全 文 ：第 ３５ 卷第 ８ 期
２０１５年 ４月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．８
Ａｐｒ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１７０５７３， ３１２７０５１８）； 国家科技支撑项目（２０１２ＢＡＣ０５Ｂ００）； 国家水专项基金（２０１２ＺＸ０７２０２⁃００８）
收稿日期：２０１３⁃０６⁃１０； 网络出版日期：２０１４⁃０５⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｅｘｙ１９６２＠ １２６．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０６１０１６０３
徐胜， 陈玮， 何兴元， 黄彦青， 高江艳， 赵诣， 李波．高浓度 ＣＯ２对树木生理生态的影响研究进展．生态学报，２０１５，３５（８）：２４５２⁃２４６０．
Ｘｕ Ｓ， Ｃｈｅｎ Ｗ， Ｈｅ Ｘ Ｙ， Ｈｕａｎｇ Ｙ Ｑ， Ｇａｏ Ｊ Ｙ， Ｚｈａｏ Ｙ， Ｌｉ Ｂ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｏｎ ｅｃｏ⁃ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｒｅｅｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（８）：２４５２⁃２４６０．
高浓度 ＣＯ２对树木生理生态的影响研究进展
徐 胜１， 陈 玮１， 何兴元１， ２，∗， 黄彦青１， 高江艳１， 赵 诣１， 李 波１
１ 中国科学院沈阳应用生态研究所， 森林与土壤生态国家重点实验室， 沈阳 １１００１６
２ 中国科学院东北地理与农业生态研究所， 长春 １３００１２
摘要：大气 ＣＯ２浓度升高已成为世界范围内的重要环境问题。 ＣＯ２浓度升高势必会对植物的生理生态变化产生重要影响。 综述
了国内外有关高浓度 ＣＯ２对树木生理生态影响研究的最新进展，具体包括高浓度 ＣＯ２对树木生长发育、光合和呼吸作用、抗氧
化系统、树木代谢物质、挥发性有机化合物以及树木凋落物等方面的影响。 高浓度 ＣＯ２一般会促进树木地上植株的生长和发
育，但也因树种差异而有所不同。 最新研究表明，高浓度 ＣＯ２促进了树木细根周转，树木根系生长在大气 ＣＯ２浓度升高条件下
表现为促进作用，这种作用加快了全球森林生态系统的 Ｃ循环。 高浓度 ＣＯ２虽然在一定程度上促进树木光合速率的增加，但长
期熏蒸也往往会发生光合驯化，这种现象产生的生理学机制目前仍无定论。 高浓度 ＣＯ２对树木呼吸作用尤其是根系呼吸的影
响将是未来研究的重点和难点。 高浓度 ＣＯ２一般会提高树木抗氧化酶活性与抗氧化剂含量，但不同树种响应高浓度 ＣＯ２的过
程和机理也有所差异。 研究表明，高浓度 ＣＯ２一般对树木凋落物的分解产生不利影响，但也因树种而异。 需要强调的是，目前
关于树木地下部分、树木对高浓度 ＣＯ２的适应机理和重要过程（碳氮水耦合及基因调控等）以及多个树种包括不同类型树种及
不同品种之间比较研究较少；关于某一重要生理生态机制（如根系生理代谢）尤其是多个生态因子复合条件下缺乏长期深入的
研究。 在此基础上给出了大气 ＣＯ２浓度升高下树木生理生态学研究的未来发展方向，包括高 ＣＯ２浓度条件下树木根系生理代
谢及机制、树木碳氮水耦合的生理过程及机制、不同生态因子复合作用对树木生理影响机制以及树木分子作用机理等方面的研
究。 这些研究不仅将丰富森林树木应对未来气候变化的有关科学理论，也为全球气候变化背景下实现森林树种生态功能的优
化选择及森林生态系统的可持续发展与经营提供重要的生理生态学理论依据和参考。
关键词：高浓度 ＣＯ２； 树木； 生理生态； 气候变化； 光合作用； 生理机制
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｏｎ ｅｃｏ⁃ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｒｅｅｓ
ＸＵ Ｓｈｅｎｇ１， ＣＨＥＮ Ｗｅｉ１， ＨＥ Ｘｉｎｇｙｕａｎ１， ２，∗， ＨＵＡＮＧ Ｙａｎｑｉｎｇ１， ＧＡＯ Ｊｉａｎｇｙａｎ１， ＺＨＡＯ Ｙｉ１， ＬＩ Ｂｏ１
１ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｉｎｓｔｉｔｕｅ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１００１６， Ｃｈｉｎａ
２ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ａｇｒｏｅｃｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ １３００１２， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｒｉｓｉｎｇ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ａ ｋｅｙ ｇｌｏｂａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｂｌｅｍ ｔｏｄａｙ： ｉｔ ｉｓ
ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｔｏ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｅｃｏ⁃ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ
ｔｒｅｅ ｅｃｏ⁃ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ： ｔｈｉｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ， ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍｓ， ｖｏｌａｔｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ （ ＶＯＣｓ）， ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｅｅｓ． Ｇｅｎｅｒａｌｌｙ，
ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｖａｒｙ ｗｉｔｈ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｉｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ
ｏｆ ｔｒｅｅｓ ｗａｓ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｂｙ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２， ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｙｃｌｅ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｆｏｒ ｍｏｓｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｉｎ
ｓｏｍｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ， ａｎｄ ｉｔ ｗａｓ ｓｔｉｌｌ ｕｎｃｅｒｔａｉｎ ａｓ ｔｏ ｗｈｅｔｈｅｒ ｉｔ ｒｅｖｅａｌｅｄ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｕｎｄｅｒｐｉｎｎｉｎｇ ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｅｅｓ ｔｏ ｄａｔｅ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｏｎ ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｅｅｓ ｗｉｌｌ ｂｅ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ａｓｐｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｕｎｄｅｒ ａ ｃｈａｎｇｉｎｇ
ｃｌｉｍａｔｅ． Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ ｉｎ ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ａｔ ｈｉｇｈ
ｌｅｖｅｌｓ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｅｒｔａｉｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ａｄｖｅｒｓｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｒｅｅ ｌｉｔｔｅｒ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｓｔｕｄｉｅｓ， ｉｔ ａｌｓｏ ｄｅｐｅｎｄｓ ｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ
ａｐｐａｒｅｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｒｅｅｓ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｌｉｔｔｌｅ ｉｓ ｋｎｏｗｎ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｃｏｕｐｌｉｎｇ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｎｄ ｗａｔｅｒ， ｏｒ ｇｅｎｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ， ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ｉｎ ｔｈｅ
ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔｓ ｏｆ ｔｒｅｅｓ． Ｍａｎｙ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｌａｎｔ ｌｅｖｅｌｓ， ｂｕｔ ｔｈｅｒｅ ｈａｓ ｂｅｅｎ ａ ｌａｃｋ ｏｆ
ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｒ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ． Ｌｉｔｔｌｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｅｘｉｓｔｓ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｋｅｙ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ
ａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｔｈｅ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｉｎ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｅｃｏ⁃ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｗｅｒｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｒｏｏｔ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ， ｃｏｕｐｌｉｎｇ ｉｎ ｃａｒｂｏｎ，
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ， ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａｎｄ ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ ｔｏ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ， ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ． Ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｗｉｌｌ ｅｎｒｉｃｈ ｔｈｅ ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ ｒｅｌａｔｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａｎｄ
ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅｓ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｏｐｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏ⁃ｓｙｓｔｅｍｓ
ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２； ｔｒｅｅｓ； ｅｃｏ⁃ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ； ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
当前，全球变化和温室效应已成为国际社会关注的热点。 ＣＯ２作为温室气体主要成分之一，其浓度由工
业革命前的 ２８０ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ增至目前约 ３８０ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ，预计到本世纪末将达到 ７００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ［１⁃３］。 目前 ＣＯ２浓
度升高已成为世界范围内的重要环境问题，ＣＯ２浓度升高将引起温室效应，影响地球表面其它环境因子并直
接或间接影响植物生长及其多方面的生理生态反应，并给全球生态环境和气候变迁带来深刻的变化。 作为植
物光合作用原料的 ＣＯ２，其浓度升高势必会对植物的生理生态变化产生重要影响，特别是在长期的高浓度
ＣＯ２环境。 目前，有关高浓度 ＣＯ２对植物生理生态影响的研究进展有了较为详细的报道，特别在作物方面报道
较多［４⁃７］。 树木作为陆地上最重要的植被，在调节气候，改善人类环境质量等方面具有极其重要的作用。 本
文结合近年来我们在气候变化对森林树木影响的研究［８⁃１９］，就目前国内外有关高浓度 ＣＯ２对树木生长、光合
作用、呼吸作用、抗氧化系统、次生物质代谢、挥发性有机化合物（ＶＯＣｓ）释放以及树木凋落物分解等的影响研
究进行了总结和归纳，并针对目前研究工作尚存的局限性，展望了未来大气 ＣＯ２浓度升高条件下树木生理生
态的主要研究领域和发展趋势，为全球气候变化背景下森林和树木研究以及森林的可持续发展提供理论依据
和科学参考。
１ 高浓度 ＣＯ２对树木生长和发育的影响
１．１ 树叶的表面形态及结构
树叶作为树木进行光合和呼吸的重要器官，它的形态和内部结构，特别是叶表面气孔和内部组织结构成
为影响树木生理过程的重要组成部分［２０］。 由于气孔是 ＣＯ２进入树木体内的主要通道，其数量和功能等对大
气 ＣＯ２浓度的变化非常敏感，因而关于气候变化对树木叶片气孔形态和结构影响的研究越来越引起重视［２１］。
叶表面的气孔形态、数量及分布往往被看作是植物进化的一个重要特征，而叶的气孔密度往往作为高浓
度 ＣＯ２影响树木的一个重要生理参数。 研究表明，在高浓度 ＣＯ２环境中生长的欧洲赤松（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ）其针
叶的气孔密度有所降低，而针叶的横切面积提高了 １０％，这在很大程度上由于高浓度 ＣＯ２提高了针叶的厚度，
而针叶厚度的增加是由于叶肉组织的增加［２２］。 高浓度 ＣＯ２促使苏格兰松针叶上表皮和下表皮之和、树脂道、
３５４２ ８期 徐胜 等：高浓度 ＣＯ２对树木生理生态的影响研究进展
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木质部等的相对面积减少，而针叶韧皮部的相对面积显著增加［２０］。 此外，高浓度 ＣＯ２还提高了常绿阔叶树种
冬青叶片表皮蜡质的数量，大气 ＣＯ２浓度的增加与树木叶片表皮蜡质的含量呈正相关，特别是在 ＣＯ２浓度高
于 ７５０ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ的情况下正相关更加显著。 据报道，高浓度 ＣＯ２也提高了树木叶片的叶绿体和其中的淀粉
粒的大小和数量，但降低了叶绿体中质体小球的数量［２３］。 在大气 ＣＯ２浓度升高情况下，辽东栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ
ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ）和杜仲（Ｅｕｃｏｍｍｉａ ｕｌｍｏｉｄｅｓ）等树种叶片的气孔密度降低十分明显，青钱柳（Ｃｙｃｌｏｃａｒｙａ ｐａｌｉｕｒｕｓ）
的气孔密度下降不明显，而异叶榕（Ｆｉｃｕｓ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈａ）的气孔密度不受影响［２４］。 也研究表明，高浓度 ＣＯ２提
高了银杏成年叶片的气孔密度，这可能是树木对高浓度 ＣＯ２胁迫环境的一种适应［２５］。 高浓度 ＣＯ２还普遍降
低了树木叶片的气孔频度，但也有个别树种的叶片气孔频度在高浓度 ＣＯ２处理下有所增加或无变化［２６］。 高
浓度 ＣＯ２降低了幼龄杨树叶片的气孔密度和气孔指数，但对经过高浓度 ＣＯ２处理的老龄树木的气孔密度和气
孔指数却影响不大。 由此可知，高浓度 ＣＯ２对树木气孔参数的影响还没有定性的结论［２７⁃２８］，不同树种不同叶
龄的叶表面特征受大气 ＣＯ２浓度的影响状况也不完全相同，这也可能是造成不同树种不同叶龄间光合能力差
异的主要原因之一。
１．２ 植株生长发育
研究表明，高浓度 ＣＯ２一般会促进树木地上植株的生长和发育。 高浓度 ＣＯ２提高了欧洲赤松的株高和单
个针叶的干重。 高浓度 ＣＯ２可造成长叶松（Ｐｉｎｕｓ ｐａｌｕｓｔｒｉｓ）松针维管束中韧皮部的面积比对照松针减少
１０％—２０％［２９］。 在 ＣＯ２倍增的两个生长季内，辽东栎的年轮宽度、晚材中导管密度与径向直径、木纤维细胞的
比例比对照植株分别增加 ３００％—３７０％，５０％和 ２０％，１７０％，而次生韧皮部宽度、筛管分子直径及每年形成的
韧皮部细胞总数分别较对照植株减少 １８％、１３％和 ２０％［２９］。 高浓度 ＣＯ２促进了樟子松（Ｐｉｎｕｓ ｓｉｌｖｅｓｔｒｉｓ）和北美
黄松（Ｐｉｎｕｓ ｐｏｎｄｅｒｏｓａ）树木的径向生长，但抑制了冷杉（Ａｂｉｅｓ ａｌｂａ）树木半径的生长，而欧洲落叶松（ Ｌａｒｉｘ
ｄｅｃｉｄｕａ）的径向生长对高浓度 ＣＯ２反应不敏感［３０］。 据报道，当树木幼苗或小树暴露在 ７００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ ＣＯ２浓度
时，总生物量平均增加了 ２９％，树木生物量的增加与高浓度 ＣＯ２促进其光合作用的增强有关［３１］。 有研究认
为，ＣＯ２浓度倍增后，中国森林生产力将有所增加，增幅因地区而异，变化范围 １２％—３５％［３２］。 可见，高浓度
ＣＯ２对树木生长和发育的影响也因树种差异而有所不同［３３］，但总体上促进了树木的生长。
１．３ 树木根系生长与细根周转
根系作为树木营养和水分循环的关键器官，在高浓度 ＣＯ２处理下，其生物量一般表现为增加的趋势［３４⁃３５］。
在高浓度 ＣＯ２处理下， 欧洲赤松的细根密度有所增加，白腊木（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｅｘｃｅｌｓｉｏｒ）、无梗花栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｐｅｔｒａｅａ）
和欧洲赤松的细根根长在高浓度 ＣＯ２下提高了 ９５％—２４０％。 由此可见，高浓度 ＣＯ２对不同树种根系的促进
性生长差异也比较大。 这可能由于高浓度 ＣＯ２不同程度提高了树木细根密度，高的细根密度使树木具有较高
的营养吸收能力，提高了周围根系的活力，从而促进根系的生长和发育。 因此，细根的促进性生长不仅仅是树
木本身生长的需求，更是树木对高浓度 ＣＯ２的具体生理响应。 也有研究表明，高浓度 ＣＯ２对苏格兰松的粗根
（大于 ２ ｍｍ）和细根（小于 ２ ｍｍ）的生物量并没有显著的影响［３６］。 树木根系与其整体植株相比受高浓度 ＣＯ２
的直接影响也许不大，但对指示整个生态系统对高浓度 ＣＯ２的长期响应意义重大。
细根周转是陆地生态系统碳分配格局与过程的核心环节。 细根在森林生态系统 Ｃ 平衡和养分循环中的
重要作用已为大量研究所证实。 树木依赖于细根吸收水分和养分，而细根对环境胁迫比较敏感，因此细根动
态不仅可指示环境的变化情况，还可反映树木的健康状态。 研究表明，高浓度 ＣＯ２促进了树木细根的周转，树
木在高浓度 ＣＯ２下的细根周转速率显著提高［３７⁃３８］。 由此可知，树木的根系生长和生理代谢在大气 ＣＯ２浓度升
高条件下表现为促进作用，这种作用加快了全球 Ｃ循环。 有关树木根系对大气 ＣＯ２浓度升高的响应也多有研
究和报道，但比较零散，尤其是根系作为地下重要碳库，其变化要受到土壤环境条件（温湿度及微生物等）的
影响，研究起来更为复杂，结果更需要长期验证。
４５４２ 生 态 学 报 ３５卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
２ 高浓度 ＣＯ２对树木光合作用的影响
光合作用是碳进入生物圈并能够持续感知大气 ＣＯ２浓度升高最基本的生理过程。 大气 ＣＯ２浓度升高对
树木最直接、最重要的影响是树木光合作用的变化［３９］。 高浓度 ＣＯ２对树木光合作用的影响表现为短期和长
期效应两个方面。 短期高浓度 ＣＯ２处理一般会促进树木光合作用的增加［３２， ４０］。 蒋高明和渠春梅对北京山区
辽东栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ）林中几种木本植物光合作用对 ＣＯ２浓度升高的响应的研究结果表明，高浓度
ＣＯ２对树木光合作用有不同程度的促进作用，净光合速率增加的程度从 ３７％到 ９３％不等，平均增加 ７５％［４１］。
谢会成等对麻栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ）的研究表明，在 ＣＯ２浓度升高条件下，麻栎叶片净光合作用速率平均增幅
为 ８９．２％［４２］。 在高浓度 ＣＯ２处理下，红松（Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）光饱和点升高，长白赤松（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ．
ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｆｏｒｍｉｓ）和水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）的光饱和点降低，说明高浓度 ＣＯ２使阴性树种红松对强光的利
用能力增强，而使阳性树种长白赤松、水曲柳对强光的利用能力降低，但 ３个树种幼苗的光合能力都有不同程
度的提高［４３］。 研究表明，高浓度 ＣＯ２显著提高了树木的日净光合速率，与正常浓度 ＣＯ２下的树木相比，高浓
度 ＣＯ２还缓减了由树木气孔关闭和胞间 ＣＯ２浓度下降引起的光合“午休”，即中午光合抑制。
由林木通过光合作用所固定的碳成为全球碳收支的一个关键组成部分，占到整个陆地植被总固碳量的
５０％以上［４４］。 高浓度 ＣＯ２显著提高了单株银杏的固碳释氧能力，晴天比对照提高 １１９．５％，而阴天提高了
１７５ ４％［４５］。 高浓度 ＣＯ２对树木光合作用及其相关酶活性的影响也与树木叶龄有很大关系，１ 年龄松针叶在
高浓度 ＣＯ２处理下出现的光合适应现象比当年松针叶出现的光合适应现象明显。 在高浓度 ＣＯ２处理下，１ 年
龄松针叶的最大光合羧化效率比对照减少了 １３％［４６］。 目前，光合适应现象产生的机制尚无定论［４７⁃４８］。 光合
产物反馈抑制与库源关系的调节下的资源重新分配是两种有代表性的假说，其实验依据是光合能力的下降多
发生在养分尤其是氮素亏缺的条件下，此时树木叶片中糖类大量积累、氮素及 １，５⁃二磷酸核酮糖羧化 ／加氧酶
（Ｒｕｂｉｓｃｏ酶）含量降低，体现了资源（氮素）的合理性再分配，重建源库关系平衡。 一些研究认为，植物在高浓
度 ＣＯ２熏蒸下发生光合下调， 是由于淀粉在叶片中积累，产生库抑制，这些实验材料多数是盆栽或生长在温
室内［４３］。 一些树种虽然经过了长期高浓度 ＣＯ２处理但并没有出现光合适应或驯化现象。 高浓度 ＣＯ２熏蒸下
植物发生光合驯化的研究至今已多有报道，尤其在农作物上研究和报道的相对较多，在树木方面较少，而且光
合驯化产生的生理学机制尚无统一定论，不同植物对不同高浓度 ＣＯ２响应也不完全一样。 因此，全面深入理
解其机理还需足够的长期的研究和证据。
高浓度 ＣＯ２虽然促进树木光合速率的增加，但不同树种间的光合能力在高浓度 ＣＯ２下还存在很大差异。
长期高 ＣＯ２浓度环境下生长的阔叶树对 ＣＯ２变化反应较针叶树种敏感［４９］。 阳性树种光合作用比阴性树种的
光合作用对高浓度 ＣＯ２适应能力较强［５０］。 ＣＯ２浓度倍增通过光合作用的增加使针叶树种的生物量增加 ３８％，
阔叶树种增加 ６３％［５１］。 由此可知，不同树种光合作用对气候变化的响应也有所差异，而有关这方面差异机理
的报道较少。 因此，进行不同树种高浓度 ＣＯ２的长期熏蒸对比研究，对于深入揭示树木光合固碳运转过程及
机理、全球碳循环总量及区域评估具有重要的科学和现实意义。
３ 高浓度 ＣＯ２对树木呼吸作用的影响
呼吸作用与光合作用一样，也是作为植物进行生物合成所需物质和能量转化的重要生理过程。 研究表
明，树木呼吸作用随 ＣＯ２浓度升高而下降，高浓度 ＣＯ２处理可使树木呼吸速率降低 １５％—２０％［５２］。 树木呼吸
作用也许消耗光合作用所固定的近一半或一半以上的碳量，其中叶片暗呼吸能占到所有树木呼吸作用的
５０％以上［５３］。 树木呼吸所释放的 ＣＯ２与全球碳循环关系密切。 呼吸作用中 ＣＯ２的排出是一个重要的生理过
程，它影响到一些植物和生态系统的碳平衡。 因此，研究高浓度 ＣＯ２下树木呼吸作用的变化对于深入了解全
球碳循环过程和机理具有重要的科学意义。 研究表明，高浓度 ＣＯ２处理下欧洲云杉（Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ）的茎总呼吸
碳损失同正常 ＣＯ２浓度处理的相比有所降低，而根系的呼吸速率在高浓度 ＣＯ２下却有所增加。 据报道，高浓
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度 ＣＯ２将造成树木保卫细胞收缩，气孔关闭，从而使细胞内氧分压降低，呼吸作用因之降低；另一方面，因呼吸
作用的产物 ＣＯ２分压提高，而使呼吸作用得到抑制［５４］。
由于所研究的树种、组织类型、实验条件、ＣＯ２浓度及处理时间的差异等原因，使得 ＣＯ２浓度升高对树木呼
吸作用影响的实验结果很不一致，高浓度 ＣＯ２处理抑制了呼吸作用，但也有一些研究得出呼吸作用无明显变
化甚至增加。 在 ＣＯ２浓度升高时大部分 Ｃ３植物暗呼吸作用升高，并呈一定的线形关系。 当 ＣＯ２浓度加倍时，
几种雨林乔木植物的暗呼吸强度升高。 高浓度 ＣＯ２通过改变植物非结构碳水化合物浓度而间接影响呼吸速
率。 高浓度 ＣＯ２会使树木叶片呼吸速率和碳水化合物浓度增加，且碳水化合物含量越高，叶呼吸增加的比例
越大。 研究表明，在高 ＣＯ２处理的第 ２个生长季，高浓度 ＣＯ２下红松和长白松针叶暗呼吸速率增加，可能与碳
氮含量变化有关；在 ＣＯ２处理的第 ３个生长季，高浓度 ＣＯ２条件下生长的红松针叶暗呼吸速率增加，长白松针
叶的暗呼吸速率下降，两树种呈现不同的响应主要与植株的生长速率不同有关；在 ＣＯ２处理的第 ４ 个生长季，
红松和长白松针叶的暗呼吸速率均受高浓度 ＣＯ２的抑制。 另外，高 ＣＯ２浓度对树木呼吸作用的影响也与树木
的叶龄有关。 研究表明，高浓度 ＣＯ２降低树木的呼吸作用还可能与高浓度 ＣＯ２促使呼吸链中一些酶的活性下
降有关［５５］。 目前，有关高 ＣＯ２浓度对树木呼吸作用的影响多集中在树木地上部分，对树木根系的呼吸影响研
究和报道较少，因此，加大该领域的研究将是未来研究的重点和前沿，但也是难点。
４ 高浓度 ＣＯ２对树木抗氧化系统的影响
植物在长期自然选择过程中形成了一套有效的抗氧化系统。 抗氧化系统是植物对逆境胁迫的一种防御
机制，它能够清除植物体中的活性氧，抗氧化酶活性的高低取决于植物抗氧化酶的数量及机体的健康状况，直
接体现了植物清除活性氧能力即抗氧化能力。 研究表明，在高浓度 ＣＯ２处理下，许多树木叶片的抗氧化物酶
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性有所下降。 高浓度 ＣＯ２处理降
低了云杉、火炬松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｅｄａ）和橡树叶的 ＳＯＤ活性，也降低了云杉叶的 ＣＡＴ活性，但对桔树、橡树和松树的
ＣＡＴ影响不大［５６］。 高浓度 ＣＯ２处理还降低了欧洲栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｒｏｂｕｒ）、滨海松（Ｐｉｎｕｓ Ｍａｒｉｔｉｍａ）、挪威松以及欧
洲水青冈（Ｆａｇｕｓ ｓｙｌｖａｔｉｃａ）叶的 ＳＯＤ活性。 高浓度 ＣＯ２处理也使欧洲云杉当年针叶的 ＳＯＤ 和 ＣＡＴ 的活性显
著降低。 在高浓度 ＣＯ２条件下，柔毛栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）叶片过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、ＡＰＸ
等的活性以及脱氢抗坏血酸和抗坏血酸等的含量下降，但这些变化并没引起树木叶片的膜脂过氧化，而是提
高了叶片单脱氢抗坏血酸还原酶（ＭＤＡＲ）和脱氢抗坏血酸还原酶（ＤＨＡＲ）的活性。 由此可知，树木适应气候
变化总会使体内某些抗氧化物质活性或含量的增加来提高植物的适应能力。
高 ＣＯ２浓度使枇杷树（Ｅｒｉｏｂｏｔｒｙａ ｊａｐｏｎｉｃａ）的 ＳＯＤ、ＰＯＤ及 ＣＡＴ酶活性显著提高，但在水分胁迫时，高 ＣＯ２
浓度下的 ＳＯＤ、ＰＯＤ及 ＣＡＴ酶活性上升幅度明显较小，膜脂过氧化水平的上升幅度也较小，可见 ＣＯ２浓度升
高对于水分胁迫所造成的氧化损伤有一定的缓解作用。 银杏（Ｇｉｎｋｇｏ ｂｉｌｏｂａ）在 ＣＯ２浓度倍增条件下，短期
（６０ｄ）处理使树木叶片的 ＳＯＤ、ＡＰＸ酶活性升高，但经过长期（７０ｄ 以上）处理，这些酶的活性又略有下降，与
对照相比差异不显著［５７］。 总之，不同树种不同抗氧化酶活性受高浓度 ＣＯ２的影响程度也不尽相同［１７， ５８］。 因
此，树木抗氧化酶活性及抗氧化剂含量的变化对于不同树种适应高浓度 ＣＯ２的过程和机理也有所差异，这种
差异也与其它环境因子的影响关系密切。
５ 高浓度 ＣＯ２对树木代谢物质的影响
可溶性糖和脯氨酸是植物细胞渗透调节的重要物质。 在逆境条件下，植物通过合成积累可溶性糖和脯氨
酸等有机物质来调节细胞内的渗透压，稳定细胞中酶分子的活性构象，保护酶免受的直接伤害，增强适应环境
的能力。 周玉梅等通过研究持续 ３个生长季高浓度 ＣＯ２处理的长白赤松和水曲柳幼苗叶的蔗糖、果糖、可溶
性总糖、淀粉含量变化结果表明，前两个生长季中 ７００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ的高浓度 ＣＯ２处理促进了水曲柳和长白赤松
幼苗淀粉的累积，第 ３ 个生长季高浓度 ＣＯ２处理的第 １ 周和第 ２ 周，红松和水曲柳幼苗的淀粉含量增加［５９］。
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不过，也有研究认为高浓度 ＣＯ２对树木淀粉含量的变化没有显著影响。 次生代谢物一般包括酚类化合物、萜
烯类化合物和含氮有机化合物。 研究表明，高浓度 ＣＯ２提高了苏格兰松针叶单萜 α⁃蒎烯的含量，但对其它所
测定的次生代谢物质的含量并无直接的影响。 单宁是一类具有生物活性的天然酚类化合物，广泛存在于植物
体的各器官结构中，具有独特的抗氧化性， 能有效抵御生物氧化作用和清除活性氧的功能。 原花青素或缩合
型单宁作为树木主要的酚类化合物，在高浓度 ＣＯ２处理下其含量有所增加，如高浓度 ＣＯ２提高了美洲山杨
（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ），北美红栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｒｕｂｒａ），糖槭（Ａｃｅｒ ｓａｃｃｈａｒｕｍ）以及火炬松，白桦（Ｂｅｔｕｌａ ｐｅｎｄｕｌａ），岳
桦（Ｂｅｔｕｌａ ｅｒｍａｎｉｉ），水青冈等多种树木叶片的缩合型单宁含量。 研究表明，高浓度 ＣＯ２促进了白桦树叶片酚
酸、儿茶素和可溶性单宁的含量，比对照分别增加了 ２５％、１３％和 １９％，但降低了黄酮类化合物，比对照降低
７％。 此外，高浓度 ＣＯ２还对桦树幼苗的肉桂酸衍生物、苯酚类物质的产生具有促进作用，而对杨梅素鼠李糖
苷、槲皮素⁃ ３⁃鼠李糖苷以及芹菜素的产生具有抑制作用，对低分子化合物产生的总量和缩合型单宁影响不
大。 一些次生代谢物质在高浓度 ＣＯ２下的降低如槲皮素⁃ ３⁃鼠李糖苷含量的下降可能表明了高浓度 ＣＯ２加速
了树木的生理性衰老，这种推断也为一些研究结果所证实，即高浓度 ＣＯ２处理下树木产生了种子，而正常 ＣＯ２
浓度处理下却没有产生种子。 Ｌｉｎｄｒｏｔｈ等在 Ａｓｐｅｎ ＦＡＣＥ站（威斯康星，美国）以杨树和桦树为材料，研究了这
两种树种在 ＣＯ２浓度升高环境下其叶片中氮，淀粉和单宁的变化情况。 研究结果也表明 ＣＯ２浓度升高降低了
杨树叶片中的氮浓度，但是对淀粉和单宁影响不显著；桦树叶片中的氮浓度同样也降低，但是 ＣＯ２处理增加了
淀粉和单宁的浓度［６０］。 高浓度 ＣＯ２显著提高了树木内源激素生长素 ＩＡＡ 的含量，促进了植物细胞的分裂与
生长［１３］。 由此可知，不同树种在高浓度 ＣＯ２条件下其物质代谢的变化规律也不尽相同，在适应未来不同浓度
ＣＯ２环境变化表现的机理或机制也可能存在较大差异。
６ 高浓度 ＣＯ２对树木挥发性有机化合物的影响
植物在生理过程中释放出的挥发性有机化合物（ＶＯＣｓ）（主要为异戊二烯和单萜），占全球非甲烷烃类排
放量的 ９０％以上，具有很高的化学活性，可以影响低层大气的化学组成，促进光化学污染的形成，同时对温室
效应和全球变化具有潜在的影响，是近十年来大气化学的研究热点之一［８， ６１⁃６２］。 异戊二烯是植物释放的主要
非甲烷类挥发性有机化合物，对树木而言，主要释放此物质的一般是杨树、桦树、橡树和桉树等主要树种。 研
究表明，杨树是释放异戊二烯最强烈的树种，常用来研究 ＶＯＣｓ 的排放研究。 高浓度 ＣＯ２一般抑制树木异戊
二烯的排放。 在高浓度 ＣＯ２下，美洲山杨和美洲黑杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｓ）的异戊二烯受到了强烈的抑制［６３］。 高
浓度 ＣＯ２也抑制了树木单萜类化合物的释放。 研究表明，在高浓度 ＣＯ２处理下，树木异戊二烯的排放速率随
树木磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（ＰＥＰｃ）活性的升高而下降，因为 ＰＥＰｃ 与异戊二烯的生物合成竞争底物。 此
外，高浓度 ＣＯ２也强烈抑制了树木异戊二烯合成酶的活性，从而抑制了异戊二烯的形成。
Ｔｏｄｄ等发现，高浓度 ＣＯ２将使生态系统中异戊二烯的生产量减少多达 ４１％。 橡树叶片异戊二烯释放速
率受高 ＣＯ２浓度的抑制，当 ＣＯ２浓度超过 ２００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ时迅速下降［６３］。 Ｐａｐｐａｒｉｎｉ等发现，长期高浓度 ＣＯ２熏
蒸并没有显著影响柔毛栎和冬青栎的类异戊二烯释放量，然而短期迅速提高 ＣＯ２浓度，单萜与异戊二烯的排
放均受到明显的抑制［６４］。 有研究表明，大气 ＣＯ２浓度增加并没有显著改变树木的单萜释放，树木主要单萜
（水合桧烯、α⁃蒎烯、β⁃蒎烯）的释放量与其合成酶活性具有极好的相关性；不同树种，不同高浓度的 ＣＯ２处理，
树木的 ＶＯＣｓ产生情况也有所差异。 研究表明，树木 ＶＯＣｓ对高浓度 ＣＯ２的响应也因树种及 ＶＯＣ 种类的不同
而有所差异［６１］。
７ 高浓度 ＣＯ２对树木凋落物的影响
凋落物的分解是生态系统养分循环的重要过程［６５］。 目前，有关高浓度 ＣＯ２对树木凋落物的研究，主要集
中在凋落物质量、分解速率等方面。 研究表明，高浓度 ＣＯ２普遍降低了树木叶 Ｎ 的含量，降低了凋落物质
量［６６］。 高浓度 ＣＯ２降低了叶凋落物的 Ｎ含量，也增加了木质素含量，导致树木较低的分解速率，但温度升高
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却促进了凋落物的分解，促进了碳氮循环［６７］。 因此，高浓度 ＣＯ２是否显著影响到与碳氮过程密切相关的分解
速率还很不确定。 这主要是由于凋落物分解不仅受到 ＣＯ２浓度升高的影响，而且还受到土壤温度、ｐＨ 值、湿
度和土壤生物等多种因素的交互作用［６８⁃６９］。
许多研究表明，高浓度 ＣＯ２处理可降低树木凋落物的分解速率。 研究表明，高浓度 ＣＯ２降低了白桦树叶
片凋落物的田间分解速率，导致森林生态系统中营养物质矿化速率的下降和 Ｃ 贮藏的增加。 然而，这样的结
果很难得出普遍的结论，因为树木凋落物对高浓度 ＣＯ２的响应还依赖于其土壤具体的营养状况，特别是对 Ｎ
的利用状况。 然而，也有研究表明，高浓度 ＣＯ２促进了树木凋落物的分解速率，并具有高的 Ｎ 积累速率，高浓
度 ＣＯ２提高了栎树（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｙｒｔｉｆｏｌｉａ）叶片凋落物的长期分解速率［６６］。 高浓度 ＣＯ２一般降低树木凋落物 Ｎ的
含量，提高木质素含量。 在高浓度 ＣＯ２对树木凋落物化学成分影响方面也没有统一的结论。 总之，高浓度
ＣＯ２一般对凋落物的分解不利，但并没有明确的结果表明其对凋落物的分解产生正面的还是负面的影响。 因
此，有关这方面的研究也有待于深入开展。
８ 研究展望
目前，高浓度 ＣＯ２对树木的生理生态影响研究已有大量报道，且主要集中在高浓度 ＣＯ２或其浓度倍增对
树木生长、光合和呼吸作用、抗氧化系统以及物质代谢等方面。 普遍结论是：短期 ＣＯ２熏蒸会促进树木的生长
及光合作用的增加，也会促进某些具有抗氧化作用物质含量及有关代谢酶活增加，减缓树木衰老，降低树木呼
吸作用和凋落物的分解速率，而长期 ＣＯ２熏蒸会导致树木发生光合驯化，减缓树木生长，其机理也有多方面的
解释。 事实上，高浓度 ＣＯ２对树木的生理生态影响比较复杂，特别是由于树木生长发育是由众多自身生理生
态过程和多个环境因子共同调控的，仅从某一方面解释和研究高浓度 ＣＯ２对树木的生理生态影响机制都比较
片面。 目前，在高浓度 ＣＯ２对树木的生理生态影响研究中，许多研究集中在树木植株个体水平，且结论有的也
尚无定论，缺乏深入系统的研究，特别是进行长期系统的研究甚少。 同时，高浓度 ＣＯ２对树木的生理生态影响
目前的研究也多集中在树木地上植株部分，对于树木根系及其所处的土壤环境受高浓度 ＣＯ２的影响研究较
少，特别是开展根系生理的长期系统研究甚少。 此外，高浓度 ＣＯ２对树木的分子生物学如蛋白质与基因表达
的影响目前尚未见有报道。 因此，今后深入研究高浓度 ＣＯ２对树木影响研究应侧重的领域和方向有：（１）加
强不同树种对高浓度 ＣＯ２响应的研究，探讨不同树种长期适应高浓度 ＣＯ２的生理机制，不同实验手段、树种以
及不同的实验处理方法等均会影响对高浓度 ＣＯ２对树木影响机制的理解，因此，只有经过长期的研究和探索，
才能真正了解高浓度 ＣＯ２对树木影响的内在机制和普遍规律。 （２）加强高浓度 ＣＯ２对树木某些重要生理生态
过程与机制的研究，如营养物质主要为碳氮和水分循环过程及其耦合机制的研究以及激素等信号物质的传导
过程及机理。 （３）开展高浓度 ＣＯ２对树木光合作用及地下根系生理生化（包括根系呼吸分解、养分运移以及
与微生物和土壤环境相互关系等）的长期影响研究。 （４）加强高浓度 ＣＯ２与多个生态因子的相互作用的研
究，探讨和揭示高浓度 ＣＯ２与多个生态因子的复合作用机理。 （５）深入开展高浓度 ＣＯ２对树木分子作用机理
的研究，如高浓度 ＣＯ２处理下树木某些蛋白质和基因的表达与调控。
致谢：感谢陶大立教授对研究和写作的建议。
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９５４２ ８期 徐胜 等：高浓度 ＣＯ２对树木生理生态的影响研究进展
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ｅｌｅｖａｔｅｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｏｚｏｎｅ ｆｏｒ ｆｏｌｉａｒ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｔｒｅｍｂｌｉｎｇ ａｓｐｅｎ （Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ） ａｎｄ ｐａｐｅｒ ｂｉｒｃｈ （Ｂｅｔｕｌａ
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［６２］ Ｄａｒｂａｈ Ｊ Ｎ Ｔ， Ｓｈａｒｋｅｙ Ｔ Ｄ， Ｃａｌｆａｐｉｅｔｒａ Ｃ， Ｋａｒｎｏｓｋｙ Ｄ Ｆ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ａｓｐｅｎ ａｎｄ ｂｉｒｃｈ ｔｒｅｅｓ ｔｏ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｃａｒｂｏｎ
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［６３］ Ｒｏｓｅｎｓｔｉｅｌ Ｔ Ｎ， Ｐｏｔｏｓｎａｋ Ｍ Ｊ， Ｇｒｉｆｆｉｎ Ｋ Ｌ， Ｆａｌｌ Ｒ， Ｍｏｎｓｏｎ Ｒ Ｋ． Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ＣＯ２ ｕｎｃｏｕｐｌｅｓ ｇｒｏｗｔｈ ｆｒｏｍ ｉｓｏｐｒｅｎｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｉｎ ａｎ ａｇｒｉｆｏｒｅｓｔ
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［６４］ Ｐａｐｐａｒｉｎｉ Ｆ， Ｂａｒａｌｄｉ Ｒ， Ｍｉｇｌｉｅｔｔａ Ｆ， Ｌｏｒｅｔｏ Ｆ． Ｉｓｏｐｒｅｎｏｉｄ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｉｎ ｔｒｅｅｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｉｌｅｘ ｗｉｔｈ ｌｉｆｅｔｉｍｅ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｎａｔｕｒａｌｌｙ
ｈｉｇｈ ＣＯ２ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００４， ２７（４）： ３８１⁃３９１．
［６５］ Ｈａｌｌ Ｍ Ｃ， Ｓｔｉｌｉｎｇ Ｐ， Ｍｏｏｎ Ｄ Ｃ， Ｄｒａｋｅ Ｂ Ｇ， Ｈｕｎｔｅｒ Ｍ Ｄ． Ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｔｈｅ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｙｒｔｉｆｏｌｉａ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ．
Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６， １２（３）： ５６８⁃５７７．
［６６］ Ｍｅｅｈａｎ Ｔ Ｄ， Ｃｒｏｓｓｌｅｙ Ｍ Ｓ， Ｌｉｎｄｒｏｔｈ Ｒ Ｌ． Ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ａｎｄ Ｏ３ ｏｎ ａｓｐｅｎ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ａｎｄ ｓｐｒｉｎｇｔａｉｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１０， ４２（７）： １１３２⁃１１３７．
［６７］ Ｈｕｔｔｕｎｅｎ Ｌ， Ａｐｈａｌｏ Ｐ Ｊ， Ｌｅｈｔｏ Ｔ， Ｎｉｅｍｅｌä Ｐ， Ｋｕｏｋｋａｎｅｎ Ｋ， Ｋｅｌｌｏｍäｋｉ Ｓ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ
ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｌｖｅｒ ｂｉｒｃｈ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００９， ４１（１２）： ２４１４⁃２４２１．
［６８］ Ｓａｒｉｙｉｌｄｉｚ Ｔ， Ａｎｄｅｒｓｏｎ Ｊ Ｍ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒｅｅｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒｓ ｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｏｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００５， ２１０（１ ／ ３）： ３０３⁃３１９．
［６９］ Ｈｉｌｌｉ Ｓ， Ｓｔａｒｋ Ｓ， Ｄｅｒｏｍｅ Ｊ． Ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｉｔｔｅｒ ｓｔｏｃｋｓ ｉｎ ｂｏｒｅａｌ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｌｏｎｇ ｃｌｉｍａｔｉｃ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ．
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１０， ４６（２）： ２００⁃２０８．
０６４２ 生 态 学 报 ３５卷