全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 19卷 第 1期
2007年 2月
Vol. 19, No. 1
Feb., 2007
微体(microbody)是一种细胞器，它在不同类
型的细胞中或者同一类型细胞的不同发育阶段具有
不同的特征。人们根据这些不同的特点把微体分为
过氧化物酶体 ( p e r o x i s o m e )、糖酵解酶体
(glycosome)和乙醛酸循环体(glyoxysome)。微体、
过氧化物酶体、糖酵解酶体和乙醛酸循环体之间的
关系如何？过氧化物酶体、乙醛酸循环体和糖酵解
酶体在细胞中主要功能是什么？本文对这些问题进
行了论述。
1　微体首先在动物细胞中的发现及其概念
1958 年，Rhodin[1]在电镜下观察小鼠( Mus
musculus)肾小管上皮细胞时首先发现了微体。它是
指在电子显微镜观察下，存在于动物细胞内的一种
细胞器。该细胞器由单层膜包被，直径大约为 0.5
µm，细胞器内具有不定形或者颗粒状的内含物。
De Duve和 Baudhuin[2]采用离心的方法，从大
鼠(Rattus norregicus)肝细胞中分离得到微体，从而
在细胞水平上对这种细胞器进行研究。发现，这种
细胞器中总是含有尿酸氧化酶(urate oxidase)和过氧
化氢酶(cata lase)，可以产生过氧化氢(hydrogen
peroxide, H2O2)，而且还能将 H2O2分解为水和氧
气。为了描述这种细胞器的生物化学特征，他们便
把这种细胞器定义为过氧化物酶体，也正是从这之
后，许多生物学家常常用过氧化物酶体代替微体这
个术语。氧化酶(oxidase)和过氧化氢酶(catalase)被
视为过氧化物酶体的特征酶。
2　在原生动物动基体目的生物细胞中发现另外一
种微体——糖酵解酶体
Opperdoes和Borst[3]在布鲁斯锥虫(Trypanosoma
brucei)又发现了另外一种类型的微体。这种微体没
收稿日期：2006-05-29　　修回日期：2006-12-04
作者简介：刘林川 ( 1 9 8 3 —)，男，硕士研究生；马三梅 ( 1 9 7 1 —)，女，副教授，硕士生导师，* 通讯作者，
Tel: 020-38897606，E-mail: msmwdw@163.com
微体的概念及其发展
刘林川，王永飞，马三梅*
（暨南大学生物工程学系，广州 5 1 0 6 3 2）
摘　要：微体是一种细胞器，其种类主要包括过氧化物酶体、糖酵解酶体和乙醛酸循环体。本文主
要介绍了微体的概念及其发展，乙醛酸循环体和过氧化物酶体之间的关系，过氧化物酶体、糖酵解酶
体和乙醛酸循环体的功能。
关键词：微体；过氧化物酶体；糖酵解酶体；乙醛酸循环体
中图分类号：Q 24 4　　文献标识码：A
The conception and its development of microbody
LIU Linchan, WANG Yongfei, MA Sanmei*
(Department of Biotechnology, Jinan University, Guangzhou 510632, China)
Abstract: Microbody is a kind of organelle. There are three kinds of microbody. They are peroxisome, glycosome
and glyoxysome. In this paper, the conception and development of microbody, the relation between peroxisome
and glyoxysome, the function of peroxisome, glycosome and glyoxysome were reviewed.
Key words: microbody; peroxisome; glycosome; glyoxysome
文章编号 ：1004-0374(2007)01-0083-03
8 4 生命科学 第19卷
有过氧化物酶体的特征酶，但是却含有糖酵解反应
的大多数酶。因此，将这种细胞器命名为糖酵解酶
体。糖酵解酶体仅仅存在于原生动物的动基体目
( k i n e t o p l a s t i d s )的生物中，例如锥体虫属
(Trypanosoma)、利什曼原虫属(Leishmania)、 短膜
虫属(Crithidia)、植生滴虫属(Phytomonas)和隐鞭虫
属(Cryptobia)等生物[4]。
3　植物细胞中发现的微体的种类及其相互关系
3.1　植物细胞中发现的微体种类　Mollenhauer等[5]
通过电镜观察发现，植物细胞中存在许多与动物微
体形态上相似的细胞器。经过广泛的研究之后，证
实这些细胞器与动物细胞中的过氧化物酶体结构一
致，并具有过氧化物酶体的典型生物化学特征。
Breidenbach 和Beevers[6]从蓖麻(Ricinus communis)发
芽种子的胚乳细胞中分离到微体，并发现微体中还
含有参与乙醛酸循环(glyoxylate cycle)的酶，又将其
命名为乙醛酸循环体。乙醛酸循环体的特征酶为异
柠檬酸裂解酶(isocitrate lyase)和苹果酸合酶(malate
synthase)。
3.2　乙醛酸循环体和过氧化物酶体之间的关系　既
然在植物细胞中又发现了乙醛酸循环体，那么它与
之前发现的过氧化物酶体之间是什么关系？是两个
各自独立的细胞器，还是同一细胞器在不同发育阶
段的不同表现形式？ Beevers[7]研究发现，含油量丰
富的种子，如蓖麻籽、向日葵籽和黄瓜籽等，在
种子萌发的前几天，子叶细胞中乙醛酸循环体的特
征酶(苹果酸合酶和异柠檬酸裂解酶)迅速增加，而
过氧化物酶体的特征酶(氧化酶和过氧化氢酶)没有出
现。当子叶逐渐由黄色变为绿色过程中，乙醛酸循
环体特征酶的含量急剧下降，而过氧化物酶体的特
征酶开始增加，并最终占主要地位。随着子叶老
化，储备的碳和氮要转移到幼嫩植物的生长区域，
过氧化物酶体的特征酶活性逐渐消失而乙醛酸循环
体的特征酶活性重现。Titus和 Becker[8]根据这一变
化特点，以黄瓜(Cucumis sativus)种子为材料，等
种子萌发后，分别用大小不同的免疫金颗粒
(immunogold)标记子叶细胞中过氧化物酶体和乙醛
酸循环体的特征酶，然后再电镜观察，结果显
示：在子叶由黄变绿期间，两种大小的免疫金颗粒
共存于过氧化物酶体。当子叶由绿色到逐渐衰老过
程中，标记过氧化物酶体特征酶的免疫金颗粒数量
减少，而标记乙醛酸循环体特征酶的免疫金颗粒逐
渐增加。这有力地证明，植物细胞中的过氧化物酶
体和乙醛酸循环体是同一细胞器在不同发育阶段的
不同表现形式。所以，在植物细胞中，许多生物
学家常常用过氧化物酶体和乙醛酸循环体代替微体
这个术语。
4　不同类型微体的功能
根据微体内含有的酶的不同可以将微体分为过
氧化物酶体、糖酵解酶体和乙醛酸循环体。这三种
类型的微体在各自存在的细胞中的功能也各有各自
的特点。
4.1　过氧化物酶体的功能　过氧化物酶体普遍存在
于动植物细胞中，其共同特点是含有一种至多种依
赖黄素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine dinucleotide,
FAD)的氧化酶和过氧化氢酶，其中氧化酶的作用是
将底物氧化生成H2O2，然后H2O2被过氧化氢酶分解
为水和氧等无害物质[9]。另外，在动物细胞中的过
氧化物酶体还与线粒体共同作用，参与特长链脂肪
酸和分支脂肪酸的β氧化(β-oxidation) [10]。过氧化物
酶体产生的乙酰辅酶A(acetyl-CoA)、NADH和H2O2
并不用来产生能量，而是用来合成类异戊二烯
(isoprenoid)和醚脂(ether lipid) [10]。此外，过氧化物
酶体还能利用 H2O2将酚、甲醛、甲酸和醇等有害
物质氧化，具有解毒的作用[11 ]。
过氧化物酶体在植物细胞中的主要作用是执行光
呼吸(photorespiration)，将叶绿体中释放出的乙醇酸
氧化形成乙醛酸和过氧化氢，再经过线粒体中有关
酶作用生成二氧化碳和水，对细胞起保护作用[12]。
4.2　糖酵解酶体的功能
原生动物动基体目中的糖酵解酶体具有将葡萄
糖转变成 3-磷酸甘油(3-phosphoglyce-rate)的酶，但
是，在糖酵解酶体中没有 ATP的合成，3-磷酸甘
油可以转移到胞质溶胶中，进一步被氧化磷酸化。
这说明部分糖酵解反应发生在糖酵解酶体[ 3]。另
外，锥体虫(Trypanosomatids)缺少从头合成嘌呤
(purine)的能力，完全依靠寄主提供嘌呤。几个嘌
呤再利用(purine salvage)的酶，全部位于锥体虫的
糖酵解酶体中，而在其他真核生物中位于胞质溶胶
中。所以糖酵解酶体主要具有糖酵解(glycolysis)和
嘌呤再利用的功能[13]。
此外，糖酵解酶体也具有合成类异戊二烯和醚
脂以及参与脂肪酸 β - 氧化的酶[13]。例如甲羟戊酸
(mevalonate)是合成类异戊二烯的前体。合成甲羟戊
酸的 β-羟 β-甲基戊二酸单酰辅酶A还原酶(3-Hy-
droxy-3-methyl-glutaryl-CoA, HMG-CoA)在克鲁氏锥
8 5第1期 刘林川，等：微体的概念及其发展
虫(T. cruzi)中就主要位于糖酵解酶体中[14]；布鲁斯
锥虫和墨西哥利什曼虫(L. mexicana) [15]的糖酵解酶
体中具有合成醚脂的三种酶。
4.3　乙醛酸循环体的功能　乙醛酸循环体主要存在
于绿色植物的细胞中[13]。乙醛酸循环体内含有与乙
醛酸循环有关的酶类，如异柠檬酸裂解酶和苹果酸
合酶，具有葡萄糖异生作用(gluconenogenesis)。在
植物种子萌发生成幼苗的过程中，子叶细胞中乙醛
酸循环体含量特别丰富。通过脂肪酸β-氧化和乙醛
酸循环途径，萌发的种子将贮存的三酰甘油(triacyl
glycerol)转变为葡萄糖，为幼苗生长提供能量与营养
物质[16]。由于动物细胞没有乙醛酸循环体，因此不
能直接将脂类转化为糖类。而在植物和酵母的过氧
化物酶体和乙醛酸循环体中没有合成醚脂的酶[13]。
5　小结
综上所述，微体是一种细胞器，其形态、大
小及功能常因生物种类和细胞类型不同而异。微体
主要包括过氧化物酶体、乙醛酸循环体和糖酵解酶
体。在动物细胞中含有过氧化物酶体；在原生动物
动基体目的生物中含有糖酵解酶体；而植物细胞
中，既有过氧化物酶体，又有乙醛酸循环体，植
物细胞中的过氧化物酶体和乙醛酸循环体是同一细
胞器在不同发育阶段的不同表现形式。过氧化物酶
体的主要功能是利用氧化酶和过氧化氢酶将有害物
质氧化，具有解毒的作用和对细胞起保护作用。植
物细胞内的乙醛酸循环体参与乙醛酸循环；动基体
目的生物细胞内的糖酵解酶体主要具有糖酵解和嘌
呤再利用的功能。
通过微体概念的提出及其发展的论述，可以加
深我们对微体、过氧化物酶体、糖酵解酶体、乙
醛酸循环体等细胞器之间关系的正确理解。
[参 考 文 献]
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