全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ Ｊａｎ．２０１３，３３（１）：１２６－１３２ ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１３．０１．０２３
戴国礼，秦垦，曹有龙，等．黑果枸杞的花部结构及繁育系统特征［Ｊ］．广西植物，２０１３，３３（１）：１２６－１３２
Ｄａｉ ＧＬ，Ｑｉｎ Ｋ，Ｃａｏ ＹＬ，ｅｔ ａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ｄｙｎａｍｉｃ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１３，３３（１）：１２６－１３２
黑果枸杞的花部结构及繁育系统特征
戴国礼１，秦 垦１＊，曹有龙１，焦恩宁１，张 波２
（１．国家枸杞工程技术研究中心，银川７５０００４；２．宁夏大学 生命科学学院，银川７５０００２）
摘 要：以宁夏、青海野生分布的黑果枸杞硬枝扦插苗为试验材料，对其开花动态与花部形态特征进行观察，
并运用ＴＴＣ法、联苯胺－过氧化氢法、Ｐ／Ｏ、ＯＣＩ和套袋试验等方法针对黑果枸杞花部结构及繁育系统进行研
究。结果表明：黑果枸杞５～９月开花，单花持续期２～３ｄ；黑果枸杞花粉活力在花药开裂时处于最强的状态，
达到９３．０２％，１５ｄ后，为２．９７％；开花当日黑果枸杞柱头都具有可授性，在散粉后０～３６ｈ内，为传粉受精的
最佳时间；杂交指数ＯＣＩ为３或４，Ｐ／Ｏ（花粉量与胚珠比）为８ ７５０～１０ ６５２，结合坐果率判断黑果枸杞不存在
无融合生殖现象，部分自交亲和，繁育系统属于异交，需要传粉者。黑果枸杞的繁育系统以异交为主，但其仍
保留着一定的自交花部综合特征。
关键词：黑果枸杞；花部特征；繁育系统
中图分类号：Ｑ９４５．６ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００－３１４２（２０１３）０１－０１２６－０７
＊ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ｄｙｎａｍｉｃ ａｎｄ
ｂｒｅｅｄｉｎｇｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ
ＤＡＩ Ｇｕｏ－Ｌｉ １，ＱＩＮ Ｋｅｎ１＊，ＣＡＯ Ｙｏｕ－Ｌｏｎｇ１，
ＪＩＡＯ Ｅｎ－Ｎｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧ Ｂｏ２
（１．Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｗｏｌｆｂｅｒｒｙ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ ７５０００４，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎｉｎｇｘｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ ７５０００２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｉｅｌｄ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｆｌｏｒａｌ ｓｙｎｄｒｏｍｅ，ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ
Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍｂｙ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｄａｔａ ｏｆ ｏｕｔ－ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｉｎｄｅｘ，ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ ｒａｔｉｏ，ｆｒｕｉｔ－ｓｅｔ
ｒａｔｉｏ ａｎｄ ｓｅｅｄ－ｓｅｔ ｒａｔｉｏ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｏｗｓ：ｕｎｄｅｒ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗａｓ
ａｂｏｕｔ １２０ｄａｙｓ ｆｒｏｍ Ｍａｙ ｔｏ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ，ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｓｐａｎ ｏｆ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｆｌｏｗｅｒ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ２－３ｄａｙｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｐｏｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｌ．ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍｗａｓ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ９３．２％ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄ ａｆｔｅｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ．Ｐｏｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
２．９７％ａｆｔｅｒ ｔｈｅ １５ｔｈ ｄａｙ，ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄ ｄａｙ ａｆｔｅｒ ｂｌｏｏｍ－
ｉｎｇ，ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｄａｙ．Ｉｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｗａｓ ｏｕｔ－ｃｒｏｓｓｉｎｇ，ｐａｒｔ ｓｅｌｆ－ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉ－
ｔｙ，ｗｈｅｎ ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｏｕｔ－ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ ｒａｔｉ－
ｏ．Ｈａｎｄ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｓ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｍａｙ ｂｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｐｏｌｅｎ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｅｓｓ ｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ ｉｎ ｎａｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ；ｆｌｏｒａｌ ｄｙｎａｍｉｃ；ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ
繁育系统是影响后代遗传组成的所有性特征，
包括花的综合特征、花各器官的寿命、花开放样式、
自交亲和程度和交配系统。植物繁育系统已成为一
个以“生殖”为核心，探讨物种多样性发生历史、维持
＊ 收稿日期：２０１２－０６－１４ 修回日期：２０１２－０９－２５
基金项目：宁夏回族自治区自然基金（ＮＺ１１８１）；宁夏农林科学院自主研发项目
作者简介：戴国礼（１９８４－），男，青海格尔木人，助理研究员，主要从事枸杞遗传育种及分子生物学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｄｇｌ２００６ｓｗｆｃ＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：秦垦，副研究员，主要从事枸杞遗传育种研究工作，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｑｉｎｋｅｎ７＠１６３．ｃｏｍ。
机理和保护策略为最终目的的综合交叉研究。清晰
界定物种的繁育特征有助于从确保生殖的角度，指
导野生资源的收集和人工栽培品种的驯化选育。
黑果枸杞（Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ）系茄科（Ｓｏ－
ｌａｎａｃｅａｅ）枸杞属（Ｌｙｃｉｕｍ）植物，分布于山西北部、
宁夏、甘肃、青海、新疆、西藏等省（匡可任等，１９７８）。
国内外对黑果枸杞的研究主要集中在以下５个方
面：组织的解剖结构、营养成分和微量元素、组织培
养、多糖的提取、色素（花色苷）提取及药理药效的研
究（章英才等，２００４）。秦垦等（２００９）对宁夏枸杞的
繁育系统作了初步研究，但针对黑果枸杞繁育系统
的研究还未见报道，本研究通过对其开花动态与花
部形态特征的观察、花粉活力与柱头可授性检测、花
粉－胚珠比估算、杂交指数的估算以及套袋试验等方
法，揭示其繁育系统特征，为黑果枸杞的选种、育种
及人工驯化提供科学依据。
１ 材料
研究地址位于宁夏农林科学院枸杞种质资源圃
（３８°３８′４９″Ｎ，１０６°０９′１０″Ｅ），海拔１ １１４ｍ；材料为
青海、宁夏等分布区的野生黑果枸杞，经国家枸杞工
表１ 试材的名称和来源
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ａｎｄ ｏｒｉｇｉｎｓ ｏｆ ｃｈｅｗｉｎｇ ｃａｎｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
编号
Ｎｏ．
分布区域
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａ
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
土壤类型
Ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ
共生植物
Ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ
１ ３６°４５′６０″Ｎ，９６°３９′２１″Ｅ ２ ８７２ｍ 青海诺木洪 沙壤 黄果枸杞、芦苇、毛红柳
２ ３６°４５′９２″Ｎ，９６°４７′２４″Ｅ ２ ８５２ｍ 青海诺木洪 沙壤 黄果枸杞、芦苇、毛红柳
３ ３６°４１′４５″Ｎ，９５°０２′４８″Ｅ ２ ８０３ｍ 青海格尔木河西农场 灰棕漠土，盐土 芦苇、毛红柳、白刺
４ ３６°４５′５６″Ｎ，９４°９０′７２″Ｅ ２ ８６７ｍ 青海格尔木东村 灰棕漠土，盐土 芦苇、毛红柳、白刺、罗布麻
５ ３８°４０′２４″Ｎ，１０６°３７′５８″Ｅ １ ５８３ｍ 宁夏掌政 灌淤土 芦苇
６ ３８°３９′１０″Ｎ，１０６°５６′４６″Ｅ １ ０６０ｍ 宁夏平罗 草甸盐土 芦苇
程技术研究中心秦垦副研究员鉴定为黑果枸杞
（Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ），通过硬枝扦插于２０１０年５
月定植于枸杞种质资源圃内，采集地如表１。
２ 研究方法
２．１开花动态与花部形态特征的观察
用塑料挂牌随机标记处于松蕾期不同产区的黑
果枸杞花朵１５朵，以肉眼观察其花部性状、开花动
态及在时间上的差异确定其单花持续期。
２．２花粉活力检测
花粉活力检测采用 ＴＴＣ法（即氯化三苯基四
氮唑２，３，５－ｔｒｉｐｈｅｎｙｌ ｔｅｔｒａｚｏｌｉｕｍ ｃｈｏｆｉｄｅ染色法）
（胡适宜，１９８２）。取０．０５ｇＴＴＣ溶解在１０ｍＬ磷酸
缓冲液中，然后放入棕色瓶中，置于暗处或４℃冰箱
中待用。取各参试材料的花朵使其自然散粉，取散
粉后不同时间的花粉于载玻片上，滴加含有０．５％
ＴＴＣ溶液１～２滴，用解剖针搅拌均匀，迅速盖上盖
玻片；将制片放置３５℃恒温箱中２０ｍｉｎ，然后在显
微镜下观察，有活力的花粉被染成红色，没有活力的
不被染色。每个材料观察３～５个制片，每片任选５
个视野，统计全部花粉中染成红色的花粉所占比例，
即花粉的活力。以上方法在进行测定时设置８０℃，
２ｈ和５０％酒精杀死的花粉作为对照。
２．３柱头可授性检测
依据Ｄａｆｎｉ（１９９２）的方法，用联苯胺－过氧化氢
法测定柱头可授性。在盛花期，标记已经现蕾的各
品种花１５朵，分别在不同时期取材，将其柱头浸入
凹面载片中含有联苯胺－过氧化氢反应液（１％联苯
胺∶３％过氧化氢∶水＝４∶１１∶２２）的凹陷处，染料
可与花粉管内胼胝质结合，若柱头具可授性，则柱头
周围的反应液呈现紫黑色并有气泡出现。
２．４单花花粉量与胚珠比（Ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ ｒａｔｉｏ Ｐ／Ｏ）
的估算
随机取刚开放而花药尚未开裂的花朵倒插入
１．５ｍＬ离心管中，待自然散粉后用手指轻弹离心
管，使花粉全部落入离心管底部，滴加０．５％醋酸洋
红溶液，定容至１ｍＬ，摇匀后用０～５０μＬ移液抢取
５μＬ于血球计数板上，在显微镜下统计其花粉粒数
目。重复５次，计算出单个花朵的平均花粉粒数，接
着用解剖针剥开子房，在解剖镜下记录胚珠数目。
每朵花的Ｐ／Ｏ比用该花的花粉总量除以胚珠数目
得到。依据 Ｃｒｕｄｅｎ（１９７７）的划分标准：Ｐ／Ｏ 为
１８．１～３９．０时，繁育系统为专性自交（Ｏｂｌｉｇａｔｅ ａｕ－
ｔｏｇａｍｙ）；Ｐ／Ｏ为３１．９～３９６．０时，繁育系统为兼性
自交 （Ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ ａｕｔｏｇａｍｙ）；Ｐ／Ｏ 为 ２４４．７～
７２１１期 戴国礼等：黑果枸杞的花部结构及繁育系统特征
２５８８．０时，繁育系统为兼性异交（Ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ ｘｅ－
ｎｏｇａｍｙ）；Ｐ／Ｏ为２１０８．０～１９５５２５．０时，繁育系统
为专性异交（Ｏｂｌｉｇａｔｅ ｘｅｎｏｇａｍｙ）。
２．５杂交指数（Ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ ｉｎｄｅｘ，ＯＣＩ）的估算
ＯＣＩ由三个花部特征决定，计算方法如下：①单
花或头状花序直径分成４个等级：０～１ｍｍ计为０；
１～２ｍｍ计为１；２～６ｍｍ计为２；＞６ｍｍ计为３。
②花药开裂和柱头可授性在时间上可能不一致：雌
雄蕊同熟和雌蕊先熟计为０，雄蕊先熟计为１。③柱
头和花药在空间上的相对位置：假如柱头和花药在
同一个水平位置，二者间有可能接触计为０；假如二
者在空间上存在隔离，不能接触，计为１。累计分
值：ＯＣＩ＝０时，为闭花受精型（Ｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｙ）；ＯＣＩ＝
１时，为专性自交型；ＯＣＩ＝２时，为兼性自交型，有
一定异交可能；ＯＣＩ＝３时，为兼性异交型，自交亲
和，但假如雌雄异熟则趋向于雌蕊先熟，这类型的植
物常产生蜜汁，部分种需要传粉者；ＯＣＩ＝４时，为异
交型（Ｘｅｎｏｇａｍｙ），部分自交亲和，异交，多数种需要
传粉者（刘林德，２００２）。
２．６套袋实验
为检测繁育系统类型，试验地点实施如下处理：
（１）不套袋，不去雄，自由传粉，用于检测自然条件下
的传粉情况；（２）开花前套袋，不去雄，检测是否自
交；（３）同株异花授粉，去雄，套袋，同株异花之间人
工授粉，检测是否受精结实；（４）人工异株异花授粉，
去雄，套袋，用不同植株的花粉进行异花授粉，检测是
否杂交亲和；（５）去雄，套袋，检测是否有无融合生殖；
每组处理１５朵花（处理３为３０朵花）进行标记，套袋
１０ｄ后将纸袋剪开检查坐果率，３５ｄ后收集果实，对
种子含量进行计数。计算公式如下：坐果率＝回收
红熟果总数／套袋花蕾数×１００％；相对亲和指数＝
平均每果自交种子数／平均每果胚珠数×１００％。
３ 结果与分析
３．１黑果枸杞的生境
主要对分布于海拔从１ ０６０～２ ８７２ｍ的宁夏、
青海的黑果枸杞野生群落进行调查，发现群落分布
如下特征：（１）由于黑果枸杞叶片肉质，茎、根系庞
大，能充分利用土壤中和地下水，以适应荒漠气候的
干旱生境。因此，在年降水量不足５０ｍｍ、空气相
对湿度仅为５％～３０％、年蒸发量超过降水量百倍
以上青海格尔木（图１：Ａ）的荒漠地区仍能生长发
育。（２）黑果枸杞虽然耐旱，但在排水条件好、土壤
水肥条件充足的青海诺木洪，生长发育得更好，株高
可达１～２ｍ（图１：Ｂ）；但其不耐水渍，在水渍条件
下易死亡，如（图１：Ｃ），共生的芦苇、毛红柳没有死
亡。（３）黑果枸杞耐盐碱性很强。在格尔木地区土
壤全盐量达１２～１６％的盐化荒漠上仍能生长（图１：
Ｄ）；在诺木洪地区，３０ｃｍ土层以下具有２０～３０ｃｍ
坚硬盐结核的荒漠盐土上，可形成大面积的黑果枸
杞灌丛（图１：Ｅ）。（４）黑果枸杞具有良好的抗风沙
性能，颇耐沙埋。在１ｍ高左右固定沙丘，被沙埋
的茎枝能生出不定根，长出新枝或新株（图１：Ｆ）。
（５）黑果枸杞喜生于荒漠草原、草原化荒漠和荒漠地
区的盐湖、盐池、盐沼和河流、沟渠的外围或两侧高
地。也常生长于半固定沙丘的下部或覆沙的丘间低
地、路旁、田埂等处（图１：Ｇ）。（６）常呈单优群落，伴
生种主要有芦苇、毛红柳、白刺、罗布麻。群落总盖
度一般为２０％～４０％，是荒漠地区（土壤类型从灰
棕漠土，沙盐土和盐土）的重要植被（图１：Ｃ，Ｈ）。
３．２开花动态与花部形态特征的观察
３．２．１花部形态特征的观察 黑果枸杞花４～７朵
生于短枝上，瑾紫色，花梗细瘦，花萼狭钟状，不规则
２～４浅裂，裂片膜质，边缘有稀疏缘毛；花冠漏斗
状，浅紫色，平均单花直径为１０．０９ｍｍ，筒部向檐
部稍扩大，５浅裂，裂片距圆状卵形，平均萼筒长
８．０５ｍｍ，无缘毛，耳片不明显；雄蕊５～６，平均花
丝长４．６２ｍｍ（花冠口到花丝顶部距离），平均花药
长２．０２ｍｍ，稍伸出花冠，花丝着生于花冠筒中部，
花丝离基部稍上处有疏绒毛，同样在花冠内壁等高
处亦有稀疏绒毛；花柱与雄蕊近等长，平均花柱长
４．５８ｍｍ（花丝及花柱长度为花冠口到花药及柱头
顶部距离），子房２室多胚珠。
３．２．２开花动态的观察 黑果枸杞５～９月开花，群
体花期约７０ｄ，群体盛花期约４０ｄ，自然野生条件
下，单花持续期２～３ｄ，白天晚间都有花朵绽放（图
２）。早晨８：００进行观察，９：００点花冠开始松动，
１０：００花冠开始开放，花冠绽放后１～２ｈ，花药开裂
散粉；同时发现有部分花朵１～２花丝先伸长并首先
散出花粉；其余３雄蕊滞后１～２ｈ，于开花３～４ｈ
内花冠伸展，花药全部开裂，５～６ｈ后，花冠颜色由
瑾紫色慢慢变淡，同时花柱颜色由青绿色变为黄绿
色，２４ｈ后，花冠颜色由堇色变为白色，花瓣基部具
分泌物质；４８ｈ后，花药药壁变为褐色，柱头逐渐失
去光泽，绿色变为褐色，花冠开始萎蔫（表３）。
８２１ 广 西 植 物 ３３卷
图１ 黑果枸杞野生群落调查
Ｆｉｇ．１ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ
表２ 黑果枸杞花形态特征
Ｔａｂｌｅ ２ Ｆｌｏｒａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ
观测项目Ｉｔｅｍｓ ｏｆ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ 观测结果Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ
花瓣发育状态Ｐｅｔａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ 颜色变化 瑾紫色－淡紫色－白色－褐色
形状变化 伸展－蜷缩
雄蕊发育状态Ｓｔａｍｅｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ 花丝长短 平均距离４．６２ｍｍ
空间位置 由包围柱头向各方向散开
花药与柱头的空间距离 与柱头齐平－高于柱头
花药开裂方式 背着药，向外２纵裂
颜色变化 乳白色－黄色－褐色
花柱和柱头的发育状态Ｓｔｙｌｅ ａｎｄ ｓｔｉｇｍａ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ 形状变化 柱头两裂，无明显变化
颜色变化 青绿色－黄绿色－褐色
空间位置 直立，不等长，由被花药包围－产生空间距离
花柱长短 平均距离４．５８ｍｍ
花瓣、雄蕊和雌蕊枯萎顺序Ｆｌｏｗｅｒ ｏｒｇａｎｓ ｗｉｌｔｉｎｇ ｏｒｄｅｒ 花瓣－雄蕊－雌蕊
气味Ｏｄｏｒ 有，特殊香味
分泌物Ｓｅｃｔｅｔｉｏｎｓ 有
３．３花粉活力检测
黑果枸杞花粉活力与对照宁杞１号花粉活力
没有明显的差异，在花药开裂时花粉活力处于最强
的状态，达到９３．０２％，此后随着时间推移花粉活力
逐渐下降，１５ｄ时为２．９７％。可见，室温条件下花
粉活力的丧失比较缓慢，为黑果枸杞的正常传粉受
精提供了基础。
３．４柱头可授性
依据Ｄａｆｎｉ（１９９２）的方法，在开花当日黑果枸杞
柱头都具有可授性，在散粉后０～３６ｈ内，雌蕊花柱
柱头具有可授性，观察显示柱头表面具有大量气泡，
且周围反应液也有大量气泡，这一时期为传粉受精
的最佳时间。在雄蕊花药成熟前，雌蕊花柱柱头就
已经具有了可授性，证明了花药散粉与柱头可授时
间存在间隔，且雌蕊先熟。
３．５单花花粉量与胚珠比（Ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ ｒａｔｉｏ，Ｐ／Ｏ）
的估算
经过检测，黑果枸杞的花粉量与宁夏枸杞的花
粉量差异不大，花粉量约为２４５ ０００，每花胚珠数目
为２３～３２，胚珠数量平均为２６个。花粉量与胚珠
９２１１期 戴国礼等：黑果枸杞的花部结构及繁育系统特征
图２ 黑果枸杞开花动态观察
Ｆｉｇ．２ Ｆｌｏｒａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ
Ａ：开花当日８：００；Ｂ：开花当日９：００，花冠松动；Ｃ：开花当日１０：００，花冠打开，花药开始伸展；Ｄ：开花当日１１：００，花冠未完全打开，花药逐
次开裂；Ｅ：开花当日１２：００，花冠完全打开，２枚花药先开裂；Ｆ：开花当日１３：００，５枚花药开裂；Ｇ：开花当日１５：００，花冠开始退色；Ｈ：开花
当日１８：００，花冠颜色明显减淡，花柱头，开始出现褐色；Ｉ：开花后２４ｈ，花冠白色；Ｊ：开花后４８ｈ，花药药壁变为褐色，柱头逐渐失去光泽。
图３ 室温下黑果枸杞花粉活力
Ｆｉｇ．３ Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｐｏｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｔｅｓｔ
ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ
比Ｐ／Ｏ为８ ７５０～１０ ６５２，主要集中在９ ０００左右，
依据Ｃｒｕｄｅｎ（１９７７）的划分标准确定枸杞的繁育系
统为专性异交类型（Ｏｂｌｉｇａｔｅ ｘｅｎｏｇａｍｙ）。
３．６杂交指数（Ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ ｉｎｄｅｘ，ＯＣＩ）的估算
根据ＯＣＩ的估算标准，如表６：①黑果枸杞的单
花直径为１０．０９ｍｍ，黑果枸杞的单花直径应记为
３；②由花药开裂和柱头可授性存在时间隔离，且属
于雌蕊先熟，故花药散粉与柱头可授时间间隔应计
为０；③本研究中，发现枸杞花药的开裂方式存在逐
次开裂的现象，五枚花药中，先有１～２枚花药先开
裂，此时应不存在空间隔离；随后其他花药陆续开
裂，开始散粉，当全部花药开裂散粉时，花药与花柱
的空间距离及相对位置不再发生变化，此时应存在
空间隔离。由于花药和花柱的生长，使其相对位置
及空间距离产生了变化，故本研究中花药与花柱的
空间隔离应记为０或１。综上，黑果枸杞的杂交指
数累计分值为３或４，故黑果枸杞繁育系统类型应
记为兼性异交型或异交型。
３．７套袋实验
套袋和人工授粉等实验结果（表４）表明黑果枸
杞不存在无融合生殖现象，不同授粉方式的坐果率
和每果含饱满种子数有一定差异。黑果枸杞的胚珠
数量平均２６个，与宁夏枸杞的胚珠数量４０．７个有
明显差距（秦垦等，２００９）。黑果枸杞同株同花自交，
相对亲和指数为０，为高度自交不亲和；同株异花交
的相对亲和指数＞５％，为自交亲和。同时与焦恩宁
等（２０１０）对宁夏枸杞自交亲和性的研究结果相对照，
笔者认为黑果枸杞应存在部分自交亲和现象。从生
殖生物学角度看，黑果枸杞有良好的种内杂交亲和水
平，鉴于柱头与花药空间隔离远没有自交不亲和这种
彻底的生育隔离形式有效，因此套袋试验表明，黑果
枸杞的繁育系统为异交型，且需要传粉媒介。
０３１ 广 西 植 物 ３３卷
表３ 黑果枸杞柱头可授性检测
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｅｓｔ ｏｆ ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ
时间
Ｔｉｍｅ
宁杞１号ＣＫ
Ｎｉｎｇｑｉ １ＣＫ
１号
Ｎｏ．１
２号
Ｎｏ．２
３号
Ｎｏ．３
４号
Ｎｏ．４
５号
Ｎｏ．５
６号
Ｎｏ．６
柱头可授性
Ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ
散粉前Ｔｉｍｅ ｂｅｆｏｒｅ ｓｈｅｄｄｉｎｇ
１２～６ｈ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
６～０ｈ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋
散粉后Ｔｉｍｅ ａｆｔｅｒ ｓｈｅｄｄｉｎｇ
０～１２ｈ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋
１２～２４ｈ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋
２４～３６ｈ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋
３６～４８ｈ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋
４８～６０ｈ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋
６０～７２ｈ －／＋ －／＋ －／＋ －／＋ －／＋ －／＋ －／＋ －／＋
７２ｈ以后 －／＋ －／＋ －／＋ －／＋ －／＋ －／＋ －／＋ －／＋
－表示柱头不具有可授性，柱头表面没有气泡；＋表示柱头具有可授性，柱头表面具有少量气泡；＋＋表示柱头具有可授性，柱头表面
具有大量气泡；＋＋＋表示柱头具有可授性，柱头表面具有大量气泡，且周围反应液也有大量气泡；－／＋表示有的柱头具有可授性，有的
不具可授性。
表４ 各参试材料套袋试验结实率统计 （％）
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｅｓｔ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｅｍａｓｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
试材采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ ｏｆ
ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
套袋数目
Ｎｏ．ｏｆ
ｂａｇｇｅｄ
回收纸带数
Ｎｏ．ｏｆ ｒｅｃｙｃｌｉｎｇ
ｂａｇｇｅｄ
结实数目
Ｎｏ．ｏｆ
ｆｒｕｉｔ
坐果率
Ｆｒｕｉｔ
ｓｅｔ（％）
平均每个果
实结籽量
Ｓｅｅｄｓ ｐｅｒ ｆｒｕｉｔ
相对亲和指数
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
处理１ 青海诺木洪 １５ １３ ５ ３８．５ ８．４ ３２．３
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ １ 青海格尔木 １５ １５ ６ ４０ ７．９ ３０．３８
宁夏 １５ １２ ５ ４１．７ ８ ３０．７６
处理２ 青海诺木洪 １５ １５ ０ ０ ０ ０
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ２ 青海格尔木 １５ １４ ０ ０ ０ ０
宁夏 １５ １３ ０ ０ ０ ０
处理３ 青海诺木洪 ３０ ２５ １６ ６４ ９．８ ３７．７
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ３ 青海格尔木 ３０ ２６ １７ ６５．４ １０．３ ３９．６
宁夏 ３０ ２３ １４ ６０．９ ９．６ ３６．９
处理４ 青海诺木洪 １５ １５ １３ ８６．７ ２３．９ ９１．９
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ４ 青海格尔木 １５ １４ １２ ８５．７ ２３．６ ９０．７
宁夏 １５ １４ １２ ８５．７ ２４．３ ９２．３
处理５ 青海诺木洪 １５ １５ ０ ０ ０ ０
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ５ 青海格尔木 １５ １４ ０ ０ ０ ０
宁夏 １５ １３ ０ ０ ０ ０
注：处理１：不套袋，不去雄，自由传粉；处理２：开花前套袋，不去雄；处理３：同株异花授粉，去雄，套袋，同株异花之间人工授粉；处理４：人工
异株异花授粉，去雄，套袋，用不同植株的花粉进行异花授粉；处理５：去雄，套袋，检测是否有无融合生殖。
４ 结论与讨论
４．１黑果枸杞的繁育系统
黑果枸杞作为枸杞属分布较广的资源植物，其
繁育系统类型的研究关键点在于如何界定其亲和指
数。秦垦等（２００９）在界定宁夏枸杞自交亲和水平时
使用了相对亲和指数５％的这一参数，但同时强调
了枸杞的自交亲和性必须与生产实践相适宜，不能
简单地照搬其他园艺植物的通论。由ＯＣＩ、Ｐ／Ｏ、套
袋试验３种方法检测到的黑果枸杞繁育系统结果
基本一致，据此判定黑果枸杞的繁育系统属于异交。
同时黑果枸杞存在部分自交亲和现象，这与杨利平
等（１９９８）对１０种百合属植物的研究类似。
４．２黑果枸杞花的结构对繁育系统的影响
从不同来源花粉处理结果中，发现自花授粉处
理的结实率明显地低于异株异花授粉处理，存在一
定的近交衰退，而自花授粉的平均结籽率和单果平
均种子数与异株异花授粉处理之间的统计分析结果
差异显著，证实黑果枸杞自然条件下的有性繁殖系
统受到花粉限制和缺少传粉昆虫的影响（黄双全等，
２０００）。对于黑果枸杞而言，其雄蕊在开花前紧靠柱
１３１１期 戴国礼等：黑果枸杞的花部结构及繁育系统特征
头，具有共同进化的花部结构；花药在散粉时１～２
花丝先伸长并首先散出花粉；其余３雄蕊滞后１～２
ｈ开裂散粉，这就延长了花药散粉的时间，提高了花
柱授粉的概率，这种花器官的主观行为实现了生殖
保障、克服传粉媒介的短缺、有利于野生黑果枸杞种
群的局部适应以及后代能够直接获得其优良性状。
４．３黑果枸杞的生殖补偿机制
为了生存的需要，生物往往发展出一整套必要
的生殖补偿机制，保证物种繁衍的顺利进行（关文灵
等，２００９）。黑果枸杞是有性繁殖和无性繁殖并存的
植物，黑果枸杞自然分布在高寒、高盐的荒漠化和半
荒漠化地区，虫媒昆虫种类少，因此黑果枸杞的有性
生殖容易受到传粉者的影响。黑果枸杞根具有无性
繁殖的功能，作为一种生殖补偿机制，在有性繁殖受
阻的情况下，以根蘖为主的克隆生殖，可以保持其种
群繁衍的能力。
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３６５－３６７
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