全 文 ：植物分类学报 46 (2): 163–174 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.06203
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
春兰(兰科)传粉生物学的研究
2,3,4庾晓红 1,2罗毅波* 3董 鸣
1(全国兰科植物种质资源保护中心 深圳 518114)
2(系统与进化植物学国家重点实验室, 中国科学院植物研究所 北京 100093)
3(植被与数量生态学重点实验室, 中国科学院植物研究所 北京 100093)
4(中国科学院研究生院 北京 100049)
Pollination biology of Cymbidium goeringii (Orchidaceae) in China
2,3,4Xiao-Hong YU 1,2Yi-Bo LUO* 3Ming DONG
1(The National Orchid Conservation Center, Shenzhen 518114, China)
2(State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China)
3(Laboratory of Quantitative Vegetation Ecology, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China)
4(Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract The genus Cymbidium comprises three subgenera with ca. 50 species. Interactions between pollinators
and plants have been studied in the two subgenera Cymbidium and Cyperorchis, but only a few studies in the
subgenus Jensoa have been reported. Here we report on the reproductive characteristics of C. goeringii (in sub-
genus Jensoa) in three populations in the southwest of Hunan Province, China, during the winter from December
2005 to March 2006. Floral phenological and morphological features, behavior of visitors, the breeding system,
and fruit sets under natural conditions were studied. The flowers of C. goeringii were strongly fragrant, but did not
present any rewards to the visitors. The flowering period of C. goeringii in the studied populations lasted about 40
days, and most flowers (about 60%) opened within 30 days. Flowers opened immediately when temperature
increased obviously and reached to about 16 . The flowering ℃ time of the pollinated flowers, unpollinated flow-
ers and the flowers with pollinarium removed were similar. Two bees of Apidae, Apis cerana cerana (honeybee)
and Anthophora melanognatha, were observed visiting flowers of C. goeringii, but only the honeybees performed
as pollinators. The honeybees mostly visited the orchid flowers at 10:00–17:00 on sunny days with temperature
above 10 . A total of ℃ only thirteen visits were observed during 20 days of observation, indicating pollinators
were rare. Honeybees directly landed on the upper surface of the labellum and inserted their heads into the flowers
between column and labellum, while the hind legs trod on the surface of the curved downward mid-lobe of label-
lum. When a honeybee landed on the labellum of a flower, the labellum moved up and down slightly. After the
honeybee entered the flower further, its head might touch the foot of the column. At this time, the body of the
honeybee was parallel with the upper surface of the labellum. Then the honeybee used its front legs to scratch on
the callus ridges on the upper surface of the labellum, and its hind legs hooked the edges of the side lobe of label-
lum, trying to exit forcibly from the flower. During exiting process, sometimes the honeybee’s body was arched
owing to tension. In this case, the surface of the scutellum came into close contact with the viscidium and then
pollinaria, together with the anther cap, were removed. When this honeybee visited next flower, the pollinaria
would be adhered to the stigma when it arched its body during the exiting process. Three plant species flowered
synchronously with C. goeringii in the studied areas, but their flowers were different with C. goeringii in color or
shape. Because C. goeringii is rewardless to pollinators, the flowers probably attract visitors by olfactory stimu-
lus. Breeding system experiments showed no spontaneous autogamy and pollination success relying on pollinators
in C. goeringii. Artificial pollination resulted in 90% fruit set by induced autogamy, 100% by pollinating within
clone, and 100% by xenogamous pollination, respectively. These results indicate that C. goeringii is highly
self-compatible and the fruit production is pollen limited. Because pollinators are essential for fruit set of C.
goeringii in natural habitats, protection of wild honeybee populations or apiculture is likely a simple but effective
strategy to maintain the orchid populations.
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2006-12-18 收稿, 2007-02-07 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: luoyb@ibcas.ac.cn)。
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷2期 164
Key words breeding system, Cymbidium goeringii, flowering phenology, honeybee, Orchidaceae, pollination
mechanism.
摘要 为探讨兰属Cymbidium建兰亚属subgen. Jensoa植物与传粉者之间的关系, 对湖南省西南部野生春兰Cymbidium
goeringii的传粉生物学进行了研究。结果表明: 春兰花期近40天, 多数花(60%左右)在30天内开放。春兰的花开放与气温有直
接的关系, 当温度明显升高时, 春兰的花会大量开放; 春兰的花唇瓣3裂, 中裂片强烈外弯成90°至180°不等, 且少数花的
中裂片上有紫褐色斑点; 花能够散发出浓郁的香气, 距离花1 m左右就可以闻到香气。春兰唯一的传粉者为中华蜜蜂Apis
cerana cerana, 主要在晴天10:00–17:00气温较高的时间段活动。中华蜜蜂访花时, 直接落在唇盘上, 后腿蹬在唇瓣中裂片上,
头部直接进入花内。当中华蜜蜂头部接近合蕊柱基部时便不能继续进入, 开始挣扎退出。退出过程中有时中胸会随着挣扎而
拱起, 接触到合蕊柱上部, 蹭到粘盘(viscidium)。当中华蜜蜂中胸背部蹭到粘盘后, 花粉块连同药帽就粘到蜜蜂的背部被一起
带出。中华蜜蜂访花后, 如果没有带出花粉块, 则继续访花或者飞离居群; 访花后若带出花粉块, 则会立即飞离该居群。黑颚
条蜂Anthophora melanognatha只是春兰的访问者。春兰不会为传粉者提供花蜜、花粉等报酬, 也没有模仿同期开花植物花的
形态特征, 因而可能是通过其强烈的香味来吸引传粉者。自然条件下, 春兰的结实率仅为6.67%。人工异花授粉、自花授粉、
同克隆内授粉的结实率分别为100%、90%和100%, 表明春兰是高度自交亲和的。而套袋后不采取措施、去雄的花均不结实,
表明春兰不存在自动的自花授粉、无融合生殖, 因而, 春兰必须通过一定的媒介传粉才能繁衍后代。
关键词 繁育系统; 春兰; 开花物候; 中华蜜蜂; 兰科; 传粉机制
兰科Orchidaceae植物是被子植物中最进化的类
群之一, 全世界约有800属20000种, 广泛分布于全
球热带、亚热带和温带地区, 特别是热带地区的兰
科植物具有极高的多样性(Dressler, 1993; Gustavo,
1996; Mabberley, 1997)。在被子植物中, 兰科被认为
是动物传粉对该类群物种分化做出了贡献的一个典
型代表(Crane et al., 1995; Tremblay et al., 2005)。但
研究者认为兰科植物的传粉系统并不是兰科植物和
传粉者之间协同进化的结果, 而是单边进化的结果,
即进化主要发生在兰科植物中 (Williams, 1982;
Jersáková et al., 2006)。有1/3的兰科植物存在欺骗性
传粉系统 (Nilsson, 1980, 1983; Ackerman, 1983;
Dafni, 1983; Johnson et al, 2003; Renner, 2006)。兰科
植物常常利用现有的植物与传粉者之间的关系甚至
昆虫的性吸引来达到传粉的目的(Jersáková et al.,
2006)。因此, 兰科植物传粉系统的研究是探讨兰科
植物进化的关键内容之一。
兰属 Cymbidium Sw.是兰科兰族 Cymbidieae 萼
足兰亚族 Cyrtopodiinae 的成员。该亚族包括 12 个
属近 140 种, 全世界热带地区均有分布, 但主要产
于亚洲和非洲(Dressler, 1993)。萼足兰亚族植物唇瓣
具囊或距, 至少在兰属和Cymbidiella属中的一些种
类中存在欺骗性传粉(Kjellson et al., 1985; Nilsson et
al., 1986)。兰属在全世界约有 50 种, 广泛分布于印
度的西北部、日本、中国西南部等东南亚地区及澳
大利亚南部地区(Du Puy & Cribb, 1988; 陈心启,
1999; Yukawa & Stern, 2002)。根据花粉块数目、唇
瓣基部与蕊柱基部合生程度等形态特征的差异, 兰
属分为 3 个亚属: 兰亚属 subgen. Cymbidium、大花
亚属 subgen. Cyperorchis (Bl.) Seth & Cribb 和建兰
亚属 subgen. Jensoa (Rafin.) Seth & Cribb (陈心启,
1999)。
目前, 对兰属植物的传粉生物学的研究主要集
中在兰亚属和大花亚属的部分种类。已有的研究表
明两个亚属植物的传粉者主要有熊蜂(bumblebee)、
蜜蜂 (honeybee) 、无刺蜂 (stingless bee) 、木蜂
(carpenter bee)和胡蜂(wasp)等种类(van der Cingel,
2001; Davies et al., 2006), 其吸引机制主要有3种:
第一种是模仿其他食源植物的花部特征欺骗昆虫进
行传粉。例如美花兰C. insigne Rolfe的花在大小和
形状上模拟长柱杜鹃Rhododendron lyi Lévl.的花,
吸引这种杜鹃的传粉者Bombus eximius Smith为其
传粉(Kjellson et al., 1985; Du Puy & Cribb, 1988)。另
外, 纹瓣兰C. aloifolium (L.) Sw.、C. finlaysonianum
Lindl.、C. atropurpureum (Lindl.) Rolfe等也是通过食
源性欺骗的方式吸引传粉者(van der Pijl & Dodson,
1969)。第二种是Davies等(2006)研究发现碧玉兰C.
lowianum (Rchb. f.) Rchb. f.通过唇瓣上的V形斑反
光吸引传粉者, 这是比较罕见的一种机制。最后一
种吸引机制是植物通过散发特殊的气味来吸引传粉
者。例如, Sasaki等(1991)、Sasaki和Ono (1993)报道
日本蜜蜂A. cerana japonica被C. pumilum Rolfe散发
的香气所吸引, 并观察到了有效的传粉行为。同样,
气味也是澳大利亚的3个种C. canaliculatum R. Br.、
C. madidum Lindl.、C. suave R. Br.吸引传粉者的主
要手段(Macpherson & Rupp, 1935, 1936; Adams et
庾晓红等: 春兰(兰科)传粉生物学的研究

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al., 1992; Adams & Lawson, 1993; Bartareau, 1995)。
但迄今为止, 建兰亚属植物的传粉生物学报道甚少
(程瑾等, 2007)。
建兰亚属植物多为地生植物, 唇瓣与蕊柱离生,
有4个黄色花粉团, 成2对, 容易识别。 除腐生兰大
根兰C. macrorhizon Lindl.外, 该亚属种类的花均具
有较强的香味(陈心启, 1999)。建兰亚属植物分布于
热带和亚热带地区。亚热带地区的冬季气温较低,
比较寒冷, 大多数地区都有不同程度的霜冻, 这种
气候特征对地生兰的生长发育和繁育都有影响(吴
应祥, 1994; 陈心启, 吉占和, 1998)。为了避免低温
的伤害, 大多数建兰亚属植物在春、夏季(4–11月)
开花, 但野生的春兰C. goeringii (Rchb. f.) Rchb. f.
在冬季(2–3月)开花(陈心启, 1999)。
与大花亚属的美花兰、碧玉兰等种类相比, 春
兰的花小, 但具有香气(陈心启, 1999), 且春兰是我
国传统的花卉名品, 具有很高的观赏价值(林元洪,
1994; 吴应祥, 1994)。近年来, 由于人为大量采挖,
野生春兰数量急剧减少, 现已处于濒危和稀有状态
(吴应祥, 1994; 罗毅波, 2003)。当春兰个体在野外被
大量采挖导致居群内开花植株个体密度下降到一定
程度时, 不同个体之间的异花授粉就难以实现, 进
而影响整个居群的生活力, 最终导致种群衰退和绝
灭(罗毅波, 2005)。但春兰居群中个体密度下降到何
种程度时会影响个体之间的异花授粉, 传粉生物学
的研究将为回答这一问题提供科学依据。
本研究通过对春兰传粉生物学的研究, 主要希
望探讨如下3个问题: (1) 冬季开花的春兰是由什么
昆虫进行传粉？(2) 春兰的传粉者是如何进行传粉
的？(3) 春兰的繁殖成功是否一定要借助传粉昆虫
来完成？同时本研究结果可以为春兰植物资源的保
护提供一定的依据, 也可以为兰属植物的适应进化
研究提供新的数据。
1 材料和方法
1.1 研究植物和观察地点
本研究野外观察和实验从2005年12月至2006
年3月在湖南省西南部进行(26°20′ N, 110°28′ E)。该
地区为低山丘陵区, 属典型的中亚热带季风湿润气
候, 同时兼有山地小气候的特点。冬季盛吹偏北风,
夏季盛吹偏南风。年平均气温为16.2 , ℃ 一月最低
气温为4 , ℃ 七月最高气温为28 , ℃ 无霜期266–294
天, 全年日照1347–1615.3 h。降水量年内分配不均
匀, 5月最多, 12月最少。年均降水量为1331.1 mm
(李有春, 1995)。
春兰为多年生草本植物, 多为单花, 极少有2朵
花。花具有香气。春兰多生于多石湿润山坡的林缘、
林中空地、灌丛草坡, 分布海拔高度为300–2200 m,
在台湾可达到3000 m (陈心启, 1999)。
在研究地区的自然居群中, 选择未被破坏的,
且植株数量较大的3个居群(population, 记为1、2、3
号)进行实验。居群1位于低山中部, 在马尾松Pinus
massoniana Lamb.、杉木Cunninghamia lanceolata
(Lamb.) Hook.混交林林中空地, 海拔高度约为315
m, 主要的伴生植物有柃木Eurya japonica Thunb.、
山莓Rubus corchorifolius L. f.、岳麓连蕊茶Camellia
handelii Sealy、杜鹃Rhododendron simsii Planch.、江
南越桔Vaccinium mandarinorum Diels、豹皮樟Litsea
coreana var. sinensis (Allen) Yang & P. H. Huang、铁
芒萁Dicranopteris linearis (Burm.) Underw.等; 居群
2位于低山中上部, 马尾松林缘, 海拔高度约为355
m, 主要的伴生植物有柃木、山莓、岳麓连蕊茶、
杜鹃、杨梅Myrica rubra (Lour.) Sieb. & Zucc.、江南
越桔等; 居群3位于中山上部多石处, 马尾松林中,
海拔高度约为375 m, 主要的伴生植物有山莓、豹皮
樟、檵木Loropetalum chinense (R. Br.) Oliver、杜茎
山Maesa japonica (Thunb.) Moritzi. ex Zoll.、江南越
桔、狗脊Woodwardia japonica (L. f.) Sm.等。与春兰
同期开花的植物有柃木、山莓、岳麓连蕊茶等。
1.2 花的形态特征及开花物候观察
对居群1内的所有植株进行开花物候观察, 记
录该居群的始花期、盛花期、末花期。在居群内随
机标记50株植株, 每天观察记录单花开花特性: 每
朵花的开放时间、凋谢时间、花粉块输入输出情况。
同时, 记录每天的温度及天气变化情况。判断一朵
花开放的标准是中萼片扬起, 传粉者可以进入花内
访花; 判断一朵花枯萎的标准是花被片颜色和形态
改变, 或唇瓣被破坏, 失去吸引传粉者的功能。
观察记录居群1内所有植株花的颜色变化, 唇
瓣的结构、唇瓣上的斑点变化以及花内有无花蜜等。
在开花盛期随机选取15株植株的花, 用游标卡
尺(精确度0.01 mm)测量以下形态指标: 花葶的高度
(从地面到花的基部的距离)、花瓣长(沿中脉从基部
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷2期 166
到顶点的距离)、宽(与中脉垂直方向的最宽处), 花
萼片长(沿中脉从基部到顶点的距离)、宽(与中脉垂
直方向的最宽处)。由于唇瓣2枚侧裂片直立并与花
瓣下部多少重叠, 这样唇瓣侧裂片和花瓣、唇瓣中
裂片以及合蕊柱一起形成一个通道。该通道对昆虫
能否进行有效传粉起关键作用, 因此我们测量中裂
片的宽度作为该通道的宽度, 蕊喙到唇瓣中裂片基
部表面的垂直距离作为通道的高度。
1.3 访花昆虫及其行为观察
在居群1内随机选择植株观察昆虫的访花行
为。每天从7:00–18:00连续观察。用Canon MVX430
摄像机、Canon Power Shot S3 IS照相机记录各种访
花昆虫的各种行为, 包括访花之前的行为、访花时
的停落方式、访花过程, 以及单花停留时间、在居
群内停留时间, 访问花的数目。此外还观察了昆虫
携带花粉块后有无重复访花的现象。
统计昆虫的种类、数量, 并捕捉昆虫作凭证标
本。同时不同的昆虫种类分别随机选择10只测量其
形态指标, 包括体宽、胸高等。昆虫种类由中国农
业大学徐环李教授鉴定, 昆虫标本保存在中国科学
院植物研究所标本馆。
1.4 繁殖成功统计
为了检测春兰的繁育系统和自花授粉及异花
授粉的效果, 在居群2内选择50个植株的花标记, 开
花前套尼龙袋, 阻止昆虫进入花内, 在开花盛期,
取下袋, 按照以下方式随机进行人工授粉后将袋复
原: (1)不作任何处理, 以检验是否存在自动自花授
粉(spontaneous autogamy); (2)去雄(emasculated), 以
检验是否存在无融合生殖(agamospermy); (3)人工自
花授粉(artificial self-pollination), 包括同花和同克
隆; (4)人工异花授粉(artificial cross-pollination)。花
期结束后检测和统计各处理的结实情况。另外, 在
居群2内标记15朵花作为对照, 不套袋, 也不做任何
处理, 在花期结束后统计其结实情况, 计算其结实
率, 作为自然结实率。人工自花授粉用牙签从同一
朵花(induced autogamy)或同克隆不同的花(induced
geitonogamy)取花粉块; 人工异花授粉用牙签从10
m以外的花上取花粉块。
在自然条件下统计居群3内的植株开花数量,
并统计花粉块移走数、花粉块输入数(粘有花粉块的
柱头数目)。每天统计一次。计算花粉块移走率(被
移走花粉块的花数目占统计的花数目的百分比)及
花粉块输入率(柱头粘有花粉块的花的数目占统计
的花数目的百分比)。花期结束后统计所有植株的结
实情况, 并计算结实率(结实的花的数目占统计的
花数目的百分比), 与人工授粉的结实率进行对比,
分析不同条件下的繁殖效率。
2 实验结果和分析
2.1 开花物候特点和花的形态特征
研究地区的春兰花期近40天(从2006年2月4日
至2006年3月16日), 但多数花(60%左右)在约30天
内开放(从2006年2月15日至2006年3月7日)(图1)。其
中, 2月15日单日开花最多(20朵), 占总开花数(38
朵)的52.63%。在整个开花期开花个体数目的分布近
似于正态型分布。已授粉花、未授粉花以及花粉被
带走花的凋谢枯萎时间基本一致, 均为3–4周后开
始枯萎凋谢。此外, 大量开花期(60%)与花粉块被移
走的高峰期基本同步(图2)。春兰花的开放与气温有
直接的关系。当气温明显升高时, 春兰的花会大量
开放。2006年2月14日, 研究区域的平均气温明显升
高到16 , ℃ 比之前的开花期内的平均气温提高了近
10 , ℃ 导致2月15日春兰的花开放20朵, 占总开花
数的52.63% (图1)。
春兰的花均为绿色, 带有紫褐色的脉纹。没有
观察到有花蜜、油类物质、脂类物质存在。花能够
散发出浓郁的香气, 距离花1 m左右就可以闻到香
气。唇瓣近白色, 不明显3裂。唇瓣的侧裂片直立,
而中裂片强烈外弯成90°至180°不等。少数春兰的
花唇瓣中裂片上有紫褐色斑点。唇盘上有2条纵褶
片, 纵褶片上部向内倾斜并靠合。黄色花粉团4个,
成2对, 容易识别。
花葶高, 花瓣长、宽, 中萼片长、宽, 侧萼片长、
宽, 唇瓣中裂片宽, 蕊喙到唇瓣中裂片的垂直距离
等形态学指标的统计分析结果见表1。对所有指标的
测量值分别随机分组, 经过非参数K-S检验, 上述
各指标的相伴概率P均大于0.05, 表明各指标在个
体水平上均没有显著差异(Z值及相伴概率P见表1)。
2.2 访问者及访花行为
在开花期内连续观察发现, 春兰的访花昆虫包
括蜜蜂科Apidae的两种蜂: 中华蜜蜂Apis cerana
cerana (图4)和黑颚条蜂A. melanognatha (图3)。在开
花期连续观察20天(7:00–18:00), 共观察到中华蜜
庾晓红等: 春兰(兰科)传粉生物学的研究

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图1 春兰的开花物候及温度变化情况(n＝38)
Fig. 1. Number of opening flowers and change of temperature during the anthesis of Cymbidium goeringii (n＝38).




图2 春兰的开花物候与花粉输入、输出变化情况(n＝38)
Fig. 2. Number of opening flowers and number of received or removed pollinia of Cymbidium goeringii (n＝38).

蜂13次访问, 其中3次携带春兰花粉块。在开花期
内, 中华蜜蜂的访问集中在60%左右的花开放的时
期, 且主要在晴天10:00–17:00气温较高的时间段活
动, 阴天或雨天访问活动明显下降, 只观察到1次。
中华蜜蜂带走花粉块时在花内的停留时间t1的平均
值为29.333 s (SD=14.468, n=3), 没有带走花粉块时
在花内的停留时间t2的平均值为15.500 s (SD=9.419,
n=10)。中华蜜蜂在居群内的停留时间T的平均值为
24.300 s (SD=30.240, n=13)。
中华蜜蜂访花后, 如果没有带出花粉块, 则继
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷2期 168
表1 春兰花形态学特征*
Table 1 Morphological characters of flowers of Cymbidium goeringii*
样本数 n 平均值 Mean (cm) 标准差 SD Z P
花葶高 Height of peduncle 15 7.497 2.684 0.440 0.990
花瓣长 Length of petal 15 1.829 0.064 0.826 0.503
花瓣宽 Width of petal 15 0.907 0.046 0.550 0.992
中萼片长 Length of dorsal sepal 15 2.687 0.096 0.826 0.553
中萼片宽 Width of dorsal sepal 15 0.927 0.048 0.771 0.593
侧萼片长 Length of lateral sepal 15 2.691 0.117 0.550 0.922
侧萼片宽 Width of lateral sepal 15 0.945 0.051 1.321 0.610
唇瓣中裂片宽 Width of mid-lobe of labellum 15 0.914 0.076 0.661 0.775
蕊喙到唇瓣中裂片垂直距离
Vertical distance from rostellum to mid-lobe of labellum
15 0.606 0.054 0.771 0.593
Z, 非参数K-S检验的统计量; P, 对应的相伴概率值。
Z, statistic of Nonparametric Kolmogorov-Smirnov Test; P, corresponding concomitant probability.


表2 春兰与其访问者的形态特征指标比较
Table 2 Functional traits of Cymbidium goeringii and its pollinators
个体数 n
入口宽/体宽
Width of the entrance/mesothorax
(cm, mean ± SE)
入口高/胸高
Height of the entrance/mesothorax
(cm, mean ± SE)
春兰 Cymbidium goeringii 15 0.914±0.076 0.606±0.054
中华蜜蜂 Apis cerana cerana 10 0.385±0.018 0.433±0.009
黑颚条蜂 Anthophora melanognatha 10 0.504±0.009 0.697±0.011


续访花或者飞离居群。但访花后若带出花粉块, 则
会立即飞离该居群。在观察到的3次中华蜜蜂携带
出花粉块的访问中, 有2次是访问1朵花带出花粉块
后飞离居群, 1次是中华蜜蜂连续访问了4朵花: 在
前3次连续访问中, 虽然花粉块存在, 但均没有被
带出, 直到访问第4朵花, 带出花粉块后, 就不再继
续访问该居群内的其他花, 飞离该居群。在所观察
到的10次没有携带出花粉块的访问中, 有4次被访
问的花的花粉块在被访问前已经被带出。另外, 没
有发现中华蜜蜂访问与春兰同期开花的其他植物。
黑颚条蜂一般在春兰植株的周围盘旋, 偶尔会
接触到唇瓣或花萼片, 但从不在花上停留, 也没有
观察到黑颚条蜂携带春兰的花粉块。黑颚条蜂在春
兰居群内的停留时间平均为9.858 s (SD=6.492,
n=25)。黑颚条蜂主要访问与春兰同期开花的柃木。
春兰花唇瓣2枚侧裂片直立并与花瓣下部多少
重叠, 唇瓣基部与合蕊柱的基部相连, 且合蕊柱在
唇瓣中裂片的正上方, 唇瓣侧裂片和花瓣、唇盘以
及合蕊柱一起形成了一个通道(图5)。中华蜜蜂接近
春兰花时, 不在花的周围盘旋, 也不接触花的其他
部位, 直接落在唇盘上, 后腿蹬在唇瓣中裂片上,
头部直接进入花内, 身体与唇盘成一定角度(图6)。
随着中华蜜蜂进入花内, 它的身体逐渐与唇盘平
行, 并且在进入花内的过程中, 其尾部会上下摆动
(图7), 同时, 唇瓣会随其后腿的用力蹬踏而上下振
动。当中华蜜蜂头部接近合蕊柱基部时便不能继续
进入, 开始退出(图8)。中华蜜蜂前足抓住唇盘上的2
条纵褶片, 后腿蹬在唇瓣中裂片向外弯曲的部分,
向外挣扎退出, 有时中胸会随着挣扎而拱起, 接触
到合蕊柱上部, 蹭到粘盘(viscidium)。当中华蜜蜂中
胸背部蹭到粘盘后, 花粉块连同药帽就粘到蜜蜂的
背部, 同时它的后足抓住唇瓣侧裂片边缘使劲向外
挣扎(图9), 最后将花粉块连同药帽一起带出(图
10)。传粉者从花中退出后, 在距离植株约50 cm的
地方短暂停留才飞走。如果中华蜜蜂携带着花粉块
进入花内, 退出时它中胸背部同样会拱起而接触到
合蕊柱上部, 从而将粘附在中华蜜蜂中胸背部的花
粉块粘到柱头上, 完成授粉。
中华蜜蜂的胸高平均值为0.433 cm (SD=0.009,
n=10), 要 小 于 入 口 高 度 的 平 均 值 0.606 cm
(SD=0.054, n=15), 而黑颚条蜂的胸高平均值为
0.697 cm (SD=0.011, n=10, 表2), 明显大于入口高
庾晓红等: 春兰(兰科)传粉生物学的研究

169
度的平均值。通过独立样本的t检验表明在个体水平
上中华蜜蜂的胸高与春兰的通道入口高(t=–10.552,
P<0.05)、中华蜜蜂的体宽与春兰的通道入口宽
(t=–22.185, P<0.05)均存在显著差异。
2.3 繁育系统及繁殖成功统计结果
自然条件下, 居群3中春兰开花数目为18朵,
其花粉块移走率为65.79%, 结实率为6.67%。而套袋
后不采取任何措施的结实率为0 (表3), 这说明春兰











































图3–10 春兰的花及传粉者 3. 春兰的访问者黑颚条蜂。4. 春兰的传粉者中华蜜蜂。p, 花粉块。5. 春兰的花。c, 蕊柱; ml, 唇瓣中裂片; p,
花粉块; pe, 花瓣; s, 萼片; sl, 唇瓣侧裂片。6, 7. 中华蜜蜂进入春兰的花。8–10. 中华蜜蜂从春兰花内退出, 并携带花粉。
Figs. 3–10. Flowers and pollinators of Cymbidium goeringii. 3. Visitor of C. goeringii, Anthophora melanognatha. 4. Pollinator of C. goeringii,
Apis cerana cerana, carrying pollinaria on its mid-thorax. p, pollinaria. 5. Flowers of C. goeringii. c, column; ml, mid-lobe of labellum; p, pollinaria;
pe, petal; s, sepal; sl, side lobe of labellum. 6, 7. Entering process of Apis cerana cerana. 8–10. Apis cerana cerana exits a flower of C. goeringii,
carrying pollinaria on its body.
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷2期 170
表3 自然居群内的春兰的繁育成功统计结果
Table 3 Fruit set of Cymbidium goeringii in natural populations
处理方法 Treatment 花的数量 No. of flowers 结实率 Fruit set (%)
套袋后不采取任何措施 No manipulation (Spontaneous self-pollination) 10 0
去雄 Emasculated (agamospermy) 10 0
异花授粉 Cross-pollination 10 100
同株自花授粉 Self-pollination (autogamy) 10 90
同克隆自花授粉 Self-pollination (geitonogamy) 10 100
对照 Control 18 6.67


不存在自动的自花授粉, 必须通过一定的媒介传粉
才能实现繁衍后代。去雄套袋处理的结实率也为0,
说明春兰不存在无融合生殖。套袋后异花授粉、自
花授粉和同克隆内授粉的结实率分别达到100%、
90%和100% (表3), 表明春兰是高度自交亲和的。
3 讨论
3.1 关于传粉者专一性
据统计大约有60%的兰科植物只有一种特定的
传粉者(Tremblay, 1992), 因而兰科植物传粉者的专
一性程度非常高(van der Cingel, 2001; Tremblay et
al., 2005) 。多数已报道的兰属植物中 , 除 C.
madidum与C. suave共有两种传粉者Trigona car-
bonaria Sm.和T. hockingsi Cock.外(van der Cingel,
2001; Davies et al., 2006), 其余均只有一种传粉者,
例如美花兰唯一的传粉者为B. eximius (van der
Cingel, 2001), C. pumilum的唯一传粉者为日本蜜蜂
A. cerana japonica。尽管在我们的研究地区春兰的
开花期内有2种蜂类活动, 但春兰花的唇瓣侧裂片
和花瓣、唇盘以及合蕊柱形成的通道入口的高度和
宽度的平均值大于中华蜜蜂的胸高、体宽平均值,
因此中华蜜蜂能够进入春兰花内, 从而可以为春兰
传粉; 而黑颚条蜂的胸高明显大于春兰的唇瓣侧裂
片和花瓣、唇盘以及合蕊柱所形成的通道的高度,
因而不能进入花内为春兰提供传粉服务。因此, 春
兰的传粉系统是一种典型的具有专一传粉者的特
化传粉系统(Nilsson, 1992; Johnson & Steiner, 2000,
2003)。
3.2 关于吸引机制
许多兰科植物可以为传粉者提供一定的报酬
来吸引传粉者, 如花蜜(Nilsson, 1978, 1992; Mattila
& Kuitunen, 2000)、油类物质(Steiner, 1989)、脂类
物质(Dondon et al., 2002)等。多数兰科植物花粉集
合成块状 , 不能作为昆虫的食物报酬 (Schiestl,
2005; Tremblay, 2005; Jersáková et al., 2006), 仅少
数兰科植物的花粉可以作为昆虫的食物来源
(Gregg, 1991; Koryan & Endress, 2001)。我们发现春
兰与兰属中多数种类一样, 不产生花蜜和油类物
质。兰属中C. madidum、C. suave等种类利用气味吸
引传粉者的同时, 会分泌一种脂类物质供其传粉者
筑巢使用(Du Puy & Cribb,1988; van der Cingel,
2001), 但我们野外的观察没有发现春兰分泌类似
的脂类物质。同样, 春兰的花粉为块状, 并且粘附
在传粉者背部, 不能作为传粉者的报酬。因此, 春
兰是一种典型的无报酬兰科植物。
兰属中个别种类, 如碧玉兰和C. devonianum
Paxton, 通过花唇瓣上特殊的V型斑块的反光来吸
引传粉者(Davies et al., 2006), 但在我们研究的地
区, 春兰花唇瓣上斑点的颜色、大小与上述种类的
斑块完全不同, 且只存在于少数个体上, 因而我们
认为春兰不是依靠唇瓣上斑点的颜色来吸引传粉
者。兰属中美花兰在花的形状和大小上模拟同期开
花的长柱杜鹃的花来吸引传粉者(Kjellson et al.,
1985; Du Puy & Cribb, 1988), 而春兰花的颜色、形
状、大小等形态特征与同期开花的柃木、山莓、岳
麓连蕊茶的花形态特征完全不同, 因而我们认为春
兰不是通过模仿周围同期开花植物花的形状、大小
等花部特征来吸引传粉者。
花的气味是兰科植物吸引传粉者的主要机制
之一(Dressler, 1982; Eltz et al., 1999)。同样, 兰属中
很多植物也是通过花的气味吸引传粉者 , 如C.
pumilum (Sasaki et al., 1991; Sasaki & Ono, 1993)、
C. canaliculatum、C. madidum、C. suave (Macpherson
庾晓红等: 春兰(兰科)传粉生物学的研究

171
& Rupp, 1935, 1936; Adams et al., 1992; Adams &
Lawson, 1993; Bartareau, 1995)、C. iridifolium A.
Cunn (Macpherson & Rupp, 1935)、西藏虎头兰C.
tracyanum L. Castle、虎头兰C. hookerianum Rchb. f.
(Du Puy, 1986)。通过气体分析发现西藏虎头兰的气
味有4种主要成分 , 其中两种为alpha-pinene和1,
8-cineole; 虎头兰气味的主要成分有两种 , alpha-
pinene是其中之一(Du Puy & Cribb, 1988)。而Kaiser
(1993)研究发现春兰气味的成分之一为 alpha-
pinene。因此, 我们认为在春兰对传粉者的吸引过程
中, alpha-pinene可能起重要的作用。在我们研究的
地区, 春兰能够散发浓烈的香味, 因而它可能依靠
这种强烈的香味来吸引传粉者, 但alpha-pinene是否
为该研究地区春兰的香味的主要成分以及该成分
对它的传粉者中华蜜蜂的吸引是否会起重要的作
用, 仍需要进一步的研究来证明。
在我们研究的地区, 黑颚条蜂在春兰植株的周
围盘旋, 可能也被春兰散发的强烈香味所吸引, 但
它不在花上停留, 其中可能的原因一方面由于体形
较大而不能进入花内, 另一方面与黑颚条蜂的生物
学特性有关。黑颚条蜂具有长喙, 喜欢访问花管长
的花朵(如豆科植物的花, 吴燕如, 2000), 而春兰的
花只有唇瓣侧裂片和花瓣、唇盘以及合蕊柱形成的
通道, 并没有长的花管, 所以黑颚条蜂不会在花上
停留。
3.3 关于传粉效率
植物的开花盛期与传粉者访花高峰期的同步
性对兰科植物的繁殖功能具有显著的影响
(Kindlmann & Balounová, 2001; Tremblay et al.,
2005)。温度不仅对春兰的开花影响较大, 而且对传
粉者中华蜜蜂的出巢活动也有很大的影响。中华蜜
蜂属于变温动物, 温度太低不利于其发育和繁殖,
也不利于其出巢活动。一般气温(白昼荫处气温)大
于10 ℃时蜜蜂才会出巢活动(王树兴等, 1995)。当研
究地区的温度从4 ℃突然上升到16 ℃时, 春兰大量
开花, 与此同时, 中华蜜蜂的访问也出现一个高峰,
因而在一定程度上促进了春兰的花粉输出和输入,
使春兰花粉的移走率同期出现一个高峰。
统计分析结果表明中华蜜蜂的胸高、体宽分别
与春兰通道入口高度、宽度在个体水平上存在显著
差异, 因而传粉者的形态大小与春兰花的大小是否
合适会影响传粉成功。但中华蜜蜂的传粉行为对其
成功携带花粉块或完成授粉的影响更为重要。即使
传粉者的形态大小与春兰花的大小完全适合, 中华
蜜蜂从花内退出时, 如果中胸不上拱, 中胸背部就
不会接触到花药, 而不能携带花粉块。同样如果中
胸不上拱, 携带在中胸背部的花粉块就不会接触到
柱头, 而不能完成授粉。这与我们在野外的传粉观
察结果比较吻合。我们曾观察到中华蜜蜂有3次进
入存在花粉块的花内, 但没有发生上述行为而顺利
退出, 因而没有携带花粉块。
3.4 关于防止自花授粉机制
为了提高繁殖效率, 许多兰科植物, 尤其是不
提供报酬的植物 , 都存在一定的防止自花授粉
(autogamy)、同株异花授粉(geitonogamy)、同克隆
的花间授粉的机制 (Dressler, 1982; Johnson &
Nilsson, 1999; Barrett, 2002; Peter & Johnson, 2006),
如蕊喙(rostellum)的运动、花粉块的干缩, 以及药帽
的保护等。
Nilsson (1981)研究发现Listera ovata (L.) R. Br.
花粉被带走时蕊喙会弯曲而堵住柱头, 以阻止传粉
者连续访问同一朵花授粉。2–3 h后蕊喙发生运动暴
露柱头, 使柱头能够接受花粉。在我们的研究地区
没有发现春兰花的蕊喙发生运动, 所以春兰不会通
过蕊喙的运动而防止传粉者连续访问同一朵花时
进行自花授粉。
花粉块在授粉前的一段时间内干缩也是一种
防止自花授粉的机制。Borba和Semir (1999)研究发
现Bulbophyllum的两个种花粉块授在柱头前2 h会干
缩, 以防止自花授粉或访问同一花序的不同花时授
粉。Singer (2002)在Trigonidium obtusum Lindl.也发
现了这种机制。在我们的研究地区, 没有发现春兰
的花粉块在授粉前的一段时间会干缩, 因而不存在
上述防止自花授粉的机制。
另一种常见的机制是花粉块连同药帽一起被
传粉者带走, 并且在一段时间内药帽不会脱落。
Sasaki等(1991)发现C. pumilum的花粉块和药帽一
起被带走, 可以有效地防止传粉者重复访问同一朵
花或连续访问同一花序上的不同花时授粉。在对所
研究地区的春兰传粉生物学观察中我们发现传粉
者访问时将花粉连同药帽一起带走, 这不仅可以保
证传粉者不会连续访问同一朵花而进行自花授粉,
还可以有效地防止传粉者连续访问同一花序上的
花或同一克隆内的不同的花时进行同株异花授粉
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷2期 172
或同克隆内不同花间的授粉。Catling和Catling
(1991)发现随着环境的相对湿度的变化, Tipularia
discolor (Pursch) Nutt.的药帽可保留8–110 min。其他
研究表明Pleurothallis luteola Lindl.、P. teres Lindl.、
Eulophia foliosa (Lindl.) Bolus的药帽保留时间分别
为40 min、30 min、512 s (Singer & Cocucci, 1999;
Borba & Semir, 2001; Peter & Johnson, 2006)。在我
们研究地区的春兰的花粉块被带走后药帽脱落的
时间和方式还需要进一步研究。
3.5 关于结实率
在自然条件下, 无报酬的兰科植物的平均结实
率为28%–41% (Neiland & Wilcock, 1998), 而在我
们研究地区的春兰的结实率(6.67%)远远低于此平
均值。Chung和Chung (2003)对分布于朝鲜的春兰的
研究表明其自然条件下结实率仅为0.5%, 远远低于
我们研究地区的春兰的结实率。与C. madidum及C.
suave类似(Bartareau, 1995), 在自然条件下春兰的
花粉块移走率明显要高于结实率, 说明存在很大的
花粉浪费。在我们研究地区, 对春兰人工自花授粉
的结实率可以达到100%, 表明春兰是高度自交亲
和的物种, 且人工套袋后去雄处理及不采取任何措
施的情况下春兰的结实率均为0, 即春兰既不存在
无融合生殖也不存在自动自花授粉, 说明在自然条
件下传粉者对春兰的成功繁殖起着至关重要的作
用, 这与Chung和Chung (2003)在朝鲜对春兰繁育
系统研究的结果一致。
在自然条件下, 部分兰科植物的结实率非常
低, 主要是由于传粉者访问频率低导致用于授粉的
花粉块数量不够 (Nilsson, 1992; Mendel, 1995;
Tremblay et al., 2005), 因此可以通过人工异花授粉
增加花粉块来验证兰科植物的结实率是否为传粉
者限制(Tremblay et al., 2005)。自然条件下中华蜜蜂
的访问频率非常低, 而人工异花授粉的结实率却高
达100%, 因而春兰的结实率低可能主要是由于传
粉者限制所导致。
4 结论
春兰的花期在2–3月, 温度的变化对花的开放
具有直接的影响, 同时也影响了其传粉者的种类及
其访花行为。春兰的传粉系统是一种典型的具有专
一传粉者的特化传粉系统, 中华蜜蜂是春兰的唯一
传粉者。在自然条件下, 传粉者对春兰的访问频率
较低, 而且传粉者访问花的过程中必须有特殊的
“上拱”动作才可以完成花粉的输入与输出, 因此传
粉者的访问行为、访问频率便成为影响其结实率的
关键因素。春兰是高度自交亲和的物种, 它不存在
无融合生殖, 也不存在自动自花授粉, 因而春兰必
须借助传粉者的帮助才能成功繁殖后代。
目前, 人类的活动导致许多物种的数量急剧减
少, 面临灭绝(Young et al., 1996; Kwak et al., 1998;
Xiao et al., 2006; Xu et al., 2006), 急需保护。同样,
大量的采挖, 以及生境的破坏导致野生的春兰资源
也在急剧减少(罗毅波, 2005)。相关的部门或机构在
制定濒危植物资源的保护措施时不应该忽略植物
与传粉者之间的相互关系(Ashworth et al., 2004;
Sun et al., 2006)。中华蜜蜂是春兰的唯一传粉者, 对
春兰的成功繁殖起着至关重要的作用。因此我们在
保护春兰资源的同时, 还应该注重保护相同或相邻
居群的中华蜜蜂的食源植物, 保护其生境不受破
坏。另外, 还可以在自然条件下对野生的春兰进行
大量的异花授粉, 提高其繁殖效率, 以增强其后代
的生活力, 最大限度地保护野生的春兰资源。
致谢 本研究得到了四川省君荷兰苑陈泽君先生
的资助。中国农业大学徐环李教授对昆虫标本进行
鉴定, 湖南省新宁县林业局罗仲春高级工程师对植
物标本进行鉴定, 湖南省新宁县石田村黄明田、何
烈熙对野外调查工作提供帮助, 中国科学院植物研
究所程瑾同学在论文撰写及修改过程中提出有益
的参考意见, 在此深表谢意！
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