全 文 ：植物分类学报 46 (4): 600–607 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.07071
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
中国锦鸡儿属的分子系统发育
1侯 鑫* 1,2刘俊娥* 1赵一之**
1(内蒙古大学生命科学学院 呼和浩特 010021)
2(中国科学院微生物研究所 北京 100101)
Molecular Phylogeny of Caragana (Fabaceae) in China
1Xin HOU* 1,2Jun-E LIU* 1Yi-Zhi ZHAO**
1(College of Life Sciences, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China)
2(Institute of Microbiology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)
Abstract ITS, trnL-F and trnS-G regions of 20 species of Caragana in China were sequenced, and these sam-
pled species covered all recognized subgenera and sections in this genus. Separate phylogenetic analyses of the
above DNA fragments generated concordant topologies and a combined analysis of these three datasets signifi-
cantly improved the statistical supports of all identified clades. Species of subgen. Caragana firstly diverged as a
monophyletic group in the phylogenic tree, which was congruent with morphological study and geographical
distribution of this taxon. Representative species of ser. Occidentales and ser. Bracteolatae formed one mono-
phyletic clade, indicating that ser. Occidentales should be placed in sect. Longspina, which contains ser. Bracteo-
latae, but not in sect. Spinosae or sect. Pruinosa. Previous conclusion based on morphology that two series should
be defined in sect. Frutescentes according to the shape of leaves was well supported by molecular phylogenetic
data in the present study. Because the species of ser. Dasyphyllae had close relationships with those of ser. Spino-
sae, phylogenetic analysis did not merit the definition of two separate series in sect. Spinosae. Species of Subgen.
Jubatae clustered together as a monophyletic clade, and thus should be put in one section, sect. Jubatae. In sect.
Jubatae, species having legumina with smooth interior and those producing legumina with haired interior were
respectively nested within two separate subclades, corresponding to two series in this section. In the phylogeny
tree, sect. Tragacanthoides, defined by Sanczir, was shown to be polyphyletic, suggesting that species of sect.
Longspina, sect. Spinosae and sect. Jubatae should be transferred out of this section. Caragana ordosica and C.
tibetica had been treated as one species, yet in this study they were proved to be two different species, by genetic
distance based on ITS sequences.
Key words Caragana, ITS, phylogeny, trnL-F, trnS-G.
摘要 测定了中国锦鸡儿属Caragana各属下分类群20个代表种的ITS、trnL-F和trnS-G序列。基于3种DNA片段的单独分析所
获得的系统发育树具有相似的拓扑结构; 3种片段的合并分析提高了各分支的支持度, 并获得了相似的系统发育树。落轴亚属
subgen. Caragana的种类构成了一个在系统树上首先分化出来的单系分支, 与形态特征和地理分布的研究一致。短齿系ser.
Occidentales和长齿系ser. Bracteolatae的代表种构成了1个单独的分支, 因此短齿系应被放入长齿系所属刺叶组sect. Longspina
而不是针刺组sect. Spinosae或sect. Pruinosa。分子系统学证据支持依据叶片宽窄在掌叶组sect. Frutescentes中再划分2个系的
形态学研究结论; 但ser. Dasyphyllae和针刺系ser. Spinosae的亲缘关系较近, 系统发育分析的结果似乎不支持在针刺组中单独
划分2个系。宿轴类的物种聚成一个单系的分支, 因此应被处理为一个组——鬼箭组sect. Jubatae; 荚果里面被毛和无毛的种
类各自构成2个小支, 支持依据该特征在组下分系。系统树显示Sanczir定义的sect. Tragacanthoides显然为多系类群, 应将该组
中所包含的刺叶组、针刺组、和鬼箭组的种类划分出来。基于ITS的遗传距离表明卷叶锦鸡儿C. ordosica与藏锦鸡儿C. tibetica
应该是2个不同的种。
关键词 锦鸡儿属; ITS; 系统发育; trnL-F; trnS-G
锦鸡儿属Caragana植物在世界上约有70余种,
广布于欧亚大陆的温带地区, 除欧洲有1个种分布
外, 其他种均分布在亚洲, 尤以亚洲大陆中部种类
最多, 我国约有56种, 占全部种类的80%以上, 且
———————————
2007-05-11 收稿, 2007-07-20 收修改稿。
* 两位作者对此文具有同等的贡献(Two authors contributed equally to this
paper)。
** 通讯作者(Author for Correspondence. Email:zhao.yizhi@eyou.com)
侯鑫等: 中国锦鸡儿属的分子系统发育

601
包含了属内的各代表类群, 从森林区到草原区、荒
漠区都有分布, 但集中分布在草原区和荒漠区。
对该属的形态分类研究较多 , 国外的如
Komarov (1908)在该属中建立了8个系并记载55种
植物; Pojarkova (1945)则定义了12个系33种; Sanc-
zir (1979; 1980)与Gorbunova (1984)建立了一个较为
完整的分类系统, 共记载了7个组26个系8个亚系75
种。在国内, 继匡可任(1955)和刘瑛心(1993)的研究
之后, 赵一之(1993)将属下划分3个亚属5个组10个
系, 并基于形态特征初步讨论了属内一些分类群的
系统演化关系。周道玮(1996)、周道玮等(2005)和张
明理(1997)也对该属的组系划分、地理分布和基于
形态的分支系统等进行了探讨。
总之, 锦鸡儿属植物分类和系统演化的研究现
状是: 偏重形态和地理分布, 实验分类学证据以染
色体、花粉形态积累较多, 但与系统排列无明确的
相关性(张明理, 1997); 缺乏分子系统学的证据, 同
时对于属内分类群的定义、系统位置和相互关系存
在争议(讨论部分将详细探讨)。而该属植物形态变
异复杂, 对环境(尤其是干旱和寒冷)的适应以及可
能存在的杂交有时模糊了种间的形态学界限, 从而
为种间亲缘关系、种的界定等系统学研究带来一系
列困难, 如C. tibetica和C. ordosica, C. davazamcii和
C. microphylla (赵一之 , 1993; Ma et al., 2003;
Zhang, 2004; 侯鑫等, 2006), 这就需要结合新的、分
子系统学的证据进行综合讨论。在分类群系统位置
和分类群间关系方面如能结合分子系统发育的证
据进行再讨论, 也可解决一些争议, 如: 建立sect.
Tragacanthoides是否合理？Ser. Acanthophyllae与
ser. Occidentales等的系统位置如何？赵一之(1993)
定义的3个亚属间有无明确的系统演化关系？划分
是否合理？等等。该属植物的起源、演变与迁移也
一直是学者们研究和讨论的焦点, 虽然新的研究在
不断进行(Zhang, 2004), 但这方面的探讨还远远没
有结束, 尤其需要分子证据的支持。参照赵一之
(1993)的系统, 我们采集了分亚属各个组系的20种
代表植物, 测定了它们的ITS、trnL-F和trnS-G序列,
希望借助分子系统学证据探讨该属植物的种间关
系、属内分类群的系统位置, 结合形态和地理分布
讨论分类群的起源与系统演化关系。同时也可以提
供新的分子证据讨论上述分类学研究中一些争议
问题。
我们在研究中同时选用了来自细胞核核糖体
DNA(nrDNA)和叶绿体DNA(cpDNA)的片段进行测
序, 它们都是植物系统学研究中最常用的分子标
记。nrDNA的转录间隔区(ITS)进化速率较快, 且易
于用通用引物PCR扩增和测序, 所以被广泛应用于
属和属以下分类群的系统发育研究中 (Soltis &
Soltis, 1998; 高连明等, 2003; 刘艳玲等, 2005; 陈
生云等, 2005; Li et al., 2006)。同时, 该核基因可以
通过碱基的叠加(additivity)来验证种间杂交(Sang et
al., 1995; 侯鑫等, 2006), 因而被广泛应用于网状进
化研究中。尽管多数的叶绿体基因进化速率较慢,
因而主要用于探讨较高分类群的系统学问题, 但是
一些进化比较快的叶绿体基因间隔区(如trnL-F、
trnS-G等), 也可以被有效地应用于较低等级分类群
的分子系统学研究中(Taberlet et al., 1991; Hamilton,
1998; 王玉金, 刘建全, 2004; 侯鑫等, 2006; 王亚
玲等, 2006)。
单基因片段提供的系统发育信息是有限的, 以
单基因片段为依据所构建的系统树往往只是该片
段的基因树, 并不能真实地反映分类群的系统发育
(Soltis et al., 1996; Wendel & Doyle, 1998)。基于此,
植物分子系统学研究已经发展为将多个依据独立
片段构建的系统发育树进行比较分析, 然后进行合
理的数据合并 , 最终推断物种的系统发育关系
(Soltis & Soltis, 1998; Wendel & Doyle, 1998; Sang,
2002)。本研究首先对上述3种DNA片段的序列独立
分析并比较其系统树, 然后再合并分析, 以期为锦
鸡儿属内的系统与进化研究提供新的可靠的资料。
1 材料和方法
1.1 材料
本研究材料来源见表1。样品处理采用硅胶干
燥法, 在野外采集植物叶片后用变色硅胶迅速干
燥, 叶片彻底干燥后存放于–80 ℃冰箱备用。
1.2 总DNA提取、目的序列的PCR扩增以及DNA
测序
从干燥的叶片中提取总DNA, 采用CTAB法并
略加改进。聚合酶链式反应(PCR)扩增ITS序列的程
序为: 70 ℃预热4 min, 2个循环的94 ℃变性1 min,
52 ℃退火20 s和72 ℃延伸50 s; 然后是35个循环
的94 ℃变性20 s, 52 ℃退火20 s, 72 ℃延伸50 s,
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 602
表1 材料来源
Table 1 Source of materials
序列接收号 GenBank Accession No.分类群
Taxon
凭证标本
Voucher
采集地点
Locality ITS trn L-F trn S-G
落轴亚属 Subgen. 1. Caragana
锦鸡儿组 Sect. 1. Caragana
大叶系 Ser. 1. Caragana
树锦鸡儿 C. sibirica Fabr. 赵一之(Y. Z. Zhao) 01 内蒙古呼和浩特
Hohhot, Nei Mongol, China
AY626912 AY633698 AY710635
小叶系 Ser. 2. Microphyllae (Kom.) Pojark.
小叶锦鸡儿 C. microphylla
Lam.
宝音(Baoyin) 34 内蒙古锡林浩特
Xilinhot, Nei Mongol, China
AY626915 AY633701 AY710639
中间锦鸡儿 C. davazamcii
Sancz.
杨九艳(J.Y. Yang) 03 内蒙古乌审旗
Uxin Qi, Nei Mongol, China
AY626913 AY633699 AY710637
柠条锦鸡儿 C. korshinskii Kom. 赵一之(Y. Z. Zhao) 08 内蒙古呼和浩特
Hohhot, Nei Mongol, China
AY626914 AY633700 AY710638
柄荚系 Ser. 3. Stipitatae (Kom.) Y. Z. Zhao
秦晋锦鸡儿 C. purdomii Rehd. 赵一之(Y. Z. Zhao) 32 内蒙古准格尔旗
Jungar Qi, Nei Mongol, China
DQ914784 DQ914752 DQ914768
宿轴亚属 Subgen. 2. Jubatae Y. Z. Zhao
鬼箭组 Sect. 2. Jubatae(Kom.)Y. Z. Zhao
光荚系 Ser. 4. Jubatae Kom.
荒漠锦鸡儿 C. roborovskii
Kom.
赵一之(Y. Z. Zhao) 28 内蒙古乌海
Wuhai, Nei Mongol, China
DQ914781 DQ914749 DQ914765
鬼箭锦鸡儿 C. jubata (Pall.)
Poir.
甘肃夏河
Xiahe, Gansu, China
DQ914787 DQ914756 DQ914772
毛荚系 Ser. 5. Leucospinae Y. Z. Zhao
藏锦鸡儿 C. tibetica Kom. 赵一之(Y. Z. Zhao) 41 甘肃夏河
Xiahe, Gansu, China
DQ914789 DQ914745 DQ914761
卷叶锦鸡儿 C. ordosica Y. Z.
Zhao, Z. Y. Zhu & L. Q. Zhao
赵一之(Y. Z. Zhao) 27 内蒙古乌海
Wuhai, Nei Mongol, China
DQ914780 DQ914748 DQ914764
宿落轴亚属 Subgen. 3. Frutescentes Y. Z. Zhao
刺叶组 Sect.3. Longispinae Gorb.
短齿系 Ser. 6. Occidentales Kom
刺叶锦鸡儿 C. acanthophylla
Pojark.
赵一之(Y. Z. Zhao) 20 吐鲁番植物园
Turpan Botanical Garden, China
DQ914778 DQ914746 DQ914762
长齿系 Ser. 7. Bracteolatae Kom.
二色锦鸡儿 C. bicolor Kom. 侯鑫 (X. Hou) 42 四川小金
Xiaojin, Sichuan, China
DQ914790 DQ914758 DQ914774
针刺组 Sect. 4. Spinosae (Kom.) Y. Z. Zhao
针刺系 Ser. 8. Spinosae(Kom.)
Y.Z. Zhao

粗毛锦鸡儿 C. dasyphylla
Pojark.
吴文豹(W. B. Wu) 38 新疆和静
Hejing, Xinjiang, China
DQ914786 DQ914755 DQ914771
边塞锦鸡儿 C. bongardiana
Pojark.
赵一之(Y. Z. Zhao) 24 民勤植物园
Minqin Botanical Garden, China
DQ914777 DQ914753 DQ914769
绢毛锦鸡儿 C. hololeuca Bunge
ex Kom.
赵一之(Y. Z. Zhao) 21 吐鲁番植物园
Turpan Botanical Garden, China
DQ914779 DQ914747 DQ914763
掌叶组 Sect. 5. Frutescentes (Kom.) Sancz.
宽叶系 Ser. 9. Frutescentes Kom.
锦鸡儿 C. sinica (Buchoz)
Rehd.
张寿洲(S. Z. Zhang) 36 深圳仙湖植物园
Xianhu Botanical Garden, Shenzhen, China
DQ914785 DQ914754 DQ914770
白毛锦鸡儿 C. licentiana Hand-
Mazz.
赵利清(L. Q. Zhao) 37 宁夏贺兰山
Mt. Helan, Ningxia, China
DQ914776 DQ914744 DQ914760
红花锦鸡儿 C. rosea Turcz. ex
Maxim.
赵一之(Y. Z. Zhao) 02 内蒙古呼和浩特
Hohhot, Nei Mongol, China
DQ914775 DQ914743 DQ914759
狭叶系 Ser.10. PygmaeaeKom.
短脚锦鸡儿 C. brachypoda
Pojark
赵一之(Y. Z. Zhao) 30 内蒙古乌海
Wuhai, Nei Mongol, China
DQ914783 DQ914751 DQ914767
密叶锦鸡儿 C. densa Kom. 赵一之(Y. Z. Zhao) 40 甘肃夏河
Xiahe, Gansu, China
DQ914788 DQ914757 DQ914773
狭叶锦鸡儿 C. stenophylla
Pojark.
赵一之(Y. Z. Zhao) 29 内蒙古乌海
Wuhai, Nei Mongol, China
DQ914782 DQ914750 DQ914766
侯鑫等: 中国锦鸡儿属的分子系统发育

603
随后72 ℃延伸7 min。trn L-F序列的扩增程序为: 94
℃预变性3 min, 35个循环的94 ℃变性30 s, 57 ℃
退火30 s, 72 ℃延伸90 s; 随后72 ℃延伸7 min。trn
S-G序列的扩增程序为: 94 ℃预变性5 min, 35个循
环的94 ℃变性30 s, 55 ℃退火30 s, 72 ℃延伸90 s;
随后72 ℃延伸7 min。ITS序列扩增采用通用引物
ITS1 (5′-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3′)和
ITS4 (5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′) (White
et al., 1990); trn L-F序列扩增采用通用引物c
(5 ′-CGAAATCGGTAGACGCTACG-3 ′)和通用
引物f (5′-ATTTGAACTGGTGACACGAG-3′) (Taberlet
et al., 1991)。trn S-G序列扩增采用通用引物扩增, P1:
5′-GCCGCTTTAGTCCACTCAGC-3′, P2: 5′-GAA-
CGAATCACACTTTTACCAC-3′ (Hamilton, 1998)。
扩增产物直接由上海生工公司进行纯化和测
序, 如出现重叠峰则克隆后再测序(侯鑫等, 2006);
所用序列均进行双向测序并用Vector NTI软件拼接,
以保证测序结果的可靠性。
1.3 数据分析
序列用CLUSTAL W (Thompson et al., 1994)软
件进行对位排列(alignment)后再进行手工校正。系
统发育分析采用PAUP 4.0版beta 10 (Swofford,
2002)中的简约法(Parsimony)和似然法(Likelihood)
进行, MP分析设置如下选项: 启发式搜索(heuristic
search)、100次重复的随机加入(random addition of
100 rep l ica tes )、多重性选择 (MULPARS)和
ACCTRAN优化; 对于由序列长度多态性所造成的
空位(gap), 在运算中处理为缺失(missing)状态。ML
分析依据HKY序列进化模式(Hasegewa et al., 1985),
也使用启发式搜索。均使用1000次重复的自展
(bootstrap)检验评价系统发育树拓朴结构的可靠性
(Felsenstein, 1985)。同时, 使用分化同质性检验
(partition homogeneity test)对依据ITS、trnL-F和
trnS-G片段所构建的系统树的拓扑一致性进行评价
(Johnson & Soltis, 1998), 检测进行1000次重复。然
后在系统发育树间不存在显著冲突的前提下将数
据合并再进行系统发育分析。在构建锦鸡儿属植物
系统树时选用同属蝶形花亚科Papilionoideae的槐
属Sophora L.常见植物槐S. japonica L.为外类群, 既
可产生明显区分, 又未造成序列对位困难(洪亚平
等, 2001; 王亚玲等, 2006)。序列间进化距离根据
Kimura-2参数遗传距离模型用MEGA计算(Kimura,
1981; Kumar et al., 1993)。
2 结果
2.1 序列特点
新测定的20种锦鸡儿属植物的ITS、trnL-F和
trnS-G序列的GenBank序列接收号见表1。不包括外
类群, ITS序列的扩增长度为676–691 bp, 对位排列
后长度为700 bp, 包括58个变异位点, 其中47个为
信息位点。该片段包括ITS1 (257–266 bp)、5.8S (164
bp)和ITS2 (255–261 bp), ITS1含信息位点25个, 5.8S
序列含信息位点2个, ITS2含信息位点20个。trnL-F
序列扩增后长度为1009–1022 bp, 对位排列后长度
为1033 bp, 包括82个变异位点, 其中51个为信息位
点。该片段包括trnL (UAA)基因的内含子(intron)和
3′外显子(exon), 以及trnL (UAA)-trnF(GAA)基因间
隔区(IGS)。trnS-G序列扩增后长度为514–524 bp,
对位排列后长度为531 bp, 包含29个变异位点, 其
中22个为信息位点。ITS序列提供的信息(6.7%)较
trnL-F序列(4.9%)和trnS-G序列(4.1%)多, 详细信息
见表2。
2.2 系统发育分析
对ITS、trnL-F序列和trnS-G序列分别采用最大
简约法和最大似然法进行系统发育分析。ITS序列
获得最简约树22棵, trn L-F序列获得最简约树13棵,
trnS-G序列获得最简约树15棵。表2中列出了其严格


表2 各DNA序列分析的参数
Table 2 Parameters for each DNA sequence analysis
DNA序列
DNA sequence
序列对位长度
Aligned length (bp)
变异位点
Variable site
信息位点
Informative site
信息位点(%)
Informative site (%)
GC
(%)
树长
Tree length
CI RI
ITS 700 58 47 6.7 72 80 0.93 0.91
trnL-F 1033 82 51 4.9 35 211 0.97 0.92
trnS-G 531 29 22 4.1 52 56 0.89 0.86
ITS/ trnL-F/trnS-G 2264 169 120 5.3 50 339 0.92 0.89
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 604
一致树的树长、一致性指数(CI)和保持指数(RI)。对
于每个序列的分析, 最大似然法得到的系统发育树
在分支结构上与最大简约树完全一致, 仅自展支持
率略有不同; 而基于3种序列分别得到的MP树在拓
扑结构上也基本一致, 仅trnS-G的树在C. densa、C.
brachypoda和C. stenophylla所构成的小支上与ITS
和trnL-F的树有所不同(基于单个序列的树未示出)。
2.3 拓扑一致性及序列合并分析
对来自ITS、trnL-F和trnS-G的数据进行分化同
质性检验, 结果表明依据3个序列所构建的基因树
不存在显著冲突 : P=1.00 (ITS/trnL-F), P=0.84
(ITS/trn S-G), P=0.87 (trn L-F/trn S-G)。将三组数据
合并进行分析 , 得到的唯一最简约树 (CI=0.92,
RI=0.89)和最大似然树拓扑结构仍然相同, 并与基
于ITS和trnL-F的单个基因树相同, 但各分支的支持
率有所提高。图1示出合并分析的唯一最简约树, 并
在分支上从上到下依次标出了合并分析的和基于
ITS、trn L-F序列的自展支持率。如图1所示, 20种锦
鸡儿属植物分为3支, 大叶系的树锦鸡儿和小叶系
的小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿以及柄荚
系的秦晋锦鸡儿构成一个支持率较高的分支并最
先分化出来。而来自短齿系、长齿系、针刺系、宽
叶系和狭叶系的代表种则聚为另一个分支, 自展支
持率同样较高, 尤其是合并分析后; 其姊妹群是由
来自光荚系的荒漠锦鸡儿、鬼箭锦鸡儿与来自毛荚
系的藏锦鸡儿和卷叶锦鸡儿构成的第三个分支。









































图1 ITS、trn L-F和 trn S-G序列合并分析的唯一最简约树 分支上的数字从上到下依次为合并序列的与基于ITS和trnL-F的自展支持率(%)。
Fig. 1. The single most parsimonious tree based on combined ITS, trnL-F and trnS-G sequences. Numbers above branches indicate bootstrap values
(%) from combined sequences, ITS and trnL-F, repectively.
侯鑫等: 中国锦鸡儿属的分子系统发育

605
3 讨论
图1中3个单系的分支分别对应于赵一之(1993)
依据形态学特征划分的3个亚属: 落轴亚属、宿落轴
亚属和宿轴亚属, 表明我们的分子系统学证据支持
上述形态学研究; 而盛红梅等(2005)基于RAPD数
据研究了11种锦鸡儿属植物的遗传关系, 其结果同
样支持赵一之(1993)的亚属划分。
分支I是系统发育树中首先分化出来的分支,
所包含的5种植物: 树锦鸡儿、秦晋锦鸡儿、小叶锦
鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿, 均为叶轴全部脱
落的种类, 且小叶3–10对全部羽状着生, 分布于我
国北方东部和中部的森林区、草原区和荒漠区。上
述种类属于落轴亚属, 事实上该亚属中多数种类为
东亚森林或草原分布种(Komarov, 1908; 赵一之,
1993)。Komarov (1908)认为锦鸡儿属植物可能起源
于东亚某一地区, 由于东亚大陆远较亚洲中部大陆
古老, 本属现存植物中分布于东亚的温带中生类群
——也就是落轴亚属中的种类应该是比较原始的
类群。在该分支中, 小叶系的小叶锦鸡儿、中间锦
鸡儿、柠条锦鸡儿聚为一个支持率很高(83%–96%)
的小支, 该类群植物花萼长显著大于宽、萼齿尖锐、
小叶较小、子房全部无柄, 为适应半干至干旱气候
的草原灌木和荒漠灌木; 而柄荚系和大叶系的植物
则花萼长宽近相等、萼齿短钝、小叶较大、子房有
的具柄, 为适应湿润气候的森林种。研究中分别选
秦晋锦鸡儿和树锦鸡儿为这2个系的代表种, 小叶
系植物先与大叶系的树锦鸡儿构成姊妹群(支持率
80%–86%), 最后与柄荚系的秦晋锦鸡儿聚在一起,
赵一之(1993)将上述3个系归入落轴亚属唯一的组
——锦鸡儿组中。关于锦鸡儿组没有明显的争议。
在分支II中, 刺叶锦鸡儿和二色锦鸡儿单独聚
为一小支, 它们共同的形态特征是小叶3–9对全部
羽状着生; 但前者萼齿短、荚果里面无毛, 适应荒
漠区山地草原气候环境, 而后者萼齿长、荚果里面
被毛, 适应青藏高原的高寒气候环境。张明理(1997)
在处理Sanczir (1980)的sect. Tragacanthoides时, 设
立了一个组 sect. Bracteolatae ( 源于 Gorbunova
(1984)的subsect. Longspina, 也即赵一之(1993)的刺
叶组), 并主要依据地理分布定义了ser. Bracteolatae
和ser. Ambiguae, 而将以刺叶锦鸡儿为代表的ser.
Acanthophyllae归入另外的一个组sect. Spinosae中;
周道玮(1996)则重新定义了sect. Longispina而且只
设立了1个系: ser. Bracteolatae, 而将以刺叶锦鸡儿
为代表的ser. Occidentales放入sect. Pruinosa (Gorb.)
D. W. Zhou中。分子系统学的数据不支持上述2种观
点, 相反地, 由于短齿系的代表种刺叶锦鸡儿和长
齿系的代表种二色锦鸡儿构成了1个单独的分支,
显示了比较近的亲缘关系, 应放入同一个组中, 即
赵一之(1993)将二者置于原Gorbunova (1984)定义的
刺叶组sect. Longspina中。
同样在分支II中, 短脚锦鸡儿C. brachypoda、密
叶锦鸡儿C. densa和狭叶锦鸡儿C. stenophylla聚为
一个小支, 它们的小叶狭窄, 条形、条状倒披针形
或倒披针形, 先端通常锐尖或渐尖; 而小叶较宽,
倒卵形、矩圆状倒卵形或楔状倒卵形, 先端圆钝、
平截或微凹的锦鸡儿C. sinica、白毛锦鸡儿C.
licentiana和红花锦鸡儿C. rosea则聚为另一个支持
率较高的小分支。这2个类群的共同特征是: 长枝叶
轴宿存、短枝叶轴脱落, 小叶2对, 全部假掌状着
生。这与张明理(1997)和赵一之(1993)依据叶片宽窄
在Sancizr的掌叶组中再划分2个系的形态学研究结
论一致。
张明理(1997)在处理Sanczir (1980)的sect. Tra-
gacanthoides时还设立了针刺组sect. Spinosae, 含3
个系: ser. Acanthophyllae、针刺系ser. Spinosae和Ser.
Dasyphyllae。关于ser. Acanthophyllae的位置已经讨
论过; 代表ser. Dasyphyllae的粗毛锦鸡儿C. dasy-
phylla和针刺系的绢毛锦鸡儿C. hololeuca和边塞锦
鸡儿C. bongardiana构成了一个单系的小分支, 序
列间进化距离的结果(数据未示出)同样表明它们具
有很近的亲缘关系, 这似乎不支持组下再划分2个
系的形态学研究结论, 但由于本研究中采集到的种
类较少, 尚不足以下定论。
在分子系统树中, 来自刺叶组、掌叶组和针刺
组的种类各自构成小的系统分支, 并互为姊妹群聚
成一个支持率很高的分支(II), 这支持赵一之(1993)
根据“长枝叶轴宿存且短枝叶轴脱落”的共同特征
将上述分类群归入一个亚属——宿落轴亚属的形
态学研究结果。
分支III由2个支持率很高的小支构成, 荒漠锦
鸡儿C. roborovskii和鬼箭锦鸡儿C. jubata聚成其中
一个小支, 而藏锦鸡儿C. tibetica和卷叶锦鸡儿C.
ordosica构成另一个小支。上述种类均为叶轴全部
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 606
宿存, 不同的是前二者荚果里面无毛, 而后二者荚
果里面被毛。这支持周道玮等(2005)、张明理(1997)
和赵一之(1993)将宿轴类做一组(sect. Jubatae)、而
且根据荚果内具毛或无毛在组中分系的处理方案,
只是赵一之(1993)在组上又建立了宿轴亚属。值得
一提的是, 藏锦鸡儿和卷叶锦鸡儿基于ITS的种间
遗传距离为0.0764, 接近该属植物其他种间的遗传
距离, 作者认为应为2个不同的种, 前者分布在青
藏高原而后者分布在蒙古高原南部和鄂尔多斯高
原西部(赵一之等, 2005)。
Sanczir (1980)把本属分成3个组: 锦鸡儿组、掌
叶组和sect. Tragacanthoides。其中前2组界限较为明
确, 但是对于sect. Tragacanthoides争议较大, 本研
究所构建的系统发育树也表明sect. Tragacanthoides
很显然是多系类群, 因此支持将该组中所包含的刺
叶组、针刺组和鬼箭组划分出来。而周道玮(1996)
虽沿用了sect. Tragacanthoides, 但事实上在该组内
的种类只有宿轴类; 张明理(1997)对该组也做了相
应处理, 前文已述及。
致谢 国家自然科学基金(30260010)资助。
参考文献
Chen S-Y (陈生云), Chen S-L (陈世龙), Xia T (夏涛), Wang
J-Y (王玉金 ). 2005. Phylogeny of Metagentiana and
related genera (Gentianaceae) inferred from nuclear
ribosomal ITS sequences. Acta Phytotaxonomica Sinica
(植物分类学报) 43: 491–502.
Felsenstein J. 1985. Confidence limits on phylogenies: an
approach using the bootstrap. Evolution 39: 783–791.
Gao L-M (高连明), Li D-Z (李德铢), Zhang C-Q (张长芹).
2003. Phylogenetic relationships of Rhododendron section
Azaleastrum (Ericaceae) based on ITS sequences. Acta
Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报) 41: 173–179.
Gorbunova NB. 1984. On systematics of the genus Caragana
Lam. (Fabaceae). New System of Vascular Plant 21:
92–101.
Hamilton MB. 1998. Four primers for the application of
chloroplast intergenic regions with intraspecific variation.
Molecular Ecology 8: 521–522.
Hasegawa M, Kishino H, Yano T. 1985. Dating of the
human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial
DNA. Journal of Molecular Evolution 22: 160–174.
Hong Y-P (洪亚平), Chen Z-D (陈之端), Lu A-M (路安民).
2001. Phylogeny of the tribe Menispermeae (Menisperm-
aceae) reconstructed by ITS sequence data. Acta
Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报) 39: 97–104.
Hou X (侯鑫), Liu J-E (刘俊娥), Zhao Y-Z (赵一之), Zhao
L-Q ( 赵 利 清 ). 2006. Interspecific relationships of
Caragana microphylla, C. davazamcii and C. korshinskii
(Leguminosae) based on ITS and trnL-F data sets. Acta
Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报) 44: 126–134.
Johon LA, Soltis DE. 1998. Assessing congruence: Empirical
examples from molecular data. In: Soltis DE, Soltis PS,
Doyle JJ eds. Molecular systematics of plants. Boston:
Kluwer Academic Publishers. 1–42.
Kimura M. 1981. Estimation of evolutionary distances between
homologous nucleotide sequence. Journal of Molecular
Evolution 16: 111–120.
Komarov VL. 1908. Generis Caragana Monographia. Acta
Horti Petrop. 29 (2): 177–388.
Kuang K-R (匡可任). 1955. Caragana. In: Illustration of main
plans of China, Leguminosae. Beijing: Science Press.
314–57.
Kumar S, Tamura K, Nei M. 1993. MEGA: molecular
evolutionary genetic analysis. Version 1.01. Institute of
Molecular Evolutionary Genetics, Pennsylvania State
University.
Li Z-M (李志明), Li J (李捷), Li X-W (李锡文). 2006.
Polyphyly of the genus Actinodaphne (Lauraceae) inferred
from the analyses of nrDNA ITS and ETS sequences. Acta
Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报) 44: 272–285.
Liu Y-L (刘艳玲), Xu L-M (徐立铭), Ni X-M (倪学明), Zhao
J-R (赵家荣). 2005. Phylogeny of the Nymphaeaceae
inferred from ITS sequences. Acta Phytotaxonomica
Sinica (植物分类学报) 43: 22–30.
Liu Y-X (刘瑛心). 1993. Caragana. In: Flora Reipublicae
Popularis Sinicae. Beijing: Science Press. 42: 13–67.
Ma C-C, Gao Y-B, Liu H-F, Wang J-L, Guo H-Y. 2003.
Interspecific transition among Caragana micriophylla, C.
davazmcii and C. korshinskii along geographic gradient. I.
Ecological and RAPD evidence. Acta Botanica Sinica 45:
1218–1227.
Pojarkova A I. 1945. The genus Caragana Lam. In: Flora of
URSS. Moscow & Leningrad: NAUKA Press. 11:
327–330.
Sanczir Ch. 1979. The genus Caragana Lam. In: Study of flora
and vegetation of Mongolia. Ulan-Bator: Cosizdat. 1:
248–388.
Sanczir Ch. 1980. Conspectus of the species of the Caragana
Lam. Works of the Institute of Botany Academy of
Sciences MPR 4: 106–133.
Sang T, Crawford DJ, Stuessy YF. 1995. Documentation of
reticulate evolution in peonies (Paeonia) using internal
transcribed spacer sequences of nuclear ribosomal DNA:
implications for biogeography and concerted evolution.
Proceedings of the National Academy of Sciences USA
92: 6813–6816.
Sang T. 2002. Utility of low-copy nuclear gene sequences in
plant phylogenetics. Critical Reviews in Biochemistry and
Molecular Biology 37: 121–147.
Sheng H-M (盛红梅), Chen T (陈拓), An L-Z (安黎哲), Zheng
X-L (郑晓玲), Pu L-L (蒲玲玲), Liu Y-J (刘亚洁), Sun
X-G (孙学刚). 2005. Genetic diversity and relationships
among species of Caragana Fabr. Journal of Desert
Research (中国沙漠) 25: 697–701.
Soltis DE, Johnson LA, Looney C. 1996. Discordance between
ITS and chloroplast topologies in the Boykinia group
(Saxifragaceae). Systematic Botany 21: 169–185.
Soltis DE, Soltis PS. 1998. Choosing an approach and an
侯鑫等: 中国锦鸡儿属的分子系统发育

607
appropriate gene for phylogenetic analysis. In: Soltis DE,
Soltis PS, Doyle JJ eds. Molecular systematics of plants.
II. DNA sequencing. Boston: Kluwer Academic
Publishers.
Swofford DL. 2002. PAUP* 4.0: Phylogenetic analysis using
parsimony (*, and other methods). Beta version 4.0 b10.
Sunderland: Sinauer Associates.
Taberlet P, Gielly L, Pautou G, Bouvet J. 1991. Universal
primers for amplification of three non-coding regions of
chloroplast DNA. Plant Molecular Biology 17:
1105–1109.
Thompson JD, Higgins DG, Gibson TJ. 1994. CLUSTAL W:
Improving the sensitivity of progressive multiple sequence
alignment through sequence weighting, position specific
gap penalties and weight matrix choice. Nucleic Acids
Research 22: 4673–4680.
Wang J-Y (王玉金), Liu J-Q (刘建全). 2004. A preliminary
investigation on the phylogeny of Saussurea (Asteraceae:
Cardueae) based on chloroplast DNA trnL-F sequences.
Acta Phytotaxonomica Sinica ( 植物分类学报 ) 42:
136–153.
Wang Y-L (王亚玲), Li Y (李勇), Zhang S-Z (张寿洲), Yu X-S
( 余兴生 ). 2006. The utility of matK gene in the
phylogenetic analysis of the genus Magnolia. Acta
Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报) 44: 135–147.
Wendel JF, Doyle JJ. 1998. Phylogenetic incongruence:
window into genomes history and molecular evolution. In:
Soltis DE, Soltis PS, Doyle II eds. Molecular systematics
of plants. II. DNA sequencing. Boston: Kluwer Academic
Publishers.
White TJ, Bruns T, Lee S, Taylor JW. 1990. Amplification and
direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for
phylogenetics. In: Innis MA, Gelfand DH, Sninsky JJ,
White TJ eds. PCR protocols: A guide to methods and
applications. San Diego: Academic Press. 315–322.
Zhang M-L (张明理). 1997. A reconstructing phylogeny in
Caragana (Fabaceae). Acta Botanica Yunnanica (云南植
物研究) 19: 331–341.
Zhang M-L. 2004. Ancestral area analysis of the genus
Caragana (Leguminosae). Acta Botanica Sinica 46:
253–258.
Zhao Y-Z (赵一之), Zhu Z-Y (朱宗元), Zhao L-Q (赵利清).
2005. Caragana ordosica, a new species of Caragana
(Leguminosae). Bulletin of Botanical Research (植物研
究) 25: 385–387.
Zhao Y-Z (赵一之). 1993. Taxonomic study of the genus
Garagana from China. Acta Scientiarum Naturalium
Universitatis NeiMongol (内蒙古大学学报自然科学版)
24: 631–653.
Zhou D-W (周道玮).1996. Classification of genus Caragana.
Journal of Northeast Normal University (东北师范大学学
报) 4: 69–76.
Zhou D-W (周道玮, Liu Z-L (刘钟龄), Ma Y-C (马毓泉).
2005. The study on phytogeographical distribution and
differentiation of Caragana Fabr., Leguminosae. Bulletin
of Botanical Research (植物研究) 25: 471–487.