酶
2 , 3 一二经基 一3 一异戊酸或 2 , 3 一二经基一 3 一戊酸甲
醋在二经酸脱水酶(DH A D , E C 4 . 2 . 1 . 9) 的作用下
脱水分别生成 2一默基异戊酸或 2 , 3 一二经基 一3 一戊酸
甲醋 。 一系列需要异亮氨酸 、亮氨酸和撷氨酸的营
养缺陷型的突变体已经获得 , 并且表明只有一个拷
贝存在〔川 。
6
.
5 转氨酶
生成亮氨酸 、异亮氨酸和撷氨酸最后的新陈代
谢步骤是转氨作用 , 该反应受支链氨基酸转氨酶
(B CAT , E C 2 . 6 . 1 . 4 2 ) 的催化 。 在植 物 中 H a-
ge lst ei n等人从菠菜叶绿体中分离了两种不同形式
的转氨酶 , 一个可以利用 2一拨基异戊酸作为底物生
成撷氨酸 , 而另一个可以利用 2 , 3 一二经基 一3 一戊酸甲
醋或 2 一碳基异己酸作为底物分别生成异亮氨酸和
亮氨酸〔川 。 马铃薯中编码 BcA T 基因的两种不同
的 eD N A 被分离 (B CAT I and BCA代) 。 S o u t h e rn 杂
交分析表明 BC ATI 与 BCA程 不在基因组的同一区
域 , 并且 BCATI 可能存在多个拷贝 。 基因表达分析
表明一个在用蔡酸和 6 一节氨基嗓吟处理的叶片愈
年增刊 于妍等:植物天冬氨酸代谢途径关键酶基因研究进展
伤组织会诱导产生与 BCA程 有关 的 B CATI 基
因[35] 。 最近七个预测的 BcA T 基因在拟南芥中被
证实 , 且其中六个基因的 cD NA 序列已被克隆[’‘】。
每个氨基酸序列之间的同源性在 47 .5% 和 84 .1%
之间 。
7 与赖氨酸代谢有关的酶
7.1 二氢吮吮二梭酸合成酶
赖氨酸合成中的第一个酶是二氢毗咤二梭酸合
成酶(DH DPS , E C 4 . 2 . 1 . 5 2 ) 。 D H D P S 已经从很多
植物 中分离 , 并 且 明显受低浓度赖氨酸 的抑
制[” , 38] 。 诱变剂处理的玉米中的 D H D Ps 也 已分
离 , 它包含单个氨基酸的突变 , 可以减小赖氨酸的抑
制作用[, , ] 。
仅有的一个编码 D H DPS 的基因最早从拟南芥
中分离‘侧 , 最近第二个基因 (dhdPs 一2) 被两个实验
室发现 , 它在核酸水平上与先前的 dhdp一 1 基因的eD NA 的同源性达到 54% [“ ,‘, ] 。 研究表明 曲dp一 1
基因位于染色体 m 上 , 而 dhdPs 一2 基因位于染色体
n 上 。 当dhdP s 一 2 基因在埃希氏菌属大肠杆菌中
表达时 , 它严重受赖氨酸的抑制。
c ra ci u n 等人发现 dhdPs 一2 基因在埃希氏菌属大
肠杆菌中的表达与 dhdPs 一 1 在埃希氏菌属大肠杆菌
中的表达极为相似网]。 d h d Ps 一2 基因在叶片和茎的
维管结构中都有很高的表达量 , 但在叶片的叶肉细
胞中表达量很少 。 在生殖器官中 dhdPs 一2 基因在花
粉囊 、发育的花粉 、心皮以及发育的种子中均有明显
的表达 。 Sa r ob e rt 等人在根尖和花粉粒的延长区发
现存在的 dhdPs 一 基因表达量不同〔4, 〕。 对于 dhdPs -
2 基因存在插人的拟南芥的突变体 , 表现为接近正
常生长 , 但赖氨酸含量降低而蛋氨酸含量升高。
7
.
2 赖氨酸合成的最终步骤
赖氨酸合成的最终步骤是在形成二氢毗陡二梭
酸后进行的 , 赖氨酸合成需要六个关键酶的参与 。
一些可利用的信息是关于 2 , 3 一二氢毗陡二竣酸还
原酶 (D H DPR , E e 1 . 3 . 1 . 2 6 ) [ ‘, J 、二氨基庚二酸异
构酶 (D APE , E e 5 . 1 . 1 . 7 ) [ 4 〕和 2 , 6 一二氨基庚二
酸脱梭酶(D A Pn , E e 4 . 1 . 1 . 2 0 ) [ 好]的 , 植物赖氨酸
合成中的其它酶并没有相关研究信息 。
8 结语
目前 , 天冬氨酸途径中赖氨酸 、蛋氨酸和苏氨酸
分支上一些关键酶基因的研究很少 , 但该途径主干
上的关键酶基因已经有很多研究 。 通过这些酶基因
的克隆以及在埃希氏菌属大肠杆菌中的表达 , 进一
步明确了它们的反应机制。 在基因改造的谷类作物
和豆类作物中 , 这些酶活性的增加和降低可改变相
应必需氨基酸的含量 。 可是要获得必需氨基酸含量
高的可育品种还需要进行不断的研究探索 。
参 考 文 献
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