全 文 ：第 ３６ 卷第 １３ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１３
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：浙江省自然科学基金资助项目（ＬＱ１５Ｃ１３０００４）；国家重点基础研究发展 ９７３计划资助项目（２０１５ＣＢ１５０５０２）；国家自然科学基金资助
项目（３１１７２０３２， ３０９００８８０）
收稿日期：２０１４⁃１１⁃２０； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉｎｑｙ＠ ｍａｉｌ．ｈｚ．ｚｊ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１１２０２２９８
曹小闯， 李晓艳，朱练峰，张均华，禹盛苗，吴良欢，金千瑜．水分管理调控水稻氮素利用研究进展．生态学报，２０１６，３６（１３）：３８８２⁃３８９０．
Ｃａｏ Ｘ Ｃ， Ｌｉ Ｘ Ｙ， Ｚｈｕ Ｌ Ｆ， Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｈ， Ｙｕ Ｓ Ｍ， Ｗｕ Ｌ Ｈ， Ｊｉｎ Ｑ Ｙ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｎ ｒｉｃｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ： ａ ｒｅｖｉｅｗ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１３）：３８８２⁃３８９０．
水分管理调控水稻氮素利用研究进展
曹小闯１， 李晓艳２，朱练峰１，张均华１，禹盛苗１，吴良欢２，金千瑜１，∗
１ 中国水稻研究所，水稻生物学国家重点实验室， 杭州　 ３１０００６
２ 浙江大学环境与资源学院，教育部环境修复与生态健康重点实验室，杭州　 ３１００５８
摘要：水、氮是调控水稻生长发育的两个重要环境因子。 通过“以水调氧”增加根际溶氧量（如干湿交替、好氧栽培等）能够提升
土壤硝化势和氧化还原电位，刺激土壤氮的矿化作用，使水稻处于 ＮＨ＋４ 与 ＮＯ
－
３ 混合营养中，并能通过诱导水稻的生理特性及改
善根系的吸收功能增强其抗旱性能，提高水稻产量及氮素利用率。 光合作用是形成干物质的主要途径，土壤氮水平、氮形态与
水稻光合速率紧密相关，提高叶片光合速率将有助于提高水稻的氮素利用率和产量。 从稻田水分管理对土壤氮素形态特征、水
稻氮吸收利用、光合速率及氮环境效应的影响等方面综述了国内外相关研究进展，并指出进一步的研究方向。
关键词：水分管理；根际溶氧量；氮代谢；光合氮素利用率；水稻
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｎ ｒｉｃｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ： ａ ｒｅｖｉｅｗ
ＣＡＯ Ｘｉａｏｃｈｕａｎｇ１， ＬＩ Ｘｉａｏｙａｎ２， ＺＨＵ Ｌｉａｎｆｅｎｇ１， ＺＨＡＮＧ Ｊｕｎｈｕａ１， ＹＵ Ｓｈｅｎｇｍｉａｏ１， ＷＵ Ｌｉａｎｇｈｕａｎ２，
ＪＩＮ Ｑｉａｎｙｕ１，∗
１ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｒｉｃｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｒｉｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１０００６， Ｃｈｉｎａ
２ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｈｅａｌｔｈ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１００５８， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｒｅ ｔｗｏ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｒｉｃｅ ｇｒｏｗｔｈ． Ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ
ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｘｙｇｅｎ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｖｉａ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｄｒｙ⁃ｗｅｔ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｅｒｏｂｉｃ
ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ， ｃａｎ ｐｒｏｍｏｔｅ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｎｄ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ⁃ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ， ｓｔｉｍｕｌａｔｅ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ，
ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｍｉｘｅｄ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ＮＨ＋４ ａｎｄ ＮＯ
－
３ ｆｏｒ ｒｉｃｅ． Ｉｔ ｃａｎ ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ， ｒｉｃｅ ｂｉｏｍａｓｓ， ａｎｄ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｓｅ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｙ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｒｏｏｔ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ． Ｐｌａｎｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｉｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｗａｙ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｃｒｏｐ ｙｉｅｌｄ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｙｐｅ ａｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｉｎ ｒｉｃｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ⁃ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ
ｒｉｃｅ． Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｒｅｃｅｎｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｒｉｃｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ， ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｔｈｕｓ
ｐｏｉｎｔｉｎｇ ｏｕｔ ｔｈｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｎｄ ｅｍｐｈａｓｉｚｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｗａｔｅｒ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ； ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｘｙｇｅｎ； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ⁃ｕｓｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ； ｒｉｃｅ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
水稻是我国种植面积最大、灌溉用水量最多的作物， 全国种植面积达 ３０００ 万 ｈｍ２ ［１］。 作为一个需氧的
有机体，水稻虽然有发达的通气组织以保证根系的正常需氧活动，但半水生性特点要求其生长过程中需要大
量的灌溉水，因此土壤供氧状况仍是限制水稻根系生长的关键因子［２］。 长期处于淹水状态的稻田，空气很难
进入到土壤中，水稻根系及微生物的呼吸作用消耗大量氧气，导致土壤中的氧浓度极低。 持续的低氧环境会
引起稻田还原性有毒物质的积累，根系细胞能量代谢失衡、细胞质酸化及低氧的生理生化反应，对水稻根系形
态结构、根系活力和生长发育等都会产生严重影响［３⁃４］。 研究发现，湿润灌溉、干湿交替、好氧栽培等水分管
理能通过调控根际溶氧量促进水稻生长［５⁃８］，诱导水稻的生理特性及改善根系的吸收功能增强其抗旱性能，
达到以不牺牲光合产物积累而大幅度提高氮素利用效率的目的［９⁃１０］。 增加根际溶氧量还能刺激土壤氮的矿
化作用，且氮素形态显著影响水稻的光合速率［１１］。 随着我国氮肥用量的不断增加，水稻的氮素利用率呈不断
降低趋势；灌水过多、不合理的水分管理也显著增加稻田氮素损失，因此寻找提高氮肥利用率的新途径是目前
急需解决的突出问题［１２］。 本文通过国内外最新文献综述了稻田水分管理对水稻根际氮素形态、氮吸收利用、
光合速率及其氮环境效应的影响等方面研究进展，以期为相关研究提供参考。
１　 稻田水分管理对土壤和根际氮素形态的影响
氮素是生物合成氨基酸、蛋白质及其它含氮有机物的大量营养元素，在植物的生命活动中发挥极其重要
的作用。 ＮＨ＋４ 和 ＮＯ
－
３ 是水稻吸收的主要氮素形态， 但仅占土壤中总氮 １％左右［１３］。 稻田土壤环境与旱田不
同，长期淹水决定了水稻根际氧浓度受到两方面的影响：一是水稻根茎通气组织的泌氧功能；二是土壤理化性
质。 水稻通气组织的发育受遗传基因和环境条件的影响［１４］。 水稻根系自身的泌氧作用能将根际 ＮＨ＋４ 氧化
成 ＮＯ－３，但根表产生的 ＮＯ
－
３ 可立即被水稻吸收，因而稻田采集的土样中通常较难测到 ＮＯ
－
３ 或数量极微［１５］。
Ｋｉｒｋ等［１６］发现在淹水的土壤条件下，实际上有高达 １５％—４０％的总氮是以 ＮＯ－３ 的形式被水稻吸收利用的。
土壤的理化性质，如通气状况、土壤结构、孔隙度、含水量等，能够通过影响稻田“固、液、气”三相的比例调控
根际氧浓度。 研究表明，湿润灌溉、间歇灌溉、施用氧肥、超微气泡水灌溉、垄作免耕等田间水分管理能显著改
善土壤通气条件，提高溶解氧含量［５⁃８，１７］。 根际溶氧量与土壤氧化还原电位、ｐＨ值、微生物活性及养分形态和
有效性等密切相关；根际溶氧量的增加能刺激土壤提升其硝化势，提高土壤氮的矿化作用和根呼吸作用，肥料
氮素和土壤有机氮矿化释放出的 ＮＨ＋４ 更易被氧化成 ＮＯ
－
３，使水稻处于 ＮＨ
＋
４ 与 ＮＯ
－
３ 混合营养中［１５， １８］。 这将
为作物提供更多的氮源和能量，有利于水稻更完全有效地利用土壤有机氮。
增加根际溶氧量还能显著提高根际氧化还原电位及根系活力，这不仅有利于根系对营养物质的吸收，还
使根际土壤磷有效性增加、还原性有害物质（Ｆｅ２＋、Ｍｎ２＋、Ｈ２Ｓ等）减少，为水稻生长、氮吸收代谢提供有利的外
部环境［１９⁃２０］。 干湿交替及好氧栽培模式下土壤团聚体破碎释放出的闭蓄态有机物、微生物细胞溶解及渗透
调节物质的分泌等都将提高基质的有效性及碳、氮矿化率［２１］；还提高了有机质有效性并能抵制微生物进入半
休眠状态，这也增加微生物生物量碳、氮［１８］。 碳源是微生物生长繁殖的限制因素，高量的溶解性有机碳提升
了微生物生物量和酶活性，随之土壤结构得到改善，碳氮有效性将进一步提高［２２］。
２　 稻田水分管理对水稻氮吸收利用的影响调控研究
２．１　 稻田水分管理对水稻氮吸收的影响
稻田土壤 ＮＨ＋４ 和 ＮＯ
－
３ 含量受到根际溶氧量的影响，且两者在根际的比例处于动态变化中。 水稻对 ＮＨ
＋
４
的吸收主要通过 ＮＨ＋４ 转运蛋白进行质膜运输，吸收一个 ＮＨ
＋
４ 同时通过 Ｈ
＋ ⁃ＡＴＰｃａｓｅ向外界释放一个 Ｈ＋，ＮＨ＋４
也可以通过离子通道和自由扩散进入根细胞。 水稻对 ＮＯ－３ 的吸收主要通过 ２Ｈ
＋ ／ １ＮＯ－３ 同向转运，也可以通
过离子通道运输。 无机氮被水稻吸收后，需要经过一系列的同化作用才能被水稻所利用［１３］。 首先，由硝酸还
原酶（Ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＮＲ）催化 ＮＯ－３ 还原成 ＮＯ
－
２，该酶是硝酸盐同化过程的关键酶，其活性受很多因素的影
响，如：硝酸盐、光、碳水化合物等。 研究发现，低氧环境有利于 ＮＲ 活性提高，为根系细胞提供更多的
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ＮＯ－２ ［２３］；但持续低氧环境影响植物对无机态氮同化，容易造成 ＮＯ
－
２ 在根部大量累积［２４］。 虽然植株同化 ＮＯ
－
３
消耗的能量比同化 ＮＨ＋４ 多，但在缺氧胁迫下水稻根系细胞线粒体能够以 ＮＯ
－
２ 作为最终电子受体，氧化细胞中
的还原型辅酶Ⅰ（Ｎｉｃｏｔｉｎａｍｉｄｅ ａｄｅｎｉｎｅ ｄｉｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ， ＮＡＤＨ）和还原型辅酶Ⅱ（Ｔｒｉｐｈｏｓｐｈｏｐｙｒｉｄｉｎｅ
ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ， ＮＡＤＰＨ）合成腺苷三磷酸（Ａｄｅｎｏｓｉｎｅ ｔｒｉｐｈｏｓｐｈａｔｅ， ＡＴＰ），故而 ＮＯ－３ 对于缓解水稻低氧胁迫具有重
要作用［２５⁃２６］。 Ｂｏｔｒｅｌ等［２７］进一步研究发现，缺氧下 ＮＲ 活性伴随着磷酸化程度的迅速改变主要是由细胞中
ｐＨ值改变引起，而非 ＡＴＰ 及腺苷一磷酸（Ａｄｅｎｏｓｉｎｅ ｍｏｎｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ， ＡＭＰ）的缺乏。 除 ＮＲ 催化 ＮＯ－３ 还原成
ＮＯ－２ 的过程外，亚硝酸还原酶（Ｎｉｔｒｉｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ， ＮｉＲ）催化 ＮＯ
－
２ 还原成 ＮＨ
＋
４ 的过程在氮同化过程也扮演着重
要的角色。 但与 ＮＲ 不同，ＮｉＲ 活性在低氧环境下受到抑制［２８］。 其次，水稻体内必须将 ＮＨ＋４ 转化为酰胺，并
进一步合成氨基酸等物质才算完成无机氮到有机氮的同化过程。 此过程主要通过 ＧＳ ／ ＧＯＧＡＴ 循环实现，主
要参与的酶有谷氨酰胺合成酶（Ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ，ＧＳ），谷氨酸合酶（Ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ， ＧＯＧＡＴ），这些酶
的活性在不同根际氧浓度下有着不同的反映。 有研究指出，增氧处理可增加水培条件下水稻根系 ＮＯ－３、游离
氨基酸和可溶性糖含量，且 ＧＳ、谷草转氨酶 （ Ａｓｐａｒｔａｔｅ ｔｒａｎｓａｍｉｎａｓｅ， ＧＯＴ） 和谷丙转氨酶 （ Ａｌａｎｉｎｅ
ａｍｉｎｏｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ， ＧＰＴ）活性均增强［２９］。 朱练峰等［７］也得出相似的结论，研究发现增氧灌溉下水稻叶片叶绿
素及可溶性蛋白含量明显上升。 赵峰等［３０］发现富氧环境虽然显著增强了 ＮＲ 活性，但降低了水稻叶片叶绿
素的含量及 ＧＳ活性，不利于水稻氮素及干物质的积累。 目前，不同根际氧浓度下水稻对氮转运机制的变化
尚不十分的清晰，有关富氧环境对稻田土壤氮素吸收的影响仍少有报道。
虽然稻田水分含量影响氮素的溶解，干湿交替及好氧栽培等却能通过降低土壤氮素挥发，调控氮素在各
器官间的转移，使稻穗中的氮积累量所占比例增加， 提高氮收获指数和肥料氮素利用率，且增硝营养下氮同
化能力的提高使水稻获得更大的生物量和籽粒产量［３１⁃３２］。 孙永健等［３３］发现，干湿交替灌溉对水稻各生育期
氮代谢关键酶活性、氮素利用特征及产量存在显著或极显著的相关性，显著提高氮素干物质生产效率及稻谷
生产效率。 Ｔｒｏｕｇｈｔ等［３４］发现，低氧下 ＮＯ－３ 的存在能够降低低氧环境对植物的损害，且适当增加 ＮＯ
－
３ 的比例
能够增加作物产量和氮素利用率［３５］。 然而，Ｔａｎ等发现与连续灌溉相比，稻田进行干湿交替处理虽然能够明
显降低氮肥的渗透，但增加了氮肥淋失损失量，降低肥料氮素利用率［３６］。 这可能与土壤类型、施氮水平及环
境等因素有关。 这些成果为今后完善水稻栽培中水⁃氮⁃氧的平衡，以及因地制宜开发新型水氮集成管理模式
提供了重要的实践依据。 在氧气充足的条件下，如半干旱地区，施肥时添加适量的沸石分子筛以及在干湿交
替下使用包衣尿素能有效提高水稻氮肥利用率［３７］。 刘艳丽等［３８］发现，干湿交替过程中土壤无机氮的含量与
土壤微生物量及施肥方式也密切相关。 因此，增加根际溶氧量能否保障土壤供氮的有效性及持续性仍需实践
的考证。
此外，稻田水分管理影响土壤氮素存在形态，且水稻不同生长期对不同形态氮的吸收也不同。 研究发现，
水稻在营养生长期以吸收 ＮＨ＋４ 为主，生殖生长期对 ＮＯ
－
３ 的吸收增加［３９］。 Ｌｏｎ 等［４０］发现，水稻在生殖生长期
转移至稻穗中的氮素形态以 ＮＨ＋４ 为主。 因此，明确水稻各生育期对不同形态氮素的选择性吸收及其氮营养
贡献，对于优化水稻供氮营养，根据水稻氮营养同步需求开发新型氮肥和水氮集成管理技术都具有十分重要
作用。
２．２　 稻田水分管理对水稻氮吸收的调控机制研究
根际是植物、土壤和微生物相互作用的特殊区域，是植物、土壤、微生物进行物质和能量交换及信息传递
的门户。 根际缺氧或无氧环境下水稻根系细胞迅速从有氧呼吸切换为以乙醇发酵途径为主的无氧呼吸，ＡＴＰ
合成量仅为正常时 ３％—５％，能量严重亏缺，不利于水稻对氮的吸收［４１］。 短期缺氧胁迫时，水稻根系能通过
增加通气组织功能提高氧气向根尖的转运效率， 减少吸收营养物质的根表面积， 但提高着生在主根上的侧
根数目以增加对营养物质的吸收［４２］。 通过调控水分管理增加根际溶氧量可显著提高稻田氧化还原电位和硝
态氮含量，这两个因素都会影响水稻的根系形态建成和氮素吸收［４３］。 增加根际溶氧量对水稻氮吸收代谢有
显著的促进作用，这可能是由于随着根际溶氧量增加，根系呼吸作用加强，为氮吸收提供更多的能量；也可能
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受增氧条件下根系形态变化的影响，主要表现为最长根增长、孔隙度减小、侧根和不定根数减少、外皮层厚壁
组织细胞疏松，根系活力增强［６，４４］。 杨菲等［４５］发现干湿交替能明显提高根际氧浓度，增加水稻根系生物量、
根毛数、根系表面积，并促进水稻 ４ 级次生侧根的发生。 Ｊａｃｋｓｏｎ 等［４６］发现增氧可显著提高水稻根长及其生
物量，且能显著增加深层根的比例，说明增加根际氧浓度可促进根系向下层生长，提高土壤中水分和养分的有
效性。 富氧环境可提高水稻总根长和下层根系所占的干物质比例，且提高了根系自根基到根尖 １０—２０ｃｍ、
＞２０ｃｍ部分所占的生物量比例［４７］。 但根际氧浓度并非越高越好，水稻对根际溶氧量需求存在一定的阙值。
研究发现水分含量达到田间持水量的 ７０％—７５％时，最有利于水稻根系生长，在此基础上增加或降低根际溶
氧量，水稻的产量及相关氮代谢均会受到显著影响［４８］。 总之，根系形态结构的改变必将导致水稻对土壤氮素
吸收利用能力的改变，根系生物量大、直径大、空隙高度及不定根数量高的水稻品种在氮素吸收及产量上均有
明显的优势，这将为今后选育理想根系品种提供重要参考。
ＮＨ＋４ 和 ＮＯ
－
３ 在氮吸收利用途径、对水稻生长发育等方面影响不同，但两种形态氮共同影响水稻的氮吸收
代谢过程［４９］。 ＮＨ＋４ 能够刺激根系通气组织的形成，ＮＯ
－
３ 能够刺激侧根的生长、增加最长根长［４９⁃５０］。 水稻作
为喜铵作物，在缺氧的情况下更易于吸收 ＮＯ－３，其原因是 ＮＯ
－
３ 作为电子受体参与了线粒体的氧化磷酸化， 为
缺氧环境下根系功能的正常发挥提供能量物质［５１］。 此外，养分离子间的相互作用也可能是增加根际溶氧量
促进水稻氮吸收代谢的原因之一。 与单一氮源相比，增氧条件下根际铵硝混合营养对水稻生长更具优势，可
提高氮素积累和细胞分裂素含量［５２⁃５３］。 根际 ＮＯ－３ 含量的增加能促进 ＮＨ
＋
４ 的吸收，并提高 ＧＳ 和 ＮＲ 活
性［５４⁃５５］，使吸收的 ＮＨ＋４ 被水稻快速同化利用，增加水稻对氮素的吸收及向地上部的运输。 Ｋｒｏｎｚｕｃｋｅｒ等［５１］发
现，ＮＯ－３ 的存在能增强 ＮＨ
＋
４ 的细胞质膜运输、细胞质积累及代谢；而 ＮＯ
－
３ 的质膜运输、细胞质积累及代谢受到
ＮＨ＋４ 的明显抑制。 增氧作用还能缓解水稻生长后期叶片叶绿素含量下降，提高剑叶超氧化物歧化酶
（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ， ＳＯＤ）和过氧化物酶（Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ， ＰＯＤ）含量，降低丙二醛（Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ， ＭＤＡ）含
量［７］，且能有效延缓叶片衰老，使齐穗后叶片光合作用对穗部干物质积累贡献增大，提高弱势粒灌浆度和结
实率［５， ５６］，这些也有利于水稻氮积累提高。 总之，水稻在根系生长发育、氮代谢过程中存在根际溶氧量和氮
形态的互作效应。 因此，加强根际低氧、常规和高氧环境下不同氮素营养对水稻生物量、根系特征和氮积累的
影响研究， 将为不同根际氧环境下水稻高产栽培和氮肥运筹提供理论参考。
２．３　 稻田水分管理对水稻光合速率的调控研究
已经证明作物产量与以下 ３个因素有关：１） 光能吸收率；２） 光能利用率；３） 收获指数。 通过多年的高产
育种和养分资源管理研究，水稻的收获指数、作物种植密度和栽培方式已趋于最佳化，因此很难再通过提高收
获指数及光能吸收率来增加作物产量。 Ａｉｎｓｗｏｒｔｈ 和 Ｌｏｎｇ 通过 ＦＡＣＥ（Ｆｒｅｅ⁃ａｉｒ ＣＯ２Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ）模拟大气 ＣＯ２
升高，发现提高光合速率能显著增加作物产量［５７］，且在水分胁迫下增产更为显著［５８］。 高氮条件下作物的氮
素利用率和光合氮素利用率（叶片光合速率 ／氮含量）呈现同时降低的趋势［５９］，且提高水稻关键生育期叶片
光合氮素利用率将有助于提高作物的氮素利用率和产量［６０］。 稻田水分含量显著影响土壤及根际的氮素存在
形态，且氮水平、氮形态也能通过影响叶片氮素含量、ＣＯ２传输能力、Ｒｕｂｉｓｃｏ酶（１， ５⁃二磷酸核酮糖梭化酶 ／氧
化酶）对 ＣＯ２的亲和能力、光呼吸过程等影响植物的光合速率。 氮素是形成叶绿素和 Ｒｕｂｉｓｃｏ 酶的重要组成
部分［６１］。 Ｒｕｂｉｓｃｏ酶及叶绿素含量均与叶片氮素具有良好的相关性［６２］，提高叶片氮素含量将显著增加光合
速率［６１］。 叶片氮素含量增加还能提高叶片气孔导度和叶肉导度，增加 ＣＯ２传输能力［６３］。 但当氮肥供应过量
时，叶片变厚，叶绿体变大，ＣＯ２传输能力的增加不能与 Ｒｕｂｉｓｃｏ 酶增加保持同步，造成 Ｒｕｂｉｓｃｏ 酶活性降低是
水稻光合氮素利用率降低的主要原因［６４］。 氮素形态也影响 Ｒｕｂｉｓｃｏ酶对 ＣＯ２的亲和能力及光合速率，研究发
现供铵营养叶片的光合速率比供硝营养叶片高［１１］。 Ｇｕｏ等［１１］通过测定 ＣＯ２补偿点（Г∗）发现，单一供应 ＮＨ
＋
４
时 Ｒｕｂｉｓｃｏ酶对 ＣＯ２的亲和能力较 ＮＯ
－
３ 高。 水稻叶面积较小、叶片比面重较大、叶片氮素和 Ｒｕｂｉｓｃｏ酶含量较
高、叶绿体体积较大等特征都会导致供 ＮＨ＋４ 营养叶片光合速率比供 ＮＯ
－
３ 营养高［６５⁃６８］。 此外，ＮＯ
－
３ 在同化过
程中所消耗的能量要高于 ＮＨ＋４，这也会造成铵硝营养之间光合速率的差异［６９］。
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缺氮影响叶片叶绿素的合成及氮素含量；水分亏缺影响氮素的溶解，并通过调控 Ｒｕｂｉｓｃｏ酶对 ＣＯ２的亲和
能力影响叶片的光合速率［７０］。 研究表明水分胁迫能通过诱导气孔关闭防止叶片水分的过度散失，但阻止了
外界 ＣＯ２向叶绿体的传输［７１］。 丁雷等［７２］发现，叶片水势的降低增加了叶片内 ＣＯ２传输的阻力，且气孔关闭导
致的叶绿体内 ＣＯ２浓度降低是限制光合作用的最主要因素。 与 ＮＯ
－
３ 相比，干旱地区及温室模拟水分胁迫试
验发现供 ＮＨ＋４ 营养水稻表现出较好的生长状况和较高的光合速率及羧化效率［６８］。 与非水分胁迫相比，供
ＮＨ＋４ 营养水稻叶片能保持较高的羧化效率（ＣＥ）、气孔导度（ Ｇｓ）、细胞间隙 ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ）及叶绿素 ａ、叶绿素
ｂ含量，这些指标都与水稻光合速率紧密相关，可能在一定程度上解释 ＮＨ＋４ 提高水稻抗旱性能的机理［７３］。 李
勇研究发现，供 ＮＨ＋４ 营养水稻根系水通道蛋白 ＯｓＰＩＰＩＳ基因表达量高于供 ＮＯ
－
３ 营养，且前者水通道蛋白运输
ＣＯ２的能力强于后者［７４］。 目前，人们对 ＮＨ
＋
４ 提高水稻抗旱性能以及水氮互作提高水稻氮素利用率的光合生
理调控机制仍不十分清楚。 虽然氮肥的施用能够显著提高作物产量，但是作物产量并不能与肥料施用量保持
同步增长。 因此，通过分析光合作用和光合氮素利用率的限制因素、以及氮素形态如何影响水分胁迫对水稻
光合作用的抑制作用，探索和研究提高光合作用和光合氮素利用率的有效途径，将为提高高氮营养下的水稻
单产及节水栽培提供更多的理论支持。
３　 稻田水分管理对氮素环境效应的影响
氮素利用率是决定氮肥增产效果的主要因素，受氮肥用量、施肥方法、水分管理等因素影响。 长期淹水种
植使稻田氮矿化速率极慢，还田秸秆等有机质分解不充分，导致土壤积累大量的酚醛木质素化合物，降低氮素
有效性［７５］，这将阻碍水稻对土壤背景氮的吸收但对肥料氮吸收没有影响，加重水稻生产对肥料的依赖。 以南
太湖流域淹灌稻田为例，淹灌稻田中氮挥发、径流、淋失等途径是造成氮肥利用率低的主要原因，三者氮损失
量分别占施氮量的 ２０％—４０％、１．４％—６．３％及 １．０％—１．９％［７６］。 稻田氮素损失受温度、水分、氮源、ｐＨ 值、Ｃ ／
Ｎ、氧化还原电位等诸多因素影响，其中土壤持水量能够很好的反映土壤溶解氧的状况，因而通过调控稻田水
分含量将影响稻田氮素损失。 在稻田生态系统中，ＣＨ４是造成全球温室效应的主要气体。 Ｌｉｅｓａｃｋ 等［７７］指出，
稻田产生的 ＣＨ４大约有高达 ３６％—８０％在根际微氧区域被甲烷氧化细菌消耗， 因此根际生物氧化在控制稻
田温室气体排放过程中具有非常重要的作用［７８］。 甲烷氧化菌是一种严格的好氧菌，而产生 ＣＨ４、Ｎ２Ｏ等温室
气体的甲烷细菌、反硝化细菌大部分都属于厌氧菌［７９］。 稻田持续淹水导致土壤缺氧，抑制甲烷氧化菌的活
性。 当频繁干湿交替及增加根际溶氧量后土壤的氧化还原电位增加，土壤微生物群落结构发生变化，甲烷氧
化菌等好氧微生物活性显著增加，可抑制温室气体的产生。 李香兰等［８０］发现，稻田持续淹水处理 ＣＨ４排放量
是烤田处理的 １２—２０倍。 因此通过适宜的水分管理改善根系氮素、溶氧量状况，可能会降低甲烷细菌、反硝
化细菌等厌氧微生物的数量和活性，减少 ＣＨ４、Ｎ２Ｏ等温室气体的生成。
值得注意的是根际溶氧量增加造成的土壤中 ＮＯ－３ 含量增加，也为反硝化作用提供大量的底物，目前我们
对其是否易导致氮淋失和 Ｎ２Ｏ、ＣＨ４等温室气体的排放增加还不清楚。 相对于高溶氧量，Ｇｕｏ 等［８１］研究发现，
淤泥中的低溶氧量更有利于硝化作用和反硝化作用的发生，且淤泥中氮的损失量更大。 Ｒｅｄｄｙ 等通过有氧⁃
厌氧交替循环试验发现，提高交替频率能够使土壤的氧化还原电位降低到足够水平以诱导土壤中的反硝化作
用，反而增大了氮素的损失［８２］。 由于稻田生态系统及水稻对氮素吸收具有一定的特殊性，增加土壤溶氧量是
否会引起更多氮素流失仍需我们展开相关研究。
４　 问题与展望
当前我国水稻氮素生产力偏低，通过合理的水氮互作改善土壤理化性状及养分有效性，提高水稻产量和
氮素利用效率，将是解决这一问题的有效途径。 人们已知道水稻不同生育期对不同形态氮素的需求、吸收能
力不同［３９⁃４０］，且增加根际溶氧量显著影响土壤中 ＮＨ＋４ 和 ＮＯ
－
３ 的存在形态及比例，后者对水稻的生理代谢作
用已引起人们的普遍重视。 然而在实际的水稻生产过程中，人们却往往忽视了不同形态氮肥的合理配施，导
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致氮肥施用与水稻需求不能保持同步，大量“无效态”氮肥的施入及其损失造成巨大的资源浪费。
氮素生理利用率与光合作用紧密相关，水稻氮肥利用率的降低必然与植物光合氮素利用率的降低有关。
张云桥等［８３］发现，高氮效水稻品种的叶绿素含量较低，但光合速率下降却不明显；且氮高效水稻基因型在各
生育期均具有理想的株型、叶面积指数、光合势和群体生长速率来协调其氮素高效吸收利用［８４］。 当前有关水
稻光合同化物的形成与利用、氮素在体内运输和转运、籽粒充实等对于根际氧浓度的响应，以及相关吸收和转
运蛋白的表达调控机制等方面报道较少。 因此，加强这些方面的研究能够更好完善水稻氧营养代谢机制，将
为高氮效水稻品种选育提供更好的参考价值。
基于以上的分析，可以认为稻田生态系统中水稻氮素利用需要从以下几方面进行深入研究：
（１） 合理的水分管理能促进水稻氮素吸收，提高氮素利用率。 因此，通过控制稻田水氮互作协调土壤水⁃
肥⁃气的平衡，根据影响氮肥利用率和光合作用的限制因素探索和开发新型水氮集成管理技术，将有利于构建
理想水稻根系、健康稻田环境，提高水稻产量和氮素利用效率。
（２） 氮水平、氮形态能通过调控叶片光合速率影响水稻的生长发育及氮素利用率。 加强水氮互作对水稻
不同生育期光合速率的影响研究，明确光合氮素利用率与根际氮形态特征及溶氧量的响应关系，这将为我们
全面阐述水氮互作提高水稻氮肥利用率的光合生理本质奠定基础。
（３）当前根际氧调控根系吸收特性的相关研究较少，进一步揭示不同根际氧浓度下水稻根系功能与养分
利用间的内在联系是根际氧研究的发展趋势。 水稻根系及植株的衰老主要受激素调控，明确根际氧与激素在
延缓衰老中的互作机制，进而阐述溶氧量调控根系生长发育和生理功能的机理，提高根系机能并带动外界营
养的高利用率以及光合产物的转运效率，对于水稻后期产量潜能的发挥和超高产栽培都具有重要科学意义。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］　 中国统计年鉴， ２０１４． ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｓｔａｔｓ．ｇｏｖ．ｃｎ ／ ｔｊｓｊ ／ ｎｄｓｊ ／ ２０１４ ／ ｉｎｄｅｘｃｈ．Ｈｔｍ．
［ ２ ］ 　 Ａｎｇｅｌａ Ｈｏｄｇｅ， Ｇｒａｚｉｅｌｌａ Ｂｅｒｔａ， Ｃｌａｕｄｅ Ｄｏｕｓｓａｎ， Ｆｒａｎｃｉｓｃｏ Ｍｅｒｃｈａｎ， Ｍａｒｔｉｎ Ｃｒｅｓｐｉ． Ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ， ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，
２００９， ３２１（１ ／ ２）： １５３⁃１８７．
［ ３ ］ 　 Ｋｏｎｓｔａｎｔｉｎ Ｙｕ Ｋｕｌｉｃｈｉｋｈｉｎ， Ｏｌｌｉ Ａｉｔｉｏ， Ｔａｍａｒａ Ｖ Ｃｈｉｒｋｏｖａ， Ｋｕｒｔ Ｖ Ｆａｇｅｒｓｔｅｄｔ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｏｘｙｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｐＨ， ｇｌｕｃｏｓｅ⁃ ６⁃
ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ａｎｄ ＮＴＰ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ） ａｎｄ Ｗｈｅａｔ （Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ） ｒｏｏｔ ｔｉｐｓ： ｉｎ ｖｉｖｏ ３１Ｐ⁃ＮＭＲ ｓｔｕｄｙ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２００７，
１２９（３）： ５０７⁃５１８．
［ ４ ］ 　 Ｊｕｌｉａ Ｂａｉｌｅｙ⁃Ｓｅｒｒｅｓ， Ｔａｋｅｓｈｉ Ｆｕｋａｏ， Ｄａｎｉｅｌ Ｊ Ｇｉｂｂｓ， Ｍｉｃｈａｅｌ Ｊ Ｈｏｌｄｓｗｏｒｔｈ， Ｓｅｕｎｇ Ｃｈｏ Ｌｅｅ， Ｆｒａｎｃｅｓｃｏ Ｌｉｃａｕｓｉ， Ｐｉｅｒｄｏｍｅｎｉｃｏ Ｐｅｒａｔａ， Ｌａｕｒｅｎｔｉｕｓ
Ａ Ｃ Ｊ Ｖｏｅｓｅｎｅｋ， Ｊｏｏｓｔ Ｔ ｖａｎ Ｄｏｎｇｅｎ． Ｍａｋｉｎｇ ｓｅｎｓｅ ｏｆ ｌｏｗ ｏｘｙｇｅｎ ｓｅｎｓｉｎｇ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１２， １７（３）： １２９⁃１３８．
［ ５ ］ 　 赵锋， 张卫建， 章秀福， 王丹英， 徐春梅． 稻田增氧模式对水稻籽粒灌浆的影响． 中国水稻科学， ２０１１， ２５（６）： ６０５⁃６１２．
［ ６ ］ 　 Ｍｏｔｏｋａ Ｎａｋａｍｕｒａ， Ｔａｋａｔｏｓｈｉ Ｎａｋａｍｕｒａ， Ｔａｋａｙｏｓｈｉ Ｔｓｕｃｈｉｙａ， Ｋｏ Ｎｏｇｕｃｈｉ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｌｉｎｋａｇｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｎ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ａｎｄ ａｅｒａｔｉｏｎ
ｃａｐａｃｉｔｉｅｓ ｏｆ ｈｙｄｒｏｐｈｙｔｅｓ ｆｏｒ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｘｙｇｅｎ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｉｎ ｒｏｏｔｓ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２０１３， １４７（２）： １３５⁃１４６．
［ ７ ］ 　 Ｚｈｕ Ｌ Ｆ， Ｙｕ Ｓ Ｍ， Ｊｉｎ Ｑ Ｙ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｅｒａｔｅｄ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｔ ｌａｔｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｒｉｃｅ． Ｒｉｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１２， １９（１）：
４４⁃４８．
［ ８ ］ 　 Ｌｉ Ｙ Ｌ， Ｗａｎｇ Ｘ Ｘ． Ｒｏｏｔ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒａｄｉａｌ ｏｘｙｇｅｎ ｌｏｓｓ， ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｘｙｇｅｎ ｐｒｏｆｉｌｅ， ａｎｄ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｒｅｄ ｓｏｉｌ
ｒｅｇｉｏｎｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２０１３， ３６５（１ ／ ２）： １１５⁃１２６．
［ ９ ］ 　 潘英华， 康绍忠． 交替隔沟灌溉水分入渗规律及其对作物水分利用的影响． 农业工程学报， ２０００， １６（１）： ３９⁃４３．
［１０］ 　 周江明， 姜家彪， 姜新有， 詹丽钏． 不同肥力稻田晚稻水氮耦合效应研究． 植物营养与肥料学报， ２００８， １４（１）： ２８⁃３５．
［１１］ 　 Ｇｕｏ Ｓ Ｗ， Ｋａｔｒｉｎ Ｓｅｈｉｅｍｅｒ， Ｂｕｒｋｈａｒｄ Ｓａｔｔｅｌｍａｅｈｅｒ， Ｕｌｆ⁃Ｐｅｔｅｒ Ｈａｎｓｅｎ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｐｐａｒｅｎｔ ＣＯ２ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔｓ ｉｎ ｎｉｔｒａｔｅ⁃ ａｎｄ ａｍｍｏｎｉｕｍ⁃
ｇｒｏｗｔｈ Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｔｏ ｎｏｎ⁃ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ＣＯ２ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２００５， １２３（３）： ２８８⁃３０１．
［１２］ 　 张福锁， 王激清， 张卫峰， 崔振岭， 马文奇， 陈新平， 江荣风． 中国主要粮食作物肥料利用率现状与提高途径． 土壤学报， ２００８， ４５（５）：
９１５⁃９２４．
［１３］ 　 赵霞， 徐春梅， 王丹英， 陈松， 计成林， 陈丽萍， 章秀福． 根际溶氧量在水稻氮素利用中的作用机制研究． 中国水稻科学， ２０１３， ２７（６）：
６４７⁃６５２．
［１４］ 　 刘学， 朱练峰， 陈琛， 王会民， 欧阳由男， 禹盛苗， 金千瑜． 超微气泡增氧灌溉对水稻生育特性及产量的影响． 灌溉排水学报， ２００９， ２８
（５）： ８９⁃９１．
７８８３　 １３期 　 　 　 曹小闯　 等：水分管理调控水稻氮素利用研究进展 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［１５］　 段英华， 张亚丽， 沈其荣． 水稻根际的硝化作用与水稻的硝态氮营养． 土壤学报， ２００４， ４１（５）： ８０３⁃８０９．
［１６］ 　 Ｋｉｒｋ Ｇ Ｊ Ｄ， Ｋｒｏｎｚｕｃｋｅｒ Ｈ Ｊ． Ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ ｕｐｔａｋｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ： Ａ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｓｔｕｄｙ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ， ２００５， ９６（４）： ６３９⁃６４６．
［１７］ 　 裴鹏刚， 张均华， 朱练峰， 禹盛苗， 金千瑜． 根际氧浓度调控水稻根系形态和生理特性研究进展． 中国稻米， ２０１３， １９（２）： ６⁃８．
［１８］ 　 Ｎｏａｈ Ｆｉｅｒｅｒ， Ｊｏｓｈｕａ Ｐ Ｓｃｈｉｍｅｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｙｉｎｇ⁃ｒｅｗｅｔｔｉｎｇ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
２００２， ３４（６）： ７７７⁃７８７．
［１９］ 　 赵峰， 王丹英， 徐春梅， 张卫建， 章秀福． 水稻氧营养的生理、生态机制及环境效应研究进展． 中国水稻科学， ２００９， ２３（４）： ３３５⁃３４１．
［２０］ 　 Ｒｅｖｓｂｅｃｈ Ｎ Ｐ， Ｐｅｄｅｒｓｅｎ Ｏ， Ｒｅｉｃｈａｒｄｔ Ｗ， Ｂｒｉｏｎｅｓ Ａ． Ｍｉｃｒｏｓｅｎｓｏｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｏｘｙｇｅｎ ａｎｄ ｐＨ ｉｎ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ ａｎｄ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９９９， ２９（４）： ３７９⁃３８５．
［２１］ 　 Ｂｕｔｔｅｒｌｙ Ｃ Ｒ， Ｂüｎｅｍａｎｎ Ｅ Ｋ， ＭｃＮｅｉｌｌ Ａ Ｍ， Ｂａｌｄｏｃｋ Ｊ Ａ， Ｍａｒｓｃｈｎｅｒ Ｐ． Ｃａｒｂｏｎ ｐｕｌｓｅｓ ｂｕｔ ｎｏｔ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｐｕｌｓｅｓ ａｒｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｕｒｉｎｇ ｒｅｐｅａｔｅｄ ｄｒｙｉｎｇ ａｎｄ ｒｅｗｅｔｔｉｎｇ ｏｆ ｓｏｉｌｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００９， ４１（７）： １４０６⁃１４１６．
［２２］ 　 Ｍａｒｉａ Ｓｔｅｎｂｅｒｇ， Ｂｏ Ｓｔｅｎｂｅｒｇ， Ｔｏｍａｓ Ｒｙｄｂｅｒｇ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｉｌｌａｇｅ ａｎｄ ｌｉｍｉｎｇ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ａ ｗｅａｋｌｙ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄ
ｓｏｉｌ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０００， １４（２）： １３５⁃１４５．
［２３］ 　 Ｆｒａｎｃｅｓｃｏ Ｌｉｃａｕｓｉ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｏｘｙｇｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２０１１， １９０（３）： ５５０⁃５５５．
［２４］ 　 Ｈａｌｌｅｙ Ｃ Ｏｌｉｖｅｉｒａ， Ｌｕｃｉａｎｏ Ｆｒｅｓｃｈｉ， Ｌａｄａｓｌａｖ Ｓｏｄｅｋ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｐｌａｎｔｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｒｏｏｔ ｏｘｙｇｅｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１３， ６６： １４１⁃１４９．
［２５］ 　 Ｍａｒｉａ Ｓｔｏｉｍｅｎｏｖａ， Ａｂｉｒ Ｕ Ｉｇａｍｂｅｒｄｉｅｖ， Ｋａｐｕｇａｎｔｉ Ｊａｇａｄｉｓ Ｇｕｐｔａ， Ｒｏｂｅｒｔ Ｄ Ｈｉｌｌ． Ｎｉｔｒｉｔｅ⁃ｄｒｉｖｅｎ ａｎａｅｒｏｂｉｃ ＡＴＰ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ ａｎｄ ｒｉｃｅ ｒｏｏｔ
ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ． Ｐｌａｎｔａ， ２００７， ２２６（２）： ４６５⁃４７４．
［２６］ 　 Ｆａｏｕｚｉ Ｈｏｒｃｈａｎｉ， Ｓａｍｉｒａ Ａｓｃｈｉ⁃Ｓｍｉｔｉ， Ｒｅｎａｕｄ Ｂｒｏｕｑｕｉｓｓｅ． Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ （Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ Ｌ．）
ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｒｏｏｔ ｈｙｐｏｘｉａ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２０１０， ３２（６）： １１１３⁃１１２３．
［２７］ 　 Ａｎｎｅ Ｂｏｔｒｅｌ， Ｗｅｒｎｅｒ Ｍ Ｋａｉｓｅｒ． Ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｓｔａｔｅ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｅｒｇｙ ａｎｄ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｓｔａｔｕｓ． Ｐｌａｎｔａ， １９９７， ２０１
（４）： ４９６⁃５０１．
［２８］ 　 Ｓｈｉ Ｋ， Ｄｉｎｇ Ｘ Ｔ， Ｄｏｎｇ Ｄ Ｋ， Ｚｈｏｕ Ｙ Ｈ， Ｙｕ Ｊ Ｑ． Ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｒｏｏｔ⁃ｚｏｎｅ ｈｙｐｏｘｉａ ｉｎ Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ： ａ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， ３５（４）： ３３７⁃３４５．
［２９］ 　 徐春梅， 王丹英， 陈松， 陈丽萍， 章秀福． 增氧对水稻根系生长与氮代谢的影响． 中国水稻科学， ２０１２， ２６（３）： ３２０⁃３２４．
［３０］ 　 赵锋， 张卫建， 章秀福， 王丹英， 徐春梅． 连续增氧对不同基因型水稻分蘖期生长和氮代谢酶活性的影响． 作物学报， ２０１２， ３８（２）：
３４４⁃３５１．
［３１］ 　 王绍华， 曹卫星， 丁艳锋， 田永超， 姜东． 水氮互作对水稻氮吸收与利用的影响． 中国农业科学， ２００４， ３７（４）： ４９７⁃５０１．
［３２］ 　 陈新红， 刘凯， 徐国伟， 王志琴， 杨建昌． 结实期氮素营养和土壤水分对水稻光合特性、产量及品质的影响． 上海交通大学学报： 农业科
学版， ２００４， ２２（１）： ４８⁃５３．
［３３］ 　 孙永健， 孙园园， 李旭毅， 郭翔， 马均． 水氮互作下水稻氮代谢关键酶活性与氮素利用的关系． 作物学报， ２００９， ３５（１１）： ２０５５⁃２０６３．
［３４］ 　 Ｔｒｏｕｇｈｔ Ｍ Ｃ Ｔ， Ｄｒｅｗ Ｍ Ｃ． Ａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｊｕｒｙ ｔｏ ｙｏｕｎｇ ｗｈｅａｔ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ａｎａｅｒｏｂｉｃ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｃｕｌｔｕｒｅｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｓｕｐｐｌｙ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ
ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， １９８１， ３２（３）： ５０９⁃５２２．
［３５］ 　 Ｗａｎｇ Ｘ Ｚ， Ｚｈｕ Ｊ Ｇ， Ｇａｏ Ｒ， Ｙａｓｕｋａｚｕ Ｈ， Ｆｅｎｇ Ｋ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ａｎｄ ｌｏｓｓｅｓ ｕｎｄｅｒ ｒｉｃｅ⁃ｗｈｅａｔ ｒｏｔａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｃｏａｔｅｄ ｕｒｅａ ａｎｄ ｕｒｅａ ｉｎ ｔｈｅ Ｔａｉｈｕ
ｌａｋｅ ｒｅｇｉｏｎ． Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ， ２００７， １７（１）： ６２⁃６９．
［３６］ 　 Ｔａｎ Ｘ Ｚ， Ｓｈａｏ Ｄ Ｇ， Ｌｉｕ Ｈ Ｈ， Ｙａｎｇ Ｆ Ｓ， Ｘｉａｏ Ｃ， Ｙａｎｇ Ｈ Ｄ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｗｅｔｔｉｎｇ ａｎｄ ｄｒｙｉｎｇ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｅｒｃｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅａｃｈｉｎｇ
ｉｎ ｐａｄｄｙ ｆｉｅｌｄｓ． Ｐａｄｄｙ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１３， １１（１ ／ ４）： ３８１⁃３９５．
［３７］ 　 Ｓｅｐａｓｋｈａｈ Ａ Ｒ， Ｂａｒｚｅｇａｒ Ｍ． Ｙｉｅｌｄ， ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ⁃ｕｓｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｒｉｃｅ ｔｏ ｚｅｏｌｉｔｅ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｗａｔｅｒ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２０１０， ９８（１）： ３８⁃４４．
［３８］ 　 刘艳丽， 张斌， 胡峰， 乔洁， 张卫健． 干湿交替对水稻土碳氮矿化的影响． 土壤， ２００８， ４０（４）： ５５４⁃５６０．
［３９］ 　 何文寿， 李生秀， 李辉桃． 水稻对铵态氮和硝态氮吸收特性的研究． 中国水稻科学， １９９８， １２（４）： ２４９⁃２５２．
［４０］ 　 Ｌｏｎ Ｓ， Ｃｈｅｎ Ｎ Ｃ， Ｃｈｉｓｈａｋｉ Ｎ， Ｉｎａｎａｇａ Ｓ． Ｂｅｈａｖｉｏｒ ｏｆ Ｎ ｗｉｔｈｉｎ ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔｓ， ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｊａｐｏｎｉｃａ ａｎｄ Ｉｎｄｉｃａ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００４， １３（４）： ６４６⁃６５０．
［４１］ 　 Ａｌｍｅｉｄａ Ａ Ｍ， Ｖｒｉｅｚｅｎ Ｗ Ｈ， Ｖａｎ Ｄｅｒ Ｓｔｒａｅｔｅｎ Ｄ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ａｖｏｉｄａｎｃｅ ａｎｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｒｉｃｅ． Ｒｕｓｓｉａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００３， ５０（６）： ７４３⁃７５１．
［４２］ 　 Ｊｅａｎ Ａｒｍｓｔｒｏｎｇ， Ｗｉｌｌｉａｍ Ａｒｍｓｔｒｏｎｇ． Ｒｉｃｅ： Ｓｕｌｆｉｄｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｂａｒｒｉｅｒｓ ｔｏ ｒｏｏｔ ｒａｄｉａｌ ｏｘｙｇｅｎ ｌｏｓｓ， Ｆｅ２＋ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｐｔａｋｅ， ａｎｄ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ．
Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００５， ９６（４）： ６２５⁃６３８．
［４３］ 　 Ｊａｍｐｅｅｔｏｎｇ Ａｒｕｎｏｔｈａｉ， Ｂｒｉｘ Ｈａｎｓ． Ｏｘｙｇｅｎ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｓａｌｖｉｎｉａ ｎａｔａｎｓ： Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｏｘｙｇｅｎ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００９， ６６（２）： １５３⁃１５９．
８８８３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［４４］　 Ｚｈａｏ Ｆ， Ｘｕ Ｃ Ｍ， Ｚｈａｎｇ Ｗ Ｊ， Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｆ， Ｌｉ Ｆ Ｂ， Ｃｈｅｎ Ｊ Ｐ， Ｗａｎｇ Ｄ Ｙ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｘｙｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍ ｏｎ ｒｏｏｔ
ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｉｃｅ． Ｒｉｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１１， １８（４）： ３０４⁃３１０．
［４５］ 　 杨菲， 谢小立． 稻田干湿交替过程生理生态效应研究综述． 杂交水稻， ２０１０， ２５（２）： １⁃４．
［４６］ 　 Ｊａｃｋｓｏｎ Ｍ Ｂ， Ｃｏｌｍｅｒ Ｔ Ｄ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｂｙ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００５， ９６（４）： ５０１⁃５０５．
［４７］ 　 王丹英， 韩勃， 章秀福， 邵国胜， 徐春梅， 符冠富． 水稻根际含氧量对根系生长的影响． 作物学报， ２００８， ３４（５）： ８０３⁃８０８．
［４８］ 　 张玉屏， 李金才， 黄义德， 黄文江． 水分胁迫对水稻根系生长和部分生理特性的影响． 安徽农业科学， ２００１， ２９（１）： ５８⁃５９．
［４９］ 　 汪晓丽， 封克， 盛海军， 陈平． 不同水稻基因型苗期 ＮＯ⁃３ 吸收动力学特征及其吸收液中 ＮＨ＋４ 的影响． 中国农业科学， ２００３， ３６（１１）：
１３０６⁃１３１１．
［５０］ 　 Ｗａｎｇ Ｘ Ｂ， Ｗｕ Ｐ， Ｈｕ Ｂ， Ｃｈｅｎ Ｑ Ｓ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｉｎ ｒｉｃｅ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２００２， ４４
（６）： ６７８⁃６８３．
［５１］ 　 Ｈｅｒｂｅｒｔ Ｊ Ｋｒｏｎｚｕｃｋｅｒ， Ｍ Ｙａｅｅｓｈ Ｓｉｄｄｉｑｉ， Ａｎｔｈｏｎｙ Ｄ Ｍ Ｇｌａｓｓ， Ｇｕｙ Ｊ Ｄ Ｋｒｉｋ． Ｎｉｔｒａｔｅ⁃ａｍｍｏｎｉｕｍ ｓｙｎｅｒｇｉｓｍ ｉｎ ｒｉｃｅ： Ａ ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｆｌｕｘ ａｎａｌｙｓｉｓ．
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９９， １１９（３）： １０４１⁃１０４６．
［５２］ 　 Ｃｈｅｎ Ｗ， Ｌｕｏ Ｊ Ｋ， Ｓｈｅｎ Ｑ Ｒ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮＨ＋４ ⁃Ｎ ／ ＮＯ⁃３ ⁃Ｎ ｒａｔｉｏｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ．
Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ， ２００５， １５（３）： ３１０⁃３１８．
［５３］ 　 Ｄａｎｇ Ｃ Ｘ， Ｓｈｅｎ Ｑ Ｒ， Ｗａｎｇ Ｇ． Ｔｏｍａｔｏ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ａｃｉｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｐａｒｔｉａｌ ｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ＮＯ⁃３ ⁃Ｎ ｂｙ ＮＨ＋４ ⁃Ｎ． Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ，
２００４， １４（２）： １５９⁃１６４．
［５４］ 　 Ｚｈａｏ Ｘ Ｑ， Ｚｈａｏ Ｓ Ｐ， Ｓｈｉ Ｗ Ｍ． Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ＮＨ＋４ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ ＮＯ⁃３ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ） ｒｏｏｔｓ．
Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ， ２００８， １８（１）： ８６⁃９１．
［５５］ 　 Ｃａｏ Ｙ， Ｆａｎ Ｘ Ｒ， Ｓｕｎ Ｓ Ｂ， Ｘｕ Ｇ Ｈ， Ｈｕ Ｊ， Ｓｈｅｎ Ｑ Ｒ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｎｄ ｇｌｕｔａｍｉｎｅ
ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ ｉｎ ｒｉｃｅ． Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ， ２００８， １８（５）： ６６４⁃６７３．
［５６］ 　 赵锋， 王丹英， 徐春梅， 张卫建， 李凤博， 毛海军， 章秀福． 根际增氧模式的水稻形态、生理及产量响应特征． 作物学报， ２０１０， ３６（２）：
３０３⁃３１２．
［５７］ 　 Ｅｌｉｚａｂｅｔｈ Ａ Ａｉｎｓｗｏｒｔｈ， Ｓｔｅｐｈｅｎ Ｐ Ｌｏｎｇ． Ｗｈａｔ ｈａｖｅ ｗｅ ｌｅａｒｎｅｄ ｆｒｏｍ １５ ｙｅａｒｓ ｏｆ ｆｒｅｅ⁃ａｉｒ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ （ＦＡＣＥ）？ Ａ ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｔｉｃ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｃａｎｏｐｙ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｔｏ ｒｉｓｉｎｇ ＣＯ２ ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００５， １６５（２）： ３５１⁃３７２．
［５８］ 　 Ａｎｄｒｅｗ Ｄ Ｂ Ｌｅａｋｅｙ， Ｍａｒｔｉｎ Ｕｒｉｂｅｌａｒｒｅａ， Ｅｌｉｚａｂｅｔｈ Ａ Ａｉｎｓｗｏｒｔｈ， Ｓｈａｗｎａ Ｌ Ｎａｉｄｕ， Ａｌｉｓｔａｉｒ Ｒｏｇｅｒｓ， Ｄｏｎａｌｄ Ｒ Ｏｒｔ， Ｓｔｅｐｈｅｎ Ｐ Ｌｏｎｇ．
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｍａｉｚｅ ａｒｅ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｏｐｅｎ⁃ａｉｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ． Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００６， １４０（２）： ７７９⁃７９０．
［５９］ 　 Ｄｅｂａｂｒａｔａ Ｒａｙ， Ｓｈｅｓｈｓｈａｙｅｅ Ｍ Ｓ， Ｍｕｋｈｏｐａｄｈｙａｙ Ｋ， Ｂｉｎｄｕｍａｄｈａｖａ Ｈ， Ｐｒａｓａｄ Ｔ Ｇ， Ｋｕｍａｒ Ｍ Ｕｄａｙａ． Ｈｉｇｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｒｉｃｅ
ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｉｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈｅｒ ｎｅｔ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｔ ｌｏｗｅｒ Ｒｕｂｉｓｃｏ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２００３， ４６（２）： ２５１⁃２５６．
［６０］ 　 Ｏｕｌａ Ｇｈａｎｎｏｕｍ， Ｊｏｈｎ Ｒ Ｅｖａｎｓ， Ｗａｈ Ｓｏｏｎ Ｃｈｏｗ， Ｔ Ｊｏｈｎ Ａｎｄｒｅｗｓ， Ｊａｎｎ Ｐ Ｃｏｎｒｏｙ， Ｓｕｓａｎｎｅ ｖｏｎ Ｃａｅｍｍｅｒｅｒ． Ｆａｓｔｅｒ Ｒｕｂｉｓｃｏ ｉｓ ｔｈｅ ｋｅｙ ｔｏ ｓｕｐｅｒｉｏｒ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ⁃ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ＮＡＤＰ⁃Ｍａｌｉｃ ｅｎｚｙｍｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｏ ＮＡＤ⁃Ｍａｌｉｃ ｅｎｚｙｍｅ Ｃ４ ｇｒａｓｓｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００５， １３７（２）： ６３８⁃６５０．
［６１］ 　 Ａｍａｎｅ Ｍａｋｉｎｏ， Ｔｅｔｓｕｙａ Ｓａｔｏ， Ｈｉｒｏｍｉ Ｎａｋａｎｏ， Ｔａｄａｈｉｋｏ Ｍａｅ． Ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｉｃｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｉｒｒａｄｉａｎｃｅｓ． Ｐｌａｎｔ， １９９７， ２０３（３）： ３９０⁃３９８．
［６２］ 　 Ｃｈａｎｄｌｅｒ Ｊ Ｗ， Ｄａｌｅ Ｊ Ｅ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｎｅｅｄｌｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｓｉｔｋａ ｓｐｒｕｃｅ （Ｐｉｃｅａ ｓｉｌｃｈｅｎｓｉｓ） ． Ｔｒｅｅ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９５， １５（１２）： ８１３⁃８１７．
［６３］ 　 Ｃｈａｒｌｅｓ Ｒ Ｗａｒｒｅｎ． Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｐｏｓｅｄ ｂｙ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｔｏ ＣＯ２ ｍｏｖｅｍｅｎｔ ｉｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｕｐｐｌｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００４， ５５（４０６）： ２３１３⁃２３２１．
［６４］ 　 Ｌｉ Ｙ， Ｙａｎｇ Ｘ Ｘ， Ｒｅｎ Ｂ Ｂ， Ｓｈｅｎ Ｑ Ｒ， Ｇｕｏ Ｓ Ｗ． Ｗｈｙ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｕｐｐｌｙ ｏｆ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ
Ｌ．）？ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ， ２０１２， ３１（１）： ４７⁃５２．
［６５］ 　 Ｐｉａ Ｗａｌｃｈ⁃Ｌｉｕ， Ｇüｎｔｅｒ Ｎｅｕｍａｎｎ， Ｆｒｉｔｚ Ｂａｎｇｅｒｔｈ， Ｃｈｒｉｓｔｏｆ Ｅｎｇｅｌｓ． Ｒａｐｉｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍ ｏｎ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２０００， ５１（３４３）： ２２７⁃２３７．
［６６］ 　 Ｊｏｈｎ Ｍ Ｂｏｗｌｅｒ， Ｍａｌｃｏｌｍ Ｃ Ｐｒｅｓｓ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍ ａｎｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ａ ｆａｓｔ⁃ ａｎｄ ｓｌｏｗ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ
ｇｒａｓｓ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， １９９６， １３２（３）： ３９１⁃４０１．
［６７］ 　 Ｇｕｏ Ｓ Ｗ， Ｂｒüｃｋ Ｈ， Ｓａｔｔｅｌｍａｃｈｅｒ Ｂ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｐｐｌｉｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ Ｆｒｅｎｃｈ ｂｅａｎ （Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ Ｌ．） ｐｌａｎｔｓ．
Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００２， ２３９（２）： ２６７⁃２７５．
［６８］ 　 Ｇｕｏ Ｓ Ｗ， Ｚｈｏｕ Ｙ， Ｓｈｅｎ Ｑ Ｒ， Ｚｈａｎｇ Ｆ Ｓ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｍｍｏｎｉｕｍ ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｍｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ⁃ｇｒｏｗｔｈ，
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ． Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００７， ９（１）： ２１⁃２９．
［６９］ 　 Ｊｏｈｎ Ａ Ｒａｖｅｎ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐＨ ａｎｄ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｓｍｏｌａｒｉｔｙ ｉｎ ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔｓ： Ａ ｃｏｓｔ⁃ｂｅｎｅｆｉｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｕｓｅ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ，
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， １９８５， １０１（１）： ２５⁃７７．
９８８３　 １３期 　 　 　 曹小闯　 等：水分管理调控水稻氮素利用研究进展 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［７０］　 Ｌｉ Ｙ， Ｇａｏ Ｙ Ｘ， Ｘｕ Ｘ Ｍ， Ｓｈｅｎ Ｑ Ｒ， Ｇｕｏ Ｓ Ｗ． Ｌｉｇｈｔ⁃ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｉｎ ｈｉｇｈ⁃ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｒｉｖａ Ｌ．） ｌｅａｖｅｓ ｉｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｉｃ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００９， ６０（８）： ２３５１⁃２３６０．
［７１］ 　 Ｆｏｒｔ Ｃ， Ｆａｕｖｅａｕ Ｍ Ｌ， Ｍｕｌｌｅｒ Ｆ， Ｌａｂｅｌ Ｐ， Ｇｒａｎｉｅｒ Ａ， Ｄｒｅｙｅｒ Ｅ． Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ， ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｏａｋ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ
ｔｏ ｐａｒｔｉａｌ ｓｏｉｌ ｄｒｙｉｎｇ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９７， １７（５）： ２８１⁃２８９．
［７２］ 　 丁雷， 李英瑞， 李勇， 沈其荣， 郭世伟． 梯度干旱胁迫对水稻叶片光合和水分状况的影响． 中国水稻科学， ２０１４， ２８（１）： ６５⁃７０．
［７３］ 　 陈贵， 周毅， 郭世伟， 沈其荣． 水分胁迫和不同形态氮素营养对苗期水稻光合特性的影响． 南京农业大学学报， ２００７， ３０（４）： ７８⁃８１．
［７４］ 　 李勇． 氮素营养对水稻光合作用与光合氮素利用率的影响机制研究［Ｄ］． 南京： 南京农业大学， ２０１１．
［７５］ 　 Ｓａｂｉｎａ Ｙｅａｓｍｉｎ， Ａ Ｋ Ｍ Ｍｏｍｉｎｕｌ Ｉｓｌａｍ， Ａ Ｋ Ｍ Ａｍｉｎｕｌ Ｉｓｌａｍ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｐａｄｄｙ ｓｏｉｌｓ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２０１２， ８（３）： ７７５⁃７９３．
［７６］ 　 曹志洪， 林先贵， 杨林章， 胡正义， 董元华， 尹睿． 论“稻田圈” 在保护城乡生态环境中的功能Ⅱ．稻田土壤氮素养分的累积、迁移及其生
态环境意义． 土壤学报， ２００６， ４３（２）： ２５６⁃２６０．
［７７］ 　 Ｗｅｒｎｅｒ Ｌｉｅｓａｃｋ， Ｓｙｌｖｉａ Ｓｃｈｎｅｌｌ， Ｎｉｅｌｓ Ｐｅｔｅｒ Ｒｅｖｓｂｅｃｈ． Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｆｌｏｏｄｅｄ ｒｉｃｅ ｐａｄｄｉｅｓ． ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｖｉｅｗｓ， ２０００， ２４ （ ５）：
６２５⁃６４５．
［７８］ 　 Ｂａｎｋｅｒ Ｂ Ｃ， Ｋｌｕｄｚｅ Ｈ Ｋ， Ａｌｆｏｒｄ Ｄ Ｐ， Ｄｅｌａｕｎｅ Ｒ Ｄ， Ｌｉｎｄａｕ Ｃ Ｗ． Ｍｅｔｈａｎｅ ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｓｉｎｋｓ ｉｎ ｐａｄｄｙ ｒｉｃｅ ｓｏｉｌｓ： Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｔｏ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ．
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， １９９５， ５３（３）： ２４３⁃２５１．
［７９］ 　 Ｋａｒｉｎ Ｅｎｗａｌｌ， Ｌａｕｒｅｎｔ Ｐｈｉｌｉｐｐｏｔ， Ｓａｒａ Ｈａｌｌｉｎ． Ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｎｉｔｒｉｆｙｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｒｅｓｐｏｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙ ｔｏ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ
ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００５， ７１（１２）： ８３３５⁃８３４３．
［８０］ 　 李香兰， 徐华， 曹金留， 蔡祖聪， 八木一行． 水分管理对水稻生长期 ＣＨ４排放的影响． 土壤， ２００７， ３９（２）： ２３８⁃２４０．
［８１］ 　 Ｇｕｏ Ｊ Ｈ， Ｐｅｎｇ Ｙ Ｚ， Ｗａｎｇ Ｓ Ｙ， Ｚｈｅｎｇ Ｙ Ｎ， Ｈｕａｎｇ Ｈ Ｊ， Ｗａｎｇ Ｚ Ｗ． Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｘｙｇｅｎ ｏｎ ｐａｒｔｉａｌ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ａｎｄ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２００９， １００（１１１）： ２７９６⁃２８０２．
［８２］ 　 Ｒｅｄｄｙ Ｋ Ｒ， Ｐａｔｒｉｃｋ Ｗ Ｈ Ｊｒ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ａｅｒｏｂｉｃ ａｎｄ ａｎａｅｒｏｂｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｎ ｒｅｄｏｘ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ， ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｏｓｓ
ｉｎ ａ ｆｌｏｏｄｅｄ ｓｏｉｌ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９７５， ７（２）： ８７⁃９４．
［８３］ 　 张云桥， 吴荣生， 蒋宁， 刘桂华． 水稻的氮素利用效率与品种类型的关系． 植物生理学通讯， １９８９， ２５（２）： ４５⁃４７．
［８４］ 　 魏海燕，张洪程，戴其根，霍中洋，许轲，杭杰，马群，张胜飞，刘庆，刘艳阳． 不同水稻氮利用效率基因型的物质生产与积累特性． 作物
学报， ２００７， ３３（１１）： １８０２⁃１８０９．
０９８３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷