全 文 ：植物学通报 2006, 23 (4): 321~333
Chinese Bulletin of Botany
收稿日期: 2005-12-05; 接受日期: 2006-04-06
基金项目: 国家自然科学基金 (30440029, 30121003)和中国博士后科学基金(2004036312)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: yqlu@ibcas.ac.cn
. 综 述 .
花色变异的分子基础与进化模式研究进展
黄金霞1 王亮生2 李晓梅1 鲁迎青1*
(1 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室 北京 100093)
(2 中国科学院植物研究所植物园 北京 100093)
摘要 近年来国际上风行的生态学与进化生物学的学科整合已成为生物学发展的一个趋势。寻找适合
的生物学系统来进行从表型到基因型的综合研究是推动这一整合向纵深发展的一项必要的和带探索性的
工作。被子植物花色的形成机理和有关代谢途径上的结构和调控基因在若干模式植物中已有相当了解,
使花色成为适合生态与进化生物学研究的一个首选性状, 为进一步了解野生种中花色的形成机制奠定
了基础。本文着重介绍旋花科(Convolvulaceae)番薯属(Ipomoea)花青素代谢途径的分子遗传学、生物化
学和生态学工作, 试图从多学科的角度提供有关花色自然变异的知识背景, 并指出未解决的生物学问题
和预期今后可能出现的发展。
关键词 代谢途径, 番薯属, 花青素, 进化基因组学
Advances in Molecular Basis and Evolution of Floral
Color Variation
Jinxia Huang1, Liangsheng Wang 2, Xiaomei Li1, Yingqing Lu1*
(1 State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100093)
(2 Botanical Garden, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093)
Abstract A prevalent trend in recent biological developments is the integration between ecology
and evolutionary biology. To further investigate the integration, exploratory studies are needed for
linking phenome to genome with suitable biological systems. Biochemistry of floral pigmentation and
genetics of the anthocyanin pathway, including regulatory and structural genes in several model
angiosperms, have made floral color a preferred trait for ecological and evolutionary research, which
may lead to further understanding of how floral color varies among wild species. Our review focuses
on the genetic, biochemical and ecological aspects of the anthocyanin pathway in Ipomoea
(Convolvulaceae), to provide some background information on the natural variation of floral color
from multi-disciplinary angles. We also discussed unsolved issues and possible future developments.
Key words metabolic pathway, Ipomoea, anthocyanins, evolutionary genomics
花色这一性状曾是孟德尔 1865年发现经
典遗传规律的初始点之一。 140年后的今天, 从
遗传学蜕变而出的基因组学从内涵到外延都在
迅速发展。我们对花色的形成机理及物质基
础已有相当程度的认识(Harborne, 1967; Holton
and Cornish, 1995; Mol et al., 1998; Springob et
322 23(4)
al., 2003; 赵昶灵等, 2005), 这些认识在农业和园
艺上的应用也达到了空前的地步(Suzuki et al.,
2000; Schijlen et al., 2004)。尽管如此, 花色表
型到基因型之间的诸多环节至今仍然是扑朔迷
离。比如, 我们不知道为什么豌豆的白色相对
于紫色为隐性(Hrazdina and Weeden, 1986)。
我们也不明白为什么自然界中多数植物的花色
为单一的, 但有些物种的花色具多态现象。也
许回答这类问题的时间已近在咫尺, 也许还要再
等待若干年。本综述的目的是给对这些问题
感兴趣的读者提供一个适当的插入点, 只有科学
家们的共同探索才会缩短解答这些自然界未知
问题的时间。
1 决定花色的化学基础
在自然界所见的璀璨花色的本质是花瓣中
含有的特定色素。运用薄层层析(TLC)、高效
液相色谱(HPLC)、质谱(MS)、紫外及可见光
谱(UV-Vis)、核磁共振谱(1H-NMR, 13C-NMR)
等植物化学分析手段已发现类黄酮(flavonoids)
是大多数花色形成的决定性色素群。其中花
青素(anthocyanins)是最重要的类黄酮花色素,
是呈现红、粉、紫、蓝等颜色的主体色素。
被子植物如按科划分, 大约88%的科的花颜色
改变是花青素决定的(Weiss, 1995)。作为类黄
酮代谢途径的一部分, 花青素代谢途径是至今为
止研究得最为清楚的途径之一(Brouillard and
Dangles, 1993; Holton and Cornish, 1995)。花
青素常与其它色素共存。我国国花首选对
象— — 牡丹的花色素就是由包括花青素、黄
酮和黄酮醇三大类类黄酮化合物决定的(Wang
et al., 2001a, 2001b, 2004)。除类黄酮外, 绿色花
(如传统牡丹品种‘豆绿’、马蹄莲的绿色花
的苞片)的主体色素是叶绿素(chlorophylls)
(Saito, 1991), 而在一些黄色、橙色花(如菊花、
百合、蔷薇的黄色花)中广泛分布有类胡萝卜
素(carotenoids)(Schmidt-Dannert, 2000), 在商
陆、马齿苋、仙人掌等植物的花瓣中主要含
有甜菜拉因(betalains)。
花青素的广泛分布使之成为花色研究的重
点。花青素在细胞质内合成, 然后被转移到液
泡内, 一般以糖苷或酰基化糖苷的形式存在于液
泡中(Marrs, 1995)。大多数花色由花青素苷元
(anthocyanidins)及其衍生物组成(图1), 花青素苷
元在结构上主要分三类: 天竺葵素(pelargonidin,
Pg)、矢车菊素(cyanidin, Cy)和飞燕草素
(delphinidin, Dp)。其中后二者衍生出芍药花素
(peonidin, Pn)、碧冬茄素(petunidin, Pt)和锦葵
素(malvidin, Mv)等花青素苷元(表 1)。
花色主要由所含色素的种类及其相对含
量、总花青素的积累量、花青素分子结构的
修饰(羟基化、甲氧基化、糖苷化和酰基化)
和与其它类黄酮分子间相互作用(分子内堆集和
分子间堆集)、液泡内 pH值、表皮细胞的形
状和金属离子等因素中的一个或多个因素的共
同作用所决定(Mol et al., 1998), 形成植物丰富
的花色表型。例如, 随着花青素苷元B环(图1)
的羟基化程度增加(由1个-OH增加到3个-OH),
花色向蓝色化方向变化; 而当B环的甲氧基化
程度增加时(从没有-OCH3到有2个-OCH3), 花
色向红色化方向变化; 在图1中3和5的位置上
可被分别或同时加上葡萄糖等糖基, 形成花青素
苷。花青素苷元A环和 C环的糖苷化会使花
色向鲜艳程度稍稍减少的方向变化。当花瓣
中花青素苷和黄酮苷共存时, 各种黄酮苷对花色
变异有显著的辅助着色效应(copigmentation
effect)(Iida and Hoshino, 1994), 并增加花色的稳
定性(Goto and Kondo, 1991)。花色容易受液
泡pH值的影响。如飞燕草素及其衍生物在强
酸性(pH<3)、弱酸性或者中性(pH值为 3~6)、
碱性(pH>6)的离体条件下, 分别形成黄钅羊盐阳离
子型(AH+型)、半缩醛型(B型)或者中性醌型
碱(A型)、离子化醌型碱(A-型), 从而呈现红
色、无色或者紫色、蓝色的花色变化现象
(Marrs et al., 1995)。在鸭跖草、鼠尾草、粉
蝶花和绣球花等蓝色花中, 花青素和黄酮等助色
3232006 黄金霞 等: 花色变异的分子基础与进化模式研究进展
素(copigments)容易和Mg2+、Fe3+、Al3+等
金属离子形成金属络合物, 从而使花瓣呈现非常
稳定的蓝色(Kondo et al.,1992; Honda and Saito,
1998; Kondo et al.,2001)。
在番薯属(Ipomoea)植物的花冠中, 花青素
可以有诸多衍生物。例如在牵牛(I. nil)中, 红
色和暗红紫色、蓝色和暗红褐色、蓝紫色和
深红色花冠中分别含有天竺葵素、芍药花素
和矢车菊素的酰基化衍生物6种, 且它们都是经
咖啡酸酰基化的花青素苷(Saito et al.,1994;
Honda and Saito,1998; Yoshida et al.,2003)。而
细叶番薯(I. asarifolia)、圆叶牵牛(I. purpurea)
的花冠中含有天竺葵素、矢车菊素的酰基化
衍生物达8种之多(Saito et al., 1995, 1998; Pale
et al., 1998, 2003)。
2 花青素代谢途径
一个物种的花青素代谢途径在遗传上决定
了该物种的花色。花青素代谢途径主要包括6
个结构酶: 查耳酮合酶(chalcone synthase, CHS),
查耳酮异构酶(chalcone isomerase, CHI), 黄烷
酮-3-羟化酶(flavanone-3-hydroxylase, F3H), 二
氢黄酮醇还原酶(dihydroflavonol reductase,
DFR), 花青素苷元合酶(anthocyanidin synthase,
ANS)和尿苷二磷酸-葡萄糖-类黄酮-3-葡糖基
转移酶( U D P g l u c o s e f l a v o n o i d 3 -
glucosyltransferase, UF3GT)。 这些酶基因的结
构如图 2所示。相对于调控基因而言, 它们通
常被称为结构基因; 前3个基因为上游基因, 后
3个基因为下游基因。上游基因的进化速率要
低于下游基因(Rausher et al., 1999)。结构基因
(CHS-D、ANS、UF3GT)的碱基置换速率和密
码子使用方式在番薯属6种之间的比较显示, 代
谢途径上第一个结构基因(CHS-D)进化缓慢源
于强烈负选择的影响, 结构基因间进化速率的不
等是负选择压力随代谢途径递减的结果(Lu and
Rausher, 2003)。
花青素代谢途径的第一个关键酶 CHS催
化3分子的丙二酰辅酶A与1分子的香豆酰辅
酶A的结合, 生成 1分子的查耳酮。CHS属于
一个大的基因家族(Koes et al., 1993; Durbin et
al., 1995, 2000; Huang et al.. 2004; Yang et al.. 2004),
其中CHS-D与花冠颜色有关, CHS-E与花冠上
脉的着色有关(Durbin et al.,1995; Johzuka-
Hisatomi et al., 1999)。CHI使查耳酮异构化, 形
成柚皮素(naringenin)。虽然体外实验表明, 在
它发生突变的情况下, 异构化仍然可以进行;
CHI使查耳酮异构的环化反应更专一(Jez et al.,
2000)。F3H使柚皮素羟基化, 在其C环3的位
置上加了一个羟基, 生成二氢黄烷醇 DHK
(dihydrokaempferol, 二氢堪非酮) (Turnbull et al.,
2004)。DHK经下游酶的作用最终生成天竺葵
素。 有些物种的代谢途径上可存在另一个羟化
酶F3’H(dihydroflavonol 3’-hydroxylase, 二氢黄
酮醇3’-羟化酶), 可使DHK的B环3’位置进一
步羟基化, 生成DHQ(dihydroquercetin, 二氢槲
皮素)(Brugliera et al.,1999)。DHQ经下游酶的
作用产生矢车菊素。在翠雀(Delphinium)、龙
图 1 花青素苷元的基本结构
Fig. 1 Structure of anthocyanidins
表 1 花青素苷元的主要类型
Table 1 The main type of anthocyanidin
花青素苷元(anthocyanidin) R1 R2
天竺葵素(pelargonidin)(Pg) H H
矢车菊素(cyanidin)(Cy) OH H
芍药花素(peonidin)(Pn) OMe H
飞燕草素(delphinidin)(Dp) OH OH
碧冬茄素 (petunidin)(Pt) OMe OH
锦葵素 (malvidin)(Mv) OMe OMe
324 23(4)
胆(Gentiana)和瓜叶菊(孟丽和戴思兰, 2005)等
植物中还存在 F3’5’H(dihydroflavonol 3’5’-
hydroxylase, 二氢黄酮醇3’5’-羟化酶), 它使得
DHK的B环上3’和5’位置都发生羟基化生成
DHM(dihydromyricetin, 二氢杨梅黄素), 最终导
致蓝/紫色飞燕草素的生成(Tanaka et al., 1996)
(图 2)。
形成下游途径的第一个酶就是DFR。 它
的功能是使二氢黄酮醇(即 DHK、DHQ和
D H M )还原为无色花青苷元( l e u c o a n t h o -
cyanidins) (Forkmann and Ruhnau,1987)。在矮
牵牛(Petunia hybrida)中, DFR上一个氨基酸
(N134L)的改变可导致其底物特异性的变化(由
飞燕草素前体变为天竺葵素前体)(Johnson et
al.,2001)。ANS的作用是将无色花青苷元氧化,
产生有颜色的花青苷元(Saito et al.,1999)。花
青苷元在糖基转移酶UFGT的作用下加上1个
或2个糖基, 生成稳定的花青苷(Federoff et al.,
1984)。无独有偶, 花青素代谢途径3个下游酶
基因最初都是在玉米中以转座子标签
( t r ansposon t agg ing )的方法分离得到的
(Federoff et al., 1984; Martin et al., 1985; Menssen
et al., 1990)。
除了结构基因外, 至少还有 3类调控基因
在调节花青素代谢途径的表达, 包括MYB基因
家族(Quattrocchio et al., 1998)、基本的螺旋 -
图 2 花青素代谢途径及相关基因的结构
CHS(chalcone synthase, 查耳酮合酶); CHI(chalcone isomerase, 查耳酮异构酶); F3H(flavanone-3-hydroxylase,
黄烷酮-3-羟化酶); DFR(dihydroflavonol reductase, 二氢黄酮醇还原酶); ANS(anthocyanidin synthase, 花青
素苷元合酶); UF3GT(UDP glucose flavonoid 3-glucosyltransferase, 尿苷二磷酸 -葡萄糖-类黄酮-3-葡糖基
转移酶)。其中, 实线箭头表示存在于圆叶牵牛等物种中的代谢途径, 虚线箭头表示存在于龙胆等植物中
的飞燕草素合成途径; 灰色矩形盒为外显子, 连接线为内含子, 两者长短并不成比例。
Fig. 2 The structural genes on the anthocyanin pathway
The solid arrows show the pathway existing in species such as Ipomoea purpurea while the dotted ones indicate
a branch of the pathway found in plants such as Gentiana; The grey rectangles are the exons and the connecting
lines introns, and they are not drawn to scale.
3252006 黄金霞 等: 花色变异的分子基础与进化模式研究进展
环 -螺旋(bHLH)类型转录因子(Ludwig and
Wessler, 1990; Spelt et al., 2000)和WD40重复蛋
白(de Vetten et al., 1997)。MYB类和bHLH类
调控因子的调控目标似乎很广泛, 除了类黄酮合
成途径(Hartmann et al., 2005), 也在调控与之无
关的途径(Spelt et al., 2002)。对花青素代谢途
径而言, MYB蛋白分为两类: 或单独作用, 或与
bHLH蛋白协同作用来激活结构基因; WD40重
复蛋白在蛋白质与蛋白质的相互作用中担当重
要角色。但这些调控因子如何控制结构基因
表达的细节仍不为人知。
与花色研究有关的大量的生物化学和分子
遗传学工作是在农作物、园艺品种和经典模
式植物上取得突破的, 在自然界中有花色自发变
异的物种却少有研究涉及。圆叶牵牛是其中
的一个得到较多遗传学和生态学研究并且接近
野生种的例子。以野生种为对象的研究对探
讨代谢途径的进化是至关重要的, 因为只有完整
保留的基因组及其自然变异才能成为研究自然
进化的有效材料。相比之下, 有较多研究积累
的其它物种(如玉米、金鱼草和矮牵牛)多已接
受育种、杂交的洗礼, 其基因组在来源上已有
未知程度的混杂。
虽然有关花色的基础研究工作近来有若干
综述, 但在系统总结花青素代谢途径的进化生
物学研究方面还未见全貌。近年来对番薯属
中自然花色的进化研究已对该领域产生影响而
值得关注。
3 研究花色系统进化的模式植物
番薯属是旋花科(Convolvulaceae)最大的
属, 包括 600~700种, 主要分布在中、南美洲
(Austin and Huaman, 1996; Miller et al., 1999)。
该属在生境、营养生长、繁殖特征尤其花色
等方面具较大种间变化, 很适合研究花色表型的
进化(Clegg and Durbin, 2000)。Durbin等人以
花青素代谢途径中的 4个结构基因(CHS-D、
CHS-E、CHI和DFR-B)做系统分析, 发现具红
花和白花的种出现时间晚于具蓝紫花的种
(Durbin et al., 2003), 蓝紫色花有可能为该属的
原始花色。关于番薯属的生态学研究大多集
中在圆叶牵牛上。圆叶牵牛为一年生, 虫媒花,
自交亲和, 花色多样, 常见的有蓝、紫、粉红
和白色, 世界性分布, 在中国被认为是入侵植
物。它的单花花期短, 一般仅半天; 花蜜腺中
主要为蔗糖(Galetto and Bernardello, 2004)。圆
叶牵牛的前期生态学研究包括: 花色多态性的保
持(Epperson and Clegg, 1987; Fry and Rausher,
1997), 对病原体的抗性和耐性(Iwao and Rausher,
1997), 配殖系统的进化(Schoen and Clegg, 1985;
Fehr and Rausher, 2004), 种子大小的进化
(Mojonnier, 1998), 以及数量性状的遗传(Simma
and Triplett, 1996)。在经典遗传上, 圆叶牵牛
的花色变异通常遵循简单的孟德尔遗传规律。
有4个位点决定牵牛中花色的变异: P位点决定
花是粉色还是蓝色; I位点加倍花青素的着色效
果; W位点是个调控位点, 决定着色的分布模式
和程度; 而A位点上位于前面3个位点, 其隐性
纯合子(aa)为白花个体, 还有一个不稳定的等位
基因(a*或af), 它使白色花瓣带有色部分, 有色
部分的颜色与 P/p基因型相关。在A和W位
点上的等位基因是不完全共显性; P和I 位点上
的等位基因则分别有完全显性关系(Ennos and
Clegg, 1983)。
3.1 花色分子遗传特征
圆叶牵牛的花青素代谢途径在高等植物中
颇具代表性(图2)。从花色上看, 圆叶牵牛的野
生型花色为蓝紫。在其花青素代谢途径上游,
CHS-D编码经典遗传的 A位点(Clegg and
Durbin, 2000)。若它的表达受到影响, 一般会
引起花色素的缺失而使花呈白色。例如, 在
CHS-D的内含子中插入一个转座子 Tip100 (1
个3.9kb的Ac/Ds-like 因子)后形成的af突变体
具白色花冠; 2个Tip100在CHS-D内含子中出
现反向插入时, 形成的a12突变体开白花(Habu
et al.,1998)。 在 CHS-D的 5’端区插入一个
326 23(4)
Tip100, 花冠为白色但具色斑(Clegg and Durbin,
2000)。 在近缘种牵牛中, CHS-D序列中若有转
座子Tpn3(一个En/Spm-related 因子)插入, 则该
r-1突变体出现白花(Iida et al.,2004)。
花青素代谢途径上游的第 2个结构基因
C H I 在牵牛的基因组中可能只有 1 个拷贝
(Clegg and Durbin, 2000)。当Tpn2插入到CHI
基因序列中时, 花瓣的颜色为掺有色点的淡黄色
(Hoshino and Iida, 1997)。上游的第 3个结构
基因F3H在圆叶牵牛基因组中至少有2个拷贝,
并且都具有表达活性①。花青素代谢途径在
F3H后分为2支(图2), 分别形成矢车菊素(蓝色/
紫色)和天竺葵素(红色)。 在蓝紫花圆叶牵牛个
体中, 代谢途径沿着F3H到F3’H到DFR的方向
进行, 最终形成矢车菊素。但当一段480 bp的
片段插入到F3’H基因中使得该基因不表达时,
DFR可以直接结合底物DHK, 最终导致天竺葵
素的生成, 使花呈粉红(Zufall and Rausher,
2003)。在牵牛中, Tip201插入到 F3’H基因的
第 3 个外显子中也能造成粉红花的出现
(Hoshino et al., 2003)。这些证据支持P位点就
是 F3’H基因的看法。DFR基因在牵牛中有 3
个位点, 但只有 DFR-B在花冠上大量表达
(Inagaki et al., 1994)。在牵牛的 a-3flecked突变
体中, Tpn1(一个6.4kb的转座子)插入到DFR-B
中, 使得花色由蓝紫色变为白色(Inagaki et al.,
1994, 1996)。在圆叶牵牛中, DFR在紫、粉花
个体中似乎既能利用F3H的产物DHK也能利
用F3’H的产物DHQ(Zufall and Rausher, 2004)。
对下游的另外2个基因ANS 和UFGT的了解目
前仅限于部分序列(Lu and Rausher, 2003)。
3.2 传粉者介导的选择
花作为生殖器官, 必然是为了完成植物生
命的延续。花的形状和颜色的改变可能导致
传粉者的改变 , 而引起种间产生遗传隔离
(Coyne,1992)。近期比较有意思的研究来自沟
酸浆属(Mimulus)的 2个物种M. lewisii 和M.
cardinalis, 前者开粉红花, 被蜂鸟传粉, 而后者
开黄花并被蜂传粉。在两种间进行单个花色
位点上的等位基因互换, 就可以产生传粉者互换
的效应(Bradshaw and Schemske 2003); 因而至
少在理论上, 2个物种的分化可以由少数基因突
变决定(Schemske and Bradshaw,1999 )。
圆叶牵牛虽然可以自交, 并有约40%的自
交率, 但作为虫媒花, 吸引昆虫来传粉仍然是花
色最重要的功能。从20世纪80年代开始, Clegg
等人就开始关注圆叶牵牛的花色变异及其配殖
系统(mating system), 并发现在多种花色中, 白
花易于受到传粉者介导的选择(pollinator-medi-
ated selection)。CHS-D的突变可以形成白花
个体(aa), 而调控因子的突变也可以形成白花个
体(ww); 在ww个体中, 所有结构基因不表达或
者表达极度减弱, 而在aa个体中CHS-D下游的
结构基因都表达(Tiffin et al., 1998)。在圆叶牵
牛的自然群体中, a和 w的基因频率有很大差
异: w的频率约为 0.4~0.5(Epperson and Clegg,
1987), 而 a的频率仅为约 0.005 (Coberly and
Rausher, 2003)。可能造成这种差异的原因有
两个: 一是白花内的色差对传粉者介导的配殖系
统有影响; 二是有害突变的多重效应造成除花
色以外的其它不利影响(Schoen et al., 1984;
Coberly and Rausher, 2003; Fehr and Rausher,
2004)。
在W位点上, 当白花圆叶牵牛ww个体在
群体中较少(小于 25%)时, 昆虫传粉者似乎
“歧视”白花, 其拜访者少于有色花WW和
Ww植株。按照修饰基因理论(modifier gene
theory), 由于牵牛能够自交亲和, 传粉者的“歧
视”就造成白花母本植株中自交传粉几率的
增加, 理论上这将会引起白花基因频率的增加
(Brown and Clegg, 1984; Schoen and Clegg, 1985;
Iwao and Rausher, 1997)。实际上, 白花基因的
① McCaig, B. (1998). The molecular evolution and expres-
sion of anthocyanin multigene families in Ipomoea purpurea
(common morning glory). PhD dissertation (Riverside,
California: University of California, Riverside)
3272006 黄金霞 等: 花色变异的分子基础与进化模式研究进展
频率并没有在群体中显著增加。当白色花的
圆叶牵牛ww个体在群体中达到50%时, 昆虫对
它们的拜访者次数变得与带WW和Ww基因
型的有色花植株无差异, 自交率也不增加
(Rausher and Fry, 1993; Rausher et al., 1993)。
在A位点上, 白花个体aa受到的选择与ww 个
体似乎有所不同(Schoen et al., 1984)。我们的
初步观察显示不管白花在群体中的比率高低, 北
京地区传粉者对白花个体的拜访率似乎均低于
有色花(AA、Aa)个体。
4 影响花色变异的分子进化机制
对花色变异的研究为了解分子进化机制提
供了窗口。大量的分子生物学证据表明, 代谢
途径结构基因的重复/趋异事件, 基因组中存在
的大量可移动因子, 以及调控基因的作用, 都可
能造成花色变异。有一种观点是, 在较短的地
质时间内, 花色进化可能主要是以基因表达漂变
的形式(gene expression shifts, <25 million years);
而在大尺度时间内, 基因重复和功能趋异是造成
花色变异的主因(gene duplication and functional
divergence, >50 million years) (Clegg and Durbin,
2003)。考虑到花色是植物与其传粉者相互作
用的媒介, 花色变异的历史可能是由多种性质的
进化事件组成。
4.1 基因重复/趋异
在花青素代谢途径的 6个结构基因中, 已
知 CHS、F3H和 DFR是多基因家族。类似
于 CHS的基因最早出现在苔类植物中(Huang
et al., 2004; Harashima et al., 2004)。很多物种
的CHS有较高的核苷酸相似性, 构建的CHS系
统树表明它们可能有共同的起源(Yang et al.,
2002; Huang et al., 2004)。CHS在种内常以多
拷贝存在。如在圆叶牵牛基因组中至少有6个
CHS位点(Johzuka-Hisatomi et al., 1999; Durbin
et al., 2000), 它们在系统树上分为2支: CHS-D、
-E为一支, CHS-A、-B、-C和一个假基因CHS-
PS为另一支(Durbin et al., 2000)。其中只有
CHS-D、CHS-E与花色形成有关, 它们的进化
速率低于其它家族成员(Rausher et al., 1999;
Yang et al., 2004), 其它位点的功能目前还不清
楚 。
在牵牛和圆叶牵牛基因组内均包含3个串
联排列的DFR基因。 这些DFR具有6个外显
子和相应的内含子插入位置(Inagaki et al.,1999),
可能有相同起源, 经基因转换(gene conversion)
形成。 在番薯属中, DFR-B在花瓣上表达显著,
在雌雄器官上少有表达(Inagaki et al., 1999;
Durbin et al., 2003)。 DFR-A和DFR-C虽在幼
嫩的花芽和茎中有表达, 但功能尚不清楚; 系统
树分析结果也表明, DFR-B已与其它DFR在结
构和功能上有明显分化(Inagaki et al., 1999)。
4.2 调控基因的作用
有些物种的适应性进化是来自于调控基因
的作用, 如调控发育过程的基因有进化速率加快
现象(Purugganan and Wessler, 1994; Barrier et
al., 2001)。番薯属中许多物种在花色上的差异
也可能与调控基因的变化有关。在来自番薯
属3个亚属的9个种中, 8个种的花青素途径结
构基因(CHS-D、CHS-E、CHI与DFR-B)在表
达模式上有差异(Durbin et al., 2003)。这些物
种或在花檐(floral limb)、或在花筒(floral
tube)、或在茎上有色素。 例如, 在圆叶牵牛中,
CHS-D在花檐上强烈表达, 却在花筒中表达很
弱, 而CHS-E的表达与之相反。在白花番薯 I.
alba中, 上述 4个基因在花檐和花筒中的表达
都很弱, 只是在茎上大量表达; 在开红花的茑萝
I. quamoclit中, 这 4个基因在花檐和花筒中都
有强烈表达。在不同物种中的不同表达模式
可能是基因调控漂变(shifts of gene regulation)
的结果, 包括顺式调控上的变化、反式作用因
子的活性变化或在调控基因上游因子的变化
等。最近的研究表明, 圆叶牵牛中调控基因
mybI-1的进化仍是以负选择机制为主(Chang et
al., 2005)。
为了研究花在适应性进化过程中基因表达
328 23(4)
模式上的变化, Tiffin等人比较了玉米、金鱼
草、矮牵牛和圆叶牵牛的花青素调控模式, 认
为调控方式在进化上可能是不稳定的: 在玉米中
R家族和C家族(前者编码bHLH结构域, 后者
编码MYB结合蛋白)能够调节途径中的所有结
构基因, 而在矮牵牛和金鱼草中却只调控3~4个
下游基因(F3H、DFR、ANS和UF3GT), 在圆
叶牵牛中, W位点也是调控所有结构基因(Tiffin
et al., 1998)。现在知道W位点在编码一个MYB
类基因(Chang et al., 2005)。
4.3 结构基因及转座子的作用
早在20世纪50年代, McClintock就发现转
座子造成玉米种子颜色的变化。 到目前为止,
在番薯属中检测到的花色变异除了一个发生在
调控基因W位点上外, 其余的都是结构基因的
突变, 结构基因的突变主要是转座子的插入造成
的。造成牵牛花色变异的转座子主要包括两
类: Ac/Ds超家族和 En/Spm超家族(Clegg and
Durbin, 2000; Iida et al., 2004)。例如, 在不同
CHS-D等位基因的5’端上游和内含子区域插入
了很多的转座子, 其中不少有相对较近的起源
(Durbin et al., 2001)。
有些转座子在圆叶牵牛和牵牛中都存在,
但在两个基因组中的插入位置不同。例如
MELS(MITE类型的一种可移动因子)在牵牛中
插入DFR基因, 在圆叶牵牛中插入CHS-D基因,
可能它们在这两个种分化之前就已分别插入到
了各自的位点中。有些转座子是物种特有的,
例如, Tip100只在圆叶牵牛中发现, Tpn1\2\3只
在牵牛中出现, 这些转座子可能是在物种分化以
后在各自的基因组中出现或移动的。
4.4 专一的表型适应限制未来分子进化方
向
表型的适应性变化可能限制基因型的未来
变化方向。性状的产生常是多基因相互作用
的产物, 这个网络体系中一个基因的失活可能导
致表型性状的消失; 该基因的突变可以进一步
引起体系内下游基因的功能失去被利用和被制
约的机会。这样的情形在封闭的途径上可能
允许下游基因积累非定向突变, 最终使性状的消
失不可逆转。性状的消失是不可逆的看法曾
被称为Doll法则(Gould et al., 1970)。在茑萝(I.
quamoclit)中, F3’H的失活使矢车菊素不能生
成。可能与这个性状的消失相关, 花青素代谢
途径下游DFR的核苷酸序列中出现较多的插
入, 体外实验表明它也已失去了代谢DHQ的功
能(Zufall and Rausher, 2004)。这使得茑萝现有
的红色花回复到番薯属蓝色花的原始表型的可
能性不大, 因为在自然界中失去功能的F3扝和
DFR同时再恢复它们原有功能的可能性极小。
5 结束语
目前在番薯属花色变异方面的研究已使探
讨表型与基因型之间的进化关系有了相当的基
础。代谢途径是衔接不同位点的基因型到表
型的纽带, 花色在不同层面上的进化过程之间的
关系须从整个花青素代谢途径的角度来研究才
为完整。这样的工作虽尚无报道, 但非常值得
去进行。
在总结花色生物学上的知识积累时, 我们
真切地感到, 一方面是生物技术的飞速进步已允
许人们任意改变花色( 燏徐清 和戴思兰, 2004;
Tanaka et al., 2004); 另一方面是更多的系统生
物学问题有待解决和有必要进行深入研究。
首先, 花色的表型研究应是定量和种间可比的,
这在花色的生物化学研究上已做到了。但遗
憾的是, 这些比较工作并没有考虑到基因型。
其次, 花色的遗传结构应是以其代谢途径来确
定, 而不是单一位点的研究, 这需要系统的遗传
学手段。另外, 将花色调控放在已知的代谢途
径遗传背景下研究可能是一条值得走的捷径, 因
为结构基因与调控基因间的相互关系可由此简
化。有关花色调控的问题很多。比如, 为什么
花青素代谢途径在有的物种内只在花上表达, 而
在有的物种中于茎叶内也表达？花色调控的问
题与环境因子之间的关系如何？传粉者对花色
3292006 黄金霞 等: 花色变异的分子基础与进化模式研究进展
的进化有多大的影响？显然, 解答这些问题不仅
对推动生物学学科间的整合有积极意义, 更可能
为了解被子植物的进化机制带来深远影响。
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第 11届国际植物组织培养和生物技术大会
经国务院批准, 第 11届国际植物组织培养和生物技术大会(11th International Congress of Plant Tissue
Culture & Biotechnology)将于 2006年 8月 13日至 18日在北京国际会议中心举行。此次盛会由中国科学
院、北京大学主办, 国家自然科学基金委、科技部中国生物技术发展中心协办。
本届会议研讨的内容包括：植物分子生物学、功能基因组学、代谢工程、植物转化、植物发
育、作物抗性的分子调控、信号传导、作物品种改良、禾谷类作物生物技术、经济作物生物技术、
药用和园艺植物生物技术、组织培养在生物多样性保存中的作用、植物生物反应器、分子药学、分
子育种、转基因植物的经济价值、生物技术领域里的知识产权、生物安全与大众对转基因植物的接
受程度、与生物技术相关的生物信息以及技术转让等。
本届大会将是国际生物学界重要的学术活动之一。届时将邀请 4~5位诺贝尔奖获得者以及国内外
150位左右在组织培养、生物学和生物技术领域从事前沿研究工作的学者和专家作报告。这些科学家和
专家将以4场全体会议和30多场不同内容的小型讨论会的形势作学术报告。大会预计有来自不同国家和
地区科研人员的 400~500个展板演示。预计将有 2 000人参加此次会议。
会议期间还将举办与生物技术相关的产品及技术展览会, 展览会的总面积约为 2 000平方米, 届时,
将有数十家享誉世界的各国公司到会展示他们的新产品和新技术。
会议详细信息请浏览 http://www.genetics.ac.cn/iaptcb.htm
联系人：赵庆华 电话：010-64838095 传真：010-64878314
Email：qhzhao@genetics.ac.cn
中国科学院遗传与发育生物学研究所 IAPTC&B办公室