全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010 年第 7 期
植物内生菌的功能研究进展
张祺玲1，2 杨宇红2 谭周进3 谢丙炎2
(1湖南农业大学生物安全科学技术学院，长沙 410128;2中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081;
3湖南中医药大学基础医学院，长沙 410208)
摘 要: 植物内生菌是一类种类丰富、生物学功能多样的微生物。由于它们与宿主植物长期进化，有了一些特殊的生
物学功能。综述了内生菌的系列生物学功能，包括产生活性物质、固氮功能、促进植物生长、增强宿主植物抗性、他感作用、作
为外源基因载体等，并总结了内生菌研究中要注意的方面。
关键词: 内生菌 内生菌功能 外源基因 他感
The Progress of Researches on Endophytic Functions in Vegetations
Zhang Qiling1，2 Yang Yuhong2 Tan Zhoujin3 Xie Bingyan2
(1School of Bio-safety Science and Technology，Hunan Agricultural University，Changsha 410128;
2 Institute of Vegetable and Flower，China Academy of Agricultural Science，Beijing 100081;
3School of Preclinical Medicine，TCM University of Hunan，Changsha 410208)
Abstract: Endophyte is a genus of microbe which can be divided into several categories and has various kinds of biological func-
tions． After a long period of evolvement with the host vegetation，they have gained some special biological functions． This thesis was de-
signed to provide a full description of the biological functions of endophytes． Endophytic bacteria can produce active materials． They can
fix nitrogen，accelerate plant to grow，enhance the immune system and alleloparthy of the host vegetation． In addition，they can be regar-
ded as the carrier of exogenous genes． In this thesis，there was a brief summary of the aspects that should be paid special attention to in
the process of carrying out researches on endophytic functions．
Key words: Endophyte Endophytic functions Exogenous gene Alleloparthy
收稿日期:2010-01-11
基金项目:科技部支撑计划课题(2006BAD08A08) ，国家重点基础研究发展规划项目(2009CB119200，2002CB111400)
作者简介:张祺玲，女，硕士研究生，研究方向:微生物资源开发利用;E-mail:yijing1985@ tom． com
通讯作者:谭周进，教授，博士，主要从事微生物资源开发利用研究;E-mail:tanzhjin@ sohu． com
谢丙炎，研究员，博士，主要从事植物病理学与生物安全研究;E-mail:xiebingyan2003@ yahoo． com． cn
植物内生菌泛指那些在其生活史中的某一阶段
生活在植物组织内，对植物组织不引起明显病害症
状的微生物，包括那些在其生活史中的某一阶段营
表面生活的腐生微生物，对宿主暂时没有伤害的潜
伏性病原微生物和菌根菌［1］。植物内生菌起源有
两种假设，持内生说观点认为，内生菌是由植物细胞
中的线粒体或叶绿体演变而来的，因此，它们与宿主
植物具有相同或相似的遗传背景。持外生说观点认
为，植物内生微生物来源于外界环境微生物，以不同
方式进入植物组织中，通过水平和垂直方式进行传
播，其遗传与代谢都与宿主在长期共同进化过程中
相互作用。不管哪种假设都可以看出内生微生物是
有别于外界环境微生物的。对植物内生微生物的研
究始于 19 世纪中叶，1977 年 Bacon 等［2］发现高羊
茅内生真菌与牛的中毒症状相关，到 1993 年 Stierle
等［3］从短叶红豆杉的韧皮部分分离到一株产紫杉
醇的内生真菌，植物内生微生物的研究工作广泛深
入的发展起来。目前全世界至少已在 80 个属 290
多种禾本科植物中发现有内生真菌。近年来在甘
蔗、玉米、水稻等禾本科农作物中还发现多种能固氮
的内生细菌，在多种灌木、草本植物以及栽培作物、
果树甚至藻类、苔藓和蕨类植物中也发现了内生真
2010 年第 7 期 张祺玲等:植物内生菌的功能研究进展
菌和(或)内生细菌［4］。尽管内生微生物在植物体
中的生物量不多，但现有研究认为内生菌可通过自
身的代谢产物或存在本身借助于信号传导作用对植
物体施加影响，并可产生丰富多样的具生物活性的
代谢产物，在农业和医药业中具有重要的应用潜力。
1 植物内生菌产生的活性物质
植物内生菌可产生丰富多样的具生物活性的代
谢产物，范围非常广泛，有抗肿瘤物质、抗生素类物
质、抗菌物质和生长调节类物质等。
1． 1 抗肿瘤活性物质
近年来，从植物内生菌特别是药用植物内生菌
中寻找抗癌活性化合物的研究方兴未艾，从中发现
分离到的抗肿瘤活性成分很多。活性成分从已知结
构到全新结构都有报道。紫杉醇就是一种重要的抗
肿瘤药物。1993 年，Stierle 等［1，3］首次从短叶红豆
杉的树皮中分离出能产紫杉醇的内生真菌安德鲁紫
杉菌(Taxomyces andrena)并加以证明;随后研究者
陆续从红豆杉中分离得到可生产紫杉醇的共生菌，
包括小孢拟盘多毛孢(Pestalotiopsis microspora) ，尼
泊尔盘端鹿角菌(seimatoantlerium nepalense) ，瘤座
孢(Tubercularia sp．) ，树状多节孢(Nodulisporium
sylviforme) ，头孢霉属(Cephalosporium sp．) ，轮柄梳
霉属(Martensiomyces sp．) ，葡萄孢属(Botrytis sp．) ，
无孢菌群(Mycelia sterlia) ，北里孢菌属(Kitasatospo-
ra sp．)［5 － 11］等。而在其它与红豆杉生长环境相同
的植物中，同样能够找到可以产生紫杉醇的内生真
菌，如 Li等［12］从落羽松中分离到产生紫杉醇的内
生真菌小孢拟盘多毛孢(Pestalotiopsis microspora) ，
孙瑞方等［13］从罗汉松中分离到一株产生紫杉醇的
烟曲霉(Aspergillus fumigatus )等。到目前为止，人
们已发现多种内生菌可以产紫杉醇，充分证明了
紫杉醇产生菌及其宿主的生物多样性。Torreyanic
acid是一种选择性的具有细胞毒的苯醌二聚物，由
分离自佛罗里达榧树(Torreya taxifolia)的内生真
菌小孢拟盘多毛孢(P． microspora)产生［14］，该化合
物具有较强的抗肿瘤作用，目前已被人工合成［15］。
细胞松弛素(cytochalasin)既具有抗肿瘤活性，又
具有抗菌活性，但其细胞毒性很强，目前已经由植
物内生菌产生了 5 种新的胞松素 cytochalasin(1 －
5) ，试验证明均有抗肿瘤活性［16，17］。长春新碱
(vincristine)是目前应用最广的天然植物抗肿瘤药
物之一;鬼臼毒素(podophyllotoxin)是一种具有特
效的细胞毒性物质;目前已有研究表明从长春花
以及鬼臼类植物中分离的某些内生菌也能产生类
似的物质［18，19］。此外，还有 Hormonmate，Cytonic
acid A 和 B，Cytoskyrins A 和 B，Ras-法呢酰基转移
霉抑制剂(Ras-farnesyltransferase inhibitor) ，nomo-
fungin，dicerandrols A-C，Sequoiatone A-F 和 Sequoi-
arnonascinsA-D，喜树碱，雷菲德菌素(Brefeldin A) ，
Chaetoglobins A和 B 等［20 － 30］均为报道过的植物内
生菌产生的抗肿瘤活性物质。
1． 2 抗菌物质
植物内生菌是一大类产生抗菌物质的微生物，
能产生多种具有不同抗菌活性的抗生素物质，对植
物、动物和人的病原菌产生抑制活性。内生菌产生
的抗菌物质在植物体内转运，利于发挥防病作用。
从杜鹃花植物中分离的链霉菌产生新的抗真菌物质
fistupyrone，对植物病原真菌甘蓝黑斑交链孢霉有抑
制作用［31］;从卫矛科植物分离的内生链霉菌产生新
chloropyrrol抗生素对多种耐药性细菌和分枝杆菌有
抑制活性［32］;从蛇藤分离的内生链霉菌(Streptomy-
ces NRRL 30562)可产生 4 种新的广谱抗生素 mu-
numbicins，对耐药性细菌、腐霉以及疟原虫有抑制
作用［33，34］;Kakadumycins是由分离自一种蕨类植物
的内生放线菌链霉菌(Streptomyces NRRL30566)产
生的多肽抗菌物质，对革兰氏阳性细菌具有很强的
抗菌活性［35］;Coronamycin 是由分离自龟背竹属植
物的一株内生放线菌轮生链霉菌产生的多肽抗生
素，对新生隐球菌和恶性疟原虫均有抑制作用［36］。
内生真菌和细菌也产生系列抗生素，Pseudomycins
是由内生的丁香假单孢菌(Pseudomonas syringae)产
生的脂肽类物质，该化合物对人体病原真菌如新生
隐球菌和白假丝酵母等具有抗菌活性，也对一些植
物病原微生物如榆长喙壳、球腔菌等具有抗菌活
性［37］;Ecomycins是一类结构新颖的脂肽类化合物，
是由寄生于禾本科植物叶中的绿黄假单孢菌
(Pseudomnas viridiflava)产生的，该脂肽化合物对人
体病原真菌如新生隐球菌和白假丝酵母等具有抗菌
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2010 年第 7 期
活性［38］。Cryptocandin 是一种多肽化合物，具有抗
霉菌活性，是由分离自雷公藤的内生真菌 Cryptospo-
riopsis cf． quercina产生的，对许多植物病原微生物如
核盘菌和灰葡萄孢等有抗菌活性，还对一些重要的
人类病原真菌如白假丝酵母、毛癣菌等有抗菌活
性［39］，而分离自同一内生菌的 1 种新酰胺生物碱
cryptocin 对稻瘟病菌(Pyricularia oryzae)及其它多
种植物病原真菌有抑菌作用［40］。Singh 等［41］从一
株内生真菌的发酵液中分离到一个二萜化合物
Guanacastepene，能损害细菌细胞膜;Kim 等［42］从东
北红豆杉内生真菌 Periconia sp．中分离到有抗菌活
性的 periconicins A(1)和 B(2) ;分离自玉米内生真
菌枝顶孢霉(Acremonium zeaeNRRL 13540)的抗生
素 pyrrocidines A和 B 对黄曲霉和枯萎病菌有抗菌
活性［43］;Muscodor crispans 是野生凤梨的内生真菌，
其产生的挥发性有机化合物 VOCs不仅对植物病原
菌腐霉，樟疫霉，核盘菌，球腔菌有抗菌活性，对人
的病原菌鼠疫杆菌，结核分枝杆菌和葡萄球菌也有
抗菌活性［44］。
1． 3 其它活性物质
内生菌可产生植物生长激素类物质，一些假单
胞菌属、肠杆菌属、葡萄球菌属、固氮菌属以及固氮
螺菌属等内生细菌的菌株可产生乙烯、生长素、细胞
激动素等植物生长调节物质，对宿主植物的生长起
促进作用［45，46］;兰科药用植物的 5 种内生真菌也能
不同程度地产生植物激素赤霉素、吲哚乙酸、脱落
酸、玉米素和玉米素核苷等［47］。有的内生菌可产生
抗病毒类物质，如 Cytonic acid A和 B是分离自内生
真菌 Cytonaema sp．的三缩酚酸类异构体，对人巨细
胞病毒(hCMV)蛋白酶有抑制作用［24］。有的内生
菌可产生杀昆虫物质，Findlay 等［48］从伏卧白株树
中分离的内生真菌中发现了两种香豆酮衍生物，都
对云杉蚜虫具有毒性，Ju等［49］从内生菌感染的一种
早熟禾中分离到数个对蚊子幼虫有毒性的黄酮类化
合物，Naphthalene 是由藤蔓植物的内生真菌 Mus-
coder vitigenus 产生的，它可以有效地驱赶一些昆
虫［50］。Nodulisporic acids 是一种吲哚二萜类化合
物，从内生真菌 Nodulisporium sp．中发现，它具有杀
灭大苍蝇幼虫的活性［51］。有些药用植物内生菌也
可产生免疫抑制剂，分离自药用植物雷公藤的镰孢
菌属内生真菌(Fusarium subglutinans)能产生一种
非细胞毒的二萜吡酮类化合物 Subglutionol A 和 B，
两者都具有免疫抑制活性［52］。
2 固氮
植物内生固氮菌是指定植在植物内部与植物宿
主联合固氮的固氮菌［53］。目前已报道的内生固氮
菌多为内生固氮细菌，包括固氮螺菌(Azospirillum
spp．)、多黏类芽孢杆菌(Paenibacillus polymyxa)、成
团肠杆菌(Enterobacter agglomerans)、阴沟肠杆菌
(Enterobacter cloacae)、粪产碱菌(Alcaligenes faeca-
lis)、克雷伯氏菌(klebsiella spp．)、草螺菌(Herbaspi-
rillum spp．)、重氮营养醋杆菌(Acetobacter diazotro-
phicus)、固氮弧菌(Azoarcus spp．)、伯克霍尔德氏菌
(Burkholderia spp．)等。有人认为内生固氮菌通过
固氮为植物提供氮营养或者合成植物生长激素类物
质从而促进植物生长［54］。有的固氮菌也能有效地
抑制不同病菌引起的植物病害。目前已有 3 个植物
内生固氮菌 Azoarcus sp． strain BH72，Klebsiella pneu-
moniae 342 和 Gluconacetobacter diazotrophicus Pal5 进
行了全基因组测序［55 － 57］。虽然对内生固氮真菌报
道较少，但 Lyons等发现在低水平 N源的土壤中，内
生真菌 Acremonium coenophialum 可增加宿主对 N
素的吸收，如感染内生真菌的高羊茅叶片中的 N
素含量明显高于没有感染内生真菌的高羊茅［58］。
3 促进植物生长
感染内生菌的植物具有比未感染植株生长快速
的特点。内生菌促进植物生长的机制是多方面的，
内生菌可通过生物固氮作用、合成铁载体协助宿主
植物从土壤中吸收铁离子、合成或促进植物合成多
种植物生长激素、促进宿主根系生长和对多种无机
离子的吸收以及合成某些小分子物质或者酶(氨基
环丙烷羧酸酶)、提高寄主植物对霜冻等有害环境
条件及有害病原生物的敏感性等方面来促进植物
生长［59］。
4 他感
德国学者 Molisch 于 1937 年提出了他感作用
(alleloparthy)的概念，他认为植物的他感作用就是
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2010 年第 7 期 张祺玲等:植物内生菌的功能研究进展
一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物
质，对其它植物产生直接或间接的影响，这种作用
是种间关系的一部分，是生存竞争的一种特殊形
式。高等植物之间、高等植物与微生物之间、微生
物和微生物之间都存在他感作用。他感作用的物
质包括乙烯、香精油、酚及其衍生物、不饱和内脂、
生物碱、配糖体等。感染内生细菌的红花车轴草
具有抑制玉米生长的他感作用［60］。牧草内生菌产
生的毒麦碱对邻近植物有较强的他感作用，以至
在一定范围内感染内生菌的牧草连年蔓延，使得
其它植物不能生长［61］。在木本植物中，也已发现
由于感染内生菌，使得害虫对该植物的取食频率
大为降低。
5 增强植物抗性
感染内生菌的牧草对环境胁迫如干旱以及铝的
毒害等具有更强抗性。内生菌还可增强宿主对各种
其他生物如病原细菌和真菌、线虫、昆虫及哺乳动物
的抗性，保护宿主免受危害。何红等从辣椒中分离
108 株内生细菌，28． 7%的菌株对香蕉枯萎菌和黄
瓜枯萎菌有拮抗作用，其中一株内生枯草芽孢杆菌
(Bacillus subtilis) ，对植物炭疽病菌和番茄青枯病菌
等多种植物病原真菌和细菌有强烈的抑制作
用［62，63］。袁军等［64］从马铃薯块茎中分离到 133 株
内生细菌，有 40 株对环腐病菌有拮抗作用，占总菌
株的 30%。有研究表明，豆科植物的根际细菌与
VA 菌根相互作用，促进 VA 菌根菌孢子的提前萌
发，进入植物参与植物的养分运输，帮助植物吸收营
养，提高光合作用，从而提高植物抗干旱、盐碱等胁
迫的能力、增强抗病能力［65］;其次内生菌还可以通
过与病原微生物竞争生态位和诱导植物产生系统抗
性(ISR)［66］来增强植物的抗性。
6 对植物病虫害的防治
内生微生物对植物病菌病害具有防治作用的
例子很多。王万能等从烟草根、茎和叶中筛选到
的 1 株内生细菌，对小麦纹枯病病菌、棉花立枯病
病菌、烟草灰霉病病菌、烟草炭疽病病菌、棉花枯
萎病病菌和烟草疫霉菌等有抑制作用，在温室栽
培试验中，对烟草疫霉菌引起的烟草黑胫病有较
高的防效，其防效达 69． 23% ［67］。Coombs 研究小
组从小麦根部分离的 60 多株放线菌筛选到防治
小麦全蚀病的菌株，在温室试验中可使小麦全蚀
病的危害降低 70% ［68］。研究表明，荧光假单胞菌
89B-61、孢囊假单胞菌 N884、黏质沙雷氏菌 90-13
和枯草芽孢杆菌的代谢产物能够防治南方根结
线虫［69］。
7 促进植物修复作用
植物修复是一种“温和”的生物修复技术，因其
低廉的成本正在成为一种被广泛接受的污染治理方
式。当前对植物修复作用的研究主要针对两大类污
染物:硝基芳香族和杂酚类等有机污染物及镍、铬、
锌等重金属污染物［70］。Siciliano 等［71］的研究表明，
植物与细菌联合可以促进根际污染物质的降解，一
些不能被根际细菌降解的有机污染物可能会在植物
中累积，存在于植物体内的某些细菌可以有效地降
解累积于植物维管束中的有毒化合物，从而减轻土
壤污染物对植物的毒害作用，使植物可以进行自我
修复。Lodewyckx等［72］发现在植物根部接种内生菌
时，根部的镍浓度较对照提高了 30%，表明内生细
菌可以提高重金属污染的植物修复作用。当然，能
促进植物修复的内生菌并不能降解每一种污染物，
也不一定能在污染物环境中定殖成功。因此，随着
基因工程技术的发展，工程内生菌慢慢发展起来，
Barac等［73］的工程内生细菌就能提高对水溶性可挥
发的有机污染物的植物修复。
8 外源基因的载体
将某些基因导入到内生细菌中，提高植物的抗
病虫能力，而植物本身的基因并未发生改变，这样可
以保持植物的天然性状。许多研究者都认为植物内
生细菌是很好的外源基因载体，Kostka 首次将苏云
金芽孢杆菌毒素基因构建于内生细菌木质棍状杆菌
犬齿亚种(Clavibacter xyli subsp． cyndontis)中进行玉
米螟虫生物防治，大田试验中，玉米螟为害率可降低
26% －72%，开创了内生细菌作为杀虫基因载体的
先例［74］。刘云霞等［75］用水稻内生优势细菌巨大芽
孢杆菌(Bacillus megaterium)为受体，构建了具有防
水稻二化螟活性的工程菌。Downing 等［76］将 chiA
基因转入分离自苹果苗的内生细菌荧光假单胞菌(
Pseudomonas fluorescens)中，再将带 chiA 基因的内生
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生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2010 年第 7 期
细菌通过根尖导入豆科植物(Phaseolus vulgaris)中，
对豆苗立枯病(Rhizoctonia solani)等表现出良好的
生防作用。
9 存在的问题
植物内生菌种类丰富，生物学功能各异，开发利
用植物内生菌具有非常大的潜力。然而，从目前的
研究成果来看，还存在一系列的问题需要解决:
(1)由于内生菌与宿主植物长期进化，与宿主植物
形成了共生关系，因此，在内生菌的分离工作中，很
多内生菌分离出来后，很快失活，无法进行下一步工
作，并且很多内生菌的次生代谢产物，特别是未知的
物质因为量少而很难被检测到; (2)不可培养内生
菌在内生菌多样性中占据了很大一部分，但到目
前为止，研究比较多的均是可培养的内生菌的功
能，对不可培养的内生菌功能的了解还很少; (3)
很多内生菌都有不同的生物活性，像促进植物生
长、抗病害、抗逆等，但具体是由哪些化合物怎样
配伍引起却还很少有具体报道;(4)从植物内生菌
次生代谢产物中筛选具有药用价值的活性物质或
新型化合物以创制新药，解决自然资源不足，开发
紧缺及新型药物是未来研究重点之一，但大多数
次级代谢产物产量并不很高;(5)内生菌参与生物
防治过程是一个系统工程，植物的栽培条件，栽培
措施，自然环境(环境中残留农药，化肥) ，微生态
环境(土壤抑菌作用) ，细菌的形态稳定性等都对
内生菌发挥最大的生防功能形成了障碍。只有通
过对植物内生菌全面系统的研究，并借助于其它
学科的研究方法和手段，才能推动植物内生菌研
究的不断深入。
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