全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 22卷 第 1期
2010年 1月
Vol. 22, No. 1
Jan., 2010
文章编号 ：1004-0374(2010)01-0024-05
收稿日期：2009-08-31
基金项目：国家自然科学基金项目（90817 105）
*通讯作者：E-mail: yingfu@cau.edu.cn
肌动蛋白微丝与生长素浓度梯度分布
高小伟，傅　缨*
（中国农业大学植物生理学与生物化学国家重点实验室，北京 100193）
摘　要：生长素参与植物生长发育的各个阶段，如胚胎发生、发育，营养器官发生与形态建成，极
性与轴向的建立，维管组织分化，生殖器官的发育等。虽然生长素在植物的各组织器官和细胞中发挥
着重要的作用，植物内源生长素的生物合成却是在特异的组织——细胞快速分裂的幼嫩组织中完成的，
然后通过韧皮部或受严格控制的细胞－细胞运输系统运送至植物各个部分。生长素的极性运输导致其积
累在某些局部组织和细胞内，形成特定梯度分布。生长素对植物生长发育众多方面的调节正是依赖于这
一特性。该文综述了近年来有关植物生长发育过程中生长素浓度梯度的形成和相应的生理功能，以及细
胞骨架中的微丝参与调控生长素极性运输的研究工作。
关键词：生长素浓度梯度分布；生长素极性运输；细胞骨架；植物生长发育
中图分类号：Q945.3; Q946.855　　文献标识码：A
Actin cytoskeleton and the auxin gradient
GAO Xiao-wei, FU Ying*
(State Key Laboratory of Plant Physiology and Biochemistry, China Agricultural University, Beijing 100193, China)
Abstract: Small molecular auxin is one of the most important plant hormones that have been well investigated.
Auxin is believed to regulate plant organogenesis, establishment of cell polarity and axis, meristem maintenance,
tissue differentiation, as well as tropic growth triggered by light or gravity. It is involved in almost every vital
process during plant growth and development. Endogenous auxin is often distributed asymmetrically through-
out the plant, accumulated in certain tissues and cells. The formation of these auxin gradients is due to a unique
property of auxin: the directional intercellular transport. This review focuses on physiological function and
formation of the auxin gradient, as well as the role of actin filaments (MFs) in regulating polar auxin transport.
Key words: auxin gradient; polar auxin transport; cytoskeleton; plant growth and development
生长素是一类小分子植物激素，虽然结构简
单，但却涉及植物生长发育过程中各个重要过程，
在调控器官发生和形态建成、细胞极性与轴向的建
立、分生组织的保持、组织分化，以及向性生长
等方面起重要作用[1-3]。植物内源生长素在细胞进行
快速分裂的茎尖、幼嫩叶片、发育中的果实等幼嫩
组织合成，然后通过韧皮部或受严格控制的细胞间
的极性运输运送至植物各个部分。生长素的极性运
输导致其积累在局部组织和细胞内，形成特定梯度
分布。 生长素对植物生长发育中众多方面的调节正
是依赖于这一特性。近年来有关植物生长素的合
成、转运、生长素信号感知与传递以及植物对生长
素的响应的研究取得了一系列重大进展，已有多篇
精彩综述总结了相关的研究工作[1, 4-7]。本文重点综
述近年来有关生长素浓度梯度的形成和功能的研
究，以及细胞骨架如何参与调控生长素的极性运输。
大量实验证明在组织水平上生长素浓度梯度分
布是植物形态建成和发育模式 (development patterning)
2 5第1期 高小伟，等：肌动蛋白微丝与生长素浓度梯度分布
形成的关键。生长素浓度梯度影响到植物体从胚胎
到胚后 (post-embryonic) 发育的几乎各个方面。响
应生长素信号的DR5启动子与报告基因GUS或GFP
融合，可以用来指示植物组织中生长素分布的组织
特异性或生长素浓度梯度分布。研究发现，在植物
两细胞胚时期，DR5::GFP指示生长素在顶细胞中
积累，在基细胞中几乎无法检测到DR5::GFP的表
达。高浓度的生长素能够促进细胞的快速分裂，生
长素在顶细胞的快速累积正是原胚形成所需要的。
而进入球形胚时期，DR5::GFP指示的生长素在胚
柄细胞积累，此时胚胎已经形成了基本的两极分生
组织，即顶端分生组织和根分生组织。植物胚胎发
生时期的生长素浓度梯度的空间变化说明了生长素
浓度梯度是胚胎极性建成的关键因素[8]。
植物胚后生长过程中，营养器官与生殖器官的
发育与生长素浓度梯度分布的形成密切相关。如根
尖中维持根分生组织的关键是形成稳定的生长素浓
度梯度，其中以静止中心(quiescent center)和幼嫩小
柱细胞(columella cells)中的生长素浓度最高[9-11]。有
报道表明生长素的极性分布在叶脉形成过程中也同
样重要[12, 13]。另外，最近又有新的证据证明在植物
雌配子体发生过程中生长素的浓度梯度也扮演重要
的角色。在雌配子体发育过程中，通过表达DR5::
GFP发现在有功能的大孢子形成的 FG1 (female
gametogenesis) 期，高浓度的生长素主要在珠心
(nucellus)组织中检测到，但在胚囊(embryo sac)中
没有发现。随着雌配子体的发育，生长素在珠孔端
积累与周围细胞中的生长素形成梯度分布。使用人
工小 RNA干扰技术降低生长素响应因子的表达后，
助细胞(synergid cells)变成具有卵细胞特征的细胞；
然而，如果在雌配子体中过量表达生长素合成基
因，则雌配子体中的生长素分布特性没有发生改
变，但生长素浓度的普遍提高使雌配子体中的卵细
胞、中央细胞具有了助细胞的特征，因此雌配子体
中的生长素浓度梯度决定了雌配体的结构形成和细
胞特征 [ 14 ]。
在植物生长发育过程中发挥重要作用的生长素
浓度梯度分布基本依赖于两个重要生理过程：生长
素在特定区域合成与生长素的极性运输。
1　生长素的生物合成
对于生长素在植物体内合成的确切机理和细胞
内合成部位至今还不十分明了，但通过遗传学、分
子生物学以及生物化学等多种手段进行研究，研究
者们提出了五种植物内源生长素吲哚-3-乙酸(indole-
3-acetic acid，IAA)的合成途径，一种是色氨酸
tryptophan (Trp)-非依赖型途径，其余四种是色氨
酸 -依赖型途径，包括吲哚 -3-乙酰胺 (indole-3-
acetamide，IAM) 途径、吲哚乙醛 ( indole-3-
acetaldoxime，IAOx)途径、色胺 ( tryptamine，
TAM) 途径和吲哚 -3-丙酮酸 (indole-3-pyruvic acid，
IPA) 途径 [4, 15]。其中针对TAM途径和新证明的 IPA
途径中关键酶 (YUCCA家族和TAA家族) 的研究引
起了广泛关注。YUCCA家族成员是一类类黄素单
加氧酶(flavin monooxygenase-like enzyme)，催化
TAM转化成N-羟色胺(N-hydroxyltryptamine)以用于
随后的 IAA 生物合成；而 TAA 则是一类转氨酶
(aminotransferases)催化Trp转氨基形成 IPA [4, 15]。 作
为生长素合成途径中起限速作用的关键酶，YUCCA
家族与TAA家族的基因发生突变会影响生长素的积
累与分布，最终导致植物各个发育过程的缺陷，如
叶脉、根和花器官发育的异常(YUCCA多基因突变
体)，以及植物胚胎发育、维管组织分化的异常等
(TAA家族成员突变体)[16-18]。尽管这两条途径中关
键酶的突变造成的有些表型有相似之处，但两者是
各自独立的合成途径还是彼此之间有重叠还需进一
步深入研究。
生长素在特定区域合成无疑对生长素的差异性
分布形成浓度梯度起重要作用，然而却不是惟一的
机制，研究者发现，生长素的极性分布，即在局
部细胞、组织中的积累很大程度上还依赖于细胞间
的定向主动运输。
2　生长素的极性运输
生长素在植物的特定区域合成，通过运输到达
另一个特定的区域，形成梯度分布，启动植物的发
育过程。植物体内生长素的运输主要有两种途径：
一是通过韧皮部进行的快速的被动运输，使生长素
从浓度高的幼嫩的顶端组织(如茎端)被长距离运输到
其他组织中；另一途径则是较慢的，受严格控制的
细胞－细胞间的短途极性运输，这一过程主要由生
长素内流转运蛋白(auxin influx carriers) AUX1/LAX
与外流转运蛋白(auxin efflux carriers) PINs介导完
成。
生长素内流转运蛋白AUX1/LAX：拟南芥基因
组编码的这类蛋白家族有四个成员，类似于氨基酸
2 6 生命科学 第22卷
透性酶(amino acid permease)，在植物叶片与根尖
广泛存在，极性定位于薄壁细胞的顶端。不过在根
冠细胞中分布无极性，利于该处生长素的侧向与向
顶运输。aux1突变体对生长素处理不敏感，导致
根的向地性丧失，然而当施加合成的具有膜通透性
的生长素类物质萘乙酸(1-naphthaleneacetic acid，
NAA)时，则可恢复正常表型，显示AUX1/LAX对
生长素的内运起至关重要作用[19, 20]。另外大量的证
据显示AUX1在植物向光性生长、侧根发生、根毛
发育等过程中也起重要作用[21-23]。
内源生长素IAA在近中性的细胞质中呈阴离子
状态(IAA －)，难以通过简单扩散透过质膜，生长
素流出细胞需借助于外流转运蛋白。其中包括一个
由八个成员组成的 PINs(PIN1~PIN8)生长素外运蛋
白家族 [ 2 4 ]。在较详细研究的几个 P I N 蛋白中，
PIN1、PIN2、PIN3、PIN4和 PIN7都极性定位于
特定细胞的质膜上，与细胞间生长素的运输方向密
切相关。PIN1主要存在于茎和根的中柱细胞(stele
cells) 中，分布于这些细胞的基部(basal side)。
PIN1的缺失导致植物发育的严重缺陷，基本没有花
或花序上侧生器官的形成，茎柱的生长素运输活性
显著降低[25]。PIN2/EIR1则极性分布于根表皮细
胞、侧向根冠细胞顶部(apical side)以及周质细胞的
基部，在伸长的表皮细胞中，PIN2/EIR1也定位于
细胞内侧的质膜上。PIN2/EIR1的定位反应了这一
区域的生长素运输方向：从根尖到伸长区再经周质
回到根尖。PIN2/EIR1对根的向地反应起重要作
用[9, 26-28]。PIN3分布在下胚轴与茎的淀粉鞘(starch
sheath)细胞的表面，根中柱鞘(pericycle)细胞的内
侧质膜，而在根尖，PIN3均匀分布于小柱细胞的
周边，在根的向地反应中，PIN3是生长素侧向运
输系统中的重要成员[29]。根尖部位的生长素浓度梯
度分布，最高浓度位于根的分生组织中，PIN4均
匀分布在静止中心细胞及其附近细胞的周缘，以帮
助维持该处生长素的高浓度[10]。植物早期胚胎发生
过程中，自顶－基轴向建立的初期(合子第一次不
等分裂形成顶细胞与基细胞) 就形成了浓度梯度，
在基细胞中表达的PIN7对胚胎发生过程中的生长素
浓度梯度的建立有重要作用，参与调控了生长素介
导的胚性轴向(embryonic axis)建成。从合子分裂到
八细胞胚时期，PIN7定位于基细胞(basal cell)的顶
端，而到 16/32细胞胚和球形胚时期，PIN7定位
于胚柄各细胞的基部[8]。多个实验证明 PIN蛋白的
亚细胞定位决定了生长素的外流方向，维持正常发
育及向性生长所需的生长素浓度梯度。例如，用
PIN2的启动子驱动 PIN1在根表皮细胞内异位表
达，但由于 PIN1仍定位于细胞的基部，在 pin2突
变体中无法恢复正常的向地反应，然而当GFP插入
到 PIN1一个特殊区域后，该 PIN1-GFP定位到了表
皮细胞的顶部 (与内源 PIN2的定位一致)，则异位
表达该融合蛋白能使 pin2突变体恢复向地性。在胚
胎发育不同阶段，PIN7的亚细胞定位的改变也是一
个很好的例子，早期 PIN7定位于基细胞顶端，生
长素流向顶细胞；而球形胚期 PIN7定位于胚柄细
胞的基部，利于生长素从胚体向下运输[1,8,30]。与上
述几个介导细胞间生长素极性运输的PIN蛋白不同的
是 PIN5，定位于内质网上，介导生长素从胞质向
内质网内腔(lumen)的运输，调控细胞内的生长素稳
态 (homeostasis)和代谢[31]。
MDR/PGP蛋白是另一类生长素外流转运蛋白，
该家族的几个成员也是膜蛋白，包括 M D R 1、
PGP1、PGP2、PGP4和 PGP19。家族成员的单基
因突变和多基因突变导致植物体内生长素极性运输
的降低，而且MDR/PGP蛋白在异源宿主中表达具
有运输生长素的活性，显示其在生长素极性分布中
起作用。同样作为生长素外流转运蛋白，M DR /
PGP与 PIN蛋白间的生理功能相互关系还不十分清
楚，有报道表明有的 PIN蛋白与MDR/PGP蛋白共
定位且相互结合，但它们的运输途径有可能是不同
的或只是部分重叠[5,32,33]。
3　细胞骨架与生长素极性运输
微丝(microfilament, MF)与微管(microtubule)细
胞骨架参与细胞内许多重要的生理过程，如细胞的
极性和形态的建立、细胞运动、胞内囊泡和蛋白的
运输、细胞有丝分裂和减数分裂、细胞壁形成等。
通常细胞骨架作为下游成员响应植物体内外信号，
包括植物激素和环境信号，不同信号转导途径传递
这些生长发育信号(如生长素信号)至细胞骨架，改
变其在细胞中的动态和组织方式，从而改变细胞质组
织和细胞生长的状态，并最终决定细胞的形态 [34-36]。
近年发现细胞骨架也可参与调控生长素的极性运
输，主要是微丝骨架通过调节胞吞与胞吐影响生长
素转运蛋白 PINs和AUX1的亚细胞定位来完成的。
PIN 蛋白在膜上的定位是动态的，受调控的
PIN蛋白被周而复始地运送到膜的特定部位，又从
2 7第1期 高小伟，等：肌动蛋白微丝与生长素浓度梯度分布
膜上被回收到胞质中，这一现象被称作组成性循环
(constitutive cycling) [37, 38]，它与格蛋白(chathrin)依
赖的胞吞作用和ARF GEF依赖的胞吐作用[39-41]密切
相关。实验证明囊泡运输抑制剂 Brefeldin A (BFA)
处理造成 PIN1滞留在内体(endosome)中，干扰了
PIN1在细胞质膜上的极性定位，BFA对 PIN1质膜
极性定位的影响是可逆的，当洗去 BFA后，PIN1
可以重新定位到质膜上。有意思的是，用微丝解聚
剂细胞松弛素D (cytochalasin D)和 Latrunculin B处
理，既可以抑制 BFA诱导的 PIN1在胞内的积累，
又抑制去除BFA后PIN1恢复质膜定位的过程[40]，证
明微丝骨架在 PIN蛋白极性定位中的重要作用，推
测微丝骨架有可能是通过对囊泡运输的调控起作用
的。PIN 蛋白家族的另一成员——PIN3，在重力
信号下，通过改变在质膜上的定位部位，介导根的
向地生长，遗传学与药理学实验还证明 PIN3的重
新定位是依赖于微丝骨架的[29]。尽管有报道显示，
在拟南芥初生根中 PIN1与 PIN2的极性定位不依赖
于微丝骨架[42]，微丝骨架在 PIN蛋白极性定位和生
长素极性运输过程的作用还是被广泛认可，而且进
一步的研究发现，PIN依赖的生长素极性运输还是
受生长素信号控制的，生长素调节 PIN蛋白在细胞
表面的数量和活性，从而调控自身的极性运输，在
植物体内形成了循环的反馈调控机制(详见文献综述
[4, 5])。Paciorek等[38]证明了生长素通过抑制胞吞作
用，增加 PIN蛋白在质膜上的数量，从而增加了生
长素的外流。
调控AUX1的亚细胞定位与调控PIN1亚细胞定
位的机制是不同的，AUX1定位在细胞中一群呈现
高度动态的高尔基体和内体上，在韧皮细胞中也极
性分布于质膜顶端。AUX1在质膜上的定位以及在
质膜和胞质中的高尔基体与内体之间的转运也需要
微丝骨架，但与 PIN1不同的是，AUX1靶定到质
膜上不受 BFA的影响，AUX1的转运动态对运输抑
制剂和ARE GEF的反应也与PIN蛋白有别，证明了
存在不同的精细调节生长素极性运输的分子机制，
值得关注的是这一机制也依赖于微丝骨架系统 [43]。
另外还有更多证据显示微丝骨架在生长素极性
运输上的重要作用。Maisch和Nick[44]在烟草悬浮细
胞中发现细胞分裂同步化依赖于生长素的极性运
输，过表达小鼠中的微丝结合蛋白Talin可以诱导细
胞中的细的微丝聚集成束，破坏了细胞分裂的同步
性，间接证明了微丝骨架的组织结构特性而非微丝
本身对生长素极性运输起重要作用。最近，Nick等[45]
将mTalin在水稻中过量表达，也发现了微丝成束干
扰了向地生长，并且降低了生长素的纵向运输。微
丝成束导致的细胞同步分裂、生长素极性运输和向
性生长受抑制的现象可以通过外加可极性运输的生
长素得到恢复[44,45]。
4　展望
有关植物生长素的研究一直是一个热点，近年
来在这一领域的研究有不少重大突破，涉及生长素
合成、运输、信号感知与传递以及对植物生长发育
的调控机理。细胞骨架，尤其是微丝骨架在植物响
应生长素信号，以及与生长素、生长素转运蛋白极
性定位、生长素极性运输形成的循环的反馈调控机
制的研究取得了重大进展，引起了越来越多研究者
的关注和兴趣。然而，还有许多未知的问题亟待解
决。例如，微丝骨架是如何调控囊泡运输和生长素
转运蛋白的定位的，又是如何受生长素控制的，虽
然有证据显示生长素能改变微丝在细胞内的组织结
构，但具体的机制并不清楚，而且 IAA和NAA能
增加微丝的延伸和成束，但 2,4-D处理却与微丝解
聚剂 Latrunculin B处理的效果相似[42]，为什么有此
差异也值得进一步的研究。另外生长素对微丝骨架
的调控又是通过哪些信号转导途径进行的，相关途
径中的成员又有哪些等等都是有趣的问题，这些问
题的解决无疑会帮助我们更深入了解生长素调控植
物生长发育的分子机制和重要功能。
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