全 文 ：植物学通报 2005, 22 (4): 478~485
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金项目(10472132)和博士点基金项目(20010019031)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: jiaoqy@cau.edu.cn
收稿日期: 2004-05-28 接受日期: 2005-01-10 责任编辑: 孙冬花
专 题 介 绍
植物细胞的生物力学研究现状与进展①
1王 荣 1焦群英② 2魏德强
1 (中国农业大学理学院 北京 100083) 2 (桂林电子工业学院 桂林 541004)
摘要 植物细胞的生物力学, 是探索生物生长奥妙的基础。本文阐述了国内外关于植物细胞生物力
学的研究现状与进展; 讨论了植物细胞力学分析的几个基本理论; 重点讨论了植物细胞的力学模型及
组织模型, 其中包括植物细胞的流变特性、黏附特性、应激效应(植物对外界应力刺激的响应)以及植
物器官之茎杆的研究; 提出了植物细胞生物力学应在以下几个方面做进一步深入研究: 细胞间接触和
细胞间相互渗透, 应力刺激对植物根、茎和叶等方面的影响以及外力在细胞中传递与分布规律。
关键词 植物细胞, 基本理论, 力学模型, 流变特性, 黏附特性, 应激效应
Recent Developments in the Biomechanics Studies
of Plant Cells
1WANG Rong 1JIAO Qun-Ying② 2WEI De-Qiang
1 (College of Science, China Agricultural University, Beijing 100083)
2 (Guilin University of Electronic Technology, Guilin 541004)
Abstract The biomechanics of plant cells plays an important role in the study of the life
sciences. This paper reviews the recent developments in the biomechanics studies of plant
cells and the general theories applied in the mechanical analyses. The mechanical models of
the plant cell and tissue are introduced. Recent researches into rheological characteristics and
adhesiveness of plant cells, the effects of environmental stress, and the mechanical properties
of rice stems are discussed. The paper presents the development tendency and practical pros-
pects of plant cells in biomechanics such as contact and osmosis between cells; the responses
of roots, stems and leaves to environmental stress; and stress transfer and distribution in the
cell under external loads.
Key words Plant cell, Basic law, Mechanical model, Rheological characteristic, Adhesiveness,
Stress effect
植物生物力学是近几年来才提出的一个
新概念。它将是生物力学一个很重要的发展
方向。植物的生长、繁衍与进化等重要进程
都要受到物理环境的作用。深入研究其机理,
可以根据自然法则科学地控制植物的生长形
态、体形和力学性质, 以便更有效、更合理
4792005 王 荣等: 植物细胞的生物力学研究现状与进展
地利用和保护生物资源与环境(龙勉, 2001)。
谷物、水果和蔬菜在进行加工、贮藏和
保鲜时, 首先必须掌握其以时间和温度为主要
参数的热力学特性, 这些特性将直接影响机器
的工作性能。在设计制冷、加工及干燥等设
备时, 不仅要研究解决其工艺问题, 而且还要
研究生物材料本身的性质, 需要用生物力学知
识科学地解决问题(李小昱, 1994)。
细胞生物力学的研究不仅对认识细胞和生
物大分子的结构与功能关系、了解病理及生理
过程有着重要的意义, 还能为组织工程(微观组织
工程)、生物功能性材料和纳米生物技术等新的
应用性分支学科提供定量基础(龙勉, 2001)。
此外,水果和蔬菜在采收、包装、运输、
贮藏和销售等各个环节中存在着不同程度的
机械损伤(平幼妹和余本农, 1999)。生物力学
就是研究宏观外力如何传递到细胞中去, 外力
的刺激是如何在细胞间分布和传递的, 进一步
认识细胞生长生理学, 细胞在外载作用下破裂
的可能性, 从而为研究水果和蔬菜的机械损伤
提供判断依据。
本文总结了植物细胞在细胞力学模型、
组织模型、流变特性、黏附特性、应激效
应和组织器官等方面的研究现状与进展, 并讨
论了今后的研究趋势。
1 细胞力学分析的基本理论
细胞是生命的实体和生命的基本单位。
几乎所有的有机体都是由细胞和细胞的产物
所组成。细胞力学是细胞工程学和组织工程
学的基础。细胞的形态结构及其功能、生
长、发育等都和细胞力学特性有关。进行细
胞力学分析时, 常采用以下几个基本理论(樊学
军, 1995)。
1.1 张力理论
张力理论有如下假设: 1)膜非常薄, 完全不
能承受面内的任何压应力; 2)在膜平面内沿一
个方向的主应变为正时, 其正交方向的主应变为
负或可以忽略。满足以上两个假设的称为张
力理论, 但当膜沿两个正交方向的应变均为正
时, 张力理论失效, 此时, 可按连续介质力学的
平衡方程直接求解。张力理论的缺点是没有
涉及细胞的本构方程, 只研究了细胞膜的受力情
况 。
1.2 小变形理论
小变形理论认为物体在变形过程中的位
移、应变和转动的绝对值与1相比非常小, 而
且它们都属于同量级。在此假设下, 应变和
转动的平方项和乘积项是高阶微量, 因而可以
忽略不计。从而导致位移和应变之间的线性
几何关系。采用微吸管技术时, 若管径远小
于细胞直径, 并且吸压不大时, 小变形理论成
立。通常, 适用于吸管技术试验分析的力学
模型有: 半无限体模型(half-space model)和常
张力皮质层— — Maxwall液滴模型。
1.3 大变形理论
细胞的实际变形往往比较大, 因而对细胞
膜进行大变形分析是十分必要的。冯元桢
(1983)针对红细胞膜面积变化很小, 但可以发生
大变形的特点, 建立了红细胞膜应力应变方程:

(1)
式中, N1和N2是单位长度上的主膜力; l1
和l2是主伸长比; s和 k分别为剪切弹性模量
和面积弹性模量。由于 s很小, 很小的剪应力
就能造成很大的变形。
Cheng(1987a, 1987b)则将细胞看作是包含
不可压缩液体的轴对称壳体结构。将膜应变
能函数W表示为:
(2)
480 22(4)
式中, ln和lq是膜的伸长比; kn和kq为曲
率; l1为横向剪切应变; E、G、h、v和 k分
别为杨氏弹性模量、剪切弹性模量、壳厚
度、 泊松比和剪切系数(当壳厚度是常数时
R=5/6)。
由以上理论可以看到采用连续介质力学
的研究方法研究细胞的力学行为, 把细胞看作
是均匀的连续体可以作为植物细胞建膜和力
学行为研究的理论基础。
2 描述植物细胞壁的基本理论
描述植物细胞壁应力及应变关系的基本
定理有(Gates and Pitt, 1986): 1) 应力与应变之
间的标准线性关系, 即虎克定律; 2) 所谓的
“Mooney-Rivlin”关系, 通常用于描述类似
于橡胶材料的、不可压缩的和能够承受大的
弹性变形; 3) 由Skalak等提出的用于描述血红
细胞膜机理的模型, 简称STZC定律; 4) 修正
的STZC定律, 该定理描述的是应变能随主伸
长比呈指数增加。
以上对于细胞壁的基本定律的优缺点分
别是: 虎克定律, 只有对小变形精确。对于苹
果( M a l u s p u m i l a )和马铃薯( S o l a n u m
tuberosum)来说, 它们的细胞壁可以产生大应
变(应变可以达到15%), 则此时小变形理论不
成立。Mooney-Rivlin定律, 用于描述类似于
橡胶的材料。它对于细胞壁的应力— — 应变
曲线是向上凹的形状描述的不够理想；而
STZC定律能够描述出稍微的向上凹的曲线,
但其结果与有关文献的结果拟和不好。为此,
Gao等(1989)提出了一个新的定理, 以便能够更
好地描述苹果与马铃薯等薄壁组织的弹、塑
性共同作用下的机理。文中阐述了细胞壁表
现为弹 -塑性的原因，得到苹果的应变能与
应变不变量 I1和 I2的关系:
(3)
由该式得到细胞壁应力与伸长比之间的
关系。这个定律对于分析软的植物组织在变
形下的细胞结构的力学有着重要意义。
3 植物细胞力学模型的研究
只有建立宏观力学条件与细胞力学响应
之间的关系, 才能正确地解决细胞与组织的力
学分析问题, 才能从理论上研究植物生长过程
与形态变化对环境的依赖关系。细胞模型的
研究是生物力学的一个重要方向(樊学军 ,
1995)。目前, 国内外研究工作者已经从不同
角度对植物细胞和组织的力学行为进行了研
究, 取得了一些值得借鉴的成果。
3.1 二维六边形模型
Pitt 和 Chen(1983)把细胞模拟成二维的、
由六根弹簧铰接的且内部充满不可压缩液体
的六边形。如图 1所示。在受到外载荷作用
时, 细胞发生变形, 但封闭的面积保持不变。
并设细胞壁是线弹性的、不可渗透的且不
能承受弯曲。利用该模型得出单个细胞外
加载荷应力与细胞壁张力和内压之间的关系:
(4)
图 1 薄壁细胞在未加载情况(A)和加载情况(B)的
位置
Fig. 1 Model representation of parenchyma cell in
unload (A) and loaded (B) positions (Pitt and Chen, 1983)
4812005 王 荣等: 植物细胞的生物力学研究现状与进展
其中, s是外加载荷的应力, k是细胞壁的
弹性常数, a是未压缩前细胞壁的长度(即六边
形的边长), fAA和fAB分别是细胞壁在外载荷作
用下, 六边形的水平边和斜边上所受到的单位
长度上的张力。α是六边形的斜边与水平线
之间的夹角。
高永毅①建立了用 12根线弹性杆构成的
植物细胞的二维六边形模型, 如图2所示。该
模型使用 6根等刚度杆理想地铰接成正六边
形模拟细胞壁, 用另外6根等刚度虚杆体现内
压的作用, 利用有限元技术得到内压与外载、
内压与细胞壁应力和应变之间的关系, 该模型
仍然没有解决细胞与细胞间共用一个细胞壁
的问题。
3.2 细胞的三维力学模型
Feng和Yang(1973)把细胞简化成封闭的
球形膜, 膜内包含有不可压缩液体。讨论了
非线性膜在平板压缩下的接触问题。结果显
示细胞内压与主伸长比呈非线性关系。
HSIN和Richard (1985)则是把细胞简化成
球形和圆柱形。作者讨论了细胞壁的体积弹
性模量与内压及伸长比的关系, 提出了体积弹
性模量的近似算法。两种细胞模型都体现了
体积与内压的非线性关系。
Wu和 Pitts (1999)先利用电子显微镜, 得
到较真实的细胞形状, 如图3所示。而后利用
图 2 单细胞模型
Fig. 2 Model of single cell
图 3 苹果细胞的有限元模型
A. 苹果细胞的薄壁几何模型; B. 细胞模型的半径
尺寸; C. 细胞模型的长度
Fig. 3 The finite element model of the apple cell
A. The thin shell geometry model of the apple cell; B.
The radial dimensions of the cell model; C. The length
of the cell model (Wu and Pitts, 1999)
有限元技术, 把细胞壁模拟成薄膜, 内压由作
用在细胞壁内表面上的分布力来代替, 压缩载
荷引起的细胞液迁移, 则用线性增加的载荷来
描述。通过 ANSYS模拟与试验结果相比较
来验证模型。该文的优点是得到了细胞较为
真实的形状, 但没有利用该模型对细胞与组织
的力学行为做进一步的研究。
Pitt和Davis(1984)把细胞假设为球形, 内
部充满了增压的不可压缩的液体, 压缩载荷用
两个平板加在球上, 细胞壁与细胞液都假设成
是各向同性且均匀的, 细胞壁是线弹性的, 用
有限元技术获得该模型的解。结果表明, 与
二维圆柱形模型相比, 组织刚度有明显增加。
为研究细胞间的黏性, 以及细胞方位对组
织应力 -应变行为的影响，Gao和Pitt (1991)
提出了三维十四面体的力学模型。他们假设
组织结构由大小相同、形状和力学性质完全
一样的细胞排列而成, 每个没有变形的细胞用
一个由8个六边形平面和6个正方形平面所围
成的多面体模拟, 多面体内充满不可压缩的液
体, 如图 4所示。每个面与 1个细胞相邻, 共
① 高永毅 (2003) 植物的细胞力学行为研究及在水果
机械损伤研究中的应用. 博士学位论文, 中国农业大学,
北京
482 22(4)
有14个相邻细胞, 相邻细胞的中间层由胶质永
久黏接, 设细胞壁是一个弹性膜, 弯曲应力不
计, 忽略液体的黏性或细胞壁的黏弹性, 在没
有外载的情况下, 多面体各边长度相等, 均为
D, 得到了十四面体细胞在外载作用下的变形
及细胞内压与细胞壁张力之间的关系, 宏观组
织应力与应变的关系。
4 植物组织器官的研究
Pitt(1982)将六边形的细胞模型组装成组
织模型, 如图5所示。认为组织中各细胞的细
胞壁刚度相同, 细胞的大小及几何形状也相
同。并认为细胞间没有间隙, 两细胞共用一
个胶质薄层。得到细胞壁的应力和细胞变形
之间的一个定性关系。该模型的缺点是组织
中各细胞的内压是相同的, 无法对非均匀受力
进行分析; 其次是组织中相邻细胞共用同一细
胞壁, 没有考虑细胞间的相互接触问题。
Zhu和Melrose(2003)建立了三维薄壁柱
状组织的解析模型, 如图6所示。该模型横截
面为正六边形的蜂窝状细胞格。每一格内充
有压力相等的不可压缩的液体, 不考虑渗透性
作用。作者用大变形几何关系推导了组织变
形与细胞主伸长比之间的关系, 得到了柯西
(Cauchy)主应力 ti。
(5)
i = 1, 2, 3
式中, ki是微纤维素的刚度因子, G是细胞
间质材料的弹性常数, li是细胞壁材料的3个
主伸长比, a是细胞壁基质的材料常数, p静水
压。根据主应力公式, 并利用力的平衡方程
图 4 三维十四面体的细胞模型
Fig. 4 Three-dimensional cell shape is modeled as
tetrakaidecahedron (Gao and Pitt, 1991)
图 5 二维组织模型
Fig. 5 Two-dimensional model of cellular conglomer-
ate (Pitt, 1982)
图 6 植物组织的六边形细胞模型
A. 植物组织的结构 ; B. 细胞各变量的物理意义
Fig.6 The hexagonal cell model for some plants
A. The structure of a cellular tissue of plant; B. The
physical meaning of variable of cell (Zhu and Melrose, 2003)
4832005 王 荣等: 植物细胞的生物力学研究现状与进展
可得到细胞壁的张力 Th1、Ts1和细胞间的脱
离力 Q s1和 Qh1。Th1、T s1和 Q s1、Qh1及 G
方向与物理意义如图 6所示。该工作的突出
特点是将细胞壁作为复合材料处理, 并考虑了
微纤维素刚度因子对力学分析的影响。
Gao和Pitt(1990)则认为植物组织是由性
质完全相同的细胞在相互接触处黏和而成, 细
胞排列成柱状。得到宏观组织应力与应变之
间呈非线性关系的结论。该文不足之处是没
有考虑细胞之间的相互接触及渗透作用。
5 细胞流变学的研究现状
王天佑(1999)认为, 细胞流变学是研究细
胞流动与变形行为的一门学科, 它来源于宏观
流变学的深入研究, 并独立地发展起来, 是生
物流变学在向微观方向深化过程中细胞层次
上的具体体现。细胞流变学的研究主要集中
在细胞流变学测定技术、细胞流变特性及其
与疾病相关性两个方面。其中, 细胞流变学
的研究是建立在测定技术不断发展和更新的
基础之上。目前比较成熟的技术手段主要有
微吸管技术与激光衍射技术。
此外 , 还有微孔滤筛法、流动腔技术
(flow chamber)、黏度测量法及锥板旋转流变
仪测定法等技术手段应用于细胞流变学研究之
中, 为细胞流变学的深入研究和发展创造了条
件。迄今为止, 有关细胞流变学的研究, 大多数
是集中在红细胞、白细胞和血小板等领域。
对植物细胞流变学研究基本上是个空白。
6 细胞黏附性的研究现状
细胞黏附在许多不同的生命形式中起着
重要作用。目前人们对于细胞黏附的研究主
要集中在两个方面(张景和曾衍钧,1999): 一方
面是研究它的生物化学机制, 以黏附分子的研
究为代表(Springer,1990; Michael, 1993;
Springer, 1995); 另一方面是细胞黏附是生物物
理性质和机理的研究。
目前, 用于细胞黏附的实验技术主要有流
动小室技术、微吸管技术、离心技术及AFM
技术(张景和曾衍钧, 1999)。
7 植物细胞应激效应的研究
植物对外界应力刺激的响应称应激效应
(刘贻尧和王伯初, 2000)。Wang(1998)采用28
kHz及功率100 W的超声波刺激胡萝卜细胞,
发现超声波对细胞生长有抑制和促进的双重
效应, 作用时间小于2秒时有促进生长作用, 作
用时间大于 2秒时有抑制生长作用。阳小成
和王伯初(2003 )研究了机械振荡对猕猴桃
(Actinidia deliciosa)愈伤组织 ATP含量的影
响, 结果表明, 机械振荡对猕猴桃愈伤组织
ATP的含量有着比较明显的增强或抑制的双
重效应, 适度的振荡刺激将有利于提高植物的
能量代谢水平, 促进植物的生长及发育。
8 植物茎杆的研究
从生物学角度来说, 谷物茎杆包含一条细
长的茎。其形式分为实心和管状两种。目前
对植物茎杆研究较多的是水稻 ( O r y z a
sativa)。段传人等(2004)对水稻茎杆进行了
微观结构与抗倒伏性研究。分析了微观结构
和力学性能之间的关系。S p a t z 和 A p e c k
(1995)讨论了管状植物的局部屈曲和其他模式
的失稳形式。Niklas(1998)通过对空心有节植
物茎的研究, 发现茎的损伤主要有3种形式: 节
间屈曲、节间膜剪切破坏及节间破裂。
9 展望
综上所述, 植物细胞生物力学的研究已深
入到多个方面, 但也存在着一些不足。作者
认为在对植物细胞和组织进行力学分析时在
以下几个方面还应做进一步研究： 1)植物细
胞的力学特性与组织特性之间关系的建立, 是
从宏观到微观研究的关键环节; 2)在考虑组织
和细胞的渗透作用时, 进一步研究细胞内、
484 22(4)
参 考 文 献
外由于液体浓度的不同造成的相互渗透行为;
3)研究解决不同大小、不同初始内压的细胞
之间的接触问题; 4)应力的刺激是如何作用及
影响从细胞到植株(根、茎、叶及果等)的生
长; 5)外力在植物组织细胞内的传递与分布。
总之, 植物细胞和组织生物力学的研究可以
为现代农业提供新方法和新技术。对揭示植物
生长、发育及繁衍等进程有着重要的意义。
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