全 文 ：第 35 卷第 14 期
2015年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.14
Jul.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家公益性行业(农业)科研专项(200903049); 海南省动植物重大病虫害防治(香蕉尖镰孢古巴专化型 4 号小种防控技术集成与
示范)摇
收稿日期:2013鄄11鄄16; 摇 摇 修订日期:2014鄄12鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: H888111@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201311162741
刘磊, 梁昌聪, 曾迪, 杨腊英, 覃和业, 王国芬, 郭立佳, 黄俊生.香蕉枯萎病田间分布型及病原菌在植株上的分布.生态学报,2015,35(14):
4742鄄4753.
Liu L, Liang C C, Zeng D, Yang L Y, Qin H Y, Wang G F, Guo L J, Huang J S.Spatial distribution pattern for the Fusarium wilt disease in banana field
and the Fusarium oxyporum f. sp. cubense in different parts of banana plants.Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4742鄄4753.
香蕉枯萎病田间分布型及病原菌在植株上的分布
刘摇 磊1, 梁昌聪1, 曾摇 迪2, 杨腊英1, 覃和业3, 王国芬1, 郭立佳1, 黄俊生1,*
1 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所,农业部热带作物有害生物综合治理重点实验室,海南省热带农业有害生物监测与控制重点实验
室, 海口摇 571101
2 海南大学儋州校区应用科技学院, 儋州摇 571737
3 热作两院种苗组培中心, 儋州摇 571737
摘要:为探讨香蕉枯萎病大田病株及其体内尖孢镰刀菌(Fusarium oxyporum f. sp. cubense)的分布情况,首先对大田病株的发病
情况进行调查,通过分布频次检验、聚集指标测定、Taylor幂法则、Iwao m* 鄄m模型等对田间病株的空间分布型进行研究,在此基
础上,检验聚集均数 姿,分析其聚集原因。 同时,在香蕉植株不同部位取样,检测病原菌在植株体内的分布情况。 结果表明:香
蕉枯萎病大田病株的理论分布符合聚集类型,各项聚集度指标均满足 C>1、I>0、m* / m>1、CA>0、K>0。 大田病株的空间图式也
趋于聚集分布,聚集程度随着种群密度升高而升高,病株间互相吸引,以病株群为单元在蕉地分布均匀,其相对聚集度随种群密
度变化的速率为(11.0962+0.1752)m,密度越高,相对聚集度随密度变化速率越大。 这种聚集分布是环境作用导致。 建立最适
理论抽样数模型后,根据一定置信水平下的允许误差值可估测相应发病情况时所配套的最适理论抽样数,且随着病情加重,配
套抽样数随之减少。 在进行序贯抽样时,假如累计病情等级高于判据上限即可视为防治蕉地,若累计病情等级低于判据下限可
视为安全蕉地,如果累计病情等级在判据上限和下限之间,需增加抽样量,但可以理论抽样模型中的最大抽样量终止抽样。 最
适宜的抽样方法为棋盘式取样法和单、双对角线取样法。 此外,枯萎病菌在香蕉植株体内的分布因样地发病程度和植株部位不
同而有显著差异,植株球茎的平均含菌量显著高于其它部位。
关键词:香蕉枯萎病; 枯萎病菌; 空间分布; 抽样技术
Spatial distribution pattern for the Fusarium wilt disease in banana field and the
Fusarium oxyporum f. sp. cubense in different parts of banana plants
LIU Lei1, LIANG Changcong1, ZENG Di2, YANG Laying1, QIN Heye3, WANG Guofen1, GUO Lijia1,
HUANG Junsheng1,*
1 Environment and Plant Protection Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Key Laboratory of Integrated Pest Management on Tropical
Crops, Ministry of Agriculture, Hainan Key Laboratory for Monitoring and Control of Tropical Agricultural Pests, Haikou 571101, China
2 College of Applied Science and Technology, Hainan University, Danzhou 571737, China
3 Seedlings Cultivation Center, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Danzhou 571737, China
Abstract: The objectives of this work were to clarify the spatial distribution pattern for the Fusarium wilt disease in the
banana field and the amounts of Fusarium oxyporum f. sp. cubense population inside the banana plants. An investigation was
conducted on the diseased plants in banana field. The spatial distribution pattern of the Fusarium wilt disease in banana
field was studied by determination of frequency distribution, aggregated indices, the Taylor忆 s power law and Iwao忆 s
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regression equation. The reasons for the aggregation of the Fusarium wilt disease in banana field was analyzed according to
estimation by aggregation mean 姿. Meanwhile, comparative investigation was conducted on the amounts of the pathogen
inside the healthy plants and diseased plants. Results indicated that the diseased plants in banana field belong to negative鄄
binomial distribution and neyman distribution, and the aggregated indices of diseased plants met C>1, I>0, m* / m>1, CA
>0, K>0, so they presented pattern of aggregation distribution, and the fundamental component was the individual that was
mutually attractive, and the individual colonies characterized with uniform distribution. The degree of aggregation increased
with the population density of diseased plants. The rate of relative aggregation change of fundamental component was
(11.0962+0.1752)m, which changed with the population density of Fusarium wilt disease in banana field. The greater the
population density of diseased plants, the greater the change rate of relative aggregation degree. Aggregation mean 姿 value
indicated that the aggregation might be due to the combined actions of the environmental factors. The optimal sampling
formula was built up. The sample number (n) negatively decreased with the pathogen indeces increasing, and it could be
estimated with the parameters of t = 1.96, deviation D = 0.1—0.4. The sequency sampling procedure was based on the
equation. It was necessary to take actions to control Fusarium wilt disease when the plant numbers were higher than the
upper limit numbers according the index list for sequential sampling of infected plants in banana field. Chessboard type and
diagonal type sampling were the best method for sampling technique. The application of spatial pattern to data transfer was
discussed. In addition, the amounts of the pathogen in the bulbs were more than those in roots and leaves. The pathogens in
different parts of banana plants were significantly different due to the disease severity of the fields and sampling parts of
banana plants.
Key Words: Fusarium wilt disease; Fusarium oxyporum f. sp. cubense; spatial distribution pattern; sampling technique
植物病害流行是病害在时空两个方面的扩展过程,空间扩散作用导致大田病株产生一定的分布类
型[1鄄3]。 作为种群的重要生态学属性之一,空间分布由物种的遗传恃性和生态环境条件所决定[4鄄6],其分布型
可分为随机分布(可用泊松分布理论公式表示) [7]、聚集分布(可用负二项分布、奈曼分布等理论公式表
示) [8鄄10鄄13]、均匀分布(可用二项分布理论公式表示) [14鄄15]3种[16]。 国内外学者多从空间图式角度研究聚集指
标(平均拥挤度 m*[17]、Bell扩散系数 C、丛生指数 I、Lloyd忆s聚集度指数 m* / m、久野 Ca指标 CA、负二项分布
K值[18]等),建立空间分布图式、抽样技术研究等的数学模型[10,14,16,19鄄20]。 前人已经对水稻纹枯病[21]、稻瘟
病[22]、黑粉病[23]、紫鞘病[24],小麦白粉病[25]、纹枯病[26]、散黑穗病[27],小白菜花叶病[3]、棉花黄萎病[28]、番木
瓜环斑病[29]、胡麻枯萎病[30]、香蕉束顶病[31]、杨树冰核细菌溃疡病[5]、草坪草条锈病[32]、白三叶草病毒
病[33]、番茄花叶病[34]、蚕豆枯萎病[35]、西瓜枯萎病[6]、芦笋茎枯病[36]、西葫芦灰霉病[37]、白菜霜霉病及软腐
病[38]、番茄黄化曲叶病[39]、玉米粗缩病[40]、油菜菌核病[41鄄42]等病害的大田病株空间分布结构及抽样技术进
行了研究。
香蕉枯萎病,又称巴拿马病、黄叶病,是由于尖孢镰刀菌古巴专化型(Fusarium oxyporum f. sp. cubense)破
坏植株维管束导致植株死亡的一种毁灭性病害,目前,除地中海、印度洋、南太平洋一些岛屿国家外,几乎所有
香蕉种植区均有遭受该病害危害的报道[43鄄45]。 在我国广东[46]、广西[47]、福建、海南、云南和台湾等主要香蕉
种植区也出现该病害,且发病加重趋势明显[48鄄49]。 该病害大田病株的空间分布型及抽样技术相关研究尚未
见有报导,为此,本研究探讨了该典型土传病害大田植株的空间分布型及植株体内尖孢镰刀菌的分布情况,以
期为香蕉枯萎病的监测检测和综合防控提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 大田病株调查
摇 摇 2013年 8月在海南省儋州市中国热带农业科学院环境与植物保护研究所铺仔基地随机选择发病程度不
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同的 6 块田进行调查,每块田面积约为 1334m2,种植香蕉品种为巴西蕉 (Musa AAA Cavendish subgroup
‘Brazil爷),对每块田进行棋盘式随机取样(根据地形取横向 6 个点,纵向 10 个点),以单株香蕉为样方,共取
60株,分别记录枯萎病大田病株的株数和发病情况(表 1),计算病情指数。
病情指数 = 100 伊 [移(植株发病级数 伊 对应株数) / (分级标准中病害最高级数 伊 总株数)] (1)
表 1摇 香蕉枯萎病大田病株病情分级标准
Table 1摇 Standards of Fusarium wilt disease in banana field
发病级别 Grade 分级标准 Standards
0 植株健康,无病状
1 植株球茎被枯萎病菌侵染,25%以内褐变(臆25%),但仍可正常生长
2 植株球茎被枯萎病菌侵染,25%—50%褐变(包括 50%),半数叶片枯萎
3 植株球茎被枯萎病菌侵染,50%—75%褐变(包括 75%),大部分叶片枯萎
4 植株球茎被枯萎病菌侵染,超过 75%褐变(>75%),全株枯萎死亡
1.2摇 空间分布型测定
1.2.1摇 频次分布检验
将田间调查所取得的数据分别进行二项分布、泊松分布、负二项分布、奈曼分布拟合。 对实测频次分布和
理论频次分布作 X2适合性检验,根据是否适合确定属于何种分布概率类型[16,50鄄51]。
X2 =移[(o - c) 2 / c] (2)
式中,o为观测值,c为理论值。
1.2.2摇 聚集度指标检验
计算每块田的大田病株病情等级均值 m、样本方差 S2和平均拥挤度 m*,根据 Bell扩散系数 C、丛生指标
I、Lloyd忆s聚集度指数 m* / m、久野 Cassie指标 CA和负二项分布的 K值来分析大田病株的聚集强度[16,50鄄51]。
1.2.3摇 Taylor幂法则
Taylor分析了大量生物种群统计资料后,发现样本平均数 m 与方差 S2的对数值之间存在回归关系
公式[52]:
lgS2 = lg琢+茁lgm (9)
式中,琢是一个与样本大小和计算方法有关的因子,受环境异质性的影响;茁 为种群聚集对密度依赖性的一个
测度。 lg琢= 0,茁= 1,随机分布;lg琢>0,茁= 1,种群在一切密度下均是聚集分布,但不具聚集度对密度的依赖性;
lg琢>0,茁>1,种群为聚集分布,但具聚集度对密度的依赖性;lg琢<0,茁<1,种群密度越高越均匀。
1.2.4摇 Iwao的 m*鄄m模型及改进的 m*鄄m回归分析法
Iwao提出了检验分布型的回归式[53鄄54]:
m* =a+bm (10)
当 m*与 m成线性关系时,a、b可揭示种群的分布特征。
a为分布的基本成分的平均拥挤度,a= 0时分布的基本成分为单个个体;a>0 时个体间相互吸引,分布的
基本成分是个体群,即小聚集团;a<0时个体之间相互排斥。 b为基本成分的空间分布型,b<1时为均匀分布,
b= 1时为随机分布,b>1时为聚集分布。
于秀林等改进的 m*鄄m模型[55鄄56]为:
m* =琢忆+茁忆m+酌忆m2+啄m3 (11)
式中,琢忆是每个基本成分中个体数的分布的平均拥挤度,茁忆是在低密度下基本成分的相对聚集度,酌忆+2啄m 是
基本成分的相对聚集度随种群密度而变化的速率,2啄 是基本成分的相对聚集度随种群密度变化的加速率。
琢忆= 0时分布的基本成分为单个个体;琢忆>0时个体间相互吸引,分布的基本成分是个体群,即小聚集团;琢忆<0
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时个体间相互排斥。 茁忆<1时基本成分为均匀分布,茁忆= 1时为随机分布,茁忆>1时为聚集分布。
表 2摇 聚集度指标检验判断公式
Table 2摇 Formulas of aggregation index test
聚集度指标
Aggregation index
公式
Formulas
判断标准
Standards
备注
Remark
平均拥挤度 Mean crowing m* =m+S2 / m-1 (3)
扩散系数 Diffusion coefficient C=S2 / m
C<1时为均匀分布,C= 1时为随机分布,C>1 时为聚集
分布 (4)
丛生指标 Moore I=S2 / m-1
I<0 时为均匀分布,I = 0 时为随机分布,I>0 时为聚集
分布 (5)
聚集度指数 Cluster index m* / m= 1+S2 / m2-1 / m m
* / m<1时为均匀分布,m* / m = 1时为随机分布,m* /
m>1时为聚集分布
(6)
久野 Ca指标 Cassie index CA=(S2-m) / m2
CA<0时为均匀分布,CA = 0 时为随机分布,CA>0 时为
聚集分布 (7)
负二项分布的 K 值 Negative
binomial distribution K=m
2 / (S2-m)
K<0时为均匀分布,K寅+肄时为随机分布,K>0 时为聚
集分布。 (8)
1.2.5摇 聚集原因检验
姿=m酌 / 2K (12)
式中,姿为种群聚集均数,K为负二项分布的参数,酌为具有自由度为 2K 的 X20.5分布的函数值,若 2K 为小数,
可用图或比例的内插估值计算 X20.5。 当 姿<2时,种群的聚集可能由某些环境作用所引起,而不是由于大田病
株本身有聚集特性;当 姿逸2时,种群的聚集是由于上述 2个因素或其中的 1个因素所引起的[16]。
1.3 摇 抽样技术研究
1.3.1摇 最适理论抽样模型
Iwao提出,当种群 m*鄄m成线性关系时,可利用聚集度参数 a、b来建立理论抽样数模型,确定不同病情等
级、不同误差条件下的最适理论抽样数[53,57]。
n= t2 / D2[(a+1) / m+b-1] (13)
式中,n为最适抽样数,t为一定置信度 p下的分布临界值(当 p= 95%时,t= 1.96),a、b为 m*鄄m回归模型中的
截距、斜率值,D为允许相对误差(D=Sx / m)。
同理,改进的 m*鄄m模型抽样公式为:
n= t2 / D2[(琢忆+1) / m+茁忆-1+酌忆m+啄m2] (14)
各参数同前述。
1.3.2摇 序贯抽样分析法模型
抽样模型[58鄄59]上下限计算公式为:
T1(n),T0(n)= nm0依t{n[(a+1)m0+(b-1)m0 2]} 1 / 2 (15)
式中,T1(n),T0(n)为抽样结论的判据,a、b 为 m*鄄m 回归模型中的截距、斜率值,m0为临界平均病情等级(防治
指标),t为一定置信度 p下的分布临界值(当 p= 95%时,t取 1.96),n为累积抽样数。
1.3.3摇 抽样方法比较
分别应用五点、单对角线、双对角线、平行线、棋盘式、“Z冶字型 6 种方法进行抽样,采用曼鄄惠特尼 U测验
比较各种取样方法的误差率,选择最佳抽样方法[30,36,60]。
1.4摇 数据代换
统计分析中,数据符合泊松分布、奈曼分布和负二项分布时,方差与均数存在函数关系,需按其分布型进
行资料代换,以稳定方差[6,50]。
TayIor幂法则资料代换:
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X忆=X1-茁 / 2 (16)
式中,X忆为代换后数据,茁为 TayIor幂函数参数。
Iwao回归模型资料代换:
X忆=sin-1[(1-b)X / (a+1)] -1 / 2 (17)
式中,X忆为代换后数据,a、b为 m*鄄m模型回归参数。
1.5摇 枯萎病菌在大田病株体内分布
在不同发病程度(轻、中、重)的样本田块 5、3、6随机选择健康株(0级)和病株(1—4级)各 10株,用打孔
取样器在不同部位(根、球茎、假茎中部、假茎顶端、老叶、心叶)的病斑处、病健交界处和健康组织分别取样,
装入贴有标签的自封袋带回实验室。 称取样品质量后用 75%的酒精处理 2s,之后经 0.1%升汞处理 2—3min,
再用无菌水冲洗 3遍,研磨后加入 100mL 无菌水,制成匀浆[61鄄63]。 将梯度稀释的匀浆液用微量移液器接入
9cm 的 PDA平板(含 50滋g / mL潮霉素和 200滋g / mL硫酸链霉素)上,每皿 0.1mL,均匀涂布。 在 28益培养箱中
培养 3d后,采用平板菌落计数法统计菌落形成单位(cfu),计算相应部位每克鲜重样品组织的平均含菌量。
试验以健康株为对照,每个处理重复 3次。
1.6摇 数据分析
采用 Excel进行数据整理和绘图,运用 SAS9.0软件计算均值和方差,采用 Duncan氏新复极差法进行多重
比较。
2摇 结果与分析
2.1摇 样本田块病株发病情况
所调查的 6块田地发病级别均值范围为 1.0667—1.7833,其中样本田块 6、4 病情较重,显著高于其它样
地,其病情指数分别为 44.58%、40.42%;样本田块 5发病较轻,显著低于其它样地,病情指数为 26.67%。 建立
病情指数(X)与发病级别均值 m(Y)之间的线性最小二乘回归方程,检测其相关关系极显著,因此可应用此方
程估算不同病情指数下的发病级别均值(表 3)。
表 3摇 香蕉枯萎病大田病株发病情况
Table 3摇 The prevalence situation of Fusarium wilt disease in banana field
样本田块
Field No.
病情等级均值
Mean of grade / m
病情指数 / %
Disease index
回归方程
Regression equation 相关系数 R
1 1.2667bc 31.67bc
2 1.4833b 37.08b
3 1.4167b 35.42b Y=-0.0013+4.0037X R= 0.9999
4 1.6167ab 40.42ab
5 1.0667c 26.67c
6 1.7833a 44.58a
摇 摇 同列数据后不同小写字母表示经 Duncan氏新复极差法检验差异显著(P<0.05)
2.2摇 大田病株频次分布适合性检验
表 4结果表明:6 组样本田地的频次分布数据均不符合二项分布,样本田块 1、5 同时符合负二项分布和
奈曼分布,样本田块 2仅符合奈曼分布,样本田块 3、6同时符合泊松分布、负二项分布和奈曼分布,样本田块
4同时符合泊松分布和奈曼分布。 因此,香蕉枯萎病大田病株在田间的频次分布主要为聚集分布,田间表现
为以发病株为核心,呈嵌纹状或放射状扩散。
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表 4摇 香蕉枯萎病大田病株空间分布型适合性检验
Table 4摇 Goodness of fitting test for the spatial distribution patterns of the infected plants in banana fields
样本田块
Field No.
二项分布
Binomial distribution
泊松分布
Poisson distribution
负二项分布
Negative binomial distribution
奈曼分布
Neyman distribution
1 <0.01** <0.01** 0.2341NS 0.2503NS
2 <0.01** <0.01** 0.0425* 0.1022NS
3 <0.01** 0.0810NS 0.1531NS 0.1685NS
4 <0.01** 0.1326NS 0.0396* 0.0861NS
5 <0.01** 0.0251* 0.2813NS 0.2927NS
6 <0.01** 0.2136NS 0.3277NS 0.3514NS
摇 摇 **表示极不适合,P<0.01;*表示不适合,P<0.05;NS表示适合,P>0.05
2.3摇 聚集度指数分析
大田病株在 6块样本田地中的平均拥挤程度或个体邻居数介于 1.3538—1.9446 之间,扩散系数 C>1,丛
生指数 I>0,聚集度指数 m* / m>1,久野 Ca指标 CA>0,负二项分布 K>0,因此,其在田间的空间图式符合聚集
分布。 此外,根据负二项分布 K 的大小可比较聚集程度,样本田地 1、2、5 的聚集程度显著高于其它样地
(表 5)。
表 5摇 香蕉枯萎病大田病株空间分布的聚集度指标
Table 5摇 Aggregation index of spatial distribution of the infected plants in banana fields
样本田块
Field No.
方差
Variance
S2
平均拥挤度
Mean crowing
m*
扩散系数
Diffusion coefficient
C
丛生指数
Moore
I
聚集度指数
Cluster index
m* / m
久野 Ca指标
Cassie index
CA
负二项分布
Negative binomial
distribution K
1 1.5548 1.4941 1.2274 0.2274 1.1796 0.1796 5.5693bc
2 1.8133 1.7058 1.2225 0.2225 1.1500 0.1500 6.6672bc
3 1.5692 1.5243 1.1076 0.1076 1.0760 0.0760 13.1609ab
4 1.7658 1.7089 1.0922 0.0922 1.0570 0.0570 17.5300a
5 1.3729 1.3538 1.2871 0.2871 1.2691 0.2691 3.7160c
6 2.0709 1.9446 1.1613 0.1613 1.0904 0.0904 11.0576b
2.4摇 回归模型分析
2.4.1摇 Taylor幂法则
大田病株的 S2鄄m回归关系为 lgS2 = 0.0916+0.9743lgm(R = 0.9490,显著相关)。 其中,lg琢>0,茁<1,且 C>
1,m>1,超出 Taylor判据系统范围,参考沈佐锐、马占山、兰星平等[64鄄66]完善的判据系统,相关参数值表明大田
病株趋于聚集分布,且聚集程度随着种群密度的升高而升高。
2.4.2摇 m*鄄m回归分析
大田病株的 m*鄄m回归关系为 m* = 0.2560+0.9774m(R = 0.9648,显著相关)。 其中,a>0,b<1,表明大田
病株个体间相互吸引,空间分布的基本成分是个体群,即小聚集团,病株个体群在田间趋于均匀分布。
大田病株的 m*鄄m改进模型为 m* = 20.9145-30.0477m+11.0962m2+0.0876m3(R复 = 0.8997,显著相关)。
其中,琢忆>0,茁忆<1,表明大田病株个体间相互吸引,空间分布的基本成分是个体群,即小聚集团,病株个体群在
田间趋于均匀分布。 病株个体群的相对聚集度随种群密度而变化的速率为(11.0962+0.1752m),因此,病株
个体群密度越大,相对聚集度随密度而变化的速率越大,其加速率为 0.1752。
2.5摇 聚集原因分析
计算出 6块样本田地的 姿值分别为 1.1919、1.4080、1.3807、1.5811、0.9677、1.9717,均小于 2,表明香蕉枯
萎病大田病株的聚集是由环境作用所致,而不是因为其本身的聚集习性。
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2.6摇 抽样模型分析
2.6.1摇 理论抽样模型
将 95%置信区间的概率保证值 t= 1.96代入最适理论抽样公式 n= t2(1.2560 / m-0.0226) / D2,可得出不同
平均病情等级大田病株的理论抽样数。 在相同平均病情等级的田块,随着允许误差值的增大,所需抽样数显
著减少;在同一允许误差值时,平均病情等级较高的田块所需的抽样数显著少于平均病情等级较低的田块所
需的抽样数(表 3,表 6)。
表 6摇 香蕉枯萎病大田病株的理论抽样数
Table 6摇 Optimum sampling number of the Fusarium wilt disease in the banana field
允许误差
Permissible variation D
不同样本田块的理论抽样数 Sampling number at different field (n) /株
1 2 3 4 5 6
0.1 372aB 317aBC 332aB 290aBC 444aA 262aC
0.2 93bcB 79bcBC 83bcB 72bcBC 111bcA 65bcC
0.3 41cB 35cBC 37cB 32cBC 49cA 29cC
0.4 23cB 20cBC 21cB 18cBC 28cA 16cC
摇 摇 同列数据后不同小写字母表示经 Duncan氏新复极差法检验差异显著(P<0.05),同行数据后不同大写字母表示经 Duncan 氏新复极差法检
验差异显著(P<0.05)
图 1摇 不同病情指数所对应的理论抽样数
Fig.1摇 The optimum sampling number for each disease index
当允许误差 D= 0.2时,所需抽样数适中,且误差较
小(表 6),通过计算此时不同病情指数所对应的最适理
论抽样数可知,当病情指数为 5%时,所需抽样数为 604
株;当病情指数为 25%时,所需抽样数为 119株;当病情
指数为 45%时,所需抽样数为 65株。 可见,随着病情指
数的增加,大田病株所需抽样数也相应减少(图 1)。
按 m*鄄m 改进模型所得的相应抽样公式为 n =
t2(1.2560 / m-0.0226+11.0962m+0.0876m2) / D2,在本研
究中,在允许误差范围内利用该公式计算得出所需的理
论抽样数较多,以样地 1 为例,其理论抽样数分别为
5826(D= 0.1)、1456(D= 0.2)、647(D= 0.3)、364(D= 0.4),因此,从便于田间调查和保证误差的角度考虑,本
研究采用 Iwao理论抽样公式计算理论抽样数。
2.6.2摇 序贯抽样模型
参考刘波等[6]提出的西瓜枯萎病防治指标 m0为病情指数 25%时的发病级别均值,计算本研究中 m0 =
0.9996,将 a、b、t、m0代入模型公式,得出判据上下限计算公式为:T1(n),T0(n)= 0.9996n依2.1763姨n。 据此可建
立香蕉枯萎病序贯抽样检索表(表 7)。 若累计病情等级超过上限可定为防治对象田,若累计病情等级低于下
限可定为不防治田,若累计病情等级在上下限之间,则需增加抽样量继续调查,同时,以理论抽样模型中的最
大抽样数终止抽样。
2.6.3摇 抽样方法比较
经曼鄄惠特尼 U检测可得,6种抽样方法的 u 值均小于 1.96,故这些取样方法均可用于抽样研究,进一步
比较 u值大小可知,棋盘式、单对角线、双对角线取样方式的误差率显著低于其它方法,可结合实际需要优先
选择(表 8)。
2.7摇 数据代换
基于 Taylor幂法则的大田病株的代换公式为:X忆=X0.5129。 基于 Iwao回归模型的大田病株的代换公式为:
X忆=sin-1(0.0180X) 1 / 2。
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2.8摇 枯萎病菌在大田病株体内的分布
不同发病程度样地的健康株和病株的心叶均未检测到病原菌,发病较轻的样本田块 5未在病株老叶和假
茎顶端检测到病原菌,发病程度中等的样本田块 3未在老叶检测到病原菌,发病程度较重的样本田块 6 在老
叶、假茎顶端均检测到病原菌,表明不同发病程度样地病株体内病原菌的分布有显著差异(图 2)。 此外,在植
株不同部位检测到的尖孢镰刀菌平均含量也存在显著差异,健康株和病株球茎的平均含菌量显著高于其它部
位,病株根部的病原菌含量显著高于假茎顶部及叶部的病原菌含量,老叶仅检测到少量病原菌。 健康株根部、
假茎的病原菌平均含量均显著低于病株相应部位的病原菌平均含量。
表 7摇 香蕉枯萎病序贯抽样检索表
Table 7摇 Index list for sequential sampling of infected plants in banana field
T1(n)
T0(n)
调查株数 Plant number (n) /株
10 20 30 40 50 60 70 80
上限 Upper limit 16.8781 29.7247 41.9081 53.7481 65.3688 76.8335 88.1802 99.4334
下限 Lower limit 3.1139 10.2593 18.0679 26.2199 34.5912 43.1185 51.7638 60.5026
T1(n)
T0(n)
调查株数 Plant number (n) /株
90 100 110 120 130 140 150
上限 Upper limit 110.6102 121.723 132.7812 143.7922 154.7616 165.6943 176.5941
下限 Lower limit 69.3178 78.197 87.1308 96.1118 105.1344 114.1937 123.2859
T1(n)
T0(n)
调查株数 Plant number (n) /株
160 170 180 190 200 210 220 230
上限 Upper limit 187.4643 198.3075 209.1261 219.9222 230.6975 241.4536 252.1917 262.9132
下限 Lower limit 132.4077 141.5565 150.7299 159.9258 169.1425 178.3784 187.6322 196.9028
T1(n)
T0(n)
调查株数 Plant number (n) /株
240 250 260 270 280 290 300
上限 Upper limit 273.6191 284.3103 294.9878 305.6523 316.3045 326.9451 337.5746
下限 Lower limit 206.1889 215.4897 224.8042 234.1317 243.4715 252.8229 262.1854
表 8摇 不同抽样方法的 U检验
Table 8摇 Mann鄄Whitney U test for different sampling methods
抽样方法
Sampling methods u p
抽样方法
Sampling methods u p
五点 Five points type 1.9239c >0.05 单对角线 Single diagonal type 0.9553a >0.05
双对角线 Double diagonal type 0.9124a >0.05 平行线 Paralleism type 1.3046b >0.05
棋盘式 Chessboard type 0.8651a >0.05 “Z冶字型" Z" type 1.6587bc >0.05
3摇 讨论
针对植物病害开展空间分布格局研究,有助于优化抽样技术,对了解病害流行的主导因子、消长动态、危
害损失及其防控措施等至关重要。 本文采用历来定量研究田间虫害[60,67鄄71]及病害[3,5鄄6,21鄄42]空间分布的统计
生态学方法首次对香蕉枯萎病大田病株的空间分布型和抽样技术进行了分析,研究结果表明,除 2 号样地以
外,其余样地的频次分布均符合两个或两个以上理论模型,因此频次分布仅能检验样地中病株的空间分布聚
集与否,结合聚集度指标则可判断出每块样地中的病株均为聚集分布且可比较样地间的聚集程度,但仍不能
确切得到大田病株的具体理论分布型,也不能反映全部样地大田病株的整体聚集或离散情况。 Taylor 幂法则
和 m*鄄m等基础性生态学模型是频次分布和聚集度指标在分析空间分布型方面的推广应用,在种群生态学研
究中占有重要地位。 但在实际应用中,Taylor幂法则仍存在不完备性,需进一步完善[64鄄66];Iwao 的 m*鄄m回归
模型虽然克服了频次分布的缺陷,计算相对简单,但在实际拟合时,常出现非线性关系,徐汝梅、于秀林
9474摇 14期 摇 摇 摇 刘磊摇 等:香蕉枯萎病田间分布型及病原菌在植株上的分布 摇
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图 2摇 不同发病程度香蕉植株体内尖孢镰刀菌的平均含菌量测定
Fig.2摇 The result for the average amount of Fusarium oxyporum f. sp. cubense inside banana plants with disease index
不同字母表示经 Duncan氏新复极差法检验差异显著(P<0.05)
等[55鄄56]先后对其进行了改进,改进后的模型可提供大量空间分布的信息,有助于研究枯萎病等病虫害的田间
发病规律。
香蕉枯萎病大田病株的理论分布及空间图式均趋向于聚集分布,据此我们可判断该病害在大田中必然存
在明显的发病中心,这与王振中、卓国豪等[44,72]所述的香蕉枯萎病田间发病特点一致,刘晓光[5]、刘波[6]、敬
甫松[21]等[22鄄23,27鄄28,30,35鄄37]分别研究杨树冰核细菌溃疡病、西瓜枯萎病、水稻纹枯病等细菌性、真菌性土传病害
时也发现其大田病株具有聚集分布的特征。 形成这种聚集格局主要由环境作用所引起,跟大田病株本身的聚
集习性无关,这与王家和等[35]对蚕豆枯萎病病株的聚集原因分析结果一致,推测环境作用表现为枯萎病菌通
过田间病株残体、耕作工具、动物活动、带菌种苗、土壤和流水等传播,会“优先冶侵染病株周周的健株,同时在
同一田块的相邻地方,发病率也会有很大差异,符合王振中、魏岳荣、卓国豪等[3,43鄄44,72]总结的香蕉枯萎病田
间传播方式。
香蕉枯萎病是典型的土传病害,枯萎病菌是兼性寄生菌,腐生能力较强,在发病株及土壤中存活周期较
长,特别是形成休眠孢子后,可存活数年[73]。 目前,单一的防治措施难以有效控制该病害的发生,采用多种措
施综合防控才可能有效降低香蕉枯萎病的发生,发病率较高的蕉园只能丢荒或改种其它作物,因此,在田间发
现病株后,就应及时采取相关措施(另文发表),避免枯萎病菌以病株残体为中心向周围扩散蔓延。 在这个过
程中,抽样技术研究可帮助我们估计病虫害的田间种群密度,准确地进行预测和执行防治经济阀值,在建立作
物鄄病虫害系统的控制与预测的数学模型及采取综合管理措施等方面意义重大。 本研究的理论抽样数模型是
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将 m*鄄m关系方程引入正态分布的理论抽样方程得到的,可在确定适宜抽样数量的同时保证抽样质量和节约
抽样成本,主要用于种群资料积累,田间试验处理比较,病害预测,组建数学模型等。 而序贯抽样(风险决策
抽样),可在不影响结论准确性的前提下,尽量减少抽样数量,只对防治指标等进行统计检验,主要用于病害
田间管理,检验病害的发生程度及防治标准等方面。 研究时选择不受分布型限制的 m*鄄m 关系序贯抽样模
型,以假设检验的方法,在一定的概率水平保证下,考虑接受或拒绝子样的调查结果,即将累积病情等级计数
与抽样结论判据进行比较,根据判据的上下限得出结论,当结论不能确定时,以理论抽样方程计算的的最大理
论抽样数终止抽样过程。 对不同发病程度植株不同部位的取样分析表明尖孢镰刀菌在田间侵染香蕉极有可
能是从其根部侵入,进入球茎后经维管束向假茎上部及老叶蔓延,与王振中、李春雨等[44,72]所述的香蕉枯萎
病菌侵染特点一致,当累积到一定含菌量后,引起植株病症出现。 因此,无症状表现的健康株也有可能是处于
潜育期状态的植株。 此外,在侵染过程中,植株球茎含菌量显著高于其它部位,在症状上可明显观察到假茎基
部开裂,解剖假茎基部可进一步观察到维管束堵塞褐变等。
植物病害的流行是病害在时间和空间两个方面的扩展过程,因此,应用统计生态学对香蕉枯萎病大田病
株在时间上的依赖性与连续性的研究有待进一步完成。 另外,植物病害流行的空间动态研究不仅包括病株的
田间分布型,尚需进一步分析传播距离、传播速度等关键侵染特点,以加深对病害流行规律的认识。
致谢:海南大学儋州校区应用科技学院 2011级本科生贺江江、耿通云参与调查工作,特此致谢。
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