全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (5): 601-607, w w w .chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.05.011
收稿日期 : 2008-12-11; 接受日期 : 2009-01-17
基金项目 : 国家自然科学基金 (No.40906058)、福建省自然科学基金 (No.2006J0145)和国家海洋局海洋生态与海洋生物地球化
学重点实验室开放基金 (No.LMEB-200707)
*通讯作者。E-mail: chencp@xmu.edu.cn
.研究报告.
氮、硅限制对赤潮藻扁面角毛藻休眠孢子形成的影响
孙琳 1 , 高亚辉1, 陈长平1, 2 *,周茜茜 1 , 郑敏华1
1厦门大学生命科学学院 , 厦门大学滨海湿地生态系统教育部重点实验室, 厦门 361005
2国家海洋局第二海洋研究所 , 国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学重点实验室 , 杭州 310012
摘要 休眠孢子的形成对于赤潮藻种群的保存、延续以及分布扩散等均具有重要的意义。通过单因子营养限制研究氮、硅
对赤潮藻扁面角毛藻 (Chaetoceros com pressus )休眠孢子形成的影响, 结果表明: 培养基中氮的初始浓度对休眠孢子的出
现时间有一定影响。氮的初始浓度越低, 休眠孢子出现的时间越早; 反之, 氮的初始浓度越高, 休眠孢子出现的时间越晚。氮
缺乏是硅藻形成休眠孢子的必需条件之一, 当培养基中氮含量低于10 mmol.L-1时, 扁面角毛藻可以形成休眠孢子。氮缺乏诱
发的休眠孢子的形成需要大量的硅, 当培养基中硅含量低于23 mmol.L-1时, 即使氮缺乏, 扁面角毛藻也几乎不再继续形成休
眠孢子。这说明硅藻休眠孢子的形成不仅受氮浓度的影响, 还与硅浓度有关。
关键词 扁面角毛藻 , 氮 , 休眠孢子 , 硅
孙琳 , 高亚辉 , 陈长平 , 周茜茜 , 郑敏华 (2009). 氮、硅限制对赤潮藻扁面角毛藻休眠孢子形成的影响 . 植物学报 44, 601-607.
休眠是海洋浮游植物 , 特别是一些赤潮藻抵御外
界暂时不利环境条件的一种非常有效的生理机制
(Hargraves and French, 1975)。休眠孢子是海洋中心
纲硅藻和某些淡水硅藻、羽纹纲硅藻生活史中出现
的重硅质化阶段, 它通常是硅藻在生长环境发生变化
时的一种特殊的繁殖方式和生存适应现象(谢文玲等,
2006)。休眠孢子作为硅藻的一种繁殖方式 , 俗称为
硅藻的“种子”, 是沿岸性种类的重要适应形式 , 而且
又是分类鉴别上的一种依据(Davis, 1980)。至今, 已
发现有130多种硅藻能形成休眠孢子 , 主要集中在角
毛藻属(Chaetoceros)(French and Hargraves, 1985; 林
均民和金德祥 , 1986; Kuwata et al. , 1993; Oku and
K am at an i , 1995 , 1999 )、双尾藻属(Di t yl um )
(Hargraves, 1982)、细柱藻属(Leptocylindrus)(Davis,
1980; French and Hargraves, 1985)、根管藻属
(Rh iz os o l en i a ) (Ha rg raves , 1976 )、冠盖藻属
(St ephanopyxi s ) (Hargraves, 1982)和海链藻属
(Thalassiosira)(Durbln, 1978)等种类。休眠孢子的形
成不仅有利于硅藻耐受不良的环境条件, 如营养贫
乏、低 pH值、低光照、低温及高盐度等(Hargraves
and French, 1983; Mcquoid and Hobson, 1996; Suto,
2006), 而且比营养细胞和休眠细胞更有利于抵御浮
游动物的捕食, 甚至随浮游动物的粪便排出后仍可萌
发(Hargraves and French, 1983; Kuwata and Tsuda,
2005)。这些现象对于种群的保存、延续以及分布扩
散等均具有重要的生物学和生态学意义(French and
Hargraves, 1980; Mcquoid, 2005)。硅藻休眠孢子不
仅存在于广阔的海域中, 在近岸表层沉积物中也有发
现(Itakura et al., 1997), 而且海洋沉积物中作为种子
库资源的休眠孢子可能是引发春季赤潮的原因之一
(Odate and Maita, 1990; Eilersten et al., 1995)。因
此, 认为休眠孢子对维持海洋生态系统中浮游硅藻群
落的平衡起重要作用(Garrison, 1984)。
我国关于硅藻休眠孢子的研究起步较晚, 且研究
报道也不多。氮、硅是硅藻生长所需的重要营养盐。
本文探讨了不同氮、硅条件对扁面角毛藻休眠孢子
602 植物学报 44(5) 2009
形成的影响, 旨在阐明氮、硅营养盐浓度与休眠孢子
形成之间的关系, 找出能够诱导扁面角毛藻形成孢子
的最适氮、硅浓度, 从而了解自然环境中氮、硅限制
对其生长和生活史的影响, 为海区硅藻休眠孢子的研
究提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 藻种来源及培养
赤潮藻扁面角毛藻(Chaetoceros compressus Lauder)
是海洋浮游硅藻中的常见种类, 常见于南海的北部湾
和东海的福建海域, 在福建厦门海域的沉积物中也发
现该藻的休眠孢子。实验用扁面角毛藻来源于厦门
大学硅藻研究室藻种库(株系号MMDL5019)。藻种是
2006年 7月从厦门胡里山海区的水样中采集, 并经
分离、纯化培养得到的。培养基配方采用 f/2改良配
方(Guil lard and Ryther, 1962)。
1.2 培养条件
培养温度为(20±1)°C, 光照强度为 78.12 mmol.m-2.
s-1, 光照周期为 12 小时光照 /12小时黑暗。实验用
海水为人工配制海水 , 盐度为 29‰-31‰ , 所用药品
为分析纯。实验器皿为 500 mL PC三角瓶。所有实
验器皿均先经过 121°C、20分钟高压灭菌 , 冷却后使
用。
1.3 仪器
实验用仪器为 722型可见分光光度计(用于 OD值的
测量)和 Olympus BH-2 显微镜(用于细胞观察与计
数)。
1.4 实验方法
设置 5个组(A-E), 每组 3个重复。各组氮、硅营养
盐浓度梯度见表 1 , 其中氮、硅分别以 NaNO 3 和
Na2SiO3配制。在 500 mL PC三角瓶中加入 400 mL
培养液, 初始接种密度为 5 000 cells.mL-1。实验共
进行 14天, 在形成休眠孢子后 , 每隔 1天统计 1次细
胞及休眠孢子数目并检测氮、硅含量。细胞计数时
每次取样 1 mL, 用 1滴 Lugol’s solut ion 固定, 从中
取 0.1 mL样品置于 0.1 mL计数框中, 然后在 Olym-
pus BH-2 显微镜下观察计数。分别统计休眠孢子数
和总细胞数 , 前者与后者的比值即为孢子形成率。
氮、硅含量的检测参照海洋监测规范 GB17378.3-
1998 中介绍的方法。
2 结果与讨论
2.1 结果
2.1.1 氮与休眠孢子形成的关系
不同初始浓度的氮对扁面角毛藻休眠孢子形成的影
响见图 1和图 2。结果表明, C组在第 6天最先形成
休眠孢子, B 组在第 7天形成, A 组未见休眠孢子形
成。
在形成休眠孢子后 , B组和 C组孢子密度持续增
加, 均在第 12天达到最高值 , 分别为 1.65×10 4个.
mL-1和 1.71×104个.mL-1, 并且 C组的休眠孢子密度
始终大于 B组。而 A组则始终未见孢子形成。在休
眠孢子的形成过程中 , C组的孢子形成率由第 6天的
3.14%逐渐增加到第 14天的 91.54%, B组的孢子形
成率由第 8 天的 11 . 7 4% 逐渐增加到第 1 4 天的
52.79%, 并且 C组的孢子形成率始终大于 B 组。与
此相似的是, B组和C组孢子的形成速度也随时间持
续增加, 并且在第 12 天达到最高值, 分别为每天
6.2×103个.mL-1和 5.3×103个.mL-1, B组的孢子形成
速度则始终大于 C组。
在孢子形成过程中, 培养基中氮(NO3-+NO2-)含
量与休眠孢子密度的关系见图 3。C组从孢子形成的
第 6天至 14天, 氮含量变化范围为 0.80-8.53 mmol.
表 1 各组培养基中氮、硅营养盐初始浓度
Table 1 Init ial N and Si concentrations in each group of
culture medium
Groups A B C D E
N (mmol.L-1) 500 100 50 50 50
Si (mmol.L-1) 100 100 100 50 20
603孙琳等: 氮、硅限制对赤潮藻扁面角毛藻休眠孢子形成的影响
L-1, B组从第8天至14天的氮含量变化范围为 1.65-
7.55 mmol.L-1, A组氮含量变化范围为 141.71-1.16
mmol.L-1, 在最后一天达到最低值 1.16 mmol.L-1。
2.1.2 硅与休眠孢子形成的关系
不同初始浓度的硅对扁面角毛藻休眠孢子形成的影
响见图 4和图 5。结果表明, C、D、E 3组在第 6天
均已形成孢子 , 密度分别为 0 . 40 ×10 3 个. m L -1、
3.17×103个.mL-1和 2.12×103个.mL-1。形成休眠孢
子后, C组和 D组孢子密度继续增加 , 均在第 12天达
到最高值, 分别为 1.7×104个.mL-1和6.5×103个.mL-1。
而 E组在第 10天达到最高值, 为 5.07×103个.mL-1。
在休眠孢子的形成过程中 , C组的孢子形成率由
第 6天的 3.14%逐渐增加到第 14天的 91.54%, D组
的孢子形成率由第6天的63.57%逐渐增加到第12天
的 89.04%, E组的孢子形成率由第 6天的 62.17%逐
渐增加到第 14天的 73.33%。最终的孢子形成率由
大到小排序为 C ﹥组 D ﹥组 E 组。C组孢子的形成
图 1 氮限制组扁面角毛藻休眠孢子形成密度的变化
A-C: 同表 1
Figur e 1 Changes of res ting spore dens ities of Chaetoceros
compressus in nitrogen-limited group
A-C are show n in Table 1
图 2 氮限制组扁面角毛藻休眠孢子形成率的变化
A-C: 同表 1
Figur e 2 Changes of f ormation rates of Chaetoceros
compressus resting spores in nitrogen-limited group
A-C are show n in Table 1
图 3 培养基中氮含量与扁面角毛藻休眠孢子密度的关系
A-E: 同表 1
Figur e 3 Relationship betw een N concentrations in the
Chaetoceros compressus resting spore formation culture me-
dium and densities of res ting spores
A-E are show n in Table 1
图 4 硅限制组扁面角毛藻休眠孢子形成密度的变化
C-E: 同表 1
Figur e 4 Changes of densities of Chaetoceros compressus
resting spores in silicon-limited group
C-E are show n in Table 1
604 植物学报 44(5) 2009
速度也随时间持续增加 , 并且在第12天达到最高值 ,
为每天 5.3×103个.mL-1。而 D组和 E 组的孢子形成
速度则是在第 8天达到最高值, 分别为每天 1.1×103
个.mL-1和 9.8×102 个.mL-1, 之后形成速度逐渐减
慢。C组的孢子形成速度则始终大于 D组和 E 组。
孢子形成过程中培养基中硅含量随时间变化见
图 6。在形成孢子的第 6 天 , 硅浓度分别为 C 组
(88.12 mmol.L-1)>D组(63.55 mmol.L-1)>E 组(59.57
mmol.L-1)。随后 C组硅浓度持续下降 , 在第 10天达
到最低值 , 为 36.83 mmol.L-1, D组和 E 组则在第 8
天就达到了最低值 , 分别为 41.43 mmol.L-1和 23.17
mmol.L-1。在实验后期, 3个组的硅浓度又有所增加。
2.2 讨论
休眠孢子通常是硅藻在生长环境发生变化时的一种
特殊的生存适应现象(谢文玲和高亚辉 , 2006)。许多
研究表明, 氮缺乏是硅藻形成休眠孢子的必需条件之
一, 这和本研究结果相一致。B组和 C组在孢子刚形
成时, 培养基中氮含量不足10 mmol.L-1, 此后氮含量
始终低于 10 mmol.L-1, 孢子数量持续增加。同时期
A组氮含量高于10 mmol.L-1, 且未形成休眠孢子。林
均民和金德祥(1986)研究发现培养基中氮含量降低到
4 mg.L-1(0.29 mmol.L-1)时, 双突角毛藻(C. didymus )
可形成休眠孢子 , 而氮含量保持在 68 mg.L-1(4.86
mmol.L-1)时, 双突角毛藻则未形成孢子 , 可见扁面角
毛藻比双突角毛藻对氮缺乏更敏感。在氮营养盐缺
乏的不良环境条件下 , 扁面角毛藻的反应更快 , 这有
利于其种群的保存与延续。在厦门港表层水浮游植
物群落中, 我们偶尔也会观察到扁面角毛藻的休眠孢
子, 却很少见到双突角毛藻的孢子, 其孢子仅在沉积
物中可以发现。
培养基中氮的初始浓度对休眠孢子的出现时间
也有一定的影响。氮的初始浓度越低, 休眠孢子出现
越早(C组, 6天); 反之, 氮的初始浓度越高, 休眠孢
子出现越晚(B 组, 7天)或不形成(A 组)。不同初始浓
度的氮对休眠孢子形成的影响主要表现在两方面: (1)
在相同的细胞密度下, 低氮组培养基中氮含量会先达
到较低水平, 形成缺氮环境, 进而形成休眠孢子, 而
高氮组在培养 10天后氮含量仍较高, 且不形成休眠
孢子; (2)与 C组不同的是, B组在第 6天培养基中氮
浓度已降至 10 mmol.L-1以下, 但仍未观察到孢子出
现, 这可能是因为 B组氮的初始浓度高 , 尽管培养基
中氮含量少, 但硅藻可在胞内形成一定量的氮库 , 胞
内氮含量并未降低 , 不能诱导休眠孢子形成 , 因此对
休眠孢子的形成胞内氮含量可能比胞外氮含量更重
要。K uwa t a 等(1993)发现休眠孢子氮含量(0. 48
图 5 硅限制组扁面角毛藻休眠孢子形成率的变化
C-E: 同表 1
Figur e 5 Changes of f ormation rates of Chaetoceros
compressus resting spores in silicon-limited group
C-E are show n in Table 1
图 6 硅限制组培养基中硅含量随时间的变化
C-E: 同表 1
Figur e 6 Changes of Si concentrations in the culture medium
in silicon- limited group
C-E are show n in Table 1
605孙琳等: 氮、硅限制对赤潮藻扁面角毛藻休眠孢子形成的影响
pmol.cell-1)远低于营养细胞内氮的含量 (1.07 pmol.
cell-1)。
形成休眠孢子后, 培养基中氮含量始终处于较低
的水平(<10 mmol.L-1)。尽管 A组在实验末期培养基
中氮的浓度达到 10 mmol.L-1以下, 但仍未发现休眠
孢子。对培养基中硅含量的分析可以发现 , 尽管A组
硅初始浓度较高, 但其由于形成大量的藻细胞 (密度
为实验组中最高 , 达1.3×105个.mL-1), 消耗了大量的
硅, 导致实验末期硅含量很低。硅是硅藻的必需营养
元素, 除了作为细胞壁结构成分外, 还参与光合色素
合成、蛋白质、DNA 合成和细胞分裂等多种代谢和
生理过程(Werner, 1977; Shifrin and Chisholm, 1981;
李雅娟和王起华 , 1998)。此外, 孢子的形成需要吸收
大量的硅来形成重硅质化的细胞壁(Kuwata et al. ,
1993; Kuwata and Tsuda, 2005), 所以硅藻需要过量
的硅来形成休眠孢子(Oku and Kamatani, 1995; Kudo,
2003)。我们发现扁面角毛藻休眠孢子的硅含量是营
养细胞的 3.5倍(未发表数据)。
本实验中, 当氮含量降低到 10 mmol.L-1以下时,
孢子密度在第5或7天达到最高值后 , 不再继续升高 ,
可能是受培养液中硅含量的限制。若硅含量保持在
23 mmol.L-1以上时, 休眠孢子可以形成 ; 而硅含量低
于23 mmol.L-1时, 即使氮缺乏, 扁面角毛藻也不会形
成休眠孢子。这与 Holmes(1966)对拟旋链角毛藻(C.
pseudocurvisetus)的研究结果一致。由氮缺乏诱发
的休眠孢子的形成需要大量的硅 , 在硅酸盐供给不
足的情况下, 部分藻类群体不能形成休眠孢子 , 只是
营养细胞的色素变弱、收缩 , 叶绿体成片段状
(Holmes, 1966; Kuwata et al. , 1993)。Kuwata等
(1993)认为, 拟旋链角毛藻休眠孢子形成过程中的硅
浓度降到最低值(27 mmol.L-1)时, 休眠孢子几乎不再
继续形成。本实验中扁面角毛藻在孢子形成过程中
的硅浓度降到最低值(23 mmol.L-1)时, 休眠孢子密度
也不再继续增加。
由于在长时间低营养盐胁迫下, 营养细胞活力不
够, 即使在实验后期硅含量增加, 硅藻细胞可能也无
法吸收硅, 故不能继续形成休眠孢子。另外, 硅藻需
要吸收可溶性硅来形成硅质壁。硅藻在生长过程中,
特别是在条件不利时会分泌胞外产物, 与其它非生物
一起组成透明胞外聚合微粒物(t ransparent exopoly-
mer part ic les, TEP), 从而加速硅藻的聚集成团 , 影
响溶解的生物硅释放 , 阻碍硅的循环(Moriceau et al.,
2007)。这可能也是实验后期检测到培养基中硅含量
升高, 但孢子密度不再增加的原因之一。
休眠孢子形成率取决于氮、硅的共同作用 , 低氮
高硅的 C组(氮: 50 mmol.L-1, 硅: 100 mmol.L-1)孢子
形成率最高, 达 91 .54% , 其最大孢子密度也最高
(1.71×104个.mL-1)。这是本实验中诱发休眠孢子形
成的最佳氮硅比。低氮组的孢子形成率通常高于高
氮组; 而在低氮条件下 , 高硅组的孢子形成率较高。
不同的营养盐限制条件下的孢子形成率不同, 相同营
养盐限制对不同的藻种影响也不同。拟旋链角毛藻
在氮限制条件下的休眠孢子形成率是79%, 在磷限制
条件下的孢子形成率为 65%(Ok u and Kama tani,
1995)。扁面角毛藻在氮、硅限制条件下的孢子形成
率最高达 91.54%。孢子形成率等于形成的孢子密度
与总细胞密度的比值。实验中 B组的孢子密度虽然
较高, 但由于初始氮、硅含量高, 总细胞密度高, 因
而孢子形成率较低。休眠孢子的形成速度与氮、硅
含量呈正相关, 说明休眠孢子的形成需要营养限制,
但同时也要消耗一定的营养盐来完成这一生理过程。
目前, 对硅藻休眠孢子形成的研究主要集中在营
养盐方面, 但自然海区中诱导或触发硅藻形成休眠孢
子的因子, 除了氮、硅限制外, 还有很多因素是未知
的, 特别是有关多因子间相互作用的研究不多, 这是
今后研究的重要方向。另外, 将来还可以在分子生物
学、细胞生物学及遗传学等水平上开展有关硅藻休
眠孢子形成机制的研究。
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Lin Sun1, Yahui Gao1, Changping Chen1, 2*, Qianqian Zhou1, Minhua Zheng1
1Ke y L aborato ry for Coa sta l Wetl and Eco system Research, Mi nist ry of Edu cat ion, Schoo l o f Li fe Sci ences, Xia men Un iversit y,
Xi ame n 3 6100 5, Chi na
2Ke y L aborato ry of Marine Eco system an d Bi oge och emi stry, The Second Institute of Oceano gra phy, S tate Ocean ic
Ad mini strati on, Han gzh ou 3 100 12, Chi na
Abstract The formation of res ting spores plays an important role in population succession, conservation, distribution and
dispersal of red t ide-caus ing alga. We studied the ef fec ts of nitrogen (N) and s ilicon (Si) limitation on the resting spore formation of
Chaetoceros compressus. Resting spores f ormed ear lier and developed faster under low N concentration (50 mmol.L-1) than
under high N concentration (100 mmol.L-1), w ith no resting spores observed under 500 mmol.L-1 N concentration. N depletion is one
of the indispensable condit ions f or the f ormation of resting spores of diatoms . Res ting spores can be f ormed in C. compressus
species w ith N concentration reduced to low er than 10 mmol.L-1. As w ell, abundant Si is needed f or the formation of resting spores
induced by N depletion. No resting spores of C. compressus f ormed w ith Si concentrations low er than 23 mmol.L-1, even w ith
suff ic iently low N concentration. Thus, the formation of resting spores in diatoms is related to not only N but also Si concentration.
Ke y w ords Ch aetoce ros compre ssu s, nit rog en, re stin g spores, si l icon
Sun L, Ga o YH, Chen CP, Zhou QQ, Zhe ng M H (2 009). Ef fects of nit roge n an d si l icon l imitatio n on resting sp ore form atio n of red tid e-
ca usi ng a lga Ch aetoce ros compre ssu s (Bacil l ari oph yta ). Ch in Bull Bo t 44 , 60 1-60 7.
* Author for correspondence. E-mail: chencp@xmu.edu.cn
(责任编辑: 白羽红)