全 文 ：植物学通报 2005, 22 (1): 107~114
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金项目(30060021)。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: bxliangmoss@yahoo.com.cn
收稿日期：2003-09-15 接受日期：2003-11-24 责任编辑：孙冬花
专 题 介 绍
苔藓植物耐旱机制研究进展①
1张 萍 1白学良② 2钟秀丽
1(内蒙古大学生命科学院 呼和浩特 010021) 2(中国农业科学院气象研究所 北京 100081)
摘要 耐旱藓类快速脱水并存活的能力可由快速建立起来的对环境变化的耐受机制来反映，保护细胞
完整性的组成型机制与修复细胞损伤的诱导机制协同作用使苔藓植物渡过干旱胁迫。再水化时光合系统
原初恢复非常迅速；ABA处理可显著改变PSⅡ的生理特征；基因表达的变化主要由翻译调控引起；脱
水组织中贮存mRNPs既保护了mRNAs， 又加快了再水化修复速度。山墙藓(Tortula ruralis)是耐旱研究
较多的一个种，已建立了表达序列文库(EST)，将会成为耐旱研究的重要模式植物。
关键词 苔藓植物，脱水，再水化，山墙藓，耐旱
Advances in the Desiccation Tolerance of Mosses
1ZHANG Ping 1BAI Xue-Liang② 2ZHONG Xiu-Li
1(College of Life Sciences, Inner Mongolia University, Hohhot 010021)
2( Institute of Agro-meteorology, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)
Abstract Mosses can survive rapid desiccation by a constructive mechanism response to the
surrounding environment. Desiccation tolerance is a balance between two fundamental components:
the protection of cellular integrity and the repair of desiccation- and rehydration-induced cellular
damage. Abscisic acid (ABA) treatment increases the physiological properties of photosystem II in
mosses. The alteration in gene expression associated with rehydration is mediated mainly by an
alteration in translational controls at the level of differential selection and/or recruitment by transla-
tional machinery from a qualitatively constant mRNA pool. The formation of mRNPs in response to
water loss and their possible roles in mRNA storage and protection have important consequences for
study of vegetative desiccation tolerance and stress responses of plants in general. Tortula ruralis
is the most studied desiccation-tolerant species in established expressed sequence tag (EST) data-
bases and will be an important experimental model in investigating vegetative desiccation tolerance.
Key words Bryophytes, Desiccation, Rehydration, Tortula ruralis, Desiccation tolerance
苔藓植物是植物界的一大类群，能在高
寒、高温和弱光等其他陆生植物难以生存的
环境中生长繁衍。许多耐旱种类能长期忍受
干燥和阳光的直接照射，1小时内从完全膨胀
状态脱水(desiccation)到干燥状态，细胞水势
达到-150 Mpa以下，再水化(rehydration)的
108 22(1)
数分钟或数小时内恢复基本的新陈代谢活动。
而大多数植物细胞水势在-1.5 Mpa时叶片出
现萎蔫，-15 Mpa时常常导致不可逆的伤害或
死亡。许多耐旱苔藓植物能适应沙漠中水分
迅速变化，在形成生物结皮、活化斑治理和
防沙固沙等方面的作用逐渐引起人们的关注(张
萍等，2002; 白学良等, 2003; 徐杰等, 2003)。
然而，苔藓植物耐旱机制的研究和应用目前
国内还未引起足够的重视。植物类群越低
等，耐旱机制越原始。苔藓植物耐旱机理的
研究对于理解干旱胁迫下植物细胞反应过程及
修复系统将会起到一定的推动作用。本文主
要从苔藓植物脱水-再水化期间细胞损伤与
抗氧化机理、光合系统的保护和基因表达
的变化等方面进行综述，旨在探讨苔藓植
物耐脱水的机理以及作为模式植物开展耐旱
研究的重要价值。
1 脱水再水化期间细胞损伤与抗
氧化机制
1.1 细胞结构的变化
水化(hydration)-脱水-再水化循环过程中
何时发生细胞损伤对研究耐旱机制十分重要。
用Nomarski光学显微镜观察显示，耐旱种山
墙藓(Tortula ruralis)干燥时细胞普遍发生质壁
分离，原生质浓缩呈中空状态；胞质桥连接
浓缩的原生质，沿细胞远轴、近轴和侧面延
伸；叶绿体变小且变圆；细胞核好像不受脱
水的影响(Tucker et al., 1975)。并非所有的耐
旱种类均发生质壁分离，如扭口藓(Barbula
torquata Tayl.和Triquetrella papillata (Hook.f.
and wils.)Broth.)(Moore et al., 1982)。这些研
究表明，干旱虽能引起细胞结构变化，但没
有直接表明细胞发生损伤，观察叶片的超微
结构也证实了这一点。早期研究耐旱藓类的
固定干燥叶细胞显示，脱水引起细胞器收
缩，叶绿体类囊体膜和脊以及细胞质膜(如内
质网)解体(Oliver and Bewley, 1984a)。然而，
固定过程很容易导致再水化，因此，很难估
计细胞在脱水-再水化的哪个阶段还保持完整
性。Platt等(1994)用冰冻蚀刻技术(freeze-frac-
t u r e t e c h n i q u e s )研究山墙藓和鳞叶卷柏
(Selaginella lepidophylla Hook. & Grev.)干燥
叶片细胞发现，细胞膜仍保持完整的双层结
构，膜内有分散颗粒，细胞器也保持完好，
类囊体和脊完整。用同样技术研究干燥种子
膜结构也得出相似的结论，可以推测保护机
制在脱水期间成功地维护了膜的完整性。
山墙藓再水化时，浓缩细胞质迅速膨胀
充满细胞腔；数分钟内叶绿体也膨胀，类囊
体损伤程度由前期脱水速度决定，速度越
快，损伤越大；线粒体也膨胀，脊解体，但
从外表看并不受脱水速度影响(Tucker et al.,
1975)。所有耐旱植物或组织干燥期间不管膜
被保护的多么完整，再水化时均出现细胞损
伤。通过电解质渗漏可测定膜损伤程度，再
水化的前5分钟内电解质渗漏程度主要由脱水
速度决定(Oliver and Bewley,1984a)，快速脱水
(1小时内完成)的山墙藓叶细胞再水化时受到的
损伤比慢速脱水(自然干燥)时大(Oliver and
Bewley, 1984b)。尽管脱水过程对膜没有造成
直接伤害，却影响膜耐受再水化的能力，对
再水化期间细胞损伤起间接作用。
1.2 细胞损伤与抗氧化机制
细胞损伤与脱水诱导的氧化损伤密切相
关，主要原因是: 蛋白质巯基氧化使蛋白质变
性；色素含量下降，光合系统受损(尤其在光
下)；脂质过氧化，自由脂肪酸在膜上沉积
(Smirnoff, 1993)。其保护机制主要由相互协同
的两个方面组成：① 脱水时减少自由基数目
的机制，包括酶系统，如过氧化物酶、过氧
化氢酶、超氧化物歧化酶等和抗氧化剂复合
物，如抗坏血酸、α -维生素 E、类胡萝卜
素和谷胱甘肽(GSH); ② 产生这些抗氧化剂的机
制，如谷胱甘肽还原酶系统，抗坏血酸过氧
化物酶系统等(Oliver and Bewley, 1997)。
1092005 张 萍等: 苔藓植物耐旱机制研究进展
有关干旱使巯基酶类氧化失活的现象在耐
旱藓类中已有报道。山墙藓缓慢脱水时大约
30%的 GSH变成氧化型谷胱甘肽(oxidized
glutathione, GSSG)，抵抗氧化损伤的能力下
降，但有趣的是，快速脱水本身并没有引起
GSSG含量的升高，再水化时却升高了(Dhind-
sa, 1987)。与山墙藓相比，耐旱拟山墙藓干
燥时 GSH含量没有下降，抗坏血酸含量减
少，可见，不同耐旱种类启动不同氧化损伤
保护机制 (Seel et al., 1992)。
光增强干旱诱导的氧化损伤(Smirnoff,
1993)。干旱敏感种小曲尾藓(Dicranella palus-
tris)在强光下(1 100～1 200 mmol·m-2·s-1)
氧化损伤加剧，色素含量减少, 但耐旱拟山墙
藓光合色素含量没有变化，损伤恢复能力所
受影响较小(Seel et al., 1992)。
干燥时苔藓植物组织发生脂质过氧化。
测定丙二醛——脂质过氧化指示物显示，小
曲尾藓配子体脱水后，丙二醛含量升高，
而拟山墙藓的丙二醛含量没有变化(Oliver
and Bewley, 1997)。另外，不耐旱种类
配子体中脂质过氧化物含量一般比耐旱种
类高出 5～6倍，可能耐旱种类本身固有保
护脂质过氧化的机制。
再水化后藓类植物细胞膜快速恢复选择性
吸收功能，24小时内细胞器基本上能重新
恢复正常结构。与其他植物相比，耐旱苔
藓植物如山墙藓，显示出强大的损伤恢复
能力，并且可作为模式植物研究干旱胁迫
诱导的细胞反应过程。
2 脱水再水化期间光合系统的反应
及保护机理
2.1 脱水再水化期间光合系统的变化过程
耐旱苔藓植物脱水-再水化期间光合系统
仍能保持生理完整性，再水化后，类囊体功
能恢复迅速，几乎不受蛋白质合成抑制剂的
影响，CO2吸收固定过程恢复相对较慢，可
能需要一些叶绿体基因组编码蛋白的参与
(Proctor and Smirnoff, 2000；Proctor, 2001)。
光系统Ⅱ(PSⅡ)的光化学效率，是表明光
化学反应的一个重要参数，常用可变荧光(Fv)
与最大荧光(Fm)的比值 Fv/Fm表示。再水化
1分钟内Fv/Fm就达到非胁迫水平的70%甚至
更多(Proctor, 2000; Proctor and Smirnoff, 2000);
光系统Ⅱ实际光化学效率(ФPSⅡ) 的恢复较
Fv/Fm的恢复慢，10～20分钟内基本达到正
常水平(Csintalan et al., 1999); CO2吸收在再水
化的几分钟内就可以测到(Proctor and Smirnoff,
2000)。用蛋白质合成抑制剂处理对Fv/Fm的
快恢复过程(数分钟内完成)几乎没有影响。光
照条件下，氯霉素(抑制叶绿体基因组编码的
蛋白质的合成)处理对ФPSⅡ有一定抑制作用
(并非完全抑制)，之后又缓慢上升，可能早
期合成的叶绿体蛋白参与了光合电子传递和
CO2吸收的恢复过程，环己烷(抑制核基因组
编码的蛋白质合成)对此作用不明显。数天
后，这两种抑制剂在黑暗条件下对 Fv/Fm的
抑制作用仍然很小; 而光照时，氯霉素使 Fv/
Fm持续下降，可能抑制了叶绿体基因组编码
的 PSⅡD1蛋白周转，如果同时再用叶黄素
循环抑制剂二硫苏糖醇处理，则依赖于叶黄
素循环的光保护受到抑制，Fv/Fm下降速度加
剧(Proctor and Smirnoff, 2000)。由此可见，在
光合系统慢恢复过程(数小时内完成)中，蛋白
质合成抑制剂仅在光照条件对蛋白质周转代谢
起作用，但对快恢复过程影响很小。
为了修复脱水诱导的光氧化损伤及参与抗
氧化过程需要蛋白质合成，但这些蛋白质在
再水化后光合作用的快恢复过程中并不占主要
地位，苔藓植物为了避免过多激发能对光合
系统的损伤，可能荧光的非光化学猝灭(non-
photochemical quenching, NPQ)和依赖于叶黄
素 循 环 的 光 保 护 作 用 才 是 最 重 要 的
(Hamerlynck et al., 2000)。由热耗散等过程
引起的荧光水平的降低称为 NPQ，热耗散
110 22(1)
的程度通常可用 NPQ来检测。
2.2 光合系统的保护机理
植物体过剩的光能必须耗散掉，否则光
合器官就要受到损伤(许大全和沈允钢, 1998)。
苔藓植物对光损伤的防御机制主要有：①脱
水后叶卷曲甚至拳卷、紧贴茎、减少脱水和
光能吸收；②依赖于叶黄素循环的热耗散，
当光能过剩跨膜质子梯度增加时，具有双环
氧的堇菜黄素(violaxanthin)在去环氧酶的催化
下经过单环氧的花药黄素(antheroxanthin)转化
成无环氧的玉米黄素(zeaxanthin)(许大全和沈允
钢, 1998)。玉米黄素可直接和单线激发态的叶
绿素相互作用，也可降低膜的流动性，促使
PSⅡ捕光色素蛋白复合体LCHⅡ的聚集，加
强天线色素的热耗散；③依赖于 PSⅡ反应中
心可逆失活及与D1蛋白损伤修复有关的能量
耗散机理(许大全和沈允钢, 1998; Hamerlynack
et al., 2000)，也称为 PSⅡ反应中心的下调。
当光能过剩时，一部分 PSⅡ反应中心可逆失
活，这些失活反应中心可作为激发能的猝灭
器，从而保护仍有活性的反应中心免受破
坏。但是 PSⅡ反应中心可逆失活的保护功能
不能象依赖于跨类囊体膜质子梯度和叶黄素循
环光能的保护功能一样迅速地被逆转。因
此，荧光的非光化学猝灭及依赖于叶黄素循
环的光保护在耐旱苔藓植物再水化后快速恢复
生理功能的过程中作用尤为重要。
2.3 外源ABA处理提高PSⅡ的耐水份胁迫
能力
ABA是一种应激激素，在植物抵抗外界
环境胁迫时起重要作用。通过测定叶绿素荧
光参数证实，外源ABA处理可改善苔藓植物
PSⅡ的耐水份胁迫能力。无胁迫时，ABA处
理使波叶仙鹤藓(Atrichum undulatum)初始荧光
(Fo)升高，Fv/Fm下降，LCHⅡ和 PSⅡ间的
能量传递减少，PS Ⅱ周围产生的活性氧下
降，可能ABA有助于苔藓植物胁迫锻炼(Beck-
ett et al., 2000)。Fo是 PSⅡ反应中心全部开
放时的荧光水平，PSⅡ反应中心的破坏或可
逆失活引起 Fo 升高，然而，目前还无法理
解ABA促使Fo升高的机理，可能是 PSⅡ反
应中心功能下调以避免反应中心过度破坏，
适应胁迫锻炼的结果。
脱水胁迫时，无论ABA处理还是对照(未
用 ABA处理)，Fo、Fm、Fv/Fm、Ф PSⅡ
及NPQ均下降；然而，再水化后的 1小时内，
ABA处理株的NPQ较对照高出一倍，NPQ升
高可降低PSⅡ周围活性氧种类的形成(Gilmore,
1997)，减少膜脂过氧化引起的膜损伤；Fo、
Fm、Fv/Fm及ФPSⅡ也较对照恢复迅速，由
此推测 ABA提高了 PSⅡ的耐水份胁迫能力
(Beckett et al., 2000)。
从NPQ和玉米黄素的含量关系来看，好
像ABA触发了以玉米黄素为基础的非光化学
猝灭。研究被子植物发现，胁迫锻炼使植物
体内ABA浓度增加，进一步胁迫时NPQ增加
(Gilmore, 1997)，推测ABA启动了信号传导网
络促使NPQ增加；波叶仙鹤藓NPQ增加的同
时伴随堇菜黄素去环氧化作用变成玉米黄素这
一过程; Deltoro等(1998)在耐旱地钱中也发现高
浓度的叶黄素循环色素水平和高NPQ；ABA
处理大麦(Hordeum vulgare L.)幼苗可提高NPQ
和叶黄素循环色素水平。
在高等植物中已发现ABA参与膜脂代谢
的信号传导途径，减少活性氧引起的膜损伤
程度，调节基因表达，蛋白质合成等使植物
对环境胁迫作出积极的响应。然而，有关苔
藓植物水份胁迫时膜脂成分的变化(Guschina et
al., 2002)对光合器官的影响以及ABA对上述过
程作用的研究较少，再加上至今检测苔藓植
物内源ABA水平的工作有限,所以ABA提高苔
藓植物耐水份胁迫的机理还有待于系统的研究
(Proctor and Tuba, 2002)。
苔藓植物脱水-再水化期间光合系统基本
保持完好，再水化后迅速恢复功能，需要在
光下维持功能并参与抗氧化和修复过程的蛋白
1112005 张 萍等: 苔藓植物耐旱机制研究进展
质并不占主要地位，可能NPQ和依赖于叶黄
素循环的热耗散才最为重要。一些细胞组分
完全恢复正常至少还需要一些蛋白质合成，
如 PSⅡ的D1蛋白，即使其与细胞蛋白总量
相比是微乎其微的，但其作用不容忽视。另
外，苔藓植物耐脱水可能与再水化时大量表
达的一类蛋白(rehydrin)密切相关。
3 脱水再水化期间基因表达的变化
藓类配子体干燥时，蛋白质合成能力迅
速下降。山墙藓配子体干燥时，核糖体从
mRNAs上解离，多核糖体减少，形成新的起
始复合物的能力下降，蛋白质合成受到抑
制。然而，细胞快速脱水后仍滞留有 50%的
多核糖体，可能脱水不是核糖体从mRNAs解
离的唯一原因。干燥期间蛋白质合成受到抑
制与GSSG的水平也有关系(Dhindsa, 1987),但
二者间的直接原因还不清楚。自然干燥条件
下多核糖体快速丧失和蛋白质合成起始阶段对
原生质脱水的敏感性可以推测，脱水期间，
不可能诱导合成“保护性”蛋白。另外，
Oliver(1991)发现慢速脱水期间没有新合成的
mRNA补充到蛋白质合成复合体中更加证实了
这一推论。
耐旱藓类再水化后迅速恢复蛋白质和
RNA合成能力(Oliver et al., 1993)。前期脱水
速率越慢，恢复正常水平的速率越快。快速
脱水的细胞即使滞留有多核糖体，但是蛋白
质合成恢复速率较慢，可能是因为受到了更
大程度的伤害。山墙藓的核糖体和 rRNAs干
旱时稳定，再水化后其储存库迅速开始形成
新的多核糖体(Tucker and Bewley, 1976; Oliver
and Bewley, 1984b); 脱水时mRNAs同样保持稳
定，并且缓慢脱水比快速脱水时更稳定；再
水化后，干燥状态多核糖体贮存的mRNAs周
转代谢，伴随重新合成的mRNAs, 信息库得到
补充(Oliver and Bewley,1984c)。快速脱水期间
细胞损伤越大，mRNAs合成速率越快。贮存
mRNAs的周转速率并不受脱水速率的影响，
再水化后多核糖体中贮存mRNAs的比例很快
下降，2 小时后只有少量尚存(Ol iver and
Bewley,1984c)，而有活性的蛋白质合成复合
体中的mRNAs大部分为新合成的。
与正常水化状态相比，山墙藓再水化时
蛋白质合成模式受到巨大影响, 前2小时内80%
的蛋白质合成速率有变化(Oliver, 1991)，其中
25种蛋白质合成终止或减少5倍, 74种蛋白质
开始合成或增多5倍,这两组蛋白质分别被称为
hydrins 和 rehydrins。山墙藓配子体干燥至鲜
重的 50%～20%时，再水化启动 rehydrins合
成，更大程度脱水后 hydrins合成受到完全抑
制，可能脱水达到一定阈值再水化后才启动
rehydrins合成，激活修复机制需要一定程度
胁迫和对胁迫敏感的细胞组分(Oliver, 1991)。
水化延长期 rehydrins恢复至正常合成水
平不同于 hydrins。再水化 2～4小时内，所
有 hydrins恢复正常水平，一些 rehydrins 2小
时内下降至正常水平，而另一些 10～12小时
后仍呈上升趋势，24小时后蛋白质合成均恢
复正常水平( O l i v e r , 1 9 9 1 )。因此，可将
rehydrins分为早期恢复蛋白和水化延长期所需
蛋白两种。推测早期 rehydrins蛋白参与修复
膜损伤，阻止细胞内容物进一步流失；水化
延长期参与细胞器结构和功能的恢复过程。
一旦早期潜在的致命伤害被修复，接着将进
行较长时期的细胞器修复和新陈代谢活动
(Oliver, 1991)。
山墙藓配子体再水化时，Scott和Oliver
( 1 9 9 4 )分离到 1 8 种优先表达的 r e h y d r i n
cDNAs。与不脱水的种类相比，脱水前配子
体中就有这 18种 rehydrin mRNAs，再水化时
大量出现在多核糖体中，用于翻译的mRNA库
没有性质上的变化(Oliver and Bewley, 1984c)。
再水化后蛋白质合成模式发生巨大改变，另
外，干燥藓类中不存在合成胁迫蛋白的转录
活动。因此可以推测，再水化期间基因表达
112 22(1)
参 考 文 献
的变化主要是由翻译调控机制从性质恒定的
mRNA库选择不同位点表达的结果(Oliver,
1991)。
用 rehydrin和 hydrin的 cDNAs作探针，
发现缓慢干燥期间rehydrin的cDNAs积累，但
此时不被翻译，RNA被分离到100 000×g细
胞提取液颗粒(多核糖体片段)中(Oliver, 1996)，
即形成蛋白质 /mRNA复合体，也就是信使核
糖核蛋白体(mRNPs)(Wood and Oliver, 1999)。
hydrin的 cDNAs没有这种特征。值得注意的
是，mRNPs形成需要一段时间，如果迅速脱
水则不能积累 rehydrin mRNAs。也有可能缓
慢脱水期间基因活动非常普遍，恢复过程所
需转录本贮存在mRNPs中，为修复做好准
备。至少，再水化期间山墙藓利用贮存的
mRNAs说明脱水过程中转录本并非立即用于
胁迫反应，也可能储存起来用于胁迫结束后
的恢复活动(Oliver and Bewley, 1997)。脱水过
程中mRNPs形成及其贮存和保护mRNAs的作
用对植物胁迫研究会产生深远的影响。
鉴别rehydrins基因对研究脱水-再水化循
环中苔藓植物的变化非常重要。S c o t t 和
Oliver(1994)对以上18种 rehydrin cDNAs做全
序列测定，但目前只发现 Tr155、Tr213和
Tr288与基因库中的已知基因表现出序列同源
性; Tr155与种子休眠相关的烷基氢过氧化物酶
基因有很强的序列相似性，可能在细胞抗氧
化方面起到重要作用，能避免活性氧的伤
害；Tr213与多聚泛蛋白(polyubiquitin)存在
序列同源性；有意思的是，Tr288蛋白羧基
端有一类似脱水素(dehydrine)的 k盒序列，
但是与脱水素除了在二级结构上有相似性外
几乎无任何相似性。鉴别 rehydrins基因还
任重道远。
目前，从山墙藓 c D N A 文库( c D N A
library)已建立了表达序列文库(EST database)
(Wood et al., 1999)。建立的 152个 ESTs中
只有 30%与已知基因有相似性，可能苔藓植
物中存在大量新的 EST克隆，并且有些与耐
旱被子植物的未知基因存在同源性。分析
cDNA克隆或 ESTs是寻找新基因如耐旱基因
的重要技术，其最终目的是建立 rehydrin转
录本全序列。
4 结语
Bewley (1979)提出植物耐旱的3个标准: ①
细胞损伤在可修复范围之内；② 脱水阶段保
持生理完整性；③ 再水化后调动修复机制修
复细胞所受损伤。尽管不同苔藓植物耐受脱
水的速率和程度不同，脱水 -再水化过程中代
谢活动和基因表达等方面也存在很大差异，
但是普遍认为保护细胞完整性的组成型机制和
修复细胞损伤的诱导机制协同作用使苔藓植物
耐受脱水胁迫。植物耐旱基因的探索和鉴定
为耐旱机理研究提供了新的思路和方法，耐
旱机理也将被不断补充和完善。
寻找苔藓植物耐旱基因的一个重要手段是
替换脱水-再水化时特异表达的基因, 因此必须
能将外源DNA导入目的细胞(即转化)，并能
实现同源重组。小立碗藓(Physcomitrel la
patens)同源重组的频率相对较高(Reski, 1998，
1999)，已成为重要的实验工具。目前，正
致力于将这种技术用于山墙藓开展植物耐旱胁
迫研究。另外，藓类配子体比其他高等植物
模式系统更方便操作基因标记、直接诱变和
反义表达等技术。因此，山墙藓作为极度耐
旱植物将会成为耐旱研究的重要模式植物，
这对揭示苔藓植物适应沙漠化环境的机理无疑
会起到巨大的推动作用。
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