全 文 ：植物学通报 2006, 23 (1): 68~77
Chinese Bulletin of Botany
收稿日期: 2005-02-02; 接受日期: 2005-09-27
基金项目: 中国科学院十五重点创新项目(NK十五 -A-05)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: liugs@ibcas.ac.cn
.专题介绍.
植物维生素E合成相关酶基因的克隆及其在体内功能研究进展
潘卫东 李晓峰 陈双燕 刘公社*
(中国科学院植物研究所光合作用与环境分子生理学重点实验室 北京 100093)
摘要 维生素E(VE)的天然产物有8种类型, 分别为a、b、g、d-生育酚(tocopherol)和a、b、g、d-生育三
烯酚(tocotrienol), 对植物、动物和人类都具有十分重要的生理作用。医学证明, 维生素E不仅与生殖系统,
而且与中枢神经系统、消化系统、心血管系统和肌肉系统的正常代谢都有密切关系; 它也是治疗冠心
病、动脉粥样硬化、贫血、脑软化、肝病和癌症等的辅助药物。而绿色植物则是人类和动物VE的基本
来源。近年来随着植物基因组学的发展和营养基因组学概念的提出, 通过快速分离植物营养代谢(VE)相
关酶的基因, 最终解析和调控植物微量营养素代谢途径, 利用代谢工程的方法大大提高植物营养价值之
策略正在逐步完善。本文对有关植物中VE生物合成途径和相关酶基因克隆研究现状, 以及VE在植物体
内的作用和功能研究进展进行了综述, 以期为VE作用机理的探寻和功能开发提供新思路。
关键词 代谢途径, 维生素E, 基因功能, 代谢工程
Progress in Vitamin E Synthesis-related Enzyme Genes and
in vivo Functions in Plants
Weidong Pan, Xiaofeng Li, Shuangyan Chen, Gongshe Liu*
(Key Laboratory of Photosynthesis and Environmental Molecular Physiology, Institute of Botany, Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100093)
Abstract There are 8 natural products of vitamin E designated as a, b, g, d-tocopherol and a, b, g, d-
tocotrienol. Vitamin E plays an important role in plants, animals and humans physiologically. Vitamin
E has close relations not only with reproduction but also with the central nervous system, digestive
system, cardiovascular system and muscles. Also, it can be used as drug therapy for coronary
disease, anaemia, and carcinoma. Green plants are basic sources of vitamin E for humans and animals.
With the development of plant genomics and tropical genomics by rapid isolation of plant tropic
metabolism-related enzyme genes and resolving the metabolism pathways, we are gradually ap-
proaching a strategy aimed at a better trophic value plus plant resources using metabolic engineering.
In this context, this article discusses the current progress in vitamin E synthesis-related enzyme gene
cloning and in vivo function exploration in plants.
Key words metabolism, vitamin E, gene function, metabolic engineering
维生素E是一种脂溶性维生素, 天然产物
有 8 种类型, 分别为 a、b、g、d - 生育酚
( t ocophe ro l )和 a、b、g、d - 生育三烯酚
(tocotrienol)。它们的区别在于芳香环上甲基
692006 潘卫东 等: 植物VE合成相关酶基因克隆及VE在体内功能研究进展
的位置和数目不同(Fryer, 1992)。维生素 E的
8种类型生物活性各异, a-生育酚活性最高, b、
g、d-生育酚的活性分别是 a-生育酚的 50%、
10%和 3%。动物和人由于具有生育酚结合蛋
白(TBP), 对a-生育酚高度亲和, 因此能优先吸
收a-生育酚, 分布于全身。TBP对(R, R, R)型
a-生育酚具立体特异性, 因此天然a-生育酚比
合成a-生育酚活性高, 后者不仅成本高, 且产物
主要为消旋混合体(Medicine, 2000)。
现代医学证明, 维生素E不仅与生殖系统,
而且与中枢神经系统、消化系统、心血管系
统和肌肉系统的正常代谢有密切关系。它也
是治疗冠心病、动脉粥样硬化、贫血、脑软
化、肝病和癌症等的辅助药物(Traber and Sies,
1996)。人们还利用维生素E的抗氧化特性, 用
它作为食品的防腐保鲜剂, 以及保健品和化妆品
的抗衰老添加剂。不仅如此, 维生素E还可改
善动物肉质(Rocheford et al., 2002), 对于提高动
物的免疫力、繁殖性能和缓解动物应激反应
等也有良好的效果。另外, 在饲料中添加生育
酚, 能增加肉品的稳定性, 防止肉类腐败、变
味和变色, 并延长上架时间。
由于酚基的存在, 维生素E极易被过氧化
物氧化, 具有较强的抗氧化作用, 是一种有效的
抗氧化剂。生育酚在叶绿体中含量十分丰富,
参与清除光合组织中的自由基(Yamauchi and
Matsushita, 1979); 在非光合组织中, 它能够保
护脂类双层膜上的多不饱和脂肪酸免受脂肪氧
化酶的攻击(Goffman and Bohme, 2001)。鉴于
维生素E对于人类、动物和植物自身都具有十
分重要的作用, 而人类和动物所需的维生素 E
都来自于植物, 因此, 植物中维生素E的合成代
谢途径一直是生物学家研究的重要内容。
随着近年植物基因组学的发展, DellaPenna
(1999)提出了营养基因组学概念, 即充分利用基
因组学的研究成果, 快速分离植物营养代谢相关
酶的基因, 最终解析和调控植物微量营养素代谢
途径, 利用代谢工程的方法大大提高植物营养价
值的策略。短短几年的努力, 以基因组为基础
的VE基因功能的研究取得了突破性进展, 人们
已经初步完成了对参与VE代谢的全部基因的
分离和功能验证工作, 使得植物维生素E合成
途径中相关酶基因的克隆以及维生素E在植物
体内的功能研究成为一个新的研究热点。本
文将对这方面的研究进展加以综述, 并对未来的
发展提出几点看法。
1 维生素E合成相关酶基因的克隆
1.1 植物维生素E的合成途径
维生素 E的生物合成途径如下。
首先, 4-羟苯丙酮酸(HPP)在4-羟苯丙酮酸
二加氧酶(HPPD)的催化下, 生成尿黑酸(HGA)
(Norris et al., 1998)(图1)。其次, 尿黑酸(HGA)
在与膜结合的尿黑酸植基转移酶(HPT)的催化
下, 与植基二磷酸(PDP)发生缩合反应, 生成2-甲
基 -6-植基 -苯醌。无论是在光合集胞蓝细菌
还是在拟南芥中, 尿黑酸植基转移酶都能利用植
基二磷酸作底物; 但细菌的尿黑酸叶绿基转移
酶还可以利用拢牛儿基拢牛儿基二磷酸(GGDP)
作底物, 与尿黑酸发生缩合反应, 生成2-甲基-
6-拢牛儿基拢牛儿基-苯醌, 并进一步以此为底
物合成生育三烯酚(Collakova and DellaPenna,
2001), 该酶是植物生育酚合成过程中的一个限
速步骤酶(Norris et al., 1998)。再次, 2-甲基-6-
植基-苯醌在生育酚环化酶的催化下, 生成d-生
育酚; 如果底物是 2, 3-二甲基 -5-植基 -苯醌
TBP. Tocopherol binding protein; HPP. 4-hydroxyphenyl pyruvate; HPPD. 4-hydroxyphenyl pyruvate dioxygenase; HGA.
Homogentisic acid; HPT. Homogentisate phytyltransferase; PDP. Phytyl diphosphate; GGDP. Geranylgeranyl diphosphate;
DMPQ. 2, 3-dimethyl-5-phytyl-benzoquinol; DMGQ. 2, 3-dimethyl-5-geranylgerany1-benzoquinol; g-TMT. g-tocopherol
methyltrans-ferase; HGGT. Homogentisic acid geranylgeranyl transferase; HPD. 4-hydroxy phenyl pyruvate-dioxygenase.
70 23(1)
(DMPQ), 则在生育酚环化酶的催化下, 生成g-生
育酚; 如果底物是2, 3-二甲基-5-拢牛儿基拢牛
儿基 -苯醌(DMGQ), 则生成 g-生育三烯酚
(Porfirova et al., 2002)。
生育酚在合成过程中, 首先合成的是d-生
育酚, 而后转化为 g-和b-生育酚, 再转化为a-
生育酚。在这些步骤中, 现在已清楚的是由 g-
生育酚向a-生育酚的转化, 在这一过程中, 起催
化作用的是 g - 生育酚甲基转移酶( g - T M T )
(Shintani and DellaPenna, 1998)。d-向 b-生育
酚的转化也是由g-TMT催化的, 至于d-向g-, 以
及b-向a-生育酚的转化是由什么酶催化的目
前尚不清楚。
1.2 维生素E合成相关酶基因的克隆
目前, 已克隆到5个与维生素E合成相关酶
的基因。其中 4-羟苯丙酮酸二加氧酶(HPPD)
(EC1.13.11.27)催化4-羟苯丙酮酸(HPP)转化为尿
黑酸(HGA), 在植物中该反应是合成质体醌和生
育酚的共同步骤(Ajjawi and Shintani, 2004)。
编码HPPD的基因和cDNA已从真菌、细
菌和动、植物中分离出来(Garcia et al., 1997;
Norris et al., 1998), 它们在氨基酸水平上的同源
性在 25%至 95%之间。拟南芥中该酶的分子
量为 50 kD, 由 445个氨基酸组成, 与真菌、细
菌、动物和植物的 HPPD氨基酸的同源性为
17%~70% (Norris et al., 1998)。编码HPPD的
基因定位于拟南芥的1号染色体上, 与PDS1座
位共分离, 即PDS1座位编码HPPD蛋白(Norris
et al., 1995)。
编码尿黑酸植基转移酶(HPT)的基因也已
从拟南芥中克隆到(Collakova and DellaPenna,
2001)。该 cDNA(AF324344)编码的蛋白质由
图 1 生育酚生物合成途径及相关酶基因
DXP. D-5-磷酸脱氧木酮糖; GGDP. 拢牛儿基拢牛儿基二磷酸; HGGT. 尿黑酸拢牛儿基拢牛儿基转移酶;
HPT. 尿黑酸植基转移酶; MPBQMT. 甲基植基苯醌甲基转移酶; γ -TMT. γ -生育酚甲基转移酶
Fig. 1 Pathway of tocopherol biosynthesis and related enzymes genes
DXP. 1-deoxyxylulose-5-phosphate;GGDP. Geranylgeranyl diphosphate; HGGT. Homogentisic acid
geranylgeranyl-transferase; HPT. Homogentisic acid phytyltransferase; MPBQMT. 2-methyl-6-phytyl-1,4-
benzoquinol methyltransferase; g-TMT. g-tocopherol methyltransferase
712006 潘卫东 等: 植物VE合成相关酶基因克隆及VE在体内功能研究进展
389个氨基酸组成, 与光合集胞蓝细菌的HPT氨
基酸同源性为41%, 这2种蛋白都含有1个明显
的疏水区域, 含有异戊二烯二磷酸和二价阳离子
结合基团。拟南芥的HPT蛋白在N-端还含有
95个氨基酸, 该95个氨基酸的前36个是1个叶
绿体靶序列, 这在光合集胞蓝细菌的HPT中是
不存在的。
编码生育酚环化酶的基因在拟南芥中是由
VTE1编码的(Porfirova et al., 2002), 该基因位于
4号染色体上, 在RSWl与CAT2a分子标记之
间。生育酚环化酶含有一个明显的N-末端叶
绿体信号肽序列, 而且成熟蛋白质缺失了N-末
端的 74个氨基酸。编码生育酚合成途径的最
后关键酶基因是g-生育酚甲基转移酶(g-TMT),
该基因是依赖于基因组学的方法而分离获得的
(Shintani and DellaPenna, 1998)。
最近研究表明, 尿黑酸牦牛儿牦牛儿基转
移酶(HGGT)在生育三烯酚流量调控方面亦是一
关键酶。玉米HGGT基因在玉米种子中的过表
达, 导致生育三烯酚的含量提高了20倍, 总生育
酚(包括生育酚和生育三烯酚)的量增加了8倍,
这也是迄今植物中生育酚含量的最大提高值, 由
此显著增加了玉米的抗氧化活力(Cahoon et al.,
2003)。
有趣的是, 当大麦HGGT基因在拟南芥叶
中过表达时, 生育三烯酚产量显著提高(双子叶
植物一般不合成生育三烯酚), 而生育酚产量未
受影响(Cahoon et al., 2003)。这表明, HGGT和
HPT对各自的异戊二烯底物GGDP和PDP(牦牛
儿牦牛儿基二磷酸和植基二磷酸) 都是高度特
异的, 二者相互竞争HGA。尽管生育三烯酚的
过表达清楚表明GGDP和HGA的储备丰富, 但
HGGT的过表达对生育酚产量没有影响这点证
实, PDP一定是限制因素。
2 维生素E在植物体内的作用和功能
2.1 维生素E的抗氧化性或光保护机制
通常, a-生育酚主要存在于绿色植物组织
里, 而g-生育酚和生育三烯酚在种子中大量积
累(Munne-Bosch and Falk, 2004)。除了作为抗
氧化剂和维持膜稳定性以外, 生育酚还可能参与
细胞内信号转导和光系统Ⅱ的电子传递循环
(Munne-Bosch and Alegre, 2002)。到目前为止,
生育酚合成所必须的基因都在蓝细菌和拟南芥
中找到(Porfirova et al., 2002; Sandorf and Hol-
lander-Czytko, 2002; Cahoon et al., 2003; Falk et
al., 2003; Qi et al., 2003; Sattler et al., 2003; Welsch
et al., 2003)。在植物中, 生育酚、生育三烯酚
和质体醌的合成是紧密联系的(Bussis et al.,
1997; Brigelius-Flohe and Traber, 1999; Botha et
al., 2000; Azzi et al., 2002; Bornke et al., 2002;
Abraham et al., 2003; Bergmuller et al., 2003; Cheng
et al., 2003; Collakova and DellaPenna, 2003)。
这3种化合物所需要的芳香前体——尿黑酸, 是
由 4 - 羟苯丙酮酸二氧化酶( H P D )合成的。
Welsch等(2003)发现, 在拟南芥光合作用相关基
因的启动子中和生育酚及类胡萝卜素生物合成
途径相关酶基因的启动子中均存在ATCTA元
件, 表明光合作用和光合保护可能具备共同的调
控机制。由此可以推想, 既然生育酚在植物中
具有抗氧化剂和光合保护的功能, 那么损害生育
酚合成势必会提高机体的氧化胁迫敏感性。
然而 ,在最适光照和高光照条件下 ,蓝细菌
(Synechocystis sp. PCC 6803)生育酚合成损伤突
变体在缺乏生育酚的情况下 , 都能存活
(Collakova and DellaPenna, 2001; Dahnhardt et
al., 2002); 而拟南芥VTE1突变体尽管完全不能
合成生育酚, 生长量只减少10%~15 %, 而且即
使暴露在 850 mmol 光子.m-2.s-1的光强下, 叶
绿素含量和光合量子产率的减少也很小
(Porfirova et al., 2002)。这些数据表明, 在某种
条件下生育酚对光合器官的保护可能是非必须
的, 推测存在另外的抗氧化剂或保护机制对生育
酚缺乏进行功能补偿。Havaux等(2003)研究发
现, 在chlP转基因烟草中, 牦牛儿牦牛儿基还原
酶活力下降, 而幼叶和发育叶则通过选择性累积
72 23(1)
叶黄素环状色素来补偿, 由此导致植物体长期光
适应, 避免了光氧化损伤。同时, Trebst等
(2002)指出,在高光照条件下的衣藻(Chlamyd-
omonas reinhardtii)中, 生育酚在保护D1蛋白
质和维护光系统Ⅱ结构和功能中起着重要作用,
而人工单线态氧化学清除剂能有效补偿生育酚
缺乏所带来的功能缺陷。由此可见, 除了生育
酚在保护光合器官完整性中发挥重要作用, 同时
存在其他的光合抗氧化保护机制, 以弥补生育酚
缺乏时所造成的光合器官损伤。
另一方面, 在缺失紫黄质去环氧酶的拟南
芥npq 1突变体中, 在光适应过程中, 叶片会积
累高含量的a-生育酚(Havaux et al., 2000)。在
a-生育酚合成能力上存在差异的2种向日葵细
胞株中, 也证实了a-生育酚、抗坏血酸和谷胱
甘肽之间的补偿机制(Caretto et al., 2002)。而
且, a-生育酚、抗坏血酸和鼠尾草酸之间亦存
在相互依赖性。在唇形科的一些不含鼠尾草
酸的植物中, 叶绿体中a-生育酚和抗坏血酸的
积累相应增加, 有助于避免对光合器官的损伤,
由此对叶中鼠尾草酸的缺乏起到补偿作用
(Munne-Bosch and Alegre, 2003)。上述研究表
明, 在生育酚和其他光保护和抗氧化机制之间存
在协同效应, 也显示出植物维系生存而进化的保
护机制的复杂性和多样性。只有当光合或抗
氧化保护过程的所有机制都受到影响, 或胁迫非
常严重的时候, 细胞的氧化还原状态才会失去控
制; 此时, 补偿机制未能避免氧化损伤, 细胞随
之死亡。
2.2 维生素E在细胞内信号转导上的功能
生育酚除了具有抗氧化剂或光保护功能之
外, 在细胞内信号转导方面也发挥作用。生育
酚不仅能控制叶绿体的氧化还原状态, 而且还可
能调节叶中茉莉酸含量, 由此影响植物的发育和
胁迫响应(Munne-Bosch and Alegre, 2002)。通
过控制叶绿体中脂过氧化程度, 以及脂过氧化氢
物的积累(用于茉莉酸合成), 生育酚能间接影响
茉莉酸的积累(Schaller, 2001)。众所周知, 茉莉
图 2 生育酚和茉莉酸在植物体内相互作用模式
Fig. 2 Paradigm of interactions between tocopherol and jasmonic acid in plants
732006 潘卫东 等: 植物VE合成相关酶基因克隆及VE在体内功能研究进展
酸能调节核基因表达, 影响光合作用、花青素
和抗氧化剂代谢等(Creelman and Mullet, 1997)。
最近的研究表明, 生育酚合成过程中所参与的一
些基因实际上受茉莉酸的调控(Lopukhina et al.,
2001; Falk et al., 2002; Sandorf and Hollander-
Czytko, 2002)。植物体在逆境胁迫下, 导致茉
莉酸合成, 诱导这些基因表达, 使生育酚合成量
大大增加, 由此提供保护作用(Chrost et al.,
1999)。而生育酚含量提高, 则能够通过调节叶
绿体中脂过氧化和细胞中茉莉酸含量, 反过来控
制生育酚的生物合成(图2)。另外, 水杨酸等调
节物也能影响一些酶性抗氧化剂, 以及植物中抗
坏血酸和谷胱甘肽的含量和氧化还原态(Rao et
al., 1997; Dat et al., 1998)。而且, 已有报道在干
旱胁迫的植物中内源水杨酸和 a-生育酚浓度
之间存在相关性(Munne-Bosch and Penuelas,
2003)。上述研究表明, 植物调节物和抗氧化剂,
包括生育酚等, 在一定环境条件下, 可能以协同
方式, 共同参与对细胞氧化还原态的调控。
最近Hofius等(2004)的研究发现, 生育酚的
缺乏对胞间连丝功能和碳水化合物代谢的影响
在单子叶和双子叶植物中表现类似, 但不同C3
植物对生育酚缺乏所产生的反应仍存在较大差
异(Khanna et al., 2003)。这表明, 植物体内依
赖生育酚的信号通路在不同植物之间表现各异,
推测原因是C3、C4植物之间和(或)单子叶、双
子叶植物之间形态结构和生理差异所致。
3 展望
为了有效地利用基因工程来提高植物中维
生素E的含量, 克隆和分离维生素E合成与积累
相关基因是关键的任务。与维生素E合成相关
的酶往往是膜结合蛋白, 很难分离与纯化, 基因
组学的诞生与发展, 为基因分离和功能蛋白研究
提供了新思路和新方法。基于营养基因组学
研究策略, 1998年之后, 与维生素合成有关的基
因先后被克隆与分离, 为人工调控维生素的含量
和组分奠定了坚实的基础。
近年来, 发现了许多有关生育三烯酚在人
体中的生理作用和功能。体内及体外试验都
表明, g-和d-生育三烯酚是有效的胆固醇降低
物(Shah et al., 2003)。生育三烯酚具有良好的
抗氧化性能, 是最有效的脂溶性自由基连锁中断
抗氧化剂之一; 同时它还具有降低血小板凝聚
作用和凝血恶烷B2水平的功能, 是很好的抗血
栓剂。另外, 生育三烯酚的肿瘤消退作用也是
它的一个诱人的性能(Lehmann et al., 1994)。因
此, 生育三烯酚合成相关基因的功能和调控研究
是今后VE研究领域值得重视的方向。
尽管近年来对生育酚在植物中的作用有所
重视, 但有关生育三烯酚在植物体内的功能研究
依然很少。虽然生育三烯酚被推测能防止植
物种子中脂类的氧化, 但其在植物体内的具体功
能尚待解析。之所以生育三烯酚的研究被忽
略, 一种可能的解释是双子叶植物不能合成生育
三烯酚, 尽管有报道在苋属植物和烟草中存在生
育三烯酚(Rimbach et al., 2002; Falk et al., 2003)。
现有数据虽已表明, 植物调节物和抗氧化剂在调
控细胞氧化还原态方面存在相互作用, 但尚需进
一步研究以便更好地理解生育酚和生育三烯酚
在植物细胞内信号转导中的作用(Fryer, 1992;
Herbers et al., 1996; Enkerli et al., 1997; Hare et al.,
1999; Hasegawa et al., 2000; Hellmann et al., 2000;
Grasses et al., 2001; Haywood et al., 2002;
Nishimura et al., 2003; Hofius et al., 2004)。因
此, 结合分子生物学、生物化学和生理学研究
方法, 特别是近来兴起的基于基因组的代谢组学
研究方法, 将来无疑会对生育酚和生育三烯酚在
植物体内的作用和功能有一个更深层次的阐释。
植物VE合成相关基因的调控以及VE在体
内的功能研究具有重要的应用前景。其中之
一就是按照人们的事先设计, 通过代谢工程和育
种, 来提高或降低某些植物中VE的含量以及获
得VE各组分之间的合理比例。其次, 人们可
以充分利用维生素E合成相关基因和 /或分子
标记, 挖掘植物资源, 通过分子辅助育种培育特
74 23(1)
殊用途的植物新品种, 例如富含VE的向日葵
籽、具有保健功能的大豆芽菜和营养价值倍
增的羊草等等。通过有针对性的代谢工程, 如
果能够获得VE含量丰富(或成分优化的VE)的
粮食(水稻、玉米和小麦等)、油料作物(大
豆、向日葵和油菜等)和牧草等, 就可以通过食
物链使普通民众(特别是我国广大的农村人口和
日益增多的老年人群)都能享受VE所带来的健
康福利。
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《植物学通报》征稿启事
《植物学通报》是中国科学院植物研究所和中国植物学会主办, 科学出版社出
版的高级学术刊物, 生物学、农学、农作物类核心期刊, 目前已被国内外多家数
据库收录。期刊定位是以中文(英文摘要)及时、快速和全面地反映我国植物科学
及其相关学科研究的最新成果。根据《中国学术期刊综合评价数据库》57 16 种
源期刊的统计, 《植物学通报》2004年 总被引频次 935, 影响因子 0.9733。
目前, 本刊已全文同步上网, 免费全文下载。从 2006年第 1期开始, 本刊稿件
的纸版平均发表周期将缩短为 8 个月。
1.征稿范围：植物学科各领域有创新的原始研究论文和快讯, 以及植物学热
点问题和重要领域国际最新进展的综述。刊登范围为植物分子与发育生物学, 系
统与进化植物学, 植物生态与环境生物学等相关领域。
2.稿件要求：请以中文投稿。具体格式体例请参考我刊网站要求及最新一期刊物。
3.投稿方式：实行网上投稿。请登录我刊网站(www.chinbullbotany.com), 在作
者区注册投稿。如投稿成功 3日后未收到回执的, 请及时查询, 以免遗漏。E-mail
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4.审稿流程：收到稿件后由编辑部严格初审。对于学术水平和写作格式未达
到我刊要求的及时退还。送审合格的稿件经编辑加工后退给作者修改定稿。重
要论文优先发表。排版后将清样寄给作者。
以上措施自 2005年 11月 1日起实行, 未尽事宜另行通知。
《植物学通报》编辑部
2005年 10月