全 文 ：植物分类学报 46 (4): 628–640 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.07090
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
中国花椒属(广义)叶表皮特征初步研究
1,2,3曹 明 1张奠湘*
1(中国科学院华南植物园 广州 510650)
2(广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所 桂林 541006)
3(中国科学院研究生院 北京 100049)
Leaf epidermal morphology of Zanthoxylum s.l. (Rutaceae) from China
1,2,3Ming CAO 1Dian-Xiang ZHANG*
1(South China Botanical Garden , the Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)
2(Guangxi Institute of Botany , Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, China)
3(Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract Leaf epidermis characters in 40 of ca. 250 species of Zanthoxylum (Rutaceae) were investigated using
light microscopy (LM) and scanning electron microscopy (SEM). The stomata are anomocytic and exist only on
the abaxial epidermis except in Z. nitidum, which also has stomata on the adaxial surface. The epidermal cells are
usually polygonal or irregular in shape, with anticlinal walls straight, arched, repand, or sinuous. Under the SEM,
the inner margin of the outer stomatal rim is nearly smooth, sinuolate or erose, and the cuticular membrane of the
leaf epidermis is smooth, striate, or sometimes striate to wrinkled. These data of leaf epidermis of Zanthoxylum
demonstrated that there exist many common characters between subgen. Fagara and subgen. Zanthoxylum, sug-
gesting a close relationship between the two subgenera. The utility of some characters in identifying some species
of Zanthoxylum was also discussed.
Key words leaf epidermis, systematic significance, Zanthoxylum s.l.
摘要 利用光镜和扫描电镜对国产花椒属Zanthoxylum s.l. 40种(变种)植物的叶表皮形态特征进行了观察。结果发现: 无规则
型气孔器普遍存在于所有研究种类叶下表皮及个别种类叶上表皮; 叶表皮细胞有规则多边形、不规则多边形2种形态; 垂周
壁式样有平直、浅波状和深波状3种类型。在扫描电镜下, 叶表皮气孔器外拱盖内缘为平滑、浅波状或波状; 气孔器附近的角
质膜平坦或皱褶, 表面光滑或具有各种纹饰。叶表皮形态特征研究结果表明崖椒亚属subgen. Fagara与花椒亚属subgen.
Zanthoxylum之间存在有许多的共同点, 它们共同组成广义花椒属。文中还对叶表皮特征在花椒属部分种类分类中的应用进行
了讨论。
关键词 叶表皮; 系统学意义; 花椒属
芸香科Rutaceae花椒属Zanthoxylum L. s.l. (广
义)植物为乔木、小乔木或木质藤本, 常绿或落叶,
约有225–250种(Stevens, 2001), 广泛分布于亚洲、
非洲、大洋洲、北美洲的热带和亚热带地区。中国
花椒属有39种14变种(黄成就, 1997), 北自辽东半岛
南至海南岛, 东南部自台湾至西藏东南部都有分
布。
长期以来, 有关花椒属中崖椒亚属subgen. Fa-
gara (L.) Schneid.与花椒亚属subgen. Zanthoxylum
的分合一直存在较大争论(Engler, 1931; 黄成就,
1997)。Linné (1759)依据花被片有无萼片与花瓣之
分将其划分为两个独立的属, 即花被片有萼片与花
瓣之分的崖椒属Fagara L.和花被片没有萼片与花
瓣之分的花椒属Zanthoxylum L., 这一观点得到了
部分学者的支持(Exell et al., 1963; Albuquerque de
Byron, 1968); 而更多学者不同意Linné的观点
(Fosberg, 1959; Fisb & Waterman, 1973; 屠治本,
1985; 廖亮等, 1988), 坚持广义花椒属的观点, 认
为不应将它们独立成属, 而应将其当作亚属处理,
都置于花椒属内共同组成广义花椒属。最早的芸香
科分类系统由Engler (1931)建立, 他继承Linné的观
点, 主张将花椒属中两个亚属独立成属, 对崖椒亚
属进行了等级划分, 国产崖椒亚属植物被归入sect.

———————————
2007-06-19 收稿, 2008-02-02 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: dx-zhang@scib.ac.cn)。
曹明, 张奠湘: 中国花椒属(广义)叶表皮特征初步研究

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Macqueria Triana & Planch组中的subsect. Geronto-
gaeae Engl.亚组, 但他没有对花椒亚属进行等级划
分。尽管Engler将花椒属中两个亚属独立成属的处
理受到质疑, 但他所建立的芸香科分类系统至今仍
被广为采用。另一方面, 花椒属植物因为花小、果
实相似, 属下分类比较困难。利用微形态性状来研
究该属的物种区分、种间关系, 是我们对该属植物
开展多学科研究尝试的部分内容。
植物叶表皮特征在鉴别植物化石方面有较大
作用, 在现代植物系统分类研究方面也有重要价
值, 国内外不少研究对不同的类群都进行过尝试,
并取得较好的效果(Stace, 1965; Baranova, 1972,
1987; Upchurch, 1984a, b; 潘开玉等, 1990; 陈之端,
张志耘, 1991; Kong, 2001; 罗艳, 周浙昆, 2001)。但
是, 有关花椒属植物叶表皮特征研究的资料比较缺
乏。Paris和Moyse-Maignon (1947, 1948, 1951)摘要
报道了花椒属4种植物的叶解剖特征, Metcalfe和
Chalk (1950)在其形态解剖的专著中描述了芸香科
植物叶的基本解剖特征; Albuquer de Byron (1969,
1972)对亚马逊河流域崖椒亚属植物叶脉特征进行
了观察; 他们的工作都没有对叶表皮特征进行研
究 ; Ogundipe (2002)对产于非洲西部花椒属Z.
boutense (Pierre ex Letouzey) Waterman、Z. buesgenii
(Engl.) Waterman、Z. dinklagei (Engl.) Waterman、
Z. leprieurii Guill. & Perr.、Z. rubescens Planch. ex
Hook.、Z. thomense A. Chev. ex Waterman、Z. viride
(A.Chev.) Waterman、Z. gilletii (De Wild.) Water-
man、Z. lemairei (De Wild.) Waterman、Z. tessmannii
(Engl.) J. F. Ayafor和Z. zanthoxyloides (Lam.) B.
Zepernick & Timler等11种植物进行了研究, 主要研
究花椒属了叶表皮特征、叶脉和叶肉结构等, 还对
叶表皮特征在分组及种类区分上的作用进行了探
讨。Ogundipe (2002)的研究结果揭示叶表皮特征在
花椒属系统与分类研究中具潜在价值。国内至今未
见芸香科植物叶表皮特征研究的报道。为此, 本文
对中国芸香科花椒属40种(变种)植物叶表皮特征进
行了光镜和扫描电镜的比较研究, 旨在通过对国产
花椒属植物叶表皮特征的研究, 寻找有意义的叶表
皮性状, 为进一步探讨花椒属中两个亚属的系统关
系及为解决一些种类的分类问题提供资料。
1 材料和方法
叶表皮研究的材料大部分采自中国科学院华
南植物园(IBSC), 少部分采自中国科学院昆明植物
研究所(KUN)。所有研究材料均采自腊叶标本。详
细内容见表1。
用于光镜扫描观察的材料, 在成熟叶片的中部
和边缘各取1 cm×1 cm的两块叶片, 用Jeffrey溶液
(10%铬酸和10%硝酸混合)(Stace, 1965)浸泡至角质
层与叶肉分离; 清洗后用番红染液染色, 用系列酒
精脱水, 然后用无水酒精和二甲苯各半的混合液脱
色, 二甲苯透明, 用中性树胶封片, 最后光镜下观
察。其中气孔密度的计算方法是: 在光学显微镜下
计算视野中气孔的数目, 移动制片, 在表皮的不同
部位进行5到6次计数, 求其平均值, 然后用物镜测
微尺量得视野直径, 则半径r为已知, 按公式S=r2(S
为视野面积)计算视野面积, 用视野中气孔的平均
数/视野面积, 求得气孔密度, 以“气孔数/mm2”表
示。用于电镜扫描观察的材料, 先用毛笔将叶片上
的灰尘轻轻擦去, 再在叶片中部取6 mm×6 mm的
小方块 , 用双面胶固定在样品台上 , 喷镀后在
Hitachi-800扫描电镜下观察照相。本文术语描述主
要参照Wilkinson (1979), 部分参考Dilcher (1974)。
2 观察结果
国产芸香科花椒属植物在光镜及扫描电镜下
的叶表皮形态特征详见表2和表3。从表中可以看出
叶表皮气孔器以及叶表皮其他特征在花椒属内比
较稳定。
2.1 光学显微镜下的叶表皮特征
2.1.1 表皮细胞 在光镜下可以观察到叶表皮细
胞有规则多边形和不规则多边形, 垂周壁式样有平
直 (straight to arched)、浅波状 (repand)和深波状
(sinuous)。大多数种类上下叶表皮细胞形态没有明
显区别 , 观察到有34种植物叶表皮具平直壁(图
1–20), 有5种植物具浅波状壁(图22–24), 仅拟砚壳
花椒Z. laetum Drake (图21)具有深波状壁。也有个别
种类的上下表皮形态存在较大差异, 如大花花椒Z.
macranthum (Hand.-Mazz.) Huang, 其上表皮为规则


植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 630
表1 材料来源
Table 1 Source of material
分类群 Taxon 采集地 Locality 凭证标本 Voucher
崖椒亚属 Zanthoxylum subgen. Fagara (L.) Schneid.
椿叶花椒 Z. ailanthoides Sieb. & Zucc. 湖南沅陵 Yuanling, Hunan 武陵山考察队(Wulingshan Pl. Exped.) 640 (IBSC)
簕檔花椒 Z. avicennae ( Lam.) DC. 广东高要 Gaoyao, Guangdong 黄成(S. Wang) 162298 (IBSC)
石山花椒 Z. calcicola Huang 贵州兴义 Xingyi, Guizhou 贵州考察队(Guizhou Exped.) 6863 (IBSC)
糙叶花椒 Z. collinsae Craib 云南屏边 Pingbian, Yunnan 毛品一(P. I Mao) 03932 (IBSC)
砚壳花椒 Z. dissitum Hemsl. 广西东兰 Donglan, Guangxi 张肇骞(C. C. Chang) 11399 (IBSC)
刺壳花椒 Z. echinocarpum Hemsl. 广东连县 Lian Xian, Guangdong 左景烈(J. L. Zuo) 22614 (IBSC)
毛刺壳花椒 Z. echinocarpum var. tomentosum Huang 云南, 具体地点不详
Without precise locality, Yunnan
刘慎谔(T. N. Liou) 018846 (IBSC)
贵州花椒 Z. esquirolii Lévl. 四川泸定 Luding, Sichuan 王清泉(Q. Q. Wang) 22499 (IBSC)
密果花椒 Z. glomeratum Huang 广西融水 Rongshui, Guangxi 吕清华(Q. H. Lü) 2864(IBSC)
兰屿花椒 Z. integrifolium (Merr.) Merr. 台湾, 具体地点不详
Without precise locality, Taiwan
张庆恩(C. E. Chang) 14993 (IBSC)
广西花椒 Z. kwangsiense (Hand.- Mazz.) Chun ex
Huang
广西南丹 Nandan, Guangxi 黄志(C. Wang) 41125 (IBSC)
拟砚壳花椒 Z. laetum Drake 广东信宜 Xinyi, Guangdong 黄志(C. Wang) 31888 (IBSC)
雷波花椒 Z. leiboicum Huang 四川雷波 Leibo, Sichuan 管中天(C. T. Kuan) 9340 (IBSC)
大花花椒 Z. macranthum (Hand.-Mazz.) Huang 四川峨眉 Emei, Sichuan 熊济华(J. H. Xiong) 30489 (IBSC)
小花花椒 Z. micranthum Hemsl. 四川奉节 Fengjie, Sichuan 方明渊(M. Y. Fang) 24883 (IBSC)
朵花椒 Z. molle Rehd. 江西武宁 Wuning, Jiangxi 张吉华(J. H. Zhang) 99905 (IBSC)
多叶花椒 Z. multijugum Franch. 云南澄江 Chengjiang, Yunnan 王孝(X. Wang) 41511 (IBSC)
两面针 Z. nitidum (Roxb.) DC. 广东阳江 Yangjiang, Guangdong 陈炳辉(B. H. Chen) 983 (IBSC)
尖叶花椒 Z. oxyphyllum Edgew. 云南大理 Dali, Yunnan 王汉臣(H. C. Wang) 3405 (IBSC)
菱叶花椒 Z. rhombifoliolatum Huang 四川南川 Nanchuan, Sichuan 李国凤(G. F. Li) 60853 (IBSC)
花椒簕 Z. scandens Bl. 湖南城步 Chengbu, Hunan 李泽棠(Z. T. Li) 1811 (IBSC)
青花椒 Z. schinifolium Sieb. & Zucc. 浙江天目山 Mt. Tianmu, Zhejiang 贺贤育(X. Y. Ho) 25300 (IBSC)
狭叶花椒 Z. stenophyllum Hemsl. 四川奉节 Fengjie, Sichuan 四川大学考察队(Sichuan University Exped.)
107923 (IBSC)
毡毛花椒 Z. tomentellum Hook. f. 云南贡山 Gongshan, Yunnan 王启无(C. W. Wang) 66857 (IBSC)
西畴花椒 Z. xichouense Huang 云南石屏 Shiping, Yunnan 高信芬(X. F. Gao) 431 (KUN)
元江花椒 Z. yuanjiangense Huang 云南元阳 Yuanyang, Yunnan 绿春队(Lüchun Exped.) 1401 (KUN)
花椒亚属 Subgen. Zanthoxylum
刺花椒 Z. acanthopodium DC. 云南腾冲 Tengchong, Yunnan 芒市队(Mangshi Exped.) C98 (IBSC)
毛刺花椒 Z. acanthopodium var. timbor Hook. f. 云南永德 Yongde, Yunnan 俞德俊(T. T. Yu) 16869 (IBSC)
毛竹叶花椒 Z. armatum var. ferrugineum (Rehd. &
Wils.) Huang
广西龙州 Longzhou, Guangxi 谭沛祥(P. C. Tam) 57091 (IBSC)
岭南花椒 Z. austrosinense Huang 广东乳源 Ruyuan, Guangdong 高锡朋(S. P. Ko) 52803 (IBSC)
花椒 Z. bungeanum Maxim. 四川南川 Nanchuan, Sichuan 熊济华, 周子林(J. H. Xiong & Z. L. Zhou) 92525
(IBSC)
油叶花椒 Z. bungeanum var. punctatum Huang 四川天全 Tianquan, Sichuan 蒋兴鏖(H. L. Tsiang) 34775 (IBSC)
墨脱花椒 Z. motuoense Huang 西藏墨脱 Mêdog, Xizang 孙航, 周浙昆(H. Sun & Z. K. Zhou) 5866 (KUN)
异叶花椒 Z. ovalifolium Wight 海南白沙 Baisha, Hainan 刘心祈(S. K. Lau) 27551 (IBSC)
川陕花椒 Z. piasezkii Maxim. 四川大金 Dajin, Sichuan 李馨, 朱官政(X. Li & G. Z. Zhu) 75018 (IBSC)
微柔毛花椒 Z. pilosulum Rehd. & Wils. 四川马尔康 Barkam, Sichuan 李馨(X. Li) 72333 (IBSC)
野花椒 Z. simulans Hance 湖南黔阳 Qianyang, Hunan 李泽棠(Z. T. Li) 1946 (IBSC)
梗花椒 Z. stipitatum Huang 湖南黔阳 Qianyang, Hunan 李泽棠(Z. T. Li) 2054 (IBSC)
浪叶花椒 Z. undulatifolium Hemsl. 湖北武汉 Wuhan, Hubei 李洪均(H. J. Li) 738 (IBSC)
屏东花椒 Z. wutaiense Chen 台湾雾台 Wutai Hsing, Taiwan 王昆玉(K. Y. Wang) 1019 (IBSC)


多边形, 垂周壁浅波状(图22), 下表皮为不规则多
边形, 垂周壁深波状。
2.1.2 气孔器 在光镜下只观察到不规则型
(anomocytic type)气孔器(图25–30), 是多轮型气孔
器的一个亚型(Dilcher, 1974)。大多数种类气孔器分
布在叶下表皮, 少数种类在叶上表皮也有分布, 如
两面针。气孔密度(stomatal density)在不同种类之间
存在一些差异, 气孔密度较大的如毛竹叶花椒, 达
851个/mm2, 该种植物分布在湖南、广东、广西、贵
州、四川和云南等省区较湿润的生境中; 密度较小
曹明, 张奠湘: 中国花椒属(广义)叶表皮特征初步研究

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表2 光镜下花椒属叶表皮特征*
Table 2 The characters of leaf epidermis of Zanthoxylum under LM*
上表皮
Adaxial epidermis
下表皮
Abaxial epidermis
图
Figure
分类群Taxon
细胞形态
Cell shape
垂周壁式样
Pattern of anticlinal
walls
普通细胞形态
Shape of ordinary
cells
垂周壁式样
Pattern of
anticlinal walls
气孔大小
Size of stomata
(µm)
气孔密度
Stomatal
density

崖椒亚属Subgen. Fagara
椿叶花椒Z. ailanthoides Pol Str-arc Irr Sin 31.7×13.5 220
簕檔花椒Z. avicennae Irr Str-arc Irr Rep 20.9×14.7 322 16
石山花椒Z. calcicola Pol Str-arc Irr Str 14.1×10.5 136 2, 25
糙叶花椒Z. collinsae Pol Str-arc Irr Sin 30.1×20.1 279
砚壳花椒Z. dissitum Irr Str-arc Irr Sin 19.6×14.0 606 19
刺壳花椒Z. echinocarpum Irr Rep Irr Sin 24.7×17.8 453 23, 27
毛刺壳花椒Z.echinocarpum
var. tomentosum
Pol Str-arc Irr Rep 19.9×14.5 792 5
贵州花椒Z. esquirolii Pol Str-arc Irr Rep 16.8×10.7 453 3
密果花椒Z. glomeratum Pol Str-arc Irr Rep 14.2×12.7 225
兰屿花椒Z. integrifolium Irr Str-arc Irr Rep 19.9×15.1 539
广西花椒Z. kwangsiense Irr Str-arc Irr Rep 17.8×12.8 679
拟砚壳花椒Z. laetum Irr Sin Irr Sin 21.3×12.8 395 21
雷波花椒Z. leiboicum Pol Str-arc Irr Rep 32.8×22.7 6, 28
大花花椒Z. macranthum Pol Rep Irr Sin 21.2×15.2 566 22
小花花椒Z. micranthum Pol Str-arc Irr Rep 26.8×11.5
朵花椒Z. molle Irr Str-arc Irr Rep 23.1×13.3
多叶花椒Z. multijugum Pol Str-arc Irr Rep 23.8×13.4 338 8
两面针Z. nitidum Pol Str-arc Pol Rep 30.1×21.9 325 9
尖叶花椒Z. oxyphyllum Irr Rep Irr Rep 15.7×11.8 566
菱叶花椒 Z. rhombifoliolatum Irr Rep Irr Rep 15.9×9.3 24
花椒簕Z. scandens Pol Str-arc Irr Rep 18.1×14.1 508 1
青花椒Z. schinifolium Pol Str-arc Irr Rep 26.5×13.5 11
狭叶花椒Z. stenophyllum Pol Str-arc Irr Rep 18.6×16.5 646 10
毡毛花椒Z. tomentellum Pol Str-arc Pol Str-arc 20.4×14.9 638 13, 29
西畴花椒Z. xichouense Pol Str-arc Irr Rep 20.8×14.3 559 14, 26
元江花椒Z. yuanjiangense Pol Str-arc Irr Rep 32.3×24.6 439 30
花椒亚属Subgen. Zanthoxylum
刺花椒Z. acanthopodium Pol Str-arc Irr Rep 13.2×7.6 687
毛刺花椒Z. acanthopodium
var. timbor
Irr Str-arc Irr Rep 20.1×10.1 745 17
毛竹叶花椒Z. armatum var.
ferrugineum
Irr Str-arc Irr Rep 15.9×11.9 851
岭南花椒Z. austrosinense Irr Rep Irr Sin 18.5×12.4 339
花椒Z. bungeanum Irr Str-arc Irr Rep 24.9×10.7 225
油叶花椒Z. bungeanum var.
punctatum
Irr Str-arc Irr Rep 25.3×13.1 419 18
墨脱花椒Z. motuoense Irr Str-arc Irr Rep 22.8×12.7 747 15
异叶花椒Z. ovalifolium Pol Str-arc Pol Str-arc 28.6×24.2 561 4
川陕花椒Z. piasezkii Irr Str-arc Irr Rep 21.9×14.0 20
微柔毛花椒Z. pilosulum Irr Str-arc Irr Sin 28.3×16.5 327
野花椒Z. simulans Irr Str-arc Irr Rep 18.9×11.9 746
梗花椒Z. stipitatum Irr Str-arc Irr Rep 17.7×9.1 639 12
浪叶花椒Z. undulatifolium Irr Str-arc Irr Sin 29.1×15.6 319
屏东花椒Z. wutaiense Irr Str-arc Irr Rep 16.9×11.9 750 7
* Irr, 不规则型; Pol, 多边形; Str-arc, 平直; Rep, 浅波状; Sin, 深波状; 气孔密度, 每mm2内的气孔数。
* Irr, irregular; Pol, polygonal; Str-arc, straight to arched; Rep, repand; Sin, sinuous; Stomatal density, stomatal number in 1 mm2.
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 632
表3 电镜下花椒属叶表皮特征
Table 3 The characters of leaf epidermis of Zanthoxylum under SEM
分类群
Taxon
角质膜
Cuticular membrane
保卫细胞形态
Shape of guard cells
气孔器外拱盖内缘
Inner margin of outer
stomatal rim
图版
Figure
崖椒亚属Subgen. Fagara
椿叶花椒Z. ailanthoides 皱褶条纹striate and wrinkled 宽椭圆widely elliptic 近平滑nearly smooth 62
簕檔花椒Z. avicennae 皱褶条纹striate and wrinkled 宽椭圆widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 34
石山花椒Z. calcicola 光滑smooth 宽椭圆widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 38
糙叶花椒Z. collinsae 光滑smooth 宽椭圆widely elliptic 近平滑nearly smooth 61
砚壳花椒Z. dissitum 条纹striate 宽椭圆widely elliptic 浅波状sinuolate to erose
刺壳花椒Z. echinocarpum 光滑smooth 宽椭圆widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 51
毛刺壳花椒Z. echinocarpum var. tomentosum 条纹striate 宽椭圆widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 40
贵州花椒Z. esquirolii 皱褶条纹striate and wrinkled 宽椭圆widely elliptic 浅波状sinuolate to erose
密果花椒Z. glomeratum 光滑smooth 近球形suborbiculate 浅波状sinuolate to erose 45
兰屿花椒Z. integrifolium 皱褶条纹striate and wrinkled 宽椭圆widely elliptic 近平滑nearly smooth 60
广西花椒Z. kwangsiense 条纹striate 宽椭圆widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 42
拟砚壳花椒Z. laetum 光滑smooth 宽椭圆widely elliptic 近平滑nearly smooth 65
雷波花椒Z. leiboicum 光滑smooth 宽椭圆widely elliptic 近平滑nearly smooth
大花花椒Z. macranthum 光滑smooth 宽椭圆widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 43
小花花椒Z. micranthum 条纹striate 宽椭圆widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 44
朵花椒Z. molle 条纹striate 宽椭圆widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 41
多叶花椒Z. multijugum 条纹striate 宽椭圆widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 46
两面针Z. nitidum 光滑smooth 宽椭圆widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 47
尖叶花椒Z. oxyphyllum. 光滑smooth 宽椭圆widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 48
菱叶花椒Z. rhombifoliolatum 光滑smooth 宽椭圆widely elliptic 近平滑nearly smooth 55
花椒簕Z. scandens 光滑smooth 宽椭圆widely elliptic 浅波状sinuolate to erose
青花椒Z. schinifolium 光滑smooth 宽椭圆widely elliptic 近平滑nearly smooth 54
狭叶花椒Z. stenophyllum 条纹striate 宽椭圆widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 49
毡毛花椒Z. tomentellum 条纹striate 宽椭圆widely elliptic 近平滑nearly smooth 58
西畴花椒Z. xichouense 条纹striate 宽椭圆widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 36
元江花椒Z. yuanjiangense 条纹striate 宽椭圆widely elliptic 近平滑nearly smooth 59
花椒亚属Subgen. Zanthoxylum
刺花椒Z. acanthopodium 皱褶条纹striate and wrinkled 宽椭圆形widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 31
毛刺花椒Z. acanthopodium var. timbor 皱褶条纹striate and wrinkled 宽椭圆形widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 37
毛竹叶花椒Z. armatum var. ferrugineum. 皱褶条纹striate and wrinkled 宽椭圆形widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 35
岭南花椒Z. austrosinense 条纹striate 近球形suborbiculate 浅波状sinuolate to erose 33
花椒Z. bungeanum 光滑smooth 宽椭圆形widely elliptic 近平滑nearly smooth 63
油叶花椒Z. bungeanum var. punctatum 皱褶条纹striate and wrinkled 宽椭圆形widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 32
墨脱花椒Z. motuoense 皱褶条纹striate and wrinkled 宽椭圆形widely elliptic 近平滑nearly smooth 66
异叶花椒Z. ovalifolium 条纹striate 宽椭圆形widely elliptic 近平滑nearly smooth 64
川陕花椒Z. piasezkii 皱褶条纹striate and wrinkled 宽椭圆形widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 50
微柔毛花椒Z. pilosulum 条纹striate 宽椭圆形widely elliptic 近平滑nearly smooth 39
野花椒Z. simulans 皱褶条纹striate and wrinkled 宽椭圆形widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 53
梗花椒Z. stipitatum 皱褶条纹striate and wrinkled 宽椭圆形widely elliptic 浅波状sinuolate to erose 52
浪叶花椒Z. undulatifolium 条纹striate 宽椭圆形widely elliptic 近平滑nearly smooth 57
屏东花椒Z. wutaiense 光滑smooth 宽椭圆形widely elliptic 近平滑nearly smooth 56
曹明, 张奠湘: 中国花椒属(广义)叶表皮特征初步研究

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图1–15 光镜下花椒属叶上表皮特征, 垂周壁平直 1. 花椒簕。2. 石山花椒。3. 贵州花椒。4. 异叶花椒。5. 毛刺壳花椒。6. 雷波花椒。
7. 屏东花椒。8. 多叶花椒。9. 两面针。10. 狭叶花椒。11. 青花椒。12. 梗花椒。13. 毡毛花椒。14. 西畴花椒。15. 墨脱花椒。
Figs. 1–15. Epidermal cells characteristics of Zanthoxylum from China (LM). Adaxial epidermal cells with straight to arched anticlinal walls. 1. Z.
scandens. 2. Z.calcicola. 3. Z. esquirolii. 4. Z. ovalifolium. 5. Z. echinocarpum var. tomentosum. 6. Z. leiboicum. 7. Z. wutaiense. 8. Z. multijugum. 9.
Z. nitidum. 10. Z. stenophyllum. 11. Z. schinifolium. 12. Z. stipitatum. 13. Z. tomentellum. 14. Z. xichouense. 15. Z. motuoense.
Scale bar=100 μm..

植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 634





































图16–30 光镜下花椒属叶表皮特征 16–24. 上表皮。16–20. 垂周壁平直。16. 簕檔花椒。17. 毛刺花椒。18. 油叶花椒。19. 砚壳花椒。20. 川
陕花椒。21. 垂周壁深波状, 拟砚壳花椒。22–24. 垂周壁浅波状。22. 大花花椒。23. 刺壳花椒。24. 菱叶花椒。25–30. 下表皮(示气孔)。25. 石
山花椒。26. 西畴花椒。27. 刺壳花椒。28. 雷波花椒。29. 毡毛花椒。30. 元江花椒。
Figs. 16–30. Epidermal cells characteristics of Zanthoxylum from China (LM). 16–24. Adaxial epidermal cells. 16–20. E pidermal cells with
straight to arched anticlinal walls. 16. Z. avicennae. 17. Z. acanthopodium var. timbor. 18. Z. bungeanum var. punctatum. 19. Z. dissitum. 20. Z.
piasezkii. 21. Epidermal cells with sinuous anticlinal walls.Z. laetum. 22–24. Epidermal cells with repand anticlinal walls. 22. Z. macranthum. 23. Z.
echinocarpum. 24. Z. rhombifoliolatum. 25–30. Abaxial (stomata). 25. Z. calcicola. 26. Z. xichouense. 27. Z. echinocarpum. 28. Z. leiboicum. 29. Z.
tomentellum. 30. Z. yuanjiangense.
Scale bar=100 μm.
曹明, 张奠湘: 中国花椒属(广义)叶表皮特征初步研究

635





































图31–42 扫描电镜下花椒属叶表皮特征 31–37. 下表皮, 气孔器外拱盖内缘浅波状。31. 刺花椒。32. 油叶花椒。33. 岭南花椒。34. 簕檔
花椒。35. 毛竹叶花椒。36. 西畴花椒。37. 毛刺花椒。38–42. 单毛。38. 石山花椒。39. 微柔毛花椒。40. 毛刺壳花椒。41. 朵花椒。42. 广
西花椒。
Figs. 31–42. Epidermal cells characteristics of Zanthoxylum from China (SEM). 31–37. Abaxial, sinuolate to erose of the outer stomatal rim. 31.
Z. acanthopodium. 32. Z. bungeanum var. punctatum. 33. Z. austrosinense. 34. Z. avicennae. 35. Z. armatum var. ferrugineum. 36. Z. xichouense. 37. Z.
acanthopodium var. timbor. 38–42. Solitary trichome. 38. Z. calcicola. 39. Z. pilosulum. 40. Z. echinocarpum var. tomentosum. 41. Z. molle. 42. Z.
kwangsiense.
Scale bar=100 μm..
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 636





































图43–54 扫描电镜下花椒属植物叶表皮特征 43–53. 下表皮, 气孔器外拱盖内缘浅波状。43. 大花花椒。44. 小花花椒。45. 密果花椒。
46. 多叶花椒。47. 两面针。48. 尖叶花椒。49. 狭叶花椒。50. 川陕花椒。51. 刺壳花椒。52. 梗花椒。53. 野花椒。54. 青花椒, 气孔器外
拱盖内缘近平滑。
Figs. 43–54. Epidermal cells characteristics of Zanthoxylum from China (SEM). 43–53. Abaxial, sinuolate to erose of the outer stomatal rim. 43.
Z. macranthum. 44. Z. micranthum. 45. Z. glomeratum. 46. Z. multijugum. 47. Z. nitidum. 48. Z. oxyphyllum. 49. Z. stenophyllum. 50. Z. piasezkii. 51.
Z. echinocarpum. 52. Z. stipitatum. 53. Z. simulans. 54. Z. schinifolium, nearly smooth of the outer stomatal rim.
Scale bar=100 μm.

曹明, 张奠湘: 中国花椒属(广义)叶表皮特征初步研究

637





































图55–66 扫描电镜下花椒属叶下表皮特征, 气孔器外拱盖内缘近平滑 55. 菱叶花椒。56. 屏东花椒。57. 浪叶花椒。58. 毡毛花椒。59. 元
江花椒。60. 兰屿花椒。61. 糙叶花椒。62. 椿叶花椒。63. 花椒。64. 异叶花椒。65. 拟砚壳花椒。66. 墨脱花椒。
Figs. 55–66. Epidermal cells characteristics of Zanthoxylum from China (SEM). Abaxial, nearly smooth of the outer stomatal rim. 55. Z. rhombi-
foliolatum. 56. Z. wutaiense. 57. Z. undulatifolium. 58. Z tomentellum. 59. Z. yuanjiangense. 60. Z. integrifolium. 61. Z. collinsae. 62. Z. ailanthoides.
63. Z. bungeanum. 64. Z. ovalifolium. 65. Z. laetum. 66. Z. motuoense.
Scale bar=100 μm.
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 638
的如密果花椒, 为225个/mm2, 该种植物主要分布
在广西大苗山、贵州榕江等地的石灰岩山地, 其生
境比较干旱少雨。气孔密度的差异可能是植物叶表
皮特征对其生境的一种适应。
2.2 扫描电镜下的叶表皮特征
2.2.1 保卫细胞 扫描电镜下观察到每一对保卫
细胞的外形多为近球形 (suborbiculate)或椭圆形
(elliptic)。保卫细胞壁常有不同程度加厚, 从而构成
气孔器外拱盖内缘(inner margin of outer stomatal
rim)。气孔器外拱盖内缘有近平滑(nearly smooth)和
浅波状(sinuolate to erose)两种形态。兰屿花椒等(图
60–66) 15种植物气孔器外拱盖内缘近平滑; 两面针
(图31–37, 43–53)等25种植物气孔器外拱盖内缘浅
波状。
2.2.2 角质膜及叶表皮毛 叶表皮角质膜有光滑
(smooth)、条纹状 (striate)和皱褶条纹 (striate and
wrinkled) 3种类型。石山花椒(图38)、大花花椒(图
43)、密果花椒(图45)、两面针(图47)、尖叶花椒(图
48)、刺壳花椒(图51)、青花椒(图54)、菱叶花椒(图
55)、屏东花椒(图56)、糙叶花椒(图61)、花椒(图63)、
拟砚壳花椒(图65)、花椒簕和雷波花椒等14种为光
滑角质膜; 岭南花椒(图33)、西畴花椒(图36)、微柔
毛花椒(图39) 、毛刺壳花椒(图40)、朵花椒(图41)、
广西花椒(图42)、小花花椒(图44)、多叶花椒(图46)、
狭叶花椒(图49)、浪叶花椒(图57)、毡毛花椒(图58)、
元江花椒(图59)、异叶花椒(图64)和砚壳花椒等14
种为条纹状角质膜; 刺花椒(图31)、油叶花椒(图
32)、簕檔花椒(图34)、毛竹叶花椒(图35)、毛刺花
椒(图37)、川陕花椒(图50)、梗花椒(图52)、野花椒
(图53)、兰屿花椒(图60)、椿叶花椒(图62)、墨脱花
椒(图66)和贵州花椒等12种为皱褶条纹角质膜。有
的角质膜条纹上还附有颗粒或小孔穴。叶表皮角质
膜类型及特征在属级水平上比较稳定。花椒属大多
数种类上下叶表皮均具毛, 本次只观察到一种类型
叶表皮毛, 属于单毛类型(solitary trichome)(图38–
42)。
3 讨论
3.1 花椒属植物的叶表皮特征
利用光镜和扫描电镜, 对国产花椒属叶表皮进
行了观察研究, 尽管研究材料覆盖了国产花椒属中
绝大多数种类, 但相对于整个花椒属而言只占近
1/6, 不足以完整代表花椒属, 因此我们仅仅是根据
本研究结果对国产花椒属叶表皮特征作个初步总
结, 并与Ogundipe (2002)的结果进行比较: (1)叶表
皮毛及角质膜。观察的全部种类均具叶表皮毛, 叶
表皮毛属单毛类型; 叶表皮角质膜有光滑、条纹状
和皱褶条纹。Ogundipe (2002)发现仅3种植物具叶表
皮毛; 他只利用光镜进行了观察, 因此没有观察叶
表皮角质膜特征。(2)叶表皮细胞。叶表皮细胞有规
则多边形和不规则多边形, 垂周壁式样有平直、浅
波状和深波状。除个别种类外, 大多数种类上下叶
表皮细胞形态没有明显区别。Ogundipe (2002)只报
道了平直垂周壁式样。(3)气孔器。气孔器为不规则
型, 是多轮型气孔器的一个亚型。气孔器外拱盖内
缘有近平滑、浅波状。Ogundipe (2002)观察到气孔
器均分布在叶下表皮, 11种植物均具环状辐射型
(actinocytic)气孔器, 有些种类叶表皮还间夹有平列
型(paracytics)、四轮型(tetracytic)、六轮型(hexacytic)
和其他多轮型(polycytic)气孔器。平列型、四轮型和
六轮型是3种不同的气孔器类型, 而环状辐射型则
为多轮型气孔器的一个亚型(Dilcher, 1974)。因此,
我们的观察结果与Ogundipe (2002)的观察结果基本
一致, 这种一致也表明不规则型气孔器是花椒属的
基本气孔器类型。
3.2 叶表皮特征在属、亚属等级上的意义
从本研究的花椒属叶表皮特征来看, 花椒亚属
与崖椒亚属两个亚属之间有许多共同特征: 叶表皮
细胞形状有规则型和不规则多边形, 垂周壁式样有
平直、浅波状和深波状3种类型, 叶表皮角质膜有光
滑、条纹状和皱褶条纹3种类型; 气孔器均为不规则
类型, 外拱盖内缘有近平滑和浅波状2种形态; 保
卫细胞形状多为椭圆形等。这些特征在两个亚属中
比较稳定, 因此, 叶表皮形态特征研究结果表明:
花椒亚属与崖椒亚属的亚属等级处理是合理的, 它
们共同组成广义花椒属, 孢粉学(Barth, 1980)及花
结构(Beurton, 1994)证据一致支持这一结论。
叶表皮形态特征在花椒亚属与崖椒亚属两个
亚属中比较稳定, 两个亚属之间既存在共性又存在
一些差异, 我们依据本次光镜和电镜叶表皮微形态
特征观察结果, 作国产花椒属的分亚属检索表如
下:
曹明, 张奠湘: 中国花椒属(广义)叶表皮特征初步研究

639
国产花椒属的分亚属检索表

1a. 垂周壁式样以平直为主, 少数浅波状, 极少深波状; 叶表皮角质膜以光滑、皱褶条纹为主, 少数条纹状……………………
…………………………………………………………………………………………………………崖椒亚属subgen. Fagara
1b. 垂周壁式样以平直为主, 极少浅波状, 没有深波状; 叶表皮角质膜以皱褶条纹为主, 少数条纹状, 极少光滑………………
……………………………………………………………………………………………………花椒亚属subgen. Zanthoxylum
Key to subgenera of Zanthoxylum from China based on leaf epidermal characters
1a. Pattern of anticlinal walls mostly straight to arched, sometimes repand, or rarely sinuous; cuticular membrane mostly smooth or
striate and wrinkled, rarely striate…………………………………………………………………………………subgen. Fagara
1b. Pattern of anticlinal walls mostly straight to arched, rarely repand, never sinuous; cuticular membrane mostly striate and
wrinkled, sometimes striate, rarely smooth …………………………………………………………………subgen. Zanthoxylum

在Engler (1931) 的芸香科分类系统中, 他对崖
椒亚属进行了等级划分, 国产崖椒亚属植物被归入
sect. Macqueria Triana & Planch中的subsect. Geron-
togaeae Engl., 没有对花椒亚属进行组等级划分。我
们的观察结果表明叶表皮形态特征虽然可以作为
划分亚属的依据, 但据此对组间关系进行探讨尚存
在一些难度。Poon等(2007)对芸香亚科进行的分子
生物学研究也未对花椒属植物进行组等级的划分。
3.3 叶表皮特征可以作为区分种或变种的参考依
据
目前花椒属中应用最多的分类性状是叶、花、
果实的宏观形态, 但是有些宏观性状易受环境的影
响而发生较大变化, 我们发现花椒属叶表皮特征可
以为更准确地鉴别某些近缘种或变种提供佐证。例
如, 贵州花椒与尖叶花椒是一对外部形态很相似的
种, 仅仅是以前者的各部分无毛, 嫩枝上有灰白色
粉霜而相互区别; 叶表皮特征研究发现贵州花椒的
上表皮细胞形状是规则多边形(图3)、下表皮角质膜
皱褶并有条纹, 而尖叶花椒的上表皮细胞形状是不
规则形、下表皮角质膜光滑(图48)。再如, 花椒原变
种及其变种油叶花椒之间只是因为后者的小叶有
肉眼可见的油点相区别; 叶表皮特征研究发现花椒
原变种的角质膜光滑、气孔器外拱盖内缘近光滑(图
63), 变种油叶花椒角质膜皱褶并有条纹、气孔器外
拱盖内缘浅波至缺刻(图18, 32), 通过叶表皮特征可
以比较容易地将二者区别开来。
上述例子表明叶表皮特征在各个种间存在差
异, 这些差异可以作为区分一些种或变种的参考依
据, 但由于这些差异不足以划分国产花椒属中的各
个种, 因此尚不能依据这些差异作出国产花椒属植
物的分种检索表。
致谢 感谢中国科学院昆明植物研究所周浙昆研
究员对第一作者的帮助和指导, 中国科学院昆明植
物研究所标本馆提供部分实验材料, 中国科学院植
物研究所肖荫厚工程师在技术上给予许多有益帮
助, Susanne RENNER 教授帮助修改本文英文摘要,
谨致谢意。本文得到《中国植物志》英文版(Flora of
China)芸香科的修订项目资助。
参考文献
Albuquerque de Byron WP. 1968. Rutaceae do Estado da
Guanabara. Anais da Academia Brasilerira Ciencas 40:
499–530.
Albuquerque de Byron WP. 1969. Contribuizuo An Estudo Da
Nervazao Foliar De Plantas Da Flora Amazonica-Genro
Fagara (Rutaceae). Botanica 33: 1–74.
Albuquerque de Byron WP. 1972. Contribuizao Ao Estudo Da
Nervazao Foliar De Plantas Da Flora Amazonica II—
Fagara prancei Albuq. (Rutaceae). Acta Amazonica 1: 11–13.
Baranova M. 1972. Systematic anatomy of the leaf epidermis in
the Magnoliaceae and some related families. Taxon 21:
447–469.
Baranova M. 1987. Historical development of the present
classification of morphological type of stomates. The
Botanical Review 53: 53–79.
Barth OM. 1980. Pollen morphology of a Brazilian Rutaceae:
Zanthoxylum (Fagara). Pollen et Spores 22: 425–436.
Beurton C. 1994. Gynoecium and perianth in Zanthoxylum s. l.
(Rutaceae). Plant Systematics and Evolution 189:
165–191.
Chen Z-D (陈之端), Zhang Z-Y (张志耘). 1991. A study on
foliar epidermis in Betulaceae. Acta Phytotaxonomica
Sinica (植物分类学报) 29: 156–163.
Dilcher DL. 1974. Approaches to the identification of
angiosperm leaf remains. The Botanical Review 40:
91–98.
Engler A. 1931. Rutaceae. In: Engler A, Prantl K eds. Die
Natürliche Pflanzenfamilien. 2nd ed. Leipzig: Engelmann.
19a: 187–359.
Exell A, Fernandes A, Wild H. 1963. Rutaceae. In: Flora
Zambesiaca. London: Crown Agents. 2: 183–190.
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 640
Fisb F, Waterman PG. 1973. Chemosystematics in the Rutaceae
II. The Chemosystematics of the Zanthoxylum/Fagara.
Taxon 22 (2/3): 177–203.
Fosberg FR. 1959. Typification of Zanthoxylum L. Taxon 8:
103–105.
Huang C-C (黄成就). 1997. Rutaceae. In: Flora Reipublicae
Popularis Sinicae (中国植物志). Beijing: Science Press.
43 (2): 1–53.
Kong H-Z. 2001. Comparative morphology of epidermis in the
Chloranthaceae. Botanical Journal of the Linnean Society
136: 279–294.
Liao L (廖亮), Li G-S (李干孙), Li J-B (李杰兵), Yang Q-R
(杨崇仁), Zhou J (周俊). 1988. Chemical constituents of
Zanthoxylum myriacanthum and chemotaxonomy of
Zanthoxylum. Acta Botanica Yunnanica (云南植物研究)
10: 445–456.
Linné. 1759. Systema Naturae. Vol. 2. 10th ed. Stockholm:
impensis Laurentii Salvii.
Luo Y (罗艳), Zhou Z-K (周浙昆). 2001. Leaf epidermis of
Quercus subgen. Cyclobalanopsis (Oerst.) Schneid.
(Fagaceae). Acta Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报)
39: 489–501.
Metcalfe CR, Chalk L. 1950. Anatomy of the Dicotyledons.
London: Oxford Press. Vol. I.
Ogundipe OT. 2002. Leaf anatomical studies on eleven species
of Zanthoxylum Linn. (Rutaceae). Phytomorphology 52 (2
& 3): 103–112.
Pan K-Y (潘开玉), Lu A-M (路安民), Wen J (温洁). 1990.
Characters of leaf epidermis in Hamamelidaceae (s.l.).
Acta Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报) 28: 10–26.
Paris R, Moyse-Maignon H. 1947. Etude Preliminaire du
Fagara xanthoxyloides Lam. Annales Pharmaceutiques
Françaises 5: 410.
Paris R, Moyse-Maignon H. 1948. Etude Preliminaire du
Fagara viridis A Chev, Fagara parvifolia A Chev. Annales
Pharmaceutiques Françaises 6: 409.
Paris R, Moyse-Maignon H. 1951. Etude Preliminaire du
Fagara macrophylla Engler. Annales Pharmaceutiques
Françaises 9: 479.
Poon WS, Shaw PC, Simmons MP, But PPH. 2007.
Congruence of molecular, morphological and biochemical
profiles in Rutaceae: a cladistic analysis of the subfamilies
Rutoideae and Toddalioideae. Systematic Botany 32:
837–846.
Stace CA. 1965. Cuticular studies as an aid to plant taxonomy.
Bulletin of the British Museum (Natural History) Botany
4: 1–78.
Stevens PF. 2001. Angiosperm Phylogeny Website. Version 7,
May 2006.
Tu Z-B (屠治本). 1985. The alkaloids of Zanthoxylum and
problem on the combination of two subgenera. Bulletin of
Botanical Research (植物研究) 5(2): 61–69.
Upchurch GR. 1984a. Cuticle evolution in Early Cretaceous
angiosperms from the Potomac Group of Virginia and
Maryland. Annals of the Missouri Botanical Garden 71:
522–550.
Upchurch GR. 1984b. Cuticular anatomy of angiosperm leaves
from the lower Cretaceous Potomac Group. I. Zone I
leaves. American Journal of Botany 71: 192–202.
Wilkinson HP. 1979. Anatomy of the Dicotyledons. 2nd ed.
Oxford: Clarendon Press. 97–165.