全 文 ：第26卷 第5期
2014年5月
Vol. 26, No.5
May, 2014
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2014)05-0465-09
DOI: 10.13376/j.cbls/2014069
收稿日期：2013-09-11
基金项目：国家重点基础研究发展计划(“973”项目)(2010CB126605)；国家自然科学基金项目(31271775)；农业部国家
现代农业产业技术体系项目(CARS-12)；上海市绿化和市容管理局专项(G102410，F132427)
*通信作者：E-mail: zhangpeng@sibs.ac.cn
能源木薯高淀粉抗逆分子育种研究进展与展望
张　鹏1,2*，杨　俊2，周文智1，王红霞1，马秋香1
(1 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，植物分子遗传国家重点实验室和国家植物基因研究
中心 (上海)，上海 200032；2 上海辰山植物园中国科学院上海辰山植物科学研究中心，上海 201602)
摘　要：木薯 (Manihot esculenta Crantz)是全球重要的粮食作物，也是我国非粮生物质能源发展的主要原材
料。长期以来，传统杂交育种是木薯新品种培育的主要手段。随着全球生态的变化和木薯产业发展的推进，
需要加速培育抗逆能力强、高淀粉的木薯新品种，因此，利用基因工程针对特定性状开展品种创新表现出
巨大的潜力。随着组学技术的发展，在木薯基础研究领域，特别是针对储藏根发育、淀粉富集、逆境响应
与调控等方面的研究逐步深入。强化木薯基础理论研究和发展应用技术，对推动能源木薯的产业化发展具
有重要意义。
关键词：木薯；生物能源；高淀粉；抗逆境；分子育种
中图分类号： Q949.99；S332；S533 文献标志码：A
Progress and perspective of cassava molecular breeding for
bioenergy development
ZHANG Peng1,2*, YANG Jun2, ZHOU Wen-Zhi1, WANG Hong-Xia1, MA Qiu-Xiang1
(1 National Key Laboratory of Plant Molecular Genetics and National Center for Plant Gene Research, Institute of Plant
Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200032, China;
2 Shanghai Chenshan Plant Science Research Center, Chinese Academy of Sciences, Shanghai Chenshan Botanical
Garden, Shanghai 201602, China)
Abstract: Cassava (Manihot esculenta Crantz) is an important food crop in tropics and the major raw materials for
non-grain based biofuels in China. Traditionally, hybridization is the main means of breeding new cassava varieties.
With the global ecological changes and development of cassava industrialization, it is in demand to accelerate the
breeding of new cassava varieties having high stress resistance and starch content. Genetic engineering shows great
potential in germ plasm innovation by improving specific traits without changes of other important traits. Using the
“-omics” tools, intensive cassava study has been focused especially on starchy storage root development, starch
accumulation and stress response and regulation. Strengthening fundamental research and applied technology
development of cassava will greatly promote its industrialization in bioenergy.
Key words: cassava; bioenergy; high starch content; stress resistance; molecular breeding
木薯 (Manihot esculenta Crantz)是全球三大重
要薯类作物之一，占全球薯类总产量的 1/3左右，
鲜薯产量达 2.52亿 t [1]。木薯具有超常的光、热、
水资源利用率，单位面积的生物质能产量几乎高于
所有其他栽培作物，且具有抗旱、耐瘠薄、适应性广、
块根淀粉产率高 (鲜重的 25%~32%)等特性，是全
球粮食安全的重要保障，特别是在热带发展中国家
和地区，如撒哈拉以南非洲 [2]。木薯原产南美洲亚
生命科学 第26卷466
马逊河流域，在我国已有近 200年的栽培历史，主
要在华南地区种植，是我国传统的粮食储备作物 [3]。
木薯不但是淀粉和变性淀粉加工的主要原材料，近
年来又在生物能源的开发和利用中占有非常重要的
位置。同时，开发木薯可实现“不与粮争地”，利
用其他作物不能生长或产量较低的边缘土地进行种
植，符合生物能源与粮食生产和谐发展的长期战略要
求，有利于稳定国家的粮食安全和能源安全 [4-5]。根
据我国木薯产业发展目标，将通过木薯优势区域布
局规划的实施，提高木薯产业化水平，逐步形成木
薯生产区域化、良种化、标准化和产销一体化的格
局。随着木薯能源产业化的发展，势必对原材料提
出新的要求。我国“十二五”期间木薯种植面积预
计从当前的 50万 hm2扩大到 67万 hm2，鲜薯总产
量达 2 000万 t。同时，采取走出去战略，在东南亚
大量种植木薯并进口木薯干片，以支撑淀粉和燃料
乙醇加工产业的发展。要扩大我国木薯种植面积，
除了拓展热区边际土地外，还可通过木薯种植北移，
在湖南、江西、贵州等亚热带地区扩大种植。因此，
从木薯产业发展的角度，培育高产、淀粉优质、抗
低温、耐储藏的木薯新品种是当前木薯育种的重要
目标，加快木薯种质创新，将对整个木薯产业体系
的发展起到积极的推动作用 (图 1)。
1　实现从传统育种向分子育种的转变是木薯
种质创新的必由之路
木薯是大戟科植物，在自然条件下可异花授粉，
形成蒴果和种子，但因基因型高度杂合，存在严重
的近交衰退、种子数目少、育性低等现象。传统育
种利用两个非近交亲本的种内杂交，但子代的选择
具有很大盲目性，并且性状分离严重，效率低，周
期长。因此，栽培上长期以茎杆为无性繁殖材料进
行种植。近年来国际热带农业研究中心 (CIAT)通
过优化杂交后代的田间选育程序，可适当缩短选育
周期 [6-7]。另外，利用木薯近缘种的特异基因资源，
通过种间杂交也可实现品种改良，但周期更长，如
通过种间杂交将木薯近缘种 Manihot glaziovii Muell.
Arg.中的抗非洲木薯花叶病的基因导入木薯，再将
抗性杂交后代不断与优良木薯主栽品种回交，以恢
复木薯的其他重要农艺性状，这个漫长的选育过程
至少需要 10年以上 [8]。而利用基因工程能将控制
重要农艺性状的功能基因 (如抗病虫、抗逆境、与
产量和品质相关的基因等 )导入作物而不改变其原
有特性，因此在薯类作物的遗传改良上显示出巨大
的应用潜力，可大大缩短育种周期 [9-10] (图 2)。在
比尔和梅琳达 ·盖茨基金会的支持下，BioCassava
Plus项目组经过 5年的全球合作，通过转基因技术
培育了一批抗病毒、高蛋白、富集维生素 A原、高
铁、高锌的木薯，并开展了田间中试试验，目前已
进入第二阶段，重点在非洲开展下一步的研发和推
广 [11]。针对木薯育种及生产中存在的产量偏低、淀
粉品质单一、不耐储藏、耐逆境能力有待提高等关
键问题，开展重要基因的发掘和功能验证，并利用
转基因技术，获得淀粉品质优良、抗病 (病毒病、
细菌性枯萎病等 )、抗逆 (低温、盐碱等 )、耐储藏
的木薯新品种 (系 )，为进一步深入研究木薯的生
物学特性，达到提高产量和品质的目的奠定基础，
同时也为研究其他能源植物提供了参考和依据。随
着农业部国家木薯产业技术体系及科技部“973”
项目“重要热带作物木薯品种改良的基础研究”的
图1 木薯产业需要、木薯育种目标及木薯生物技术研究内容之间的关系
张　鹏，等：能源木薯高淀粉抗逆分子育种研究进展与展望第5期 467
持续实施，我国木薯产业应用基础研发日臻深入，
在研究团队结构和组成上日益完善和壮大，在学科
发展上从功能基因组学、蛋白质组学、基因工程、
分子标记育种、传统杂交育种到栽培及田间管理等
全面布局，在研发水平上有了大幅度提升。
2　基于高通量测序技术的木薯组学研究迅速
发展
相对于其他薯类，木薯基因组较小，只是水
稻基因组大小的 2倍，约为 760 Mb，但木薯基因
组杂合度非常高。经过近 5年的努力，木薯基因
组的测序有了较大的进展。基于 CIAT提供的木薯
自交系 AM560，由美国亚利桑那大学 Rounsley教
授领导并与美国能源部联合基因组研究所 (JGI)合
作完成了第一个基因组草图的绘制 (http://www.
phytozome.net, Phytozome v7.0)，为木薯物理图谱的
建立、分子标记的发掘、重要基因的发现及基因工
程育种提供了平台，同时也为研究木薯与其他已完
成基因组测序的大戟科植物 (蓖麻和小桐子 )的进
化关系提供了条件 [12]。由中国热带农业科学院与中
国科学院开展的木薯基因组测序工作也已接近尾
声，利用 Solexa、454等高通量测序技术对木薯近
缘种W14、木薯品种 KU50及巴西糖木薯进行了深
度测序和基因组拼接。这项研究对促进我国参与国
际重大协作网络起到了重要作用，推动了木薯基因
组精细图谱的建立，并为加快我国木薯功能基因组
学及分子生物学研究进程提供了条件。2012年，美
国康奈尔大学获得比尔和梅林达 ·盖茨基金会及英
国国际发展部 2 520万美元的资助，开展一项为期
5年以提高木薯生产力为目标的研究项目 [13]。康奈
尔大学将与乌干达和尼日利亚的国家研究机构、国
际热带农业研究所、BOYCE THOMPSON植物研
究所和 JGI一起合作研究，利用木薯高通量测序的
最新信息，整合来自南美洲及非洲育种项目中的木
薯种质多样性，来提高木薯生产力和产量；同时还
将培养更多的木薯育种家，改善非洲科研机构的基
础设施。该团队发布的木薯数据库是目前覆盖面最
广的木薯研究信息库 (http://www.cassavabase.org)。
作为典型的块根类作物，提高木薯储藏根的产
量和淀粉含量一直是育种的焦点。利用组学手段，
针对储藏根的形成 [14-16]、不同发育组织 [17]、非生物
胁迫 [18-20]等已经开展了一系列研究。Yang等 [15]利
用覆盖 20 840条木薯基因的 60-mer 寡核苷酸芯片
对木薯储藏根发育所涉及的表达谱进行了研究，构
建了第一个木薯储藏根发育的生物学调控模型，揭
示了糖酵解途径及淀粉合成相关基因的重要作用，
为进一步提高木薯产量和淀粉含量提供了理论基
础。该团队还对低温处理的木薯顶芽涉及的表达谱
进行了研究，首次揭示了热带植物对低温胁迫的动
态响应机制 [19]。日本科学家也报道了木薯干旱响应
过程中全基因组水平的基因表达变化 [20]。在小分子
RNA研究方面，Zeng等 [21]对木薯中的小分子
RNA进行了分类和鉴定，哥伦比亚 Lopez实验室
对受 Xanthomonas axonopodis pv. Manihotis侵染的
木薯中 miRNAs、ta-siRNAs和 Cis-nat-siRNAs 的差
异表达进行了研究报道 [22-23]。不同实验室利用蛋白
质组学手段，还可对木薯储藏根中的蛋白质进行
鉴定 [24-25]。Carvalho等 [26]报道了木薯块根类胡萝
卜素蛋白质复合体的研究，并确定了 HSP21蛋白
的突变导致类胡萝卜素富集量的变化。Mitprasat
等 [16]报道了木薯储藏根发育过程中叶片蛋白质
组的变化。瑞士联邦理工大学 (ETH Zurich)的
Gruissem实验室报道了利用 iTRAQ技术研究木薯
采后生理性衰变过程中蛋白质组的变化 [27]。随着各
种“组学”技术的发展，研究人员在木薯的理论和
应用研究上取得了巨大的进展。
3　高通量木薯分子标记的开发搭建定向育种
的桥梁
基于高通量测序技术的一批重要的分子标记，
如 microsatellite-AFLP、EST-SSR和 SNP等得到开
发和利用，提高了木薯传统育种速度和筛选效率 [28-31]。
利用木薯基因组及 EST序列，国际热带作物研究所
图2 木薯种间杂交育种、种内杂交育种
及基因工程育种优缺点的比较
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Ferguson实验室获得了 2 954个 putative SNPs，结
合 53个不同的木薯种质资源，对其中 1 536个
SNPs进行了验证，并建立了 EST-derived SNP和
SSR 高密度遗传连锁图谱 [30,32]。泰国 Mahidol
University的研究人员通过对高或低氢氰酸含量的
木薯进行 SSR分析，在 4个连锁群中鉴定出 5个新
的控制氢氰酸含量的 QTL[29]；该团队还通过对 48
份木薯及其近缘种进行 microsatellite-AFLP分析，
获得了木薯遗传多样性的资料 [31]。印度 Tamil Nadu
Agricultural University的研究人员也开发了一套基
于木薯表型与基因型信息的数据库 [33]。这些研究为
发现和利用木薯功能基因及种质保护提供了条件。
我国研究人员利用 KU50与 SC124杂交建立
了含 240个单株的木薯 F1分离群体，利用 EST-
SSR技术对该 F1群体进行多态性分析，共获得 269
个多态性标记，并构建了一张包含 140个标记的木
薯分子遗传连锁图谱 [34]，同时利用 EST-SSR等分
子标记还可对木薯种质资源进行分析 [35-37]。这些分
子标记的发掘，为木薯选育提供了快速鉴定的依据，
可减少常规育种的工作量。
4　提高木薯淀粉含量和品质是产业化发展的
动力
淀粉含量和品质是木薯最重要的农艺性状，与
产业加工有着密不可分的关系。开展木薯淀粉合成
与代谢关键基因分离和调控研究是遗传改良的基
础。木薯储藏根形成受到复杂的遗传控制和精细的
基因调节，同时还受到环境因素的强烈影响、涉及
光合作用效率 (源 )、糖类运输速度 (流 )、储藏根
淀粉储藏能力 (库 )以及“源 -流 -库”间的关系调节。
有关植物糖代谢的基本生化过程已经较清楚，一系
列相关基因得到克隆和功能研究。然而，到目前为止，
薯类淀粉合成与调控的研究相对较少。Zhao等 [38]
对木薯颗粒结合型淀粉合成酶 GBSSI的转录表达
进行 RNA干扰，获得了糯性木薯 (图 3)，并对新型
糯性淀粉进行了理化特性和淀粉粒结构的研究，为
拓宽木薯淀粉的工业应用提供了材料和技术 [38-39]。
荷兰Wageningen University的 Visser实验室针
对木薯颗粒结合型淀粉合酶 GBSSI编码基因上游
的 1 728 bp序列进行了分析，表明该启动子具有储
藏根特异性表达特性 [40]，这也是自 Zhang等 [41]报
道木薯自身基因启动子后第二例有关木薯内源启动
子的工作。此外，对淀粉分支酶的研究表明，在木
薯储藏根中其功能存在昼夜节律性的变化，使淀粉
的合成与光合作用形成的蔗糖流相匹配 [42]。在甘薯
中对储藏根中特异表达的 Dof锌指转录因子的研究
表明，其可通过负调节液泡型蔗糖转化酶的功能进
而调控碳水化合物的代谢 [43]。深入研究与淀粉合成
和富集相关的功能基因及代谢途径已成为近几年的
研究重点。
通过调控薯类储藏根的形成和发育来提高产量
一直是育种家的目标。对甘薯 MADS-box蛋白
SRD1在根中的表达特征及生理生化特性研究表明，
SRD1可激活形成层和后生木质部细胞的增生来诱
导储藏根的膨大，且该过程依赖于生长素信号通路
的激活 [44]。与此相反，甘薯 Expansin基因 (IbEXP1)
可以通过抑制形成层和后生木质部细胞的增生减缓
储藏根的起始增厚和生长，从而调控甘薯储藏根的
发育；反义抑制 IbEXP1的表达，则产生更多的储
藏根 [45]。这些研究为调控木薯储藏根的发育，增加
数目进而提高产量提供了新的理论基础和技术。
5　采后储藏保鲜期限制木薯加工企业的产能
木薯能源产业化中还面临着不同于谷物类的瓶
颈：采后生理性变质。木薯生长过程中其储藏根
可在土壤里持续保存 1~2年，是非常好的天然粮仓；
图3 碘染分析干扰GBSSI表达获得的糯性转基因木薯储藏根[38]
张　鹏，等：能源木薯高淀粉抗逆分子育种研究进展与展望第5期 469
然而，木薯收获之后必须在 3 d内加工，否则会发
生伴随酚类等物质氧化的褐化变质，这种木薯特
有的现象称之为“采后生理性变质 (post-harvest
physiological deterioration, PPD)”[46-47]。PPD影响木
薯加工及产品性能，同时也给淀粉和燃料乙醇加工
企业带来了压力，在木薯收获季节必须对收购的鲜
薯尽快加工。我国每年由于 PPD导致的损失都在
收获量的 5%以上，直接经济损失达 2亿元以上。
小规模的木薯生产可通过收获后立即封蜡、套袋或
加工成干片来抑制变质，但会增加原材料成本 [48]。
对于大规模生产中木薯 PPD的控制，虽然经过不
断的探索，尚未发现有效的方法。随着木薯生物技
术的发展，利用基因工程，从种质创新的角度来解
决木薯 PPD问题，将对木薯产业化乃至全球木薯
种植业产生革命性的重大推动作用 [11]。
PPD是由氧化损伤导致的储藏根细胞生理、生
化衰变过程，其发生与活性氧 (reactive oxygen
species, ROS)有着密切的关系，然而至今对其分子
调控机制还没有深入的研究，也缺乏在基因和细胞
水平上有效的控制方法。研究发现氢氰酸的产生与
激发 PPD的氧爆发有着密切的关系，可能是一个
氰化物依赖的呼吸作用抑制的过程；通过表达编码
优化的拟南芥线粒体交替氧化酶 (alternative oxidase
gene, AOX1A)，可明显提升木薯抗采后生理性衰变
的能力，但该基因表达也导致木薯产量下降 [49]。
Xu等 [50]针对 ROS转换与清除密切关联的两个酶：
超氧化物歧化酶 (MeCu/ZnSOD)和过氧化氢酶
(MeCAT1)，在木薯中进行协同表达，结果显示转
基因植株体内清除 ROS的能力显著高于对照，尤
其在 PPD发生过程中，储藏根 ROS清除酶的表达
和活性明显高于对照组，细胞中线粒体的氧化程度
和 H2O2累积量也明显下降；储藏根 PPD发生可延
缓 10 d以上，并且田间试验表明转基因植株的表型
正常，产量稳定。该研究解析了木薯 PPD发生与
ROS清除机制之间的关系，实现了利用基因工程调
控木薯储藏根 ROS稳态来延缓 PPD的发生，延长
了储藏根的货架期，对木薯产业化具有重要意义 [50]。
此外，通过抑制引起褐变的东莨菪苷、东莨菪素和
七叶苷等次生代谢物质的合成，也有可能缓解 PPD
症状的发生，延长货架期。
6　提高木薯抗逆境能力是木薯稳产和北移的
首要因素
在非洲，除了关注营养品质育种，抗病育种也
一直是木薯研究人员关注的热点，特别是非洲木薯
花叶病和木薯褐条病 [51]。近年来，木薯褐斑条纹病
毒引起的危害不断扩大，从非洲东岸向西岸扩展，
新的致病株系不断见诸报道 [51-53]。因此，利用传统
杂交和基因工程培育同时抗木薯花叶病毒和木薯褐
斑条纹病毒的新材料已成为木薯育种家的重要研究
内容。瑞士 ETH Zurich 的 Gruissem实验室早期研
究表明，利用反义或 RNAi技术，调控非洲木薯花
叶病毒 (African cassava mosaic virus, ACMV)编码蛋
白基因的表达或双向启动子的甲基化，可获得抗木
薯花叶病的转基因木薯 [54-56]。最近该实验室报道了
在抗非洲花叶病的木薯材料 TME7中，表达一段木
薯褐斑条纹病毒 (cassava brown streak virus, CBSV)
外壳蛋白 (CP)基因保守序列的发卡结构，获得了
高抗这两种病毒的转基因木薯，为培育多抗的木
薯新种质提供了有效途径 [57]。Fauquet实验室也报
道了利用 RNAi技术获得抗木薯褐斑条纹病毒的
转基因木薯的研究，并对该转基因木薯在乌干达
Namulonge开展了田间试验 [58-59]。
在亚洲，随着木薯种植面积的加大及生态环境
的影响，新的病虫害不断发生，2011年木薯细菌性
枯萎病、粉蚧、烟粉虱等在泰国、老挝和柬埔寨等
地区局部爆发。美国加州大学伯克利分校领导的团
队对全球木薯细菌性枯萎病 (cassava bacterial blight,
CBB)主要菌株进行了测序并分析了主要的致病因
子 [60]。国际性的木薯研究机构，如 CIAT及 IITA，
都积极参与了上述国家的病虫害生物防控工作并取
得了良好的效果。对亚洲木薯种质资源和主栽品种
进行非洲花叶病抗性筛选的研究表明，亚洲木薯完
全缺乏对木薯花叶病的抗性，因此，需要加快抗性
木薯种质的引进 [61]。在拉丁美洲，近年来木薯研究
的重点是开展木薯种质资源的评价工作，为开发和
利用木薯宝贵的基因资源奠定了基础 [62]。
木薯抗干旱能力较强，可以通过关闭气孔降低
蒸腾调节短期缺水，也可以通过脱落叶片适应热带
地区较长期的旱期 [63]。叶片的寿命与木薯产量成正
相关，延长木薯叶片的寿命可增加木薯全株光合作
用的能力，进而提高木薯的块根产量。Zhang 等 [64]
在木薯中成功表达了根癌农杆菌的细胞分裂素合成
关键基因异戊烯基转移酶基因 (IPT)，并使该基因
处于叶片衰老特异启动子 SAG12控制之下，从而
通过自调控叶片中的细胞分裂素含量达到延缓木薯
叶片脱落的目的 (图 4)；该转基因木薯已表现出明
显的抗叶片衰老和抗旱的能力，并在田间得到了验
生命科学 第26卷470
证。目前筛选长期保绿的木薯新种质也成为木薯育
种家的目标之一。
前文所述协同表达超氧化物歧化酶 (MeCu/
ZnSOD)和过氧化氢酶 (MeCAT1)的转基因木薯除
可以延缓 PPD外，对干旱和低温逆境的抵抗能力
也显著提高，表明增强 ROS清除能力是提高木薯
抗逆境的有效途径 [65]。深入研究逆境胁迫下基因的
表达变化对进一步提高木薯抗逆境能力具有指导意
义，如对类胡萝卜素和 ABA合成途径中八氢番茄
红素合成酶 (phytoene synthase, PSY)的研究表明，
个别 PSY对干旱和盐胁迫具有响应 [66]。
7　发展能源木薯是我国当前生物质能利用的
重要体现
能源是每个国家经济发展和社会稳定的物质基
础，它们的稳定供给已成为每个国家首要的经济和
政治战略目标。现阶段以淀粉类非粮能源植物开发
燃料乙醇及其他生物基产品有着相对成熟的技术及
发展潜力，相关研究也直接关系到原材料的经济性
与可持续性发展问题。木薯是廉价的淀粉原材料，
7 t鲜薯可生产 1 t乙醇，是开展燃料乙醇生产效益
最为显著的能源植物之一。我国自“十一五”以来
大力发展以木薯为原料的非粮燃料乙醇的规模化生
产，并在《生物产业发展“十二五”规划》及《可
再生能源中长期发展规划》中进一步强调了木薯的
重要性。现阶段，木薯担负着年产 200万 t燃料乙
醇的任务，涉及多家年产 20 t以上的木薯加工企
业 [66]。
随着木薯能源产业化的发展，势必对原材料提
出新的要求。例如，以木薯为支柱产业的广西，要
图4 利用叶片衰老诱导型启动子调控细胞分裂素合成基因IPT的表达可明显改善转基因木薯529-28在田间的表现[64]
张　鹏，等：能源木薯高淀粉抗逆分子育种研究进展与展望第5期 471
求提高木薯产量、淀粉品质及耐储藏的能力。随着
近几十年来木薯传统选育工作的开展，陆续推广了
一系列优良品种，包括华南 205、华南 5号、华南
8号、南植 188、南植 199、GR891、GR911等。利
用分子育种加快木薯种质创新，将对整个行业的发
展起到积极的推动作用。自 2008年国家木薯产业
技术体系启动以来，在种质资源利用、良种培育、
病虫害防控、栽培与田间管理、间套种技术等方面
的研究和推广示范不断增强，木薯种植效益大幅度
提升；在木薯加工方面，针对淀粉、变性淀粉、燃
料乙醇等生产，特别是“三废”厌氧处理方面的技
术日臻成熟，大力推进了可持续发展的绿色木薯能
源产业的升级。
8　结论及展望
木薯基因组测序和组装工作业已完成，全基因
组关联分析 (genome-wide association study, GWAS)
在全球正在酝酿中，CIAT及 IITA等国际木薯研究
机构拥有丰富木薯种质资源为该类研究提供了条
件，发掘的分子标记也将逐步应用到木薯新品种
(系 )的选育工作中。木薯重要基因的克隆与功能
验证正逐步实施，并将开展转基因木薯的田间试验
与评估。此外，新的基因表达调控技术，如
TALEN或 CRISPR靶向基因操作技术等 [68]，也将
会在木薯分子育种中得到进一步的应用。
随着木薯在生物质能利用上的优势，针对能源
木薯的研发日益受到关注。泰国成功利用 CIAT提
供的蜡质 (Waxy)木薯种质与当地木薯品种杂交，
获得了糯性的新品系 [69]，下一步的目标是通过直接
选育或回交筛选性状优良的高产品系。开发高乙醇
转化率、高糖、高淀粉的木薯新品种已成为众多木
薯育种单位和企业关注的热点。同时，木薯产业也
将面临新的挑战，特别是随着全球气候变化和木薯
种植面积的扩大，新的病虫害将有可能陆续爆发。
因此，应加强木薯抗病虫育种工作。发掘抗性种质
资源和抗性基因，对不断推进木薯分子育种工作有
着重要的意义。
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