全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 17卷 第 5期
2005年 10月
Vol. 17, No. 5
Oct., 2005
作物籽粒淀粉结构的形成与相关酶关系的研究进展
李春燕1,2，封超年1,2*，张　容1,2，郭文善1,2，朱新开1,2，彭永欣2
（1 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室，扬州 225009；2 扬州大学小麦研究所，扬州 225009）
摘　要：本文综述了前人关于作物籽粒淀粉结构形成以及相关酶的分子生物学研究进展，分析讨论了
淀粉结构的形成与酶活性之间的关系，酶对淀粉结构形成的调控机理，为进一步开展作物籽粒淀粉品
质改良研究提供理论依据。
关键词：作物；淀粉结构；酶
中图分类号：S511; S512; TS235.1; Q556.2　　文献标识码：A
Advances in studies on the relationship between starch structure and
relevant enzymes in crop grains
LI Chun-Yan1,2, FENG Chao-Nian1,2*, ZHANG Rong1,2, GUO Wen-Shan1,2, ZHU Xin-Kai1,2, PENG Yong-Xin2
(1 Jiangsu Provincial Key Lab of Crop Genetics and Physiology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;
2 Wheat Research Institute of Yangzhou University, Yangzhou 225009, China)
Abstract: The recent advances in the studies on starch structure and molecular biology of enzymes related to
starch biosynthesis were summarized in this paper. The relationship between starch structure and relevant
enzymes in crop grains and the regulation mechanism of enzymes in starch structure were discussed.
Key words: crop; starch structure; enzymes
淀粉是植物体内碳素贮存的形式，它为人类提
供 70%~80%的热量。淀粉除具有营养价值之外，
还能够影响许多食品的物理特性，如布丁凝胶、肉
卤增稠及糕点定形等都受到淀粉特性的影响。因
此，淀粉和改性淀粉在食品中得到广泛的应用，可
作为黏着剂、喷粉剂、保鲜剂等的添加剂；制造
食品消耗的淀粉量远远超过所有其他的食品亲水胶
体；淀粉也是一种重要的工业品，特别是在纺织、
医药、造纸工业方面被广泛应用。大量研究表明，
小麦淀粉很多特性优于玉米淀粉(如热糊粘度低，
糊化温度低，热糊稳定性好，耐热耐搅拌，冷却
文章编号 ：1004-0374(2005)05-0449-07
收稿日期：2005-05-24；修回日期：2005-07-22
基金项目：国家自然科学基金项目(30370829); 教育部重点科研项目(01039); 江苏省农业三项工程(Y0006)
作者简介：李春燕(1 97 7 —)，女，博士研究生；封超年(1 95 7 —)，男，教授，博士生导师，* 通讯作者；张　容
( 1 9 8 0 —)，女，硕士研究生；郭文善( 1 9 6 1 —)，男，教授，博士生导师；朱新开( 1 9 6 9 —)，男，副教授，硕
士生导师；彭永欣( 1 9 3 6 —)，男，教授。
后淀粉强度高等)，对小麦加工品质和食用品质具
有显著的影响[1]。随着社会发展和人民生活水平的
提高，以淀粉为原料的各种精制食品、方便食品、
保健食品及营养食品迅速增加，淀粉应用范围也不
断扩大；同时，人们对淀粉及其制品的品质也提出
了更高的要求[2]。在这种需求下，淀粉品质及其形
成机理成为近期研究工作的热点。
1　淀粉体及淀粉粒的结构
淀粉体是积累淀粉的一种质体，这种质体通过
芽胞或中间收缩断开的方式进行分裂，淀粉体中的
淀粉粒也随质体的扩大而增多增大[3]。汤圣祥等[4]
450 生命科学 第17卷
对 4个早籼稻淀粉体扫描电镜观察发现，有垩白的
胚乳单粒淀粉体的大小、形状、整齐度均不同于无
垩白的淀粉体，无垩白的淀粉体呈明显的多面体，
棱角明显，排列整齐、紧密，淀粉体间空隙小而
少，并指出早籼稻垩白的出现是由于淀粉体发育不
良、排列疏松造成的，说明淀粉体的大小及形状可
以反映水稻籽粒品质的优劣。水稻淀粉体中含有多
个淀粉粒，而小麦胚乳中淀粉体中仅含有一个淀粉
粒[5]。周竹青等[6]对 3个不同粒型小麦品种胚乳淀粉
体进行扫描电镜观察，结果表明，小粒型品种胚乳
细胞淀粉体发育好，淀粉充实度高，大粒型品种淀
粉体排列疏松，发育差。盛婧等[ 7]研究认为，将
小麦淀粉粒划分为 I型和 II型两种类型较为合理，II
型淀粉粒是由 I型淀粉粒上突起剥离而形成的，且
弱筋小麦宁麦 9号背、腹 II型淀粉粒总数显著多于
强筋小麦中优 9507。王萌等[8]对大麦淀粉胚乳细胞
观察表明，粉质胚乳成熟时淀粉体体积最大，小淀
粉粒数最多，蛋白质含量低，而角质胚乳则相反，
中间型间于两者之间，说明淀粉粒的类型及各类型
间的比例与籽粒性状及品质形成有一定的关系。
2　淀粉的结构
淀粉主要由直链淀粉(amylose，AM)和支链淀
粉( amylopect in，AP)两部分组成。直链淀粉是
α-D-葡萄糖单位以 α-1,4糖苷键连接的线性葡聚
糖链，基本不分枝，或分枝很少，每个分子长约
1 000~6 000平均聚合度(degree of polymerization,
DP)。支链淀粉则是以 α-D-葡萄糖为单位组成的高
度分枝葡聚糖。支链淀粉分子分枝内以 α-1,4糖苷
键连接，分枝间则以 α-1,6糖苷键相连，平均分枝
长约 20~25DP，由直、支链淀粉分子径向排列而
成，具有结晶区与无定形区交替层的结构。结晶区
构成了淀粉颗粒的紧密层，无定形区构成了淀粉颗
粒的稀疏层，两者交替排列(图 1)。长期以来，衡
量淀粉质量最常用的指标是直链淀粉和支链淀粉的比
例[10]。随着对淀粉结构认识的加深，Hizukuri[11]首
次提出支链淀粉结构的“簇状模式”(cluster model)
(图 2)。研究结果表明，支链淀粉的分枝分布不是
随机的，而以“簇”(cluster)为结构单位。“簇”状结
构中的分枝有三种类型，分别称为A链、B链和 C
链。A链是最外层的侧链，其还原末端通过 α-1,6
糖苷键与内层的 B链相连，A链本身不再分枝；而
B链又和C链以α-1,6糖苷键相连；C链是惟一的一
条含有还原末端的分枝，是支链淀粉分子的主链，
图1　淀粉粒结构[9]
A: 直径 1.5µm的淀粉粒，连续分布着无形(空心)和半晶体状
(实心)生长环；B: 半晶体状生长环的放大，它间隔分布着
无形(实心)和晶体状(空心)片层，半晶体状生长环与支链淀
粉结构有关，图中共有 1 1 个连续分布的无形与晶体状片
层；C: 7个连续片层的放大，与支链淀粉分子的一级结构
相联系，每条线代表一个α-1,4聚糖链，这些链通过 α-1,6键
连续接在一起，虚线划分了晶体片层(1)和无形片层(2)的界
限；D: 部分一级结构展示的双螺旋结构(二级结构)，6nm
的晶体部分含有 18个葡萄残基
图2　支链淀粉生物合成模型[10]
c.l.: chain length(链长); Ø: reducing terminal(还原末端)
每个支链淀粉分子只有一条 C链。B链根据其所跨
越的簇单位数目又可分为 B1、B2、B3和 B4链，
分别跨越 1至 4个簇单位。各种分枝的长度分别为：
A链：0~13DP；B1链：14~25DP；B2链：26~50DP；
B3链：51~75DP；B4链：76~110DP[11]。越来越多
的研究表明，淀粉的性质主要决定于簇状结构中各
类分枝的分布模式[12~14]。
对淀粉而言，支链淀粉是其主要成分，占淀
粉总量的 75%~85%，直链淀粉仅占 15%~25%。直
链淀粉结构虽然也影响淀粉特性，但主要是支链淀
粉的精细结构最终影响淀粉特性的形成。支链淀粉
的精细结构包括DP、分支化度、平均链长CL(chain
length)、链长分布等。
2.1　支链淀粉的分枝化度　所谓支链淀粉的分枝化
度，是指每条 B链上所具有A链的数目，即A∶B
451第5期 李春燕，等：作物籽粒淀粉结构的形成与相关酶关系的研究进展
的值，是支链淀粉最基本的结构参数之一。淀粉是
由结晶区和无定形区组成的，其结晶区主要由支链
淀粉中A链之间相互平行靠拢，彼此通过氢键结合
成簇状结构的微晶束构成。支链淀粉的分枝点(α-1,6
糖苷键)结合部位和直链淀粉的部分链段构成无定形
区，显然，支链淀粉的分枝化度越高(分枝点结合
部位越多)，无定形区在淀粉中所占的比例就越
高，因而淀粉也就越易糊化。所以，支链淀粉分
枝化度也从一个侧面反映了淀粉糊化的难易程度[15]。
植物不同，A与 B链的比值可能会存在一定的
差异，例如蜡质玉米支链淀粉A与B链的比值为2.6，
而非蜡质玉米支链淀粉A与B链的比值为1.7，说明
玉米蜡质和非蜡质支链淀粉分枝结构是有差异的，
同样，蜡质米支链淀粉A与 B链比值为 1.5，而非
蜡质米淀粉A与 B链比值介于 1.3~1.5之间[16]。有
研究表明，当用异淀粉酶打断支链淀粉后，再用分子
筛液相色谱法将链分级分离，支链淀粉包括一组A
链和三组B链，A和B1链占小麦支链淀粉重量的70%
~80%，B2链占 16%~19%，B3链占 3%~4%，长
链占 2%~6%[17]。Hanashiro等[18]利用荧光 α-氨基吡
啶示踪法检测了六种不同植物来源的支链淀粉 A、
B、C链分布情况，结果表明，不同植物品种的分
子分布模式是多样的，并具有各自的特征。A结晶
型淀粉(根据X射线衍射方式分类)中的支链淀粉比B
结晶型淀粉具有高含量的 A 链和 B 1 链，达到
90%~93%，A结晶型支链淀粉的(A+B1)/(B2+B3)比
值为 8.9~12.9，而 B型仅为 2.1~6.5，表明A结晶
型淀粉的支链淀粉每簇分枝是 B型淀粉的 1.5~2.0
倍，而 C 链的生物合成在不同作物中是非常相似
的。以上说明，不同作物或同一种作物不同品质间
淀粉的分枝化度与淀粉的糊化特性密切相关。
2.2　支链淀粉中晶体结构和支链长度之间的联系　
　Hizukuri等[11]认为支链淀粉的链长是决定淀粉粒同
质多晶型的关键因素，原淀粉经X射线衍射显示出
三种不同的类型，即 A型、B型和 C 型，每种类
型都对应不同的晶体结构(双螺旋单元)。支链淀粉
的晶体结构差异与枝链长度有关，由较短的枝链组
成的支链淀粉(如大米、玉米、小麦、芋头，平
均为 19~28个无水葡萄糖单元，即聚合度DP)，除
蜡质大米(DP19)、木薯淀粉(DP28)外，多属A型淀
粉，枝链长度为 21~25DP；由较长枝链所组成的
支链淀粉(如马铃薯、高直链淀粉玉米等)，属 B
型，平均长度为 29~31DP；既有长枝链又有短枝
链的支链淀粉(如银杏等)属 C型，平均长度为 25~
27DP。支链淀粉晶体结构和枝链长度与基因型密切
相关，Yuan等[19]通过自交系选育出的三种含Wx基
因的玉米淀粉作为材料，研究突变体基因在形成支
链淀粉结构中所起的作用。结果表明，支链淀粉链
长分布的模式取决于基因的类型，从aeWx基因型中
提取的淀粉比其他基因型具有更大比例的长链(DP>
30)，除从W64A自交系的 aeWx基因型提取的淀粉
A与 B链的比值为 1.5外，其他所有样品的A 与 B
链比值范围均在 0.9~1.1，说明基因型对支链淀粉链
长分布及A与 B链之间的比例起决定性作用。
Jane[20~21]报道，在普通小麦及普通玉米的支链
淀粉中已观察到特别长的枝链，其长度可达1 000DP，
因此，它对支链淀粉的分子结构影响较大。对普通
的、部分蜡质的以及蜡质的小麦淀粉的分析表明，
支链淀粉长链的含量随着直链淀粉与主要作用于直
链淀粉生物合成的颗粒淀粉合成酶活性的增加而增
加。这些结果提示，由于颗粒淀粉合成酶的作用，特
别长枝链变长了，其X-衍射图谱也逐渐伸长了，在
蜡质淀粉中未发现相应的特别长的枝链。
2.3　支链淀粉结构对品质的影响　在糊化过程中，
淀粉粒首先吸水发生膨润，膨润的淀粉粒相当于囊
状物，每个囊状物包含三个结构域，即支链淀粉结
构域、直链淀粉结构域和直链淀粉 - 脂类结构域，
这三个结构域既相互独立又相互交替联系。凝胶强
度不仅与淀粉乳的浓度有关，也与淀粉的分子结构
有关，如直链淀粉的DP较大，分子的流体动力学
半径较大，则空间位阻较大，分子链段的平行取向
较困难。当分子量一定时，支链淀粉的分枝化度越
高，则流体动力学半径越小，空间位阻也越小，支
链淀粉的分枝链形成重结晶，改善了淀粉凝胶的质
构，也使凝胶的力学性能，如凝胶强度和凝胶弹性
增加[15]。刘巧瑜等[22]研究表明，淀粉级分的比例及
其分子量、分子结构等对天然淀粉的特性，如稻米
食品的膨胀率、吸水率、粘度和硬度等物化特性都
有较大的影响。支链淀粉的枝链结构与其物理性质
有很大联系，最近，对杂交小麦淀粉的研究表明，
支链淀粉长枝链(DP>37)的比例与凝胶化起始温度两
者之间对应系数是 0.655(P<0.01)，其与凝沉淀粉熔
化起始温度对应系数是 0.788(P<0.01)，它与使用快
速粘度分析仪测定粘度峰对应系数为 0.785(P<0.01)
的数据相符[20]。Jane等[23]研究的结果表明，从不同
直链淀粉含量的土豆淀粉中提取的直链淀粉可得到
452 生命科学 第17卷
大、中、小三种分子量不同的级分，支链淀粉也
获得了长、中、短三种枝链级分，其中具有长枝
链的支链淀粉和中间级分的直链淀粉的淀粉组合产
生较好的粘度特性。Villareal等[24]研究表明，对于
高直链淀粉含量的水稻而言，从具有低糊化温度的
淀粉中获得的支链淀粉要比从具有中间糊化温度的
淀粉中提取的支链淀粉对碘的亲和力高；而在具有
相同糊化温度的高直链淀粉中，一般具有相对应较
高的A+B1链(DP16~18)和较低的B3链(DP150~200)
级分，而且直链淀粉的 DP较低；突变体 IR36被
证实具有比普通水稻支链淀粉更长的支链，且具有
较多的 B2(DP45~51)级分，较少的A+B1组分，但
没有 B4(DP>200)的级分。Tester和Morrison[25]研究
糯米淀粉膨胀及凝胶化作用表明：具有低凝胶温度
和高凝胶温度的淀粉在脱枝后具有相似的链长，且
两者可同样退火，但后者反应迟钝，这表明低凝胶
温度的支链淀粉细微结构的结晶度没有高凝胶温度
的淀粉好，同时还得出支链淀粉结晶度决定了膨胀
与凝胶作用的开始，而分子量和整个支链淀粉分子
形状起着决定因素。
2.4　外界环境对支链淀粉结构的影响　目前已有报
道关于环境因子对支链淀粉分支链影响的研究，主
要是温度的影响，Okuno等[16]研究表明，高温能增
加支链淀粉长 B链含量，而含量减少的主要是短 B
链，A链也有所减少，但减少程度小。程方民等[26]
用差示扫描量热分析法(differential scanning calorimetry,
DSC)和X射线衍射图谱及其特征参数间差异进行分
析发现，灌浆结实期，温度对早籼稻米淀粉糊化过
程中的热谱特征影响很大，在高温下结实的淀粉，
糊化起始温度(TP)和糊化所需的热焓均高于低温处理
的稻米淀粉；灌浆结实期的不同温度处理并不影响
稻米淀粉晶体类型，但对淀粉的相对结晶度和微晶
体产生一定影响。Jiang等[27]研究认为，高温下水稻
籽粒胚乳中支链淀粉分枝频率降低，使支链淀粉中
长链部分相应的增加，而其他有关环境因素，如氮
素、水分对支链淀粉簇状结构的影响还未见报道。
3　作物籽粒淀粉生物合成途径,参与淀粉合成有关
的酶及其基因表达
光合产物首先以蔗糖的形式运输到淀粉合成器
官——胚乳细胞，然后转化为葡萄糖 -1-磷酸(G-1-
P)，进入造粉体，进入造粉体内的 G-1-P 分别在
ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGpyrophosphorylase,
AGPP)、淀粉合成酶(starch synthase, SS)、淀粉
分枝酶(starch branching enzyme, SBE)、淀粉脱枝
酶(starch debranching enzyme, DBE)的作用下形成
直链淀粉和支链淀粉(图 3)[10,28~29]。
近几年研究表明，无论是高等植物的光合器
官还是非光合器官，催化淀粉合成的酶主要有
AGPP、SS、SBE以及 DBE，其中各种酶还有不
同的同工型(isoforms), 在植物体内表达的部位及功
能也不尽相同，具体见表 1。
表1　高等植物淀粉合成途径关键酶的分布[30]
酶 　 单子叶植物 双子叶植物胚乳 叶片 颗粒 茎 叶片 颗粒
AGPase(cytosolic) + - S - - -
AGPase(plastidial) + + S + + S
GBSSI + - G + - G
GBSSII - + G - + G
SSI + + G/S + + G/S
SSIIa + - G/S
SSIIb - + ?
SSII + + G/S
SSIII + + S + + S
SSIV ? ? ? ? ? ?
SBEIb + + S + + S
SBEIc + - G - - -
SBEIIa + + G/S
SBEIIb + - G/S
SBEII + + G/S
Isoamylase-type DBE + + S + + S
Iso-2 ? ? ? ? ? ?
Iso-3 ? ? ? ? ? ?
Pullulanase-type DBE + + S + + S
SP + + S + + S
D-enzyme + + S + + S
R1 Protein ? + G/S + + G/S
α-amylase + + S + + S
β-amylase + + S + + S
G: 束缚态; S: 可溶性
图3　淀粉合成途径[10]
①: 葡萄糖磷酸变位酶；②: ADPG焦磷酸化酶；③: 淀粉
合成酶；④: 淀粉分枝酶；⑤: 淀粉磷酸化酶；⑥: 淀粉脱
枝酶；⑦: 已糖激酶
453第5期 李春燕，等：作物籽粒淀粉结构的形成与相关酶关系的研究进展
3.1　ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(AGPP)　AGPP的作用
是将ATP转移到G-1-P中的葡萄糖残基上生成PPi和
ADPG。此反应在热力学上不利于产物的形成，但
PPi在焦磷酸酶的作用下水解成无机磷，从而使得
生物体内该反应可以顺利进行。AGPP催化的是淀
粉合成过程中关键的调控步骤，AGPP通过基因表
达限制淀粉积累速率，同时又通过种子发育过程中
转录水平调控和酶水平的变构调控淀粉的合成[9]。
ADPG生成后，接着在淀粉合成酶的催化下，葡萄
糖残基以 α-1,4糖苷键掺入葡聚糖引物的非还原末
端，延长一个葡萄糖单位。Anderson等[31]对水稻
种子发育中基因表达的分析表明，AGPP的mRNA
转录在开花后15天达到最高水平，与此时淀粉积累
速率最高相一致，这也证明该基因的表达与淀粉积
累速率相关。由于淀粉是种子光合产物的主要库物
质，通过AGPP方法调节马铃薯淀粉含量的研究已
有报道 [ 31 ]。
3.2　淀粉合成酶(SS)　植物淀粉合成酶由多个基因
编码，形成多个同工型(isoform)。有的与淀粉粒结
合存在(表面结合或被淀粉粒包裹)，称为结合态淀
粉合成酶(ground-bound starch synthase, GBSS) ；
有的游离于造粉体基质中，称为可溶性淀粉合成酶
(soluble starch synthase, SSS)。
GBSS负责直链淀粉的合成，由Wx位点控制，
该基因的产物是 60kD左右的蛋白，紧密地结合在
淀粉粒上，称为Wx蛋白。Nakamura等[32]研究认
为，该基因有两个同工型，GBSSⅠ和 GBSSⅡ，
前者主要在贮藏器官中表达，对直链淀粉链的延长
起到主导作用，在支链淀粉中对枝链的进一步延长
也起到一定的作用，后者由不同的基因编码，在叶
中和非贮藏器官中负责直链淀粉的合成，从而短暂
地积累淀粉。Wx基因的表达调控也是发育时期专
一性的， Northern 杂交显示，Wx基因在授粉后
13~18天表达最多，此后几乎不再表达，在基因大
量转录时， Wx蛋白分子呈直线上升。利用反义
RNA技术特异地抑制植物体GBSSⅠ基因的表达，
减少了Wx蛋白的合成，降低该酶的数量，结果导
致植物体内淀粉中直链淀粉含量下降。这些事实表
明，GBSSⅠ主要负责直链淀粉的合成。普通六倍
体小麦含有 3个Wx基因：Wx-A1、Wx-B1、Wx-D1
分别位于染色体 7AD、4AL和 7DS上。Miura等[33]
研究表明，小麦直链淀粉含量与Wx蛋白相对含量
呈高度正相关，三个Wx基因对直链淀粉合成的作
用不同，Wx-B1基因对直链淀粉合成的影响最大，
当三个基因完全缺失时，直链淀粉含量接近于零，
即为糯小麦。目前已克隆了Wx基因，并开始设计
分子标记用于小麦育种[9]。
SS主要存在于质体的基质中，与分枝酶一起
参与支链淀粉的合成[34~35]。已发现四种同工型， 分
别为 SSⅠ、SSⅡ、SS Ⅲ和 SSⅣ。SSI 缺失体还
未见报道，该同工型的主要作用是负责DP<10的短
链形成[36]; SSⅡ有 SSⅡ a和 SSⅡ b两类，前者
存在于籽粒中，对减少支链淀粉中长链的分布和改
变淀粉粒的形态有作用，而后者存在于光合器官
中，具体作用不明； SSIII主要负责支链淀粉的合
成；SSⅣ的作用还没有明确[37]。Rahman等[38]研究
了该酶的基因表达，Northern杂交显示，开花后
6~15天 SS的mRNA表达量大，开花 18天后表达量
逐渐减少，Northern杂交图的结果与数字化扫描图
的峰值是一致的(图4, 5)。这些结果表明SS和GBSS
在淀粉各组分合成中起不同的作用。Keeling等[39]研
究表明，SS 的最适温度为 20~25℃，温度升高，
酶活性降低，而其他与淀粉合成有关的酶，温度升
高对其活性都无显著影响，因此，推测可溶性淀粉
合成酶是淀粉合成的温度调节点。
3.3　淀粉分枝酶(SBE)　淀粉分枝酶是一种转糖苷
酶，SBE催化 α-1,6糖苷键的形成，从而形成淀粉
的分支链[38,40]。SBE既可以与淀粉粒结合存在，也
可以以游离态存在于基质中[41]。SBE也有两种同工
图5　花后小麦籽粒中SS mRNA表达量的变化[38]
图4　花后小麦籽粒中SS mRNA的变化动态[38]
454 生命科学 第17卷
型，分别为 A和 B两类。对比同工型 A(存在于碗
豆)或称Ⅱ(存在于玉米中)和同工型B(或称Ⅰ)的氨基
酸发现，同工型A比同工型B多出一个额外的N-末
端区域，通常以3个连续的脯氨酸结尾，类似GBSS
Ⅱ。同工型A和同工型B对底物的亲和能力也不相
同，体外实验表明，同工型A类的淀粉分枝酶倾向
于分枝支链淀粉，而同工型 B对直链淀粉的亲和力
更大[42~43]。Burton等[44]根据不同来源的 SBE的氨基
酸序列、结构及其免疫学相关性，将 SBE分为两大
家族。这两类 SBE催化专一性差异很大，如玉米
SBE1对长链的亲和力大，生成的分枝较长；SBE2a
和 SBE2b对短链的亲和力大，生成的分枝较短；
SBE1的产物能被 SBE2a和 SBE2b再分枝。因此，
推测 SBE1 负责支链淀粉内层长 B 链的形成，而
SBE2a和SBE2b负责短A链的形成。Guan等[43]研究
了玉米 SBE的链长转移特性，发现 SBE1主要作用
于聚合度大于 10 DP的链，同时产生少量 3~5 DP
的短链；而玉米 SBE2a和 SBE2b 则主要作用于 3~9
DP的短链，最适链长为 6~7DP。
3.4　淀粉脱枝酶(DBE)　过去一直认为淀粉脱枝酶只
是在籽粒萌芽过程中对支链淀粉或过渡淀粉的降解
起作用，现在的研究表明，该酶在支链淀粉合成过
程中也起着相当重要的作用[27,45]。该酶有两类同工
型，一类是支链淀粉酶(pullulanase); 另一类是异淀
粉酶(isoamylase)。支链淀粉酶能切去支链淀粉的分
枝，但它不能以糖原作底物，而异淀粉酶能有效地
水解糖原或植物糖原的 α-1,6分枝，也能水解支链
淀粉的 α-1,6分枝。对于决定支链淀粉分枝类型的
因素，有两种截然不同的观点：一种认为分枝类型
代表着分枝酶和去分枝酶之间的平衡，如Denyer等
[46]研究表明，非糯水稻品种籽粒中的淀粉组成与结
构可能是由SBE和DBE酶之间活性的平衡关系所决
定的；另一种则认为分枝类型主要由分枝酶特点决
定的。Nakamura等[47]在发育的水稻胚乳中检测到了
高活性的支链淀粉酶活性，随后对 sul突变水稻的
研究表明，支链淀粉酶的缺失突变确实影响了淀粉
结构形成。程方民等[25]研究认为，GBSS是控制水
稻淀粉籽粒中直链淀粉占总淀粉比率的关键酶，
SBE和DBE虽能直接催化淀粉分子中分枝链的形成
或去除，但这两个酶可能只影响支链淀粉的精细结
构，而不影响直链淀粉占总淀粉的比例。以上结果说
明，支链淀粉的合成是几种酶共同作用的结果。
4　讨论
由于淀粉的合成和淀粉颗粒的形成是一个复杂
的、可变化的过程，酶活性的高低、出现时间的
早晚、酶的不同同工型种类和淀粉含量与支链淀粉
精细结构关系密切，表达时期的微小差异就可能改
变直、支链淀粉含量及两者间的比值造成支链淀粉
精细结构等方面的差异，从而影响淀粉的特性。目
前研究中存在的最大的问题是尚未完全清楚参与淀
粉合成的酶究竟有几种，仍需明确参与淀粉合成酶
的同工酶的种类，并集中到种子发育过程中各种酶
的基因表达及其与淀粉含量、支链淀粉精细结构的
关系上来。目前，直链淀粉含量小于 2%的糯小麦
和糯玉米，或直链淀粉含量高的小麦、玉米等品
种，由于其淀粉的特用性已引起育种、栽培生理工
作者的广泛关注，并已成为研究的热点。这些也只
有充分阐明淀粉的生物合成过程，才能利用基因工
程方法改良淀粉品质或采取相应的栽培措施调控淀
粉的合成，最终提高淀粉品质。
[参　考　文　献]
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