全 文 ：植物学通报 2005, 22 (5): 560~565
Chinese Bulletin of Botany
实 验 简 报
草莓开花期发生霜害的温度①
钟秀丽② 王道龙 饶敏杰 何维勋 冯玉香
(中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所 北京 100081)
摘要 用人工霜箱对草莓(Fragaria ananassa)叶片和花托进行模拟春霜实验。结果表明草莓叶片有
忍耐胞间结冰的能力, 最低叶温-6.4 ℃以上, 结冰持续90分钟以内的叶片解冻后还能存活。花托不能
忍耐胞间结冰, 是通过保持过冷却状态以回避结冰伤害。花托温度越低, 发生霜害的累积百分率越大,
半开花的花托温度降到-5.4 ℃时累计有50%发生结冰而造成霜害。盛开的花及鲜重大的花发生霜害
的温度较高。
关键词 草莓, 霜害, 温度
Tissue Temperature of Frost Injury in Strawberry
During Anthesis
ZHONG Xiu-Li② WANG Dao-Long RAO Min-Jie HE Wei-Xun FENG Yu-Xiang
(Institute of Agro-Environment and Sustainable Development, the Chinese Academy of Agricultural
Sciences, Beijing 100081)
Abstract Simulation tests of spring frost in strawberry (Fragaria ananassa) leaves and
receptacles involved use of an artificial climate chamber. Leaves could tolerate intercellular freez-
ing to some extent. At a tissue temperature of -6.4 ℃, leaves could survive 90-min freezing, but
receptacles were not able to tolerate intercellular freezing. Receptacles resisted frost injury by
maintaining a state of supercooling to avoid freezing. The proportion of receptacles injured was
inversely related to decreased receptacle temperature, reaching 50% at -5.4 ℃. Full-blossom flow-
ers and those with heavier fresh weight were susceptible to frost injury even at higher temperatures.
Key words Strawberry (Fragaria ananassa); Frost injury; Temperature
露地草莓 (Fragaria ananassa)开花较早,
常遇冷空气侵入而发生霜害, 表现为花变褐死
亡, 叶缘、叶尖变黑干枯, 影响产量(Hummel
and Moore, 1997)。近年来保护地草莓发展很
快 , 开花期遇寒流也常发生霜害(王忠和 ,
1992)。近年的研究还发现, 花期遇 0 ℃以下
低温发生霜害, 草莓易形成鸡冠状、扁平状
等不正常形状的畸形果, 严重影响其商品性和
经济价值(翟长庚和周娟丽, 2003)。因为第 1
级序花结出的果实最大且成熟最早, 遭受霜害
①国家科技攻关课题(2004BA509B16)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: zhongxl@cjac.org.cn
收稿日期: 2004-11-02 接受日期: 2005-06-30 责任编辑: 孙冬花, 白羽红
5612005 钟秀丽等: 草莓开花期发生霜害的温度
的几率又最高, 受害后不仅推迟上市、降低
效益, 而且造成的减产不能为第 2、第 3级序
花的增产所弥补(Boyce and Strater, 1984), 所
以国内外都重视对霜害的研究。霜害与植物
组织的抗结冰类型有关, Levitt (1980)把植物组
织分为两种抗结冰类型: 忍耐结冰(freezing
tolerance)和回避结冰(freezing avoidance)。
不同类型霜害温度的特点各异。开花期的草
莓属于什么类型, 各研究者认识不一。有的
认为在春季和夏季草莓的叶芽和花芽都属于
忍耐结冰类型(Hancock, 1999), 有的则认为草
莓花属于回避结冰类型(Hummel and Moore,
1997)。关于花朵霜害的温度, 研究者们的看
法差异也较大。郝保春(2000)通过田间调查,
认为早春开花时遇冷空气侵入, 即使最低气温
不低于 0 ℃, 也往往使花蕊受冻变黑死亡。
Ourecky和Reich (1976)对21个品种进行控制
实验, 发现10%花受害的温度在品种间差异达
3 ℃, 最高的为-2.5 ℃, 最低的为-5.5 ℃。Ki
和Warmund(1992)对2个品种盛开的第１朵花
进行研究, 花托的霜害温度分别为-4.0℃和-
4.7℃。Hummel和Moore(1997)对９个品种进
行研究, 50%受害的温度: 1个品种接近-5.0
℃, 另外２个在-6 ℃左右, 其余的在-6.5 ℃
上下。Perry和 Poling(1986)在春霜夜于田间
测定花温, ４个品种盛开花的霜害临界温度均
为-3.1 ℃。至于叶的霜害温度, 有的认为它
与花有相同的忍耐结冰能力(Hancock, 1999);
森下昌三等(1993)的试验表明, 花和叶片的抗
结冰能力是不同的。
对抗结冰类型和霜害温度认知的差异给
制定防御对策和采取防御措施带来困难。本
试验应用人工霜箱, 模拟生产条件下霜夜的降
温过程, 研究草莓花期霜害温度变化的一般规
律, 讨论各研究者所得结果差异较大的原因, 探
讨在生产上的应用问题。
1 材料和方法
草莓 (Fragaria ananassa)品种新星一号,
在中国农业科学院农业环境与可持续发展研
究所试验站常规种植, 在开花期带土取苗, 栽
入盆中, 叶片中部用胶纸贴上温度传感器, 移
入人工霜箱, 进行叶温与伤害的模拟实验。
另外, 于开花期摘取不同发育阶段花朵, 留３
mm花柄, 置入底部放有脱脂棉的玻璃试管内,
将花柄插入棉花中以保持花器不与管壁接触,
将温度传感器安放在花托上, 试管口用橡皮塞
子塞住, 使感应元件与花托紧密接触, 同样移
入人工霜箱, 进行花托温度与伤害的模拟实
验。霜箱由半导体制冷机降温, 通过调电流
控制降温速率。参考生产条件下霜夜的降温
过程, 设计降温速率为每10分钟0.2～0.3 ℃。
用热敏电阻作温度传感器, 通过数据采集器与
电脑相连, 自动连续测定温度变化。本实验
图 1 组织温度的变化过程
Fig. 1 Variation process of tissue temperature
562 22(5)
用16个温度传感器, 能同时测定16个样本的
温度数据。叶温及花温的变化过程如图１所
示, 当温度降到0 ℃以下时, 叶片(花朵)胞间水
并不马上结冰, 而是保持过冷却状态。温度
继续缓慢下降, 到某时刻, 组织内发生胞间结
冰而释放潜热, 温度突然升高, 之后热量散失,
温度又迅速回落(图1)。这个温度跃升的起点
就是开始结冰的温度, 待温度降到设定值并保
持设定时间后调小电流, 模拟日出前后的升温
过程。回升到6℃以上后取出实验材料, 盆栽
苗直接取出, 浇足水; 花朵则从试管中取出, 插
入吸满水的海绵, 置室温下观察受害情况。
电脑能自动绘出每个供试样本的温度变化曲
线。从曲线上可以看出该样本是否发生了胞
间结冰, ﹑结了冰的可以查出开始结冰的温度
最低温度和结冰持续时间。
2 结果分析
2.1 叶片的霜害温度
2.1.1　叶片的抗结冰类型 在所观测的 50
个样本中, 叶片开始结冰的温度最高为-1.5
℃, 最低为-6.4 ℃, 平均为-3.9 ℃。开始结
冰后只要最低叶温未降到-6.4 ℃以下, 而且结
冰持续时间未超过 90分钟, 解冻后都能恢复
生长, ﹑并且没有出现叶尖及叶边缘变黑 叶片
枯卷等伤痕, 表明叶片对结冰有较强的忍受力,
应属于忍耐结冰类型。
2.1.2　叶片的霜害温度 实验数据表明, 叶
片受害与叶片开始结冰的温度关系不大, 而与
最低叶温和结冰持续时间关系密切。如图２
所示, 最低叶温降到-7 ℃, 结冰持续时间在50
分钟以内的没有伤痕, 超过这个时间就有严重
伤害。可用一个多项式描述图中曲线:
T=-8.09+1.5089D-0.2592D2 ⑴
式(1)中, T表示最低叶温, D是结冰持续时
间(h)。当实际最低叶温(T实)低于由上式算出
的理论值(T理)时叶片就会有伤害, 即T实-T理
＜ 0会有伤, T实-T理≥ 0则无伤。由此得出
叶片是否受害的判别式为:
T实+8.09-1.5089D+0.2592D2＜0　有伤
T实+8.09-1.5089D+0.2592D2≥0 无伤
(2)
2.2 花托的霜害温度
2.2.1 花托的抗结冰类型 在霜害模拟实
验中, 测定植株各部位的温度和结冰时刻, 观
察到叶片上一个部位开始结冰后冰晶会很快
图 2 叶片伤害与最低叶温和结冰持续时间的关系
Fig. 2 The relationship between leaf injury and minimum leaf temperature and duration of freezing
5632005 钟秀丽等: 草莓开花期发生霜害的温度
生长到整个叶片, 并向温度低于０℃的叶柄生
长, 到短缩茎之前停止。因此, 叶片发生了结
冰, 不会引起花朵结冰, 花托发生结冰是自发
的。实验表明花托开始结冰的温度明显低于
叶片。在测定的 96朵半开花中, 花托开始结
冰的温度最高为-3.1℃, 最低为-6.6 ℃, 平均
为-5.4 ℃, 说明花托保持过冷却的能力较强。
对花托受害与低温强度和结冰持续时间的关
系做了专门实验。结果表明, 结冰持续时间
为8~12分钟的, 不管最低花温高低, 花托都受
了害, 褐变部分占1/4左右; 13~20分钟的褐变
都占1/4以上; 21~29分钟的褐变都在1/2以上。
可见花托是不能忍耐结冰的, 一旦胞间有冰晶
形成, 细胞在短时间内就会受到致命的伤害。
草莓花托是依靠保持过冷却状态以避免冰晶形
成来抗御霜害的, 应属于回避结冰类型。
2.2.2 花托霜害温度的分布 花托开始结
冰时花温跃升, 之后下降, 重新降到开始结冰
时的温度需要 30分钟左右, 这时花托已经受
到严重伤害, 所以用开始结冰的温度表示霜害
温度。实验数据表明, 花托的霜害温度变化
幅度很大。对96朵半开花花托的霜害温度数
据, 以0.5 ℃为区间统计发生霜害的频数, 其分
布如图３, 在-2.9～-3.3 ℃这个区间只有2朵
发生霜害; 随温度降低发生霜害的频数逐渐增
多, 到-5.4～-5.8 ℃时频数高达37; 温度再低,
频数又逐渐减少。频数呈偏态分布。图４表
示累积霜害百分率随温度降低而增大的情况,
-4 ℃时花托累积霜害率为 7%, -5 ℃时为
24%, -5.5 ℃时为49%, -6 ℃时高达87%。可
见在霜害温度范围内, 随温度降低, 花托累积
霜害率呈 S形增大。其他阶段的花也与之相
似。用理查兹方程拟合各阶段花的实验数据,
得出:
式(3)中, T为花托最低温度, I为该温度下
花托累积霜害率, a、b是回归系数。 ﹑花蕾
﹑半开花 盛开花和落瓣花的a值分别为6.9﹑
6.1﹑5.8和7.3, b值分别为1.85﹑1.91﹑1.97
和 1.89。
经 F检验, 拟合度良好, 表明该方程能很
好描述其间关系。由此求出不同受害程度对
应的花托最低温度(表 1)。
2.2.3 花托的霜害敏感期 分别计算实测的
花蕾、半开花、盛开花和落瓣花的花托霜害
温度(表 2)。
从表2看出, 盛开花的花托霜害温度最高,
比花蕾高 0.9 ℃, 比落瓣花高 1.0 ℃。这表明
盛开花是花托对霜害最为敏感的时期。
图 3 花托霜害温度的频数分布
Fig. 3 Occurrence frequency of frost injury in
receptacles at different temperatures
图 4 花托累积霜害率随温度的变化
Fig. 4 Variation with temperature of the accumu-
lative percentage of receptacles that suffered frost
injury
564 22(5)
2.2.4 花托霜害温度与花朵鲜重 各阶段
花朵的鲜重(m)与花托霜害温度(T)的相关系数
都是正的, 说明从总体来看, 鲜重大的花, 花托
霜害温度往往是比较高的。其中盛开花和半
开花的T与m的相关系数都达到极显著水平。
用幂函数拟合半开花和盛开花的实验数
据, 可得:
T半开花=-4.71-0.267/m n=32 R2=0.55**
(4)
T盛开花=-3.63-0.468/m n=32 R2=0.59**
式(4)表明T随m增大而增高的速率是变
化的, m同样增大0.1 g, 在m较小时T增高较
多, 而在 m较大时 T增高则较少。
3 讨论
本研究结果支持Humme和Moore的观点,
草莓叶片属于忍耐结冰类型, 花朵则属于回避
结冰类型。不同类型具有不同的霜害温度,
叶片受害与开始结冰的温度关系不大, 而与结
冰持续时间和最低叶温关系密切, 霜害温度比
较低; 花托受害与开始结冰紧密相连, 霜害温
度比较高。不同类型应采用不同的防霜对策,
防御叶片霜害的主要对策应该是提高对结冰
的忍耐能力, 在田间很少观察到春生叶片受冻
枯死的现象, 因此, 除非遇到特强冷空气侵入,
一般不必专门对叶片进行防霜作业。防御花
序霜害的主要对策是避免发生结冰, 如选用开
花期较晚的品种使敏感期躲过春霜, 露地栽培
不宜种植大花托品种, 通过灌水和采用覆盖都
能明显提高花温而有效避免霜害。
花托的霜害温度不是一个值而是一个范
围, 在此范围内, 随温度降低花托累积霜害率
呈 S 形曲线增大。这与以前的看法相近
(Levitt, 1980; Ki and Warmund, 1992; Hummel
and Moore, 1997; 冯玉香和何维勋, 1998)。本
研究建立的方程式(3)能定量地描述这种关系,
也能够解释田间观察到的现象: 在很弱的冷空
气侵入后, 田间就可能观察到少数花朵褐变;
表 1 各累积霜害率的花托最低温度
Table 1 The accumulative percentage of receptacles suffered frost injury and the relevant minimum
receptacle temperature
Accumulative
Minimum temperature of receptacles (℃)percentage of
Buds Half blossoms Full blossoms Blossoms with withered petals
receptacles
suffered frost
injury (%)
10 -4.9 -4.4 -4.1 -5.0
25 -5.5 -4.9 -4.6 -5.6
50 -6.0 -5.4 -5.1 -6.1
80 -6.8 -6.2 -5.8 -6.9
表 2 不同阶段的花托发生霜害的温度
Table 2 Temperatures of frost occurrence in receptacles during its different developmental stages
I tem Buds Half Full Blossoms with
blossoms blossoms withered petals
Number of samples 32 96 32 32
Average fresh weight (g) 0.18 0.30 0.34 0 .6
Average temperature of frost occurrence (℃) -6.0 -5.4 -5.1 -6.1
Maximum temperature of frost occurrence (℃) -3.8 -3.1 -3.1 -4.0
Minimum temperature of frost occurrence (℃) -7.4 -6.6 -6.4 -7.5
SD of temperature 0 .6 0 .7 0 .7 0 .4
5652005 钟秀丽等: 草莓开花期发生霜害的温度
参 考 文 献
而只有出现较强平流辐射霜时, 才可能有很多
花变黑。还能够评估防霜措施的效果, 如采
取措施使盛开花最低花温提高1.5 ℃, 则特重
霜害(80%受害)将减轻 70个百分点, 重霜害
(50%受害)减轻47个百分点, 中度霜害(25%受
害)减轻23个百分点, 轻霜害(10%受害)减轻10
个百分点, 可见遇到强冷空气入侵时积极采取
防霜措施, 可能取得较大的效益。
各研究者得出的霜害温度差异较大可能
与研究方法、供试材料和受害标准的不同有
关。花托受冻褐变与最低花温密切相关, 用
实测花温法测定每一朵供试花的花温, 与其受
害程度对比分析, 得出的受害温度应该比较接
近实际。本实验与Perry和Poling(1986)的实
验都是用这个方法, 结果是 Perry测试的 4个
品种和本实验用的一个品种的霜害临界温度
都是-3.1 ℃, 证明这个方法得出的结果差异较
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只好用气象站的最低气温数据来建立其间关
系。气象站的最低气温是观测场中 1.5 m高
度上的最低空气温度。最低气温与最低花温
的关系尚未见报道。但是从晴夜叶温与气温
的关系看, 最低叶温总是低于最低气温, 差值
因云天、风力而异, 变化在 1.9～6.8 ℃之间
(何维勋等, 1993), 可见用最低气温表示霜害温
度必然与其他研究者的结果有较大差异。
各研究者所用的供试材料也不尽相同。
有的只用盛开的第一级序花(Ki and Warmund,
1992), 有的用盛开的花而不管级序(Perry and
Poling,1986), 所得结果也会有差异。此外, 各研
究者采用的霜害标准各异, 有的用临界温度
(Perry and Poling,1986), 有的用10%花受害的温
度(Ourecky and Reich, 1976), 有的用50%花受
害的温度(Hummel and Moore, 1997)。式(3)表
明不同受害程度对应的温度是有明显差异的。
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