全 文 ：第 ３６ 卷第 １３ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１３
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金资助项目（４１２０６１１１）
收稿日期：２０１４⁃１１⁃１７； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｈｉｈｏｎｇｈｕａ＠ ｆｉｏ．ｏｒｇ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１１１７２２７８
刘永志，沈程程，石洪华，郭振．基于全局灵敏度分析的浒苔生长影响参数研究．生态学报，２０１６，３６（１３）：４１７８⁃４１８６．
Ｌｉｕ Ｙ Ｚ， Ｓｈｅｎ Ｃ Ｃ， Ｓｈｉ Ｈ Ｈ， Ｇｕｏ Ｚ．Ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｍｏｄｅｌ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｇｌｏｂａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，
２０１６，３６（１３）：４１７８⁃４１８６．
基于全局灵敏度分析的浒苔生长影响参数研究
刘永志１，沈程程２，石洪华２，∗，郭　 振２
１ 中国海洋大学物理海洋实验室，青岛　 ２６６００３
２ 国家海洋局第一海洋研究所，青岛　 ２６６０６１
摘要：近年来，以浒苔为主的绿潮灾害频发。 构建了浒苔生长模型，以定量分析浒苔生长过程，探索浒苔爆发机理。 参数不确定
性是模型不确定性的主要来源，以参数灵敏度分析为基础的参数优化有利于提高模型精度，采用 Ｍｏｒｒｉｓ方法对模型涉及的主要
参数进行了全局灵敏度分析，以研究浒苔生长的主要影响参数。 不同于其他有关大型绿藻的模型模拟，模型同时考虑了幼体浒
苔和成熟浒苔的生物量变化，并修正了营养盐限制函数以及温度计算函数。 全局性的参数灵敏度分析结果表明，最适温度
（Ｔｏｐｔ）、光合作用最适光强（ Ｉｓ）、最大发芽率（Ｇｍａｘ）、浒苔生长所需的氮含量的半饱和系数（ｋｑｎ）、最大氮摄取率（Ｖｍａｘｎ）这 ５个参
数在浒苔生长模型中具有较大灵敏性。 其中，Ｔｏｐｔ影响最大，Ｉｓ和 Ｖｍａｘｎ其次，说明浒苔生长主要受温度光照和氮含量限制。 相较
于局部灵敏度分析仅关注单个参数变化、依赖于初值选取等缺陷，全局灵敏度分析同时从各个参数的取值范围上分析参数对模
型结果的影响，能揭示参数之间相互作用的影响。 此外，灵敏度较大的参数往往和其他参数之间存在较大相关性。
关键词：浒苔生长模型； 参数； 全局灵敏度分析； Ｍｏｒｒｉｓ方法
Ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｍｏｄｅｌ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｇｌｏｂａｌ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ
ＬＩＵ Ｙｏｎｇｚｈｉ１， ＳＨＥＮ Ｃｈｅｎｇｃｈｅｎｇ２， ＳＨＩ Ｈｏｎｇｈｕａ２，∗， ＧＵＯ Ｚｈｅｎ２
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｃａｌ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ， Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａ， Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６００３， Ｃｈｉｎａ
２ Ｆｉｒｓｔ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ， Ｓｔａｔｅ Ｏｃｅａｎｉｃ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ， Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６０６１， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｒｅｃｅｎｔｌｙ， ｇｒｅｅｎ ｔｉｄｅｓ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｈａｖｅ ｈａｄ ａ ｍａｊｏｒ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｃｏａｓｔａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ， ａｓ ａ
ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｔｈｅ ａｌｇａｅ′ｓ ｈｉｇｈ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ｔｏ ｖｏｌｕｍｅ ｒａｔｉｏ， ｈｉｇｈ ｒａｔｅ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ， ｌｏｗ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｈａｌｆ⁃ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，
ａｎｄ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ａｌｇａｅ． Ｈｅｒｅ， ａ Ｕ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｇｒｏｗｔｈ ｍｏｄｅｌ ｗａｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ ｋｅｙ
ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｕ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａ． Ｔｏ ｄａｔｅ， ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｇｒｅｅｎ ｍａｃｒｏａｌｇａｅ ｈａｓ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｏｎ
ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ａｄｕｌｔ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ； ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｅａｒｌｙ ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅｓ ａｎｄ ａｄｕｌｔ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ ｔｏ
ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｕ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｍｏｄｅｌ ｗｅｒｅ
ａｄａｐｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ ｃｏａｓｔａｌ Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｗａｓ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｗｉｔｈ ＳＴＥＬＬＡ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｕ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａ． Ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｙ ｉｓ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｍｏｄｅｌ ｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｙ ａｎｄ ｔｈｕｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ａｓｓｅｓｓｅｄ；
ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｐｒｅｃｉｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｍｏｄｅｌ． Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｓ
ａｌｓｏ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏｏｌ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｍａｒｉｎｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｏｄｅｌｓ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｇｌｏｂａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｏｒｒｉｓ ｍｅｔｈｏｄ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｗａｓ ｉｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｕ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｇｒｏｗｔｈ ｍｏｄｅｌ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｌｏｃａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｍｅｔｈｏｄｓ， ｇｌｏｂａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｈａｓ ｔｈｅ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｏｆ ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｔｈｅ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ａｌｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｇｌｏｂａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｍｅｔｈｏｄ， ｔｈｅ Ｍｏｒｒｉｓ ｍｅｔｈｏｄ ｉｓ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ． Ｎｅｖｅｒｔｈｅｌｅｓｓ， ａｄｅｑｕａｔｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｒｅｐｅｔｉｔｉｏｎ ｍｕｓｔ ｂｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ． Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｒｅ ｓａｍｐｌｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｅｎｔｉｒｅ ｄｅｆｉｎｅｄ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｄｏｍａｉｎ ａｎｄ ａｒｅ ｒａｎｋｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｍｅａｎ ａｎｄ ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｔｏ ａｓｓｅｓｓ ｔｈｅｉｒ ｇｌｏｂａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄ ｑｕａｌｉｔａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ． Ｔｈｕｓ， ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｃａｎ ｂｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｐｒｅｃｉｓｉｏｎ ｏｆ ｈｉｇｈ⁃
ｒａｎｋｉｎｇ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｗｈｉｌｅ ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｅｍｐｉｒｉｃａｌ ｖａｌｕｅｓ． Ｈｅｒｅ， ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｓａｍｐｌｅｄ
１０，０００ ｔｉｍｅｓ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅ ｒａｎｄｏｍ ｅｒｒｏｒ， ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅａｎ ａｎｄ ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ｒａｎｋｅｄ ｗｉｔｈ ｒａｄａｒ
ｇｒａｐｈｓ． Ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｏｐｔｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ （ Ｔｏｐｔ ）， ｏｐｔｉｍｕｍ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｆｏｒ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ （ Ｉｓ）， ｍａｘｉｍｕｍ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （Ｇｍａｘ）， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｈａｌｆ⁃ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｃｏｎｓｔａｎｔ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ （ｋｑｎ）， ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｐｔａｋｅ ｒａｔｅ （ Ｖｍａｘｎ ） ｗｅｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｍｏｄｅｌ， ｗｈｉｃｈ ｍｅａｎｔ ｔｈａｔ Ｕ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｌｉｍｉｔｅｄ ｂｙ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ， ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ． Ｔｈｅ ｐｒｅｃｉｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｆｉｖｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｂｙ ｆｕｒｔｈｅｒ ｐａｒａｍｅｔｅｒ
ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ； ｍａｘｉｍｕｍ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ （ μｍａｘ ） ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ⁃ｂｉｏｍａｓｓ ｌｏｓｔ ｂｙ ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ （ Ｒｅｐｒｏｄ ＿ ｒａｔｅ） ｗｅｒｅ ｎｏｔ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ａｎｄ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｋｅｐｔ ａｓ ｅｍｐｉｒｉｃａｌ ｖａｌｕｅｓ． Ｌｏｃａｌ ａｎｄ ｇｌｏｂａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ， ｗｈｉｃｈ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ
ｇｌｏｂａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｍｕｃｈ ｒｅｌｉａｂｌｅ ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｖａｌｕｅｓ．
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｇｒｏｗｔｈ ｍｏｄｅｌ； ｐａｒａｍｅｔｅｒ； ｇｌｏｂａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ； Ｍｏｒｒｉｓ ｍｅｔｈｏｄ
近年来，我国近岸海域富营养化日益严重，导致赤潮、绿潮等海洋灾害频发。 自 ２００７ 年 ６ 月我国黄海海
域出现浒苔（Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ）大规模暴发现象以来，以浒苔为主的绿潮灾害已连续发生 ８ａ，且其发生频率和生
物量总体呈显著上升趋势［１⁃２］。
图 １　 浒苔生长的概念模型
Ｆｉｇ．１　 Ｃｏｎｃｅｐｔｕａｌ ｍｏｄｅｌ ｏｆ Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｇｒｏｗｔｈ
研究浒苔生长规律有助于绿潮灾害的预警和防治。 当前关于浒苔的研究方法主要以遥感监测［２⁃３］和生
物学实验［４⁃７］为主。 比如，Ｌｉｕ等 ［２］利用遥感技术研究了浒苔漂浮路径；Ｈｕ ［３］提出了全球尺度的浮游藻类遥
感监测方法。 Ｐａｎｇ等 ［４］和Ｗａｎｇ等 ［５］采用分子生物学方法研究了浒苔爆发的起源；李瑞香等［６］和 Ｈｕｏ等［７］
采用生物学实验研究了浒苔生长机理。 然而，当前利用模型模拟开展的研究相对较少。 相较于其他两种方
法，模型模拟方法成本较低，且有利于从系统动力学的层面探索浒苔生长规律及其环境影响机制。 当前对大
型绿藻的模型模拟主要关注成熟藻类的生物量变化［８⁃９］，但对幼体浒苔涉及较少，这可能与成熟浒苔对环境
的巨大危害有关。 然而，Ｍａｒｔｉｎｓ等 ［１０］提出幼体浒苔（长度小于 １０ ｃｍ）的生物量在浒苔爆发过程中起到了较
大作用。 因此，同时考虑幼体和成熟浒苔生物量变化更能深入探索浒苔爆发机理。 对于模型模拟方法来说，
其有效性主要依赖于参数精度。 已有研究表明，参数不确定性是模型不确定性的主要来源，而以参数灵敏度
分析为基础的参数优化有利于提高模型精度［１１］。 其中，参数灵敏度分析旨在评价模型中各参数对模拟结果
的影响程度，不仅有助于筛选出对模型影响较大的参数用于优化［１２⁃１３］，而且能为探索浒苔生长机理及其影响
机制提供参考［９］。
本文基于可视化的 ＳＴＥＬＬＡ 软件建立了浒苔生长
模型，并采用了全局性的参数灵敏度分析方法，筛选该
生长模型的主要影响参数，探讨了浒苔生长机理及其影
响机制。
１　 研究方法
１．１　 浒苔生长模型
本文基于 Ｍａｒｔｉｎｓ 等在 ２００７ 年［１４］和 ２００８ 年［１０］关
于大型藻类模型模拟研究，综合考虑营养盐限制、光限
制、温度限制、盐度限制以及被捕食过程、浒苔生长繁殖
过程，构建了基于生物量的浒苔生长模型。 其概念模型
如图 １所示。
模型假定浒苔的生长所依赖的营养盐为浒苔内部
９７１４　 １３期 　 　 　 刘永志　 等：基于全局灵敏度分析的浒苔生长影响参数研究 　
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的氮磷含量［１５］。 模型的状态变量设为幼体浒苔生物量（ＥａｒＢｉｏ（ｍｇ Ｃ ／ ｍ２））、成体浒苔生物量（ＡｄｕｌｔＢｉｏ（ｍｇ
Ｃ ／ ｍ２））、浒苔内部氮含量（Ｎｉｎｔ，单位为 μｍｏｌ Ｎ ／ ｍｇ Ｃ）和浒苔内部磷含量（Ｐ ｉｎｔ（μｍｏｌ Ｎ ／ ｍｇ Ｃ）），这 ４ 个变量，
其表达式如下所示：
ｄＥａｒＢｉｏ
ｄｔ
＝Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ（Ｔ）－Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ（ Ｉ、Ｔ、Ｓ、Ｎ、Ｐ）－ＳｐｏｒｅＰｒｅｄａｔｉｏｎ（Ｔ） （１）
　 　 　 　 ｄＡｄｕｌｔＢｉｏ
ｄｔ
＝ＧｒｏｓｓＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎ＋Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ（ Ｉ、Ｔ、Ｓ、Ｎ、Ｐ）－Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ（Ｔ）－ＡｄｕｌｔＰｒｅｄａｔｉｏｎ（Ｔ）－
Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ（Ｔ）－Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ（Ｔ） （２）
ｄＮｉｎｔ
ｄｔ
＝Ｎｕｐｔａｋｅ－Ｎｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ （３）
ｄＰ ｉｎｔ
ｄｔ
＝Ｐ ｕｐｔａｋｅ－Ｐ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ （４）
式中，Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ（Ｔ）、Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ（ Ｉ、Ｔ、Ｓ、Ｎ、Ｐ）、ＳｐｏｒｅＰｒｅｄａｔｉｏｎ（Ｔ）分别表示幼体浒苔繁殖、发芽和被捕食过
程；ＧｒｏｓｓＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎ、Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ（Ｔ）、ＡｄｕｌｔＰｒｅｄａｔｉｏｎ（Ｔ）、Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ（Ｔ）分别表示成熟浒苔总生产、呼吸作
用、被捕食和分解作用；Ｎｕｐｔａｋｅ和 Ｎｃｏｎｓｕｍ ｐｔｉｏｎ分别表示浒苔氮摄取和消耗，Ｐ ｕｐｔａｋｅ和 Ｐ ｃｏｎｓｕｍ ｐｔｉｏｎ分别表示浒苔磷摄取
和消耗。 其定义详见文献［１０， １４， １６⁃１７］。
为了使模型更适用于我国近岸海域浒苔的生长规律，本文根据吴婷等 ［１８］关于营养盐对浒苔生长影响的
研究以及石洪华等 ［１９］关于海洋模型模拟的研究，将氮磷限制函数从利比希最小因子定律修正为方程（５—
９） ［１５，１８］，并补充了温度计算函数。
浒苔氮磷限制函数定义如下［１８］：
当 １２≤Ｎｉｎｔ ／ Ｐ ｉｎｔ≤１６时， ＮＰｌｉｍｉｔ（Ｎｉｎｔ，Ｐ ｉｎｔ）＝ １ （５）
当 Ｎｉｎｔ ／ Ｐ ｉｎｔ＜１２时， ＮＰｌｉｍｉｔ（Ｎｉｎｔ，Ｐ ｉｎｔ）＝ Ｎｌｉｍｉｔ（Ｎｉｎｔ） （６）
当 Ｎｉｎｔ ／ Ｐ ｉｎｔ＞１６时， ＮＰｌｉｍｉｔ（Ｎｉｎｔ，Ｐ ｉｎｔ）＝ Ｐｌｉｍｉｔ（Ｐ ｉｎｔ） （７）
Ｎｌｉｍｉｔ（Ｎｉｎｔ）＝
Ｎｉｎｔ－Ｎｉｍｉｎ
ｋｑｎ＋Ｎｉｎｔ－Ｎｉｍｉｎ
（８）
Ｐｌｉｍｉｔ（Ｐ ｉｎｔ）＝
Ｐ ｉｎｔ－Ｐ ｉｍｉｎ
ｋｑｐ＋Ｐ ｉｎｔ－Ｐ ｉｍｉｎ
（９）
式中， Ｎｉｍａｘ和 Ｐ ｉｍａｘ分别表示成熟浒苔内部最小氮含量和磷含量，Ｎｉｍｉｎ和 Ｐ ｉｍｉｎ分别表示成熟浒苔内部最大氮含
量和磷含量（μｍｏｌ Ｎ ／ ｍｇ Ｃ和 μｍｏｌ Ｐ ／ ｍｇ Ｃ）。 ｋｑｎ和 ｋｑｐ分别代表浒苔生长所需的氮含量的半饱和系数和浒
苔生长所需的磷含量的半饱和系数
同时，考虑到我国近海表面水温随时间的变化特征，温度计算函数设定如下［１９］。
Ｔ ＝
Ｔｍａｘ ＋ Ｔｍｉｎ
２
－ δ·ｃｏｓ［２π（ ｔ
－ ９０）
３６５
］ （１０）
式中，ｔ为从 １月 １日算起的具体天数， δ ＝
Ｔｍａｘ － Ｔｍｉｎ
２
，Ｔｍｉｎ表示浒苔耐受温度的下限，Ｔｍａｘ表示浒苔耐受温度
的上限。
浒苔生长模型的主要参数见表 １。
１．２　 全局灵敏度分析
参数的灵敏度分析主要分为两类：局部灵敏度分析（ＬＳＡ）和全局灵敏度分析（ＧＳＡ）。 ＬＳＡ只考虑单个参
数的变化对模型的影响程度，其它参数取其中心值［２５］，计算效率较高，但存在 ３ 个缺陷：（１）一次只能分析一
个参数，效果较差；（２）不能考虑多个参数之间相互作用对模型的影响；（３）对单一参数分析时，其他参数的不
同取值会影响其灵敏度［２６］。 而 ＧＳＡ同时考虑多个参数在给定范围内变化对模型的影响程度，能表征各个参
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数之间潜在的相关性。 尽管如此，相对于 ＬＳＡ，ＧＳＡ方法较为复杂且计算量较大，因而在海洋生态动力学研究
中并不常见。 较为常用的 ＧＳＡ 算法为 Ｍｏｒｒｉｓ 方法［２７⁃２８］和 Ｓｏｂｏｌ 方法［２９］。 Ｓｏｂｏｌ 方法需要频繁计算 Ｍｏｎｔｅ
Ｃａｒｌｏ积分，计算量相对较大［２７］。 而 Ｍｏｒｒｉｓ方法是 Ｍｏｒｒｉｓ ［２８］提出的一种抽样方法，能通过较小的计算代价获
取参数灵敏度大小的排序以及参数相互作用的定性描述［３０］。 因此，本文选择 Ｍｏｒｒｉｓ 方法进行全局灵敏度分
析，其具体过程详见文献［２５⁃３０］，主要步骤描述如下。
表 １　 浒苔生长模型的主要参数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｇｒｏｗｔｈ ｍｏｄｅｌ
参数名
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｎａｍｅｓ
数值
Ｖａｌｕｅｓ
范围
Ｒａｎｇｅｓ
参数意义
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
单位
Ｕｎｉｔｓ
数据来源
Ｓｏｕｒｃｅｓ
Ｖｍａｘｎ １１．１２ ７．７８４—１４．４５ 最大氮摄取率 μｍｏｌ Ｎ ｍｇ－１ Ｃ ｄ－１ ［２０］
Ｖｍａｘｐ ０．２９ ０．２０３—０．３７７ 最大磷摄取率 μｍｏｌ Ｐ ｍｇ－１ Ｃ ｄ－１ ［２０］
μｍａｘ １．２ ０．８—１．２ 最大生长率 ｄ－１ ［１４］
Ｒｍａｘ２０ ０．０８ ０．０２—０．１ ２０ ℃下的最大呼吸作用率 ｄ－１ ［１４］
Ｚｍａｘａ ０．０２ ０．０１４—０．０２６ 成熟浒苔的最大被捕食率 ｄ－１ ［１４］
ｄｅｃｍａｘ ０．０２５ ０．０２５—０．０６５ 最大分解率 ｄ－１ ［２１］
Ｓｏｐｔ １８ １５—２５ 浒苔发芽和生长的最适盐度 ｐｓｕ ［１６，２２］
Ｚｍａｘｓ ０．１４ ０．０６—０．１４ 幼体浒苔的最大被捕食率 ｄ－１ ［２３］
θ １．０４７ １．０１—１．２ 呼吸作用、分解作用以及繁殖作用的经验参数 ［１４］
Ｒｅｐｒｏｄ＿ｒａｔｅ ０．０１ ０．０１—０．０６ 成熟浒苔形成繁殖体所引起的生物量的损失比例 ｄ
－１ ［２１］
Ｇｍａｘ ０．９６４ ０．９５８—０．９６４ 最大发芽率 ｄ－１ ［２４］
Ｉｓ ３２０ ３２０—４００ 光合作用的最适光强 μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１ ［２２］
Ｔｏｐｔ ２２ １８—２３ 浒苔生长的最适温度 ℃ ［１］
ｋｑｎ ８ ５．６—１０．４ 浒苔生长所需的氮含量的半饱和系数 μｍｏｌ Ｎ ／ ｍｇ Ｃ ［１３］
ｋｑｐ ０．６ ０．４２—０．７８ 浒苔生长所需的磷含量的半饱和系数 μｍｏｌ Ｐ ／ ｍｇ Ｃ ［１３］
１．２．１　 离散化和基本效应
首先，将参数的取值范围映射到［０，１］区间，将［０，１］区间离散化为 ｛０， １
ｐ － １
， ２
ｐ － １
，．．．， １｝ 。 则第 ｉ个
参数的基本效应（ＥＥ）为：
ＥＥ ｉ（ｘ） ＝ ［ｙ（ｘ１，ｘ２，．．．，ｘｉ －１，ｘｉ ＋ δ，ｘｉ ＋１，．．．，ｘｋ） － ｙ（ｘ）］ ／ δ （１１）
δ ＝ ｍ
ｐ － １
，ｍ ＝ １，２，．．．，ｐ － １
式中，ｋ为参数总数，ｙ（ｘ）表示相应参数下的模型输出值。
然后，选取一个非 ｘｉ的参数，令这个参数改变 δ（可以与上一步的 δ 不等），计算出相应的 ＥＥ，以此类推，
直到所有参数的 ＥＥ都被计算完毕。
１．２．２　 抽样方法与灵敏度分析
具体抽样算法详见文献［２５⁃３０］。 重复抽样若干次，计算出每个参数基本效应的均值和标准差。 由 Ｍｏｒｒｉｓ
方法的原理知，基本效应的均值代表参数灵敏度的大小，标准差代表该参数与其它参数相互作用的大小［２７］。
２　 结果与分析
２．１　 浒苔生长模型运行结果
由于我国浒苔通常在 ４月底 ５月初开始大规模繁殖，本文对浒苔生长进行了从 ５ 月 １ 日起为期 ２００ ｄ 的
数值模拟。 其中，幼体浒苔生物量的初值设为 ５０ ｍｇ Ｃ ／ ｍ２ ［１４］，成熟浒苔生物量初值设为 ５０ ｍｇ Ｃ ／ ｍ２ ［１４］，内部
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氮含量的初值设置为 ５．７ μｍｏｌ Ｎ ／ ｍｇ Ｃ［１４］，内部磷含量的初值设置为 ０．２５８ μｍｏｌ Ｐ ／ ｍｇ Ｃ［１４］；温度初始值为 ５
月 １日的海表面温度（ＳＳＴ）；环境中氮含量初值设为 ２４ μｍｏｌ Ｎ ／ Ｌ，环境中磷含量初值设为 ２ μｍｏｌ Ｐ ／ Ｌ；光通
量密度设为 ２４５ μｍｏｌ Ｅ ｍ－２ ｓ－１；盐度设为 ３４。
模型模拟结果显示（图 ２）。 幼体浒苔生物量变化呈波动趋势，先单调递减，在第 ４２ 天（６ 月 １１ 日）达到
最小值 ４．２３ ｍｇ Ｃ ／ ｍ２，然后单调递增，在第 ９６天（８ 月 ４ 日）达到最大值 １０４．９７ ｍｇ Ｃ ／ ｍ２，然后再次递减。 成
熟浒苔生物量先缓慢递减后急剧递增，在第 ８３天（７ 月 ２２ 日）达到峰值 １２７３．２９ ｍｇ Ｃ ／ ｍ２，然后开始递减，在
第 １７７天（１０月 ２４日）趋于 １．０４ ｍｇ Ｃ ／ ｍ２。 内部氮含量呈单调递增趋势，在第 ５天开始趋于 ９．２８ μｍｏｌ Ｎ ／ ｍｇ
Ｃ。 内部磷含量呈单调递增趋势，在第 ５天开始趋于 ０．５１ μｍｏｌ Ｐ ／ ｍｇ Ｃ。
图 ２　 浒苔模型模拟从 ５月 １日起为期 ２００ｄ的测试结果
Ｆｉｇ．２　 Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｌｖａ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ ｇｒｏｗｔｈ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ ２００ ｄａｙｓ ｆｒｏｍ Ｍａｙ １ｓｔ
２．２　 全局灵敏度分析结果
Ｍｏｒｒｉｓ方法是一种基于统计抽样的全局灵敏度分析算法，可以通过多次重复实验提高灵敏度分析可靠
性［２８］，本文的重复实验次数设置为 １００００。 对表 １中的 １５ 个参数进行全局灵敏度分析。 本文根据归一化后
的基本效应的均值和标准差分别绘制了图 ３和图 ４，数值越大代表相应的基本效应的均值或标准差越大。
根据图 ３，对于幼体浒苔生物量，Ｔｏｐｔ最为灵敏，Ｉｓ、Ｇｍａｘ、Ｚｍａｘｓ比较灵敏，Ｒｅｐｒｏｄ＿ｒａｔｅ 不灵敏；对于成熟浒苔
生物量，Ｔｏｐｔ最为灵敏，Ｇｍａｘ、ｋｑｎ、Ｖｍａｘｎ比较灵敏，Ｒｅｐｒｏｄ＿ｒａｔｅ不灵敏。 对于内部氮含量，Ｖｍａｘｎ最为灵敏，ｋｑｎ、ｋｑｐ、
Ｉｓ比较灵敏，μｍａｘ不灵敏；对于内部磷含量，Ｉｓ最为灵敏，Ｔｏｐｔ、Ｖｍａｘｎ、ｋｑｎ比较灵敏，μｍａｘ不灵敏。
根据图 ４，对于幼体浒苔生物量，Ｔｏｐｔ与其他参数的相关性最强；Ｉｓ、Ｇｍａｘ、Ｚｍａｘｓ与其他参数的相关性较强。
对于成熟浒苔生物量，Ｔｏｐｔ与其他参数的相关性最强；Ｇｍａｘ、ｋｑｎ、Ｖｍａｘｎ与其他参数相关性较强。 对于内部氮含
量，Ｖｍａｘｎ与其他参数的相关性最强；ｋｑｐ、Ｉｓ、Ｒｍａｘ２０与其他参数的相关性较强。 对于内部磷含量，Ｉｓ 与其他参数
的相关性最强；Ｔｏｐｔ、ｋｑｎ、Ｖｍａｘｎ与其他参数的相关性较强。
根据各状态变量基本效应均值的排序，对 ２个以上状态变量最为灵敏的参数为 Ｔｏｐｔ，对 ２个以上状态变量
最为灵敏或比较灵敏的参数为 Ｔｏｐｔ、Ｉｓ、Ｇｍａｘ、ｋｑｎ、Ｖｍａｘｎ，对两个以上状态变量不灵敏的参数为 μｍａｘ、Ｒｅｐｒｏｄ＿ｒａｔｅ。
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图 ３　 各参数基本效应均值的示意图
Ｆｉｇ．３　 Ｒａｄａｒ ｇｒａｐｈｓ ｏｆ ｍｅａｎ Ｅｌｅｍｅｎｔａｒｙ Ｅｆｆｅｃｔｓ
３　 讨论
３．１　 待优化参数选取
参数的灵敏度分析是建立生态模型的关键步骤［１１］。 参数灵敏度分析旨在评价模型中各参数对模型的影
响程度，有助于参数优化策略的确立，即对灵敏度较高的参数进行参数优化并提高精度，对灵敏度较低的参数
采用经验数据，以此提高模型精度。 由上述结果知，浒苔生长模型中非常灵敏的参数为 Ｔｏｐｔ，比较灵敏的参数
为 Ｉｓ、Ｇｍａｘ、ｋｑｎ、Ｖｍａｘｎ，因此在参数优化过程中这 ５个参数应当优先优化。 不灵敏的参数为 μｍａｘ、Ｒｅｐｒｏｄ＿ｒａｔｅ，可
以对这两个参数采用经验数据。 其余参数可以采用经验数据，也可根据模型优化的需要在上述 ５个优先参数
后优化。
３．２　 浒苔生长影响参数分析
相比其他关于大型藻类的模型模拟［８⁃１０， １４， １６⁃１７］，本文采用了全局灵敏度分析方法计算了模型的基本效
应。 通过分析基本效应可知，浒苔生长模型的 １５个主要参数中，有 １ 个非常灵敏的参数，４ 个比较灵敏参数，
８个不太灵敏参数，２个不灵敏参数。 非常灵敏及比较灵敏的参数为 Ｔｏｐｔ、Ｉｓ、Ｇｍａｘ、ｋｑｎ、Ｖｍａｘｎ，主要影响浒苔的
发芽和生长的过程。 其中，Ｔｏｐｔ最为灵敏，说明温度对浒苔的生长的限制最为明显，与 Ｒｅｎ 等 ［９］模型模拟的结
论一致。 Ｉｓ、Ｇｍａｘ、ｋｑｎ、Ｖｍａｘｎ比较灵敏，说明氮含量和光照、发芽率对浒苔的影响较为明显，浒苔生长主要受氮
限制、光照限制。 Ａｂｒｅｕ等 ［３１］的实验结果表明，大型藻类生长对氮的需求大于磷，快速生长的海洋藻种对氮
有更高的需求，本文通过灵敏度分析对浒苔生长模型得出了相同的结论。 光照强度对浒苔的光合作用速率有
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图 ４　 各参数基本效应标准差的示意图
Ｆｉｇ．４　 Ｒａｄａｒ ｇｒａｐｈｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｖｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｅｌｅｍｅｎｔａｒｙ Ｅｆｆｅｃｔｓ
显著影响，还能间接影响浒苔对营养盐的吸收过程［２２］。 温度、光照强度和氮浓度都对浒苔最大发芽率有影
响［３２］，因而 Ｇｍａｘ也较为灵敏。
对于幼体浒苔生物量，Ｔｏｐｔ最为灵敏，Ｉｓ、Ｇｍａｘ、Ｚｍａｘｓ比较灵敏，Ｒｅｐｒｏｄ＿ｒａｔｅ不灵敏。 Ｒｅｎ等 ［９］在模型模拟中
发现温度的耐受上下限对浒苔生长的影响较为显著，而本文通过灵敏度分析发现浒苔生长的最适温度对幼体
浒苔生长同样具有显著影响。 温度主要影响浒苔生长和发芽的过程，对 Ｇｍａｘ产生明显影响［３２］；而 Ｇｍａｘ则通过
影响幼体浒苔发芽的过程从而影响成熟浒苔生物量。 Ｉｓ 较为灵敏说明光照强度对幼体浒苔光合作用速率以
及营养盐的吸收过程有明显影响，从而影响浒苔生长的过程。 Ｚｍａｘｓ对幼体浒苔的存活率有影响，从而影响成
熟浒苔的生物量。 而 Ｒｅｐｒｏｄ＿ｒａｔｅ的波动范围相对较小，对幼体浒苔生物量无明显影响。
对于成熟浒苔生物量，Ｔｏｐｔ最为灵敏，Ｇｍａｘ、ｋｑｎ、Ｖｍａｘｎ比较灵敏，Ｒｅｐｒｏｄ＿ｒａｔｅ 不灵敏。 Ｔｏｐｔ、Ｉｓ 和 Ｒｅｐｒｏｄ＿ｒａｔｅ
对成熟浒苔生物量和幼体浒苔生物量的影响相似。 ｋｑｎ与 Ｖｍａｘｎ对成熟浒苔的生物量有较大影响，说明成熟浒
苔主要为氮限制，而 ｋｑｎ、ｋｑｐ、Ｖｍａｘｎ和 Ｖｍａｘｎ对幼体浒苔都不太灵敏，说明营养盐对幼体浒苔的影响较小。
３．３　 全局灵敏度分析的优势
为了进一步说明全局灵敏度分析相对于局部灵敏度分析的优势，本文以对参数 Ｔｏｐｔ为例进行了全局性和
局部性的灵敏度分析对比，结果见表 ２。 尽管两类分析结果的量级不同，但并不影响对参数灵敏度的分析。
结果表明，局部灵敏度分析存在 ３个明显缺陷，即：一次只能分析一个参数；参数灵敏度依赖于初值选取；其他
参数的不同取值会影响当前参数的灵敏度［２７］。 而全局灵敏度分析在整个参数取值范围上抽样，同时分析所
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有参数的灵敏度，不存在上述 ３个缺陷，在复杂性较高的生态模型参数优化中尤为重要。
此外，Ｍｏｒｒｉｓ方法的全局灵敏度分析可以通过基本效应的标准差表征参数间的相互作用。 根据图 ３ 和图
４可知，较为灵敏的参数其基本效应的离散程度也较大，受其他参数的影响也较大，灵敏度与基本效应的离散
程度存在一定的相关关系。 本文分别对成熟浒苔的生物量、幼体浒苔生物量、内部氮含量、内部磷含量的基本
效应的均值和标准差进行了相关性分析，Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数分别为 ０．６７８、０．８０８、０．９６７、０．９８４，均具有非常显著
的相关性（Ｐ＜０．０１）。 由此可知，灵敏度较大的参数往往和其他参数之间存在较大相关性，这与 Ｃｏｓｓａｒｉｎｉ
等［２８］的结果一致。
表 ２　 以 Ｔｏｐｔ例的局部灵敏度分析和全局灵敏度分析对比
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｌｏｂａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｌｏｃａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ， ｔａｋｉｎｇ Ｔｏｐｔ ａｓ ａｎ ｅｘａｍｐｌｅ
参数取值
Ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ．
局部灵敏度分析
Ｌｏｃａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ
全局灵敏度分析
Ｇｌｏｂａｌ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ
对成熟浒苔
生物量的灵敏度
Ｅｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ
ａｄｕｌｔ ｂｉｏｍａｓｓ
对幼体浒苔
生物量的灵敏度
Ｅｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ
ｅａｒｌｙ ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅ ｂｉｏｍａｓｓ
对成熟浒苔
生物量的灵敏度
Ｅｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ
ａｄｕｌｔ ｂｉｏｍａｓｓ
对幼体浒苔
生物量的灵敏度
Ｅｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ
ｅａｒｌｙ ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅ ｂｉｏｍａｓｓ
δ＝ １０％Ｔｏｐｔ， Ｔｏｐｔ ＝ ２２℃，
Ｉｓ＝ ３２０μｍｏｌ Ｅ ｍ－２ ｓ－１
１０．７４５０ １．２１９１ ３２１．７９０２ １３８．１３９０
δ＝ １０％Ｔｏｐｔ， Ｔｏｐｔ ＝ ２２℃，
Ｉｓ＝ ３０４ μｍｏｌ Ｅ ｍ－２ ｓ－１
１２．５１４３ １．４４０９ ３２１．７９０２ １３８．１３９０
δ＝ １０％Ｔｏｐｔ， Ｔｏｐｔ ＝ ２３．１℃，
Ｉｓ＝ ３２０ μｍｏｌ Ｅ ｍ－２ ｓ－１
７．８８５８ ０．９５６２ ３２１．７９０２ １３８．１３９０
４　 结论
本文构建了浒苔生长模型，并分析了模型参数的全局性灵敏度。 结果表明，Ｔｏｐｔ非常灵敏，Ｉｓ、Ｇｍａｘ、ｋｑｎ、
Ｖｍａｘｎ比较灵敏，μｍａｘ、Ｒｅｐｒｏｄ＿ｒａｔｅ不灵敏；浒苔生长主要受温度、光照和氮限制。 相对于局部灵敏度分析来说，
全局灵敏度分析同时从各个参数的取值范围上分析参数对模型结果的影响，能揭示参数之间相互作用的影
响，结果具有较高的参考性和可靠性。 此外，较为灵敏的参数往往和其他参数之间存在较大相关性，其基本效
应的波动范围较大。 灵敏度分析是参数优化的前提和基础。 由于浒苔生长模型结构复杂，参数优化对观测数
据的数量和优化算法的搜索能力具有很高的要求。
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ａｌｇａｅ ｍｉｃｒｏ⁃ｐｒｏｐａｇｕｌｅｓ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ ｗａｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｕｂｅｉ Ｓｈｏａｌ， Ｃｈｉｎａ． Ｅｓｔｕａｒｉｎｅ， Ｃｏａｓｔａｌ ａｎｄ Ｓｈｅｌｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１４， ｄｏｉ：１０．１０１６ ／ ｊ．ｅｃｓｓ．２０１４．０８．００７．
６８１４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷