全 文 ：第 ３６ 卷第 １０ 期
２０１６年 ５月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１０
Ｍａｙ，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：河北省自然科学基金资助项目（Ｃ２０１００００２７３）；国家自然科学基金资助项目（３１４７０５３３）
收稿日期：２０１４⁃１０⁃２３； 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃１０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｕｅｌｈ１２５６＠ ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１０２３２０７７
贺超，陈伟燕，贺学礼，姜桥，赵丽莉．不同水肥因子与 ＡＭ真菌对黄芩生长和营养成分的交互效应．生态学报，２０１６，３６（１０）：２７９８⁃２８０６．
Ｈｅ Ｃ， Ｃｈｅｎ Ｗ Ｙ， Ｈｅ Ｘ Ｌ， Ｊｉａｎｇ Ｑ， Ｚｈａｏ Ｌ Ｌ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｏｆ Ｓｃｕｔｅｌｌａｒｉａ ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ Ｇｅｏｒｇｉ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１０）：２７９８⁃２８０６．
不同水肥因子与 ＡＭ真菌对黄芩生长和营养成分的交
互效应
贺 超，陈伟燕，贺学礼∗，姜 桥，赵丽莉
河北大学生命科学学院，保定 ０７１００２
摘要：利用盆栽接种试验，探讨不同水肥条件下 ＡＭ真菌双网无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｂｉｒｅｔｉｃｕｌａｔａ对黄芩生长、养分含量和次生代谢
产物的影响，为黄芩水肥合理施用提供理论依据。 结果表明，不同水肥条件下，ＡＭ 真菌能与黄芩根系形成良好共生关系，接种
ＡＭ真菌能显著提高黄芩根系菌根侵染率和生物量，水分和施肥处理对菌根侵染率和黄芩生长具有显著交互作用。 不同水肥
条件下，接种 ＡＭ真菌提高了植株保护酶活性和叶片渗透调节物质含量，降低了脯氨酸和丙二醛含量；显著增加了黄芩苷和 Ｎ、
Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｆｅ和 Ｚｎ含量，降低了 Ｍｎ 和 Ｃｕ 含量。 Ｎ 和 Ｐ 含量随施肥量增加而提高，其余矿质元素在施肥量 Ｎ ０．３８３ ｇ、
Ｐ ０．５６４ ｇ、Ｋ ０．２５１ ｇ 时含量最高，说明 ＡＭ真菌能够促进宿主植物根系对水分和矿质元素的吸收和利用，提高水分和肥料利用
率，具有明显的节水节肥作用，其中 ５０％相对含水量，施肥量 Ｎ ０．３８３ ｇ、Ｐ ０．５６４ ｇ、Ｋ ０．２５１ ｇ 时，接种 ＡＭ真菌的促生效应最佳。
关键词：ＡＭ真菌； 水肥条件； 生长量；养分；次生代谢产物；黄芩
Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｏｆ Ｓｃｕｔｅｌｌａｒｉａ ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ
Ｇｅｏｒｇｉ
ＨＥ Ｃｈａｏ， ＣＨＥＮ Ｗｅｉｙａｎ， ＨＥ Ｘｕｅｌｉ∗， ＪＩＡＮＧ Ｑｉａｏ， ＺＨＡＯ Ｌｉｌｉ
Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｅｂｅｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１００２， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｃｕｔｅｌｌａｒｉａ ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ Ｇｅｏｒｇｉ ｉｓ ａ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｈｅｒｂ ｔｈａｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ
ｈｅｐａｔｉｔｉｓ， ｃｉｒｒｈｏｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｖｅｒ， ｃａｎｃｅｒ， ｊａｕｎｄｉｃｅ， ａｎｘｉｅｔｙ， ａｎｄ ｎｅｒｖｅ ｄｉｓｏｒｄｅｒｓ． Ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ， ｔｏ ｍｅｅｔ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｄｅｍａｎｄ
ｆｏｒ ｍｅｄｉｃｉｎｅ， ｔｈｅ ａｒｅａ ｏｆ Ｓｃｕｔｅｌｌａｒｉａ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｈａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ Ｈｅｂｅｉ ｐｒｏｖｉｎｃｅ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｈａｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ
ｎｏｎ⁃ｓｔａｎｄａｒｄ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｐｅｒ ｕｓｅ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｎｄ ｗａｔｅｒ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｈａｓ ｂｅｅｎ
ｐａｉｄ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ Ｓ． ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ａｂｒｏａｄ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ （ ＡＭ） ｆｕｎｇｉ ａｒｅ
ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ｔｈａｔ ｃａｎ ｆｏｒｍ ｇｏｏｄ ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｏｖｅｒ ８０％ ｏｆ ａｌｌ ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔｓ． Ｓｏｍｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ
ｓｈｏｗｎ ｔｈａｔ ＡＭ ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｎ ＡＭ ｆｕｎｇｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ （Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｂｉｒｅｔｉｃｕｌａｔａ） ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ， ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ， ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ
Ｓ． ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｕｓｉｎｇ ａ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｉｎ ａ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ． Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｄｅｓｉｇｎ
ｉｎｃｌｕｄｅｄ １８ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ ａ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ２ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｔａｔｅｓ， ３ ｗａｔｅｒ ｒｅｇｉｍｅｓ， ａｎｄ ３ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
ｌｅｖｅｌｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ＡＭ ｆｕｎｇａｌ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ，
ｂｕｔ ｔｈｅｓｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｌｅｖｅｌｓ． Ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ， ＡＭ ｆｕｎｇａｌ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ，
ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔｓ． ＡＭ ｆｕｎｇａｌ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｂａｉｃａｌｉｎ ａｎｄ Ｎ， Ｐ，
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ｋ， Ｃａ， Ｍｇ， Ｆｅ， ａｎｄ Ｚｎ， ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｍｎ ａｎｄ Ｃｕ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｍｐｒｏｖｅｄ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｌｅｖｅｌｓ， ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｍｉｎｅｒａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｌｅｖｅｌ ｗａｓ ０．３８３ ｇ Ｎ， ０．５６４ ｇ Ｐ， ａｎｄ ０．２５１
ｇ Ｐ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｃｏｕｌｄ ｆｏｒｍ ａ ｇｏｏｄ ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ Ｓ． ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ． Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｏｎ Ｓ．
ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｅｆｆｅｃｔ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ５０％ ａｎｄ ａ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ０．３８３ ｇ Ｎ，
０．５６４ ｇ Ｐ， ａｎｄ ０．２５１ ｇ Ｋ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ； ｗａｔｅｒ⁃ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ； ｇｒｏｗｔｈ ｑｕａｌｉｔｙ； ｎｕｔｒｉｅｎｔ； ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ；
Ｓｃｕｔｅｌｌａｒｉａ ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ Ｇｅｏｒｇｉ
黄芩（Ｓｃｕｔｅｌｌａｒｉａ ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ Ｇｅｏｒｇｉ）为唇形科多年生草本植物，是我国一味常用中药材，性寒味苦，以根入
药，多用于治疗癌症、肝炎、肝硬化、黄疸、焦虑和神经紊乱等疾病［１⁃２］。 近年来，随着野生黄芩资源逐渐减少，
黄芩人工栽培走向规模化，然而黄芩人工栽培过程中经常出现药材质量下降问题，栽培过程中施肥浇水多凭
借经验盲目施用，造成水分和肥料浪费现象普遍。
ＡＭ（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ）真菌是能与 ８０％以上陆生高等植物形成丛枝菌根共生体的最为古老的一类土
壤真菌。 ＡＭ真菌侵染植物后，通过形成根内和根外菌丝增加植株根系吸收面积，促进宿主植物对土壤水分
和营养物质的吸收，调节植株体内代谢活动，促进植物生长发育，增强植物抗逆性［３⁃４］。 研究表明，ＡＭ真菌能
与许多药用植物（如丹参、胀果甘草、白术、青蒿、曼陀罗、荆芥、苍术、人参、三七等）形成共生关系，改善植物
有效活性成分生产和积累，提高中药材质量［５］。 近年来，不同水肥条件或干旱胁迫下 ＡＭ真菌对丹参、白芷和
甘草等药用植物促生效应已有研究，并取得了显著成效［６⁃８］，但对黄芩的研究相对较少。
本课题组前期已完成了不同水分或不同施肥条件下 ＡＭ 真菌与黄芩生长关系的研究［９⁃１１］，在此基础上，
本试验在土培条件下，设置不同水分和施肥组合，研究 ＡＭ真菌对黄芩生长和营养状况的影响，以便为充分利
用 ＡＭ真菌资源，合理施肥和灌溉，提高黄芩产量和品质提供依据。
１ 材料和方法
１．１ 材料
供试植物为黄芩 Ｓｃｕｔｅｌｌａｒｉａ ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ。 ＡＭ 真菌为从黄芩根围土壤分离的优势菌种—双网无梗囊霉
Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｂｉｒｅｔｉｃｕｌａｔａ，接种剂是经苜蓿扩大繁殖后获得的含有孢子、菌丝和侵染根段的根际土，孢子密度 ５４
个 ／ １０ ｇ土。 供试土壤取自河北保定农田土，土壤有机质 １０．３８ ｇ ／ ｋｇ，碱解 Ｎ ６５．４３ ｍｇ ／ ｋｇ，速效 Ｐ ２４．８３ ｍｇ ／
ｋｇ，速效 Ｋ ９７．３３ ｍｇ ／ ｋｇ，ｐＨ（Ｈ２Ｏ） ８．２１。 装盆前过 ２ ｍｍ 筛，按土 ∶沙（２∶ １）混匀，晾干备用，试验容器为
２３ ｃｍ×２１ ｃｍ×２２ ｃｍ的塑料盆，每盆装土 ４ ｋｇ。 供试肥料为尿素、ＫＨ２ＰＯ４·２Ｈ２Ｏ 和 Ｋ２ＳＯ４。 田间最大持水
量 ２３．５％。
１．２ 试验设计
参考贺学礼等［１０⁃１２］对黄芩水分和施肥量研究结果，本试验设 ３个土壤相对含水量，即 ２０％、３５％ 和 ５０％，
同一水分下设低肥（Ｌ）、中肥（Ｍ）和高肥（Ｈ）３ 个施肥量，即低肥 Ｎ ０．１９２ ｇ、Ｐ ０．２８２ ｇ、Ｋ ０．１２５ ｇ，中肥 Ｎ
０．３８３ ｇ、Ｐ ０．５６４ ｇ、Ｋ ０．２５１ ｇ，高肥 Ｎ ０．７６５ ｇ、Ｐ １．１２８ ｇ、Ｋ ０．５１７ ｇ。 同一水肥下设接菌（ＡＭ）和不接菌（ＣＫ）２
个处理，接菌处理每盆均匀层施菌剂 ４０ ｇ，对照处理加同等质量灭菌菌剂和接种物过滤液。 每个处理 ４ 个重
复，共 ７２盆，试验盆随机排列。 ２０１２年 １０月 １０日播种，出苗后每盆定苗 ４株，植株生长期间，温室常规管理。
１２月 １日开始用称重法进行水分处理，２０１３年 ８月 １５日收获植株，进行指标测定。
１．３ 测定方法
黄芩收获时，将地上和地下部分分别收获，用自来水冲洗干净，备用。 土壤有机质用烧失法测定，碱解 Ｎ
用碱解扩散法，有效 Ｐ 用碳酸氢钠浸提⁃钼锑抗比色法，有效 Ｋ 用 １ ｍｏｌ ／ Ｌ 醋酸铵浸提⁃火焰光度法，ｐＨ 用电
位法［１２］。 叶片可溶性糖用硫酸蒽酮法，可溶性蛋白用考马斯亮蓝 Ｇ⁃ ２５０ 染色法，脯氨酸用茚三酮比色法，
９９７２ １０期 贺超 等：不同水肥因子与 ＡＭ真菌对黄芩生长和营养成分的交互效应
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ＳＯＤ酶活性用 ＮＢＴ光化学还原法（以抑制 ＮＢＴ降解 １０％作为 １个酶活单位），ＰＯＤ酶活性用愈创木酚法（以
每分钟光密度值上升 ０．０１的酶量作为 １个酶活单位），ＣＡＴ活性用紫外分光光度法（以每分钟内引起光密度
值减少 ０．１的酶量单位作为 １个酶活单位），ＭＤＡ含量用硫代巴比妥酸比色法测定［１３］。 植株干重用称重法；
矿质元素 Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｆｅ、Ｃｕ、Ｚｎ用火焰原子吸收法［１４］；植物组织全 Ｎ 用凯氏定氮法，全 Ｐ 用钒钼黄比色
法［１３］。 菌根侵染率按照 Ｂｉｅｒｍａｎｎ ＆ Ｌｉｎｄｅｒｍａｎ建立的根段侵染率加权法测定［１５］。
黄芩苷含量用 ＨＰＬＣ法［２］测定，色谱条件：Ａｐｏｌｌｏ Ｃ１８色谱柱（４．６ ｍｍ×１５０ ｍｍ×５ μｍ），流动相为甲醇∶水∶
磷酸（４７∶５３∶０．２），检测波长 ２８０ ｎｍ，进样量 ２０ μＬ，柱温 ３０℃。
对照品溶液制备：取在 ６０℃减压干燥 ４ ｈ的黄芩苷对照品适量，加甲醇制成 １ ｍＬ含 ６０ μｇ溶液，即得。
供试品溶液制备：精密称取黄芩根粉干样 ０．３ ｇ，置于 １００ ｍＬ量瓶中，加 ７０％乙醇 ４０ ｍＬ，加热回流 ３ ｈ，放
冷过滤，滤液置于 １００ ｍＬ量瓶中，加 ７０％乙醇至刻度，并摇匀。 精密量取 １ ｍＬ，置于 １０ ｍＬ量瓶中，加甲醇至
刻度，摇匀，即得。
１．４ 数据分析
试验数据用 Ｅｘｃｅｌ 和 ＳＰＳＳ１９．０ 软件 Ｏｎｅ⁃Ｗａｙ ＡＮＯＶＡ 程序进行统计分析，Ｔ⁃ｔｅｓｔ 比较同一水肥条件下接
菌与不接菌的差异性，Ｄｕｎｃａｎ 多重比较法检验各处理平均值间差异显著性，一般线性模型（ＧＬＭ） 过程比较
接菌、水分和施肥 ３个因素之间的交互作用。
２ 结果与分析
２．１ 黄芩生长量和菌根侵染率
由表 １可知，同一水肥条件，接种 ＡＭ真菌显著提高了黄芩干重、株高和菌根侵染率；施肥量为 Ｍ和 Ｈ时
根冠比为不接菌株大于接菌株（除施肥量 Ｈ和 ３５％ 含水量组合），施肥量为 Ｌ时接菌株显著大于不接菌株。
表 １ 不同水肥条件下 ＡＭ真菌对黄芩生长和菌根侵染率的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｓ． ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
水肥处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
接菌
Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ
干重 Ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ／ ｇ
茎叶 Ｓｈｏｏｔ 根 Ｒｏｏｔ
株高
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ／ ｃｍ
根冠比
Ｒｏｏｔ ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏｎ
侵染率
Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ／ ％
Ｈ２０ ＣＫ ０．９３８±０．００２ｅ ０．６２５±０．００４ｃ ２２．５５０±０．２９７ｇ ０．６６７±０．００５ｂ ６．８３３±０．７３３ｇ
ＡＭ １．０９７±０．００１∗Ｃ ０．７１６±０．００５∗Ｄ ２４．５８７±０．２６１∗Ｆ ０．６５３±０．００３∗Ｂ ６６．２０７±１．４４∗Ｈ
Ｈ３５ ＣＫ １．０４５±０．００３ｃ ０．７０７±０．００８ｂ ３３．９５０±０．６４ｂ ０．６７６±０．００７ｂ １５．９３３±０．５０６ｃ
ＡＭ １．２４７±０．００３∗Ｂ ０．９１８±０．００２∗Ｂ ３５．２２７±０．３５２∗Ｂ ０．７３６±０．００１∗Ａ ８５．９１０±０．８０５∗Ｂ
Ｈ５０ ＣＫ １．１３８±０．００４ａ ０．８４９±０．００５ａ ３６．２１３±０．１０５ａ ０．７４６±０．００２ａ １２．３０７±０．３９９ｅ
ＡＭ １．２８７±０．０３１∗Ａ ０．９５６±０．００３∗Ａ ３８．８８３±０．５９１∗Ａ ０．７４３±０．０１８Ａ ７６．７０３±０．５５∗Ｅ
Ｍ２０ ＣＫ ０．７０８±０．００１ｇ ０．４３９±０．００７ｅ ２５．９３７±０．８２２ｅ ０．６２１±０．００９ｃ ９．１１０±０．４２５ｆ
ＡＭ ０．８９３±０．００４∗Ｄ ０．５３７±０．００４∗Ｆ ２６．６８７±０．１６８∗Ｅ ０．６０２±０．００６Ｃ ７２．５６７±１．１９∗Ｇ
Ｍ３５ ＣＫ ０．９５４±０．００３ｄ ０．５８４±０．００２ｄ ３３．１９０±０．５１７ｂｃ ０．６１３±０．００４ｃ １８．７６７±０．５２１ｂ
ＡＭ １．１１５±０．００２∗Ｃ ０．６８１±０．００９∗Ｅ ３４．４５７±０．５２９∗Ｃ ０．６１１±０．００７Ｃ ９０．１８０±０．７５９∗Ａ
Ｍ５０ ＣＫ １．０９５±０．００２ｂ ０．７３７±０．０５４ｂ ３７．００７±０．６９ａ ０．６７３±０．０５ｂ １４．６２０±０．６１７ｄ
ＡＭ １．２３５±０．０３∗Ｂ ０．８１１±０．００３Ｃ ３８．４７７±０．５２３∗Ａ ０．６５７±０．０１６Ｂ ８１．４２３±１．１９８∗Ｄ
Ｌ２０ ＣＫ ０．４８２±０．００４ｉ ０．２５０±０．００７ｈ ２３．８６０±０．４１５ｆ ０．５１９±０．０１８ｄ １３．１５０±０．７４７ｅ
ＡＭ ０．５３１±０．００２∗Ｆ ０．３０１±０．００３∗ Ｉ ２５．７０３±０．４０１∗Ｆ ０．５６７±０．００６∗Ｄ ７４．２３３±０．４９９∗Ｆ
Ｌ３５ ＣＫ ０．６４３±０．００４ｈ ０．２９５±０．００４ｇ ２９．６７７±０．５９ｄ ０．４５９±０．００５ｅ ２０．１８７±０．２６６ａ
ＡＭ ０．７２５±０．００４∗Ｅ ０．３８３±０．００４∗Ｈ ３１．７８０±０．３８９∗Ｄ ０．５２９±０．００８∗Ｅ ９１．５２０±０．６１６∗Ａ
Ｌ５０ ＣＫ ０．７７９±０．００２ｆ ０．３３１±０．００７ｆ ３２．８１３±０．５３６ｃ ０．４２５±０．００７ｆ １６．７３７±０．４０６ｃ
ＡＭ ０．８８５±０．００３∗Ｄ ０．４１６±０．００４∗Ｇ ３４．５７７±０．３８５∗ＢＣ ０．４６９±０．００６∗Ｆ ８４．１５０±０．２４４∗Ｃ
Ｐ（ＡＭ×ＷＳ） ０．０３０ ０．０００ ０．３４０ ０．００１ ０．０００
Ｐ（ＡＭ×ＦＴ） ０．０００ ０．０００ ０．０２９ ０．０００ ０．０００
Ｐ（ＦＴ×ＷＳ） ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０１２
Ｐ（ＡＭ×ＷＳ×ＦＴ） ０．０００ ０．０００ ０．２２４ ０．１２６ ０．０７５
ＡＭ：接种双网无梗囊霉，ＣＫ：对照；２０、３５、５０：不同含水量；Ｌ、Ｍ、Ｈ：不同施肥量； ＷＳ：水分胁迫 ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ；ＦＴ：施肥处理 ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；
同一列∗表示同一水肥下接菌与对照在 ５％水平差异显著，同一列不同字母表示不同处理在 ５％水平上差异显著；Ｐ 表示不同处理间在 ５％水平
上的交互效应
００８２ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
同一含水量，随施肥量增加，黄芩干重、根冠比和株高（２０％含水量，施肥量 Ｍ 时最大，Ｈ 时最小）显著提
高，菌根侵染率随之依次降低。
同一施肥量，随土壤水分降低，黄芩干重、株高依次减小，侵染率先升后降（３５％ 含水量最高，２０％ 含水量
最低）。 施肥量为 Ｈ时，随土壤水分降低，根冠比依次减小；施肥量为 Ｌ 时，根冠比逐渐提高；施肥量为 Ｍ 时，
接菌株根冠比逐渐减小，不接菌株先降后升（３５％ 含水量最小，５０％ 含水量最大）。
多因素方差分析发现，接菌和水分组合仅对黄芩干重、根冠比和菌根侵染率有显著交互作用；接菌和施肥
组合、施肥和水分组合对黄芩干重、株高、根冠比和菌根侵染率有显著交互作用；接菌、水分和施肥组合仅对黄
芩干重有显著交互作用。
２．２ 黄芩叶片保护酶活性
由表 ２可见，同一水肥条件，接种 ＡＭ真菌显著提高了叶片 ＰＯＤ、ＣＡＴ和 ＳＯＤ活性。
同一含水量，随施肥量增加，ＰＯＤ活性先降后升，接菌株在施肥量 Ｌ 时最高，不接菌株在施肥量 Ｈ 时最
高；ＣＡＴ、ＳＯＤ活性先降后升，施肥量为 Ｍ时最低，Ｌ时最大。
同一施肥量，随含水量降低，ＰＯＤ、ＣＡＴ和 ＳＯＤ活性依次增强。
多因素方差分析发现，接菌和水分组合仅对 ＰＯＤ和 ＳＯＤ有显著交互作用；接菌和施肥组合、施肥和水分
组合对 ＰＯＤ、ＣＡＴ和 ＳＯＤ有显著交互作用；接菌、水分和施肥组合仅对 ＣＡＴ和 ＳＯＤ有显著交互作用。
表 ２ 不同水肥条件下 ＡＭ真菌对黄芩叶片保护酶活性的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｓ． ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
水肥处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
接菌
Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ＰＯＤ ／ （Ｕ ｇ
－１鲜重 ｍｉｎ－１） ＣＡＴ ／ （Ｕ ｇ－１鲜重 ｍｉｎ－１） ＳＯＤ ／ （Ｕ ｇ－１鲜重 ｈ－１）
Ｈ２０ ＣＫ ２６６０．３７０±５３．１９８ａ ２９９．３３３±８．０８２ａ ２５５．３１７±４．８２２ｂ
ＡＭ ２８４８．１４８±５０．００４∗Ｂ ３３０．００５±７．２１１∗Ａ ２８８．９５３±９．９０９∗Ｂ
Ｈ３５ ＣＫ ２１４４．４４５±４２．２２２ｄ ２２６．６６７±５．１３１ｃ １８５．８３２±２．８２８ｄ
ＡＭ ２２４９．６３０±７２．９１４Ｄ ２８５．３３３±４．１６３∗Ｂ １９４．３６６±１．３３６∗Ｆ
Ｈ５０ ＣＫ １６１２．５９３±９３．４１２ｆ １６５．３３３±１４．０４７ｅ １６３．０２７±４．０３１ｅ
ＡＭ １６６２．２２２±９３．６８５Ｆ ２０６．６６７±４．１６３∗Ｄ １６９．０９４±４．５９６Ｇ
Ｍ２０ ＣＫ ２３４６．６６７±２４．７４５ｃ ２２４．０１０±５．２９１ｃ ２３４．５０４±４．６５３ｃ
ＡＭ ２７６１．４８２±３６．８０６∗Ｂ ２７２．３３３±２．５１６∗Ｃ ２６３．１１７±４．６１４∗Ｃ
Ｍ３５ ＣＫ ２０４２．９６３±５１．５１１ｅ １８８．６６７±９．０１８ｄ １６９．３１７±１．１９５ｅ
ＡＭ ２１８６．６６７±６１．９４４∗Ｄ ２１７．０２３±７．２１１∗Ｄ １８７．２１７±３．６７９∗Ｆ
Ｍ５０ ＣＫ １５０１．８５２±７．５６３ｇ １３８．００５±２．００５ｆ １３６．９４３±３．０４４ｆ
ＡＭ １６４９．６３０±４４．９４６∗Ｆ １６６．０１０±６．０１１∗Ｅ １６０．７７１±３．０３２∗Ｇ
Ｌ２０ ＣＫ ２５１３．３３３±２６．６６６ｂ ３０４．３３３±８．３８６ａ ２８２．４９３±７．２４８ａ
ＡＭ ２９７３．３３３±２５．２３９∗Ａ ３２０．６６７±２．３０９∗Ａ ２９９．７１３±７．３２２∗Ａ
Ｌ３５ ＣＫ ２２８０．７４１±３５．６４７ｃ ２８２．０１２±１６．３７０ｂ ２３０．９１７±７．１１０ｃ
ＡＭ ２５２７．７７８±２６．５５０∗Ｃ ２８８．０２３±８．０２１Ｂ ２５３．１９３±３．１８３∗Ｄ
Ｌ５０ ＣＫ １５８０．００２±３１．３４８ｆｇ １９５．６６７±７．５７１ｄ １９０．６５３±６．８３２ｄ
ＡＭ １８０４．４４４±５９．６７０∗Ｅ ２０８．３３３±３．５１１Ｄ ２１４．８６７±６．０９４∗Ｅ
Ｐ（ＡＭ×ＷＳ） ０．０００ ０．６５４ ０．０１３
Ｐ（ＡＭ×ＦＴ） ０．０００ ０．０００ ０．１１１
Ｐ（ＦＴ×ＷＳ） ０．０００ ０．０００ ０．０００
Ｐ（ＡＭ×ＷＳ×ＦＴ） ０．２６３ ０．００５ ０．００３
２．３ 黄芩叶片渗透调节物质和丙二醛含量
由表 ３可见，同一水肥条件，接种 ＡＭ真菌显著提高了叶片可溶性蛋白和可溶性糖含量，显著降低了脯氨
酸和丙二醛含量。
１０８２ １０期 贺超 等：不同水肥因子与 ＡＭ真菌对黄芩生长和营养成分的交互效应
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
同一含水量，随施肥量增加，可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量先降后升，施肥量 Ｈ 时含量最
高（５０％含水量，叶片可溶性糖在施肥量 Ｌ时最高）。
同一施肥量，随含水量降低，可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量逐渐增加。
表 ３ 不同水肥条件下 ＡＭ真菌对黄芩叶片渗透调节物质和丙二醛的影响
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ＭＤＡ ｏｆ Ｓ． ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
水肥处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
接菌
Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ
可溶性蛋白
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ（ｍｇ ／ ｇ）
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇｅｒ（ｍｇ ／ ｇ）
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ（μｇ ／ ｇ）
丙二醛
ＭＤＡ（ｍｍｏｌ ／ ｇ鲜重）
Ｈ２０ ＣＫ １４．０８２±０．１３７ａ １４．１４１±０．３５７ａ ４８．４９９±０．１５１ａ ９．５５９±０．１６３ａ
ＡＭ １５．７２３±０．１４７∗Ａ １６．２２３±０．１５５∗Ａ ４５．５６１±１．１９∗Ａ ７．３７４±０．０６８∗Ａ
Ｈ３５ ＣＫ １０．２８８±０．３３２ｃ １０．９９８±０．３１８ｂ ３７．１７９±０．３１３ｄ ８．３１６±０．２８１ｂ
ＡＭ １２．０１１±０．６８８∗Ｃ １２．４４３±０．２８８∗Ｃ ３４．５５１±０．４７９∗Ｄ ６．３４５±０．１５７∗ＢＣ
Ｈ５０ ＣＫ ８．０１９±０．４２５ｅ ９．５３１±０．４３１ｄ ２８．８８４±０．３５５ｇ ５．５２９±０．２３３ｆ
ＡＭ ８．７４７±０．４７６Ｆ １０．４１８±０．２５２∗Ｅ ２５．５５４±０．１５９∗Ｆ ４．５２６±０．２８２∗Ｅ
Ｍ２０ ＣＫ １０．６８６±０．１２８ｃ １０．５３９±０．３６１ｂｃ ４１．８１８±０．１４４ｃ ７．２３３±０．１９９ｄ
ＡＭ １２．３０２±０．１７５∗Ｃ １１．８４１±０．２７３∗Ｄ ３７．３６１±０．４６７∗Ｃ ６．０７９±０．２６２∗Ｃ
Ｍ３５ ＣＫ ８．３１７±０．２１５ｅ ８．３５７±０．４１２ｅ ３０．０７３±０．１６４ｆ ５．６２３±０．２２６ｆ
ＡＭ １０．１０５±０．２６６∗Ｅ ９．７３０±０．２１９∗Ｆ ２６．３８１±０．２０８∗Ｆ ４．１０７±０．１０８∗Ｆ
Ｍ５０ ＣＫ ６．５１３±０．１６８ｇ ５．３５９±０．１５５ｆ ２５．２０１±０．８７９０ｉ ３．８５７±０．１４７ｈ
ＡＭ ７．５３６±０．３９１∗Ｇ ７．６０１±０．１８９∗Ｇ ２０．５５３±０．４７８∗Ｈ ３．０９５±０．０６８∗Ｇ
Ｌ２０ ＣＫ １２．５４７±０．４７４ｂ １３．６５７±０．１１９ａ ４４．１７８±０．４２２ｂ ７．９７８±０．２１１ｃ
ＡＭ １４．２２６±０．７０７∗Ｂ １５．６２３±０．１５５∗Ｂ ４０．８２７±０．３５６∗Ｂ ６．４６５±０．１２２∗Ｂ
Ｌ３５ ＣＫ ９．６０１±０．３１９ｄ １０．３５１±０．２２５ｃ ３５．５４７±０．１９４ｅ ６．２８４±０．１２１ｅ
ＡＭ １１．１９６３±０．３２９∗Ｄ １２．３６１±０．３３７∗Ｃ ３２．３０１±０．３９８∗Ｅ ５．３８５±０．２４２∗Ｄ
Ｌ５０ ＣＫ ７．３３４±０．３４１ｆ ９．５４１±０．２３８ｄ ２６．７０２±０．１４２ｈ ４．４８８±０．１０１ｇ
ＡＭ ８．４１２±０．１５２∗Ｆ １０．７３９±０．１０７∗Ｅ ２３．０４２±０．２７２∗Ｇ ３．８５３±０．１２５∗Ｆ
Ｐ（ＡＭ×ＷＳ） ０．００６ ０．２０４ ０．０９２ ０．０００
Ｐ（ＡＭ×ＦＴ） ０．８９０ ０．３９５ ０．００１ ０．０００
Ｐ（ＦＴ×ＷＳ） ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００
Ｐ（ＡＭ×ＷＳ×ＦＴ） ０．９３７ ０．０００ ０．９１９ ０．００８
多因素方差分析发现，接菌和水分组合仅对可溶性蛋白和丙二醛有显著交互效应；接菌和施肥组合仅对
脯氨酸和丙二醛有显著交互作用；施肥和水分组合对可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸和丙二醛都有显著交互效
应；接菌、水分和施肥组合仅对可溶性糖和丙二醛有显著交互效应。
２．４ 黄芩苷含量
由表 ４可知，黄芩苷含量主要集中在根部，茎叶部含量较低。 同一水肥处理，接种 ＡＭ真菌提高了黄芩苷
含量。
同一含水量，随施肥量增加，接菌和不接菌株根部和茎叶部黄芩苷含量逐渐增加。
同一施肥量，随含水量降低：接菌和不接菌株根部和茎叶部黄芩苷含量逐渐减少。
多因素方差分析发现，接菌和水分组合、接菌和施肥组合分别对根部和茎叶部黄芩苷都有显著交互作用；
施肥和水分组合仅对根部黄芩苷有显著交互效应；接菌、水分和施肥组合对根部和茎叶部黄芩苷无明显交互
作用。
２．５ 矿质元素含量
２．５．１ 大量元素
由表 ５可知，Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ和 Ｍｇ含量为茎叶＞根，接种 ＡＭ真菌显著提高了黄芩根部和茎叶部 Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、
Ｍｇ含量（除施肥量 Ｌ，２０％和 ３５％含水组合）。
２０８２ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表 ４ 不同水肥条件下 ＡＭ真菌对黄芩苷含量的影响
Ｔａｂｌｅ ４ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｂａｉｃａｌｉｎ ｏｆ Ｓ． ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
水肥处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
接菌
Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ
黄芩苷 Ｂａｉｃａｌｉｎ ／ （ｍｇ ／ ｇ）
茎叶 Ｓｈｏｏｔ 根 Ｒｏｏｔ
Ｈ２０ ＣＫ ３．１８２±０．０４８ｄｅ ９５．７７２±０．８４４８ｄｅ
ＡＭ ４．９３９±０．１６５∗ＣＤ １４１．４０９±１．４０７∗ＤＥ
Ｈ３５ ＣＫ ３．６２７±０．０９８ｂｃ １０２．６７２±０．５１３ｂ
ＡＭ ５．９４８±０．１３１∗Ｂ １５６．１６５±２．５７１∗Ｂ
Ｈ５０ ＣＫ ４．０７２±０．２２２ａ １０７．６９２±０．９５７ａ
ＡＭ ６．４０７±０．１２９∗Ａ １６６．４０２±２．５２８∗Ａ
Ｍ２０ ＣＫ ２．９２５±０．０８９ｅ ９２．８１２±０．８８６ｆ
ＡＭ ４．６９５±０．５２２∗ＤＥ １３７．１０４±３．４６２∗ＥＦ
Ｍ３５ ＣＫ ３．３４２±０．１３１ｃｄ ９８．４５０±１．８４１ｃ
ＡＭ ５．７５６±０．２７５∗Ｂ １５０．４４±１．７２４∗Ｃ
Ｍ５０ ＣＫ ３．６５９±０．０９４ｂ １０３．２４４±１．１０７ｂ
ＡＭ ６．０２９±０．２１２∗ＡＢ １６２．３１４±１．７４６∗Ａ
Ｌ２０ ＣＫ ２．２６５±１．０８０ｆ ９１．９４４±０．２５５ｆ
ＡＭ ３．５０８±１．１５５∗Ｆ １２５．７０４±１．０５７∗Ｇ
Ｌ３５ ＣＫ ２．９８７±０．１１３ｅ ９５．０６３±０．７２４ｅ
ＡＭ ４．４８３±１．１５１∗Ｅ １３３．１６４±３．１４３∗Ｆ
Ｌ５０ ＣＫ ３．４６３±０．３７４ｂｃｄ ９７．０７２±０．６９５ｃｄ
ＡＭ ５．１７４±０．１５２∗Ｃ １４３．３６７±１．１０８∗Ｄ
Ｐ（ＡＭ×ＷＳ） ０．００１ ０．０００
Ｐ（ＡＭ×ＦＴ） ０．０００ ０．０００
Ｐ（ＦＴ×ＷＳ） ０．２１７ ０．００１
Ｐ（ＡＭ×ＷＳ×ＦＴ） ０．８１３ ０．３１７
同一含水量，随施肥量增加，植株 Ｎ、Ｐ 含量逐渐提
高，Ｍｇ、Ｋ和根部 Ｃａ 含量先升后降（不接菌株茎叶部
Ｍｇ含量逐渐增加），含量规律为施肥量Ｍ＞Ｈ＞Ｌ，茎叶部
Ｃａ含量依次增加。
同一施肥量，随含水量降低，植株 Ｎ、Ｐ 和 Ｋ含量逐
渐减少，Ｃａ、Ｍｇ 含量依次增加（施肥量 Ｍ 时，接菌株茎
叶部 Ｍｇ 含量先降后升，不接菌株茎叶部 Ｍｇ 含量依次
降低）。
多因素方差分析发现，接菌和水分组合仅对植株
Ｐ、Ｃａ和茎叶 Ｋ 有显著交互作用；接菌和施肥组合仅对
植株 Ｐ、Ｍｇ 和根部 Ｎ、茎叶部 Ｋ 有显著交互作用；施肥
和水分组合仅对植株 Ｐ、Ｍｇ、Ｋ、Ｃａ 和根部 Ｎ 有显著交
互作用；接菌、水分和施肥组合仅对植株 Ｐ、Ｍｇ、Ｋ、根部
Ｎ和 Ｃａ有显著交互作用。
２．５．２ 微量元素
由表 ６可知，Ｍｎ、Ｆｅ、Ｃｕ 和 Ｚｎ 含量为茎叶＞根，接
种 ＡＭ真菌显著提高了植株 Ｆｅ、Ｚｎ含量，降低了 Ｍｎ、Ｃｕ
含量。
同一含水量，随施肥量增加，Ｍｎ 含量逐渐上升（不
接菌，含水量 ２０％时根部 Ｍｎ含量先升后降，施肥量 Ｍ＞
Ｈ＞Ｌ）；Ｆｅ 、Ｃｕ和 Ｚｎ含量先升后降，施肥量 Ｍ＞Ｈ＞Ｌ。
同一施肥量，随含水量降低，Ｍｎ、Ｚｎ 含量逐渐升
高，Ｆｅ含量先升后降，含水量的影响依次为 ３５％＞２０％＞
５０％；Ｃｕ 含量先升后降，含水量的影响依次为 ３５％ ＞
５０％＞２０％。
多因素方差分析发现，接菌和水分组合仅对根部
Ｍｎ、Ｚｎ和茎叶部 Ｆｅ有显著交互作用；接菌和施肥组合仅对植株 Ｍｎ、Ｚｎ和茎叶部 Ｆｅ有显著交互作用；施肥和
水分组合仅对根部 Ｍｎ、Ｚｎ和茎叶部 Ｆｅ、Ｃｕ有显著交互作用；接菌、水分和施肥组合对植株 Ｍｎ、Ｆｅ 、Ｃｕ 和 Ｚｎ
均无显著交互作用。
３ 讨论
ＡＭ真菌与宿主植物形成良好的共生关系，在土壤形成庞大菌丝网络，扩大根系吸收范围，提高植物对水
分和矿质营养吸收，促进植物生长［４］。 本试验结果表明，不同水肥条件下，土著 ＡＭ真菌对黄芩根系有不同程
度侵染，接种 ＡＭ真菌后显著提高了菌根侵染率和植株生长量。 氮肥利于黄芩对叶绿素合成和累积，能促进
对养分吸收和干物质积累，磷肥在光合产物生产转运过程中能够促进有机物积累，钾肥对黄芩生长量影响较
小，但三者对黄芩生长呈交互作用，随施肥量增加，黄芩生长迅速，但随后增幅变小，与肥料效应报酬递减律相
符。 配施氮磷钾肥可以促进黄芩生长———增加株高和干重，而施肥缺乏或水分胁迫会抑制植株生长，且两者
叠加会加重这种抑制效应，接种 ＡＭ菌能缓解胁迫，在低水低肥条件下较明显，高肥时靠根系直接吸收营养，
满足植株生长需要，此时菌根效应不明显。
植株遭受水分胁迫时，细胞内活性氧自由基产生和清除代谢平衡受到破坏，导致自由基含量累积引发细
胞膜脂过氧化，进而伤害植物。 此时，植株能够启动保护酶系统有效防御和清除自由基，保护细胞免受膜脂过
３０８２ １０期 贺超 等：不同水肥因子与 ＡＭ真菌对黄芩生长和营养成分的交互效应
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表
５
不
同
水
肥
条
件
下
Ａ
Ｍ
真
菌
对
黄
芩
大
量
元
素
含
量
的
影
响
Ｔａ
ｂｌ
ｅ
５
Ｅｆ
ｆｅ
ｃｔ
ｏｆ
Ａ
Ｍ
ｆｕ
ｎｇ
ｉｏ
ｎ
ｍ
ａｃ
ｒｏ
ｅｌ
ｅｍ
ｅｎ
ｔｓ
ｏｆ
Ｓ．
ｂａ
ｉｃ
ａｌ
ｅｎ
ｓｉｓ
ｕｎ
ｄｅ
ｒ
ｄｉ
ｆｆｅ
ｒｅ
ｎｔ
ｓｏ
ｉｌ
ｗ
ａｔ
ｅｒ
ａｎ
ｄ
ｆｅ
ｒｔ
ｉｌｉ
ｚｅ
ｒ
ｃｏ
ｎｄ
ｉｔｉ
ｏｎ
ｓ
水
肥
处
理
Ｔｒｅ
ａｔｍ
ｅｎ
ｔ
接
菌
Ｉｎｏ
ｃｕ
ｌａｔ
ｉｏｎ
Ｐ／
（μ
ｇ／
ｇ）
Ｎ／
（μ
ｇ／
ｇ）
Ｍｇ
／（
μｇ
／ｇ）
Ｋ／
（μ
ｇ／
ｇ）
Ｃａ
／（
μｇ
／ｇ）
茎
叶
Ｓｈ
ｏｏｔ
根
Ｒｏ
ｏｔ
茎
叶
Ｓｈ
ｏｏｔ
根
Ｒｏ
ｏｔ
茎
叶
Ｓｈ
ｏｏｔ
根
Ｒｏ
ｏｔ
茎
叶
Ｓｈ
ｏｏｔ
根
Ｒｏ
ｏｔ
茎
叶
Ｓｈ
ｏｏｔ
根
Ｒｏ
ｏｔ
Ｈ２
０
ＣＫ
２５
８７
．１３
３±
９１
．２４
９ｄ
２３
１５
．３０
３±
５１
．５４
１ｄ
２５
８５
６．３
８３
±４
２６
．４６
７ｇ
１７
２６
６．２
３０
±３
４６
．３５
８ｅ
１３
２．２
０５
±０
．３９
７ｂ
１２
４．８
３７
±０
．６２
７ｂ
９４
３．４
７１
±１
８．０
４７
ｆｇ
８２
３．８
８５
±１
０．６
１４
ｅ
５８
３２
．１５
１±
１７
４．２
５９
ａ
３４
６３
．２２
９±
５０
．２０
３ｂ
ＡＭ
３０
２２
．２１
±９
０．５
０４
∗
Ｆ
２９
０９
．６７
２±
４８
．９５
２∗
Ｅ
２７
５９
３．３
３１
±５
５７
．５１
６∗
Ｆ
１９
４２
３．９
８４
±６
１２
．９２
０∗
Ｅ
１３
３．３
６８
±０
．４２
２Ｂ
∗
１２
５．８
３７
±１
．３１
０Ｂ
１０
１９
．８０
９±
４．６
５７
Ｆ∗
９３
５．７
３５
±１
２．０
０９
Ｅ∗
６８
３６
．７１
２±
１５
０．７
２６
Ａ∗
５４
８１
．６２
４±
１２
７．６
０７
Ｂ∗
Ｈ３
５
ＣＫ
３２
７１
．９７
５±
６３
．２１
４ｂ
２８
６９
．６４
７±
４０
．７９
６ｂ
３４
４１
６．３
９８
±５
１９
．８５
１ｄ
２０
３４
２．８
７±
５６
９．１
１６
ｄ
１２
１．３
５６
±０
．６０
１ｆ
１１
６．９
７９
±０
．４１
５ｅ
１１
００
．８４
２±
３３
．２４
４ｄ
１０
１１
．０８
４±
２９
．９５
１ｃ
５２
７０
．８０
７±
３６
．１８
３ｃ
２８
０９
．４４
８±
１１
３．０
８１
ｄ
ＡＭ
３７
０２
．３１
３±
７５
．４３
４∗
Ｃ
３５
１４
．６７
３±
２５
．３２
５∗
Ｃ
３５
８８
５．６
７３
±７
６７
．６５
９∗
Ｃ
２１
６９
３．３
４３
±５
４７
．９１
１∗
Ｄ
１２
２．１
２９
±０
．７２
４Ｅ
１１
８．９
１７
±０
．３６
７Ｃ
∗
１１
９３
．１７
７±
３３
．２４
４Ｄ
∗
１０
９０
．６９
６±
２３
．２８
８Ｃ
∗
５８
１７
．５９
５±
１２
４．５
８７
Ｃ∗
３７
８７
．３６
６±
１３
７．４
３３
Ｅ∗
Ｈ５
０
ＣＫ
３７
９５
．６２
７±
５６
．０４
８ａ
３５
３８
．３３
１±
３４
．６４
６ａ
４１
０７
８．２
３３
±７
４７
．５５
４ａ
２５
８７
８．３
６７
±５
１４
．９５
７ａ
１１
５．６
２６
±０
．６１
３ｇ
１０
９．７
８７
±１
．３４
５ｆ
１２
０１
．８９
９±
４９
．８７
３ｂ
１１
２３
．８１
７±
６．４
８１
ｂ
４３
６９
．２５
４±
６８
．８０
２ｅ
２２
７８
．４０
７±
９５
．５５
２ｆ
ＡＭ
４４
０６
．６７
６±
１６
．９２
１∗
Ａ
４２
１０
．０２
４±
６９
．９０
７∗
Ａ
４１
８０
４．６
３３
±９
１９
．６９
３∗
Ａ
２７
７７
３．５
７１
±５
０５
．１３
１∗
Ａ
１１
８．７
７２
±０
．９６
５Ｆ
∗
１１
３．７
０７
±０
．９４
５Ｄ
∗
１３
０１
．４２
７±
９．０
９６
Ｂ∗
１１
９８
．０５
４±
１６
．４８
４Ｂ
∗
４７
４５
．２１
５±
１１
５．１
７３
Ｇ∗
３０
４５
．５６
２±
７９
．６５
０Ｇ
∗
Ｍ２
０
ＣＫ
１．９
８０
±５
６．２
９７
ｇ
１９
５４
．０３
２±
４８
．８６
７ｆ
２３
３２
９．２
６７
±４
８６
．４６
１ｈ
１４
８９
４．３
６２
±４
６３
．６５
３ｆ
１３
１．８
３７
±１
．３２
７ａ
１３
１．８
３７
±１
．３２
７ａ
１０
５０
．３７
６±
５．２
６９
ｅ
９９
９．５
１４
±１
２．８
２３
ｃ
５４
６２
．２８
７±
３５
．４２
６ｂ
４２
３６
．７３
２±
８５
．７０
３ａ
ＡＭ
２９
２５
．３２
１±
４４
．３０
６∗
Ｇ
２４
９２
．３５
８±
３６
．０９
７∗
Ｆ
２５
００
４．４
６７
±３
２５
．４３
∗
Ｈ
１７
１０
０．６
２７
±３
２１
．５１
２∗
Ｆ
１３
９．３
４１
±０
．６１
８Ａ
∗
１３
９．３
４１
±０
．６１
８Ａ
∗
１１
４０
．５９
１±
７．６
８２
Ｅ∗
１１
０４
．２２
９±
１７
．５７
７Ｃ
∗
６３
３８
．３２
３±
２２
３．７
１Ｂ
∗
６０
８４
．３８
０±
８４
．６１
５Ａ
∗
Ｍ３
５
ＣＫ
２４
１２
．７８
３±
１０
０．５
３３
ｅ
２２
９８
．０７
１±
６１
．７３
３ｄ
３２
２７
９．２
６７
±２
６１
．６５
３ｅ
１７
６７
２．２
６７
±１
０６
．３０
８ｅ
１２
２．１
２３
±０
．７８
８ｃ
１２
２．１
２１
±０
．７８
８ｃ
１１
４６
．４９
７±
１．９
６１
ｃ
１０
９９
．３７
９±
２１
．４４
８ｂ
４８
２２
．５３
１±
５９
．０５
７ｄ
３３
９６
．８７
９±
６０
．９０
５ｂ
ＡＭ
３４
２５
．２０
１±
２４
．５５
６∗
Ｅ
３３
０８
．６３
７±
４８
９．９
３２
∗
Ｄ
３３
０５
７．３
３０
±３
７６
．５４
２∗
Ｄ
１９
５８
０．３
５１
±６
９４
．３２
８∗
Ｅ
１２
６．４
０７
±２
．２９
２Ｂ
∗
１２
６．４
０４
±１
．２９
０Ｂ
∗
１２
６７
．７３
４±
１２
．０２
４Ｃ
∗
１２
１８
．９６
２±
４８
．５３
３Ｂ
∗
５２
２３
．３４
５±
２０
７．２
７７
Ｆ∗
４２
９９
．１７
１±
９８
．５２
３Ｄ
∗
Ｍ５
０
ＣＫ
２８
００
．０６
１±
３４
．０４
４ｃ
２６
７５
．００
８±
３８
．１８
１ｃ
３９
１７
０．３
３１
±２
５８
．３８
８ｂ
２４
０８
０．３
８６
±６
０４
．４９
３ｂ
１２
６．１
０３
±０
．４１
０ｄ
１１
６．７
５３
±１
．４１
９ｅ
１３
２９
．５１
５±
５．９
２２
ａ
１２
６８
．７３
２±
６．６
９４
ａ
３８
６５
．９５
４±
３６
．４９
５ｇ
２６
４８
．３１
８±
９８
．６７
１ｅ
ＡＭ
４１
１４
．０２
±３
９．１
２２
∗
Ｂ
３９
１４
．０８
２±
４８
．８７
７∗
Ｂ
４０
０６
６．４
５０
±１
１９
．５１
６∗
Ｂ
２６
９１
４．４
５３
±１
７９
．６７
３∗
Ｂ
１３
０．７
３７
±０
．４５
３Ｃ
∗
１２
０．８
４３
±０
．８５
２Ｃ
∗
１４
９３
．３９
７±
１５
．２１
３Ａ
∗
１３
０５
．７６
７±
８．０
６６
Ａ∗
４１
５２
．２３
７±
１３
２．８
８４
Ｇ∗
３４
８１
．５９
１±
１５
１．５
８６
Ｆ∗
Ｌ２
０
ＣＫ
１２
１８
．４８
±２
７．８
３９
ｉ
１１
４２
．０６
１±
２９
．５９
７ｈ
２０
８７
７．３
４５
±６
０７
．４３
５ｉ
１１
０９
１．６
８４
±２
７６
．１３
２ｇ
１１
８．８
２７
±０
．４２
５ｅ
１１
８．８
２７
±０
．４２
５ｄ
９０
９．２
４３
±６
．４０
９ｇ
∗
７５
９．１
４６
±３
３．１
０１
ｆ
４９
５７
．５０
７±
６９
．４３
８ｄ
３１
６４
．５７
９±
５１
．３７
４ｃ
ＡＭ
２２
２４
．６３
７±
１７
．０９
５∗
Ｈ
２０
９７
．６２
７±
９２
．２４
１∗
Ｇ
２２
７０
０．３
６７
±４
６１
．２６
３∗
Ｉ
１３
９９
５．４
７６
±３
９１
．４７
１∗
Ｇ
１２
６．９
１７
±０
．８０
１Ｄ
∗
１２
６．９
１７
±０
．８０
１Ｂ
∗
８９
０．１
０７
±６
．５４
１Ｈ
８０
７．１
３１
±１
７．６
２６
Ｇ
５５
２８
．０６
３±
４５
．７３
４Ｄ
∗
４５
９５
．１９
３±
３４
．８８
２Ｃ
∗
Ｌ３
５
ＣＫ
１５
２８
．３３
３±
５４
．２６
２ｈ
１３
５５
．４７
９±
１０
５．５
１３
ｇ
３０
９９
４．３
４３
±１
２０
０．４
２０
ｆ
１４
２３
１．４
３３
±７
７７
．１３
７ｆ
１０
６．８
９７
±０
．４１
７ｈ
１０
６．８
９７
±０
．４１
７ｇ
９６
６．３
３１
±２
０．６
１３
ｆ∗
８２
０．８
７５
±６
．５９
４ｅ
４０
６６
．５２
９±
１１
５．９
７８
ｆ
２２
０３
．７７
１±
８４
．８６
７ｆ
ＡＭ
３０
５６
．３６
３±
５６
．７６
６∗
Ｆ
２９
１９
．４８
２±
６６
．９７
１∗
Ｅ
３２
４４
７．３
２０
±２
７２
５．４
０３
∗
Ｅ
１７
８１
６．３
６７
±３
３２
．１５
０∗
Ｆ
１１
２．９
３３
±０
．６４
２Ｇ
∗
１１
２．９
３３
±０
．６４
２Ｄ
∗
９４
３．３
１３
±３
０．０
１７
Ｇ
８７
４．４
６５
±９
．４８
６Ｆ
∗
４５
４１
．５７
４±
１１
１．７
２８
Ｇ∗
３２
７３
．８８
９±
１１
０．８
３７
ＦＧ
∗
Ｌ５
０
ＣＫ
２１
８４
．１３
３±
４９
．０５
４ｆ
２１
２４
．６２
１±
１０
．８１
７ｅ
３５
８９
８．４
３２
±２
０９
．９８
１ｃ
２２
０３
７．４
６７
±６
０１
．０４
３ｃ
１０
２．３
６３
±０
．８１
３ｉ
１０
２．３
０３
±０
．８１
３ｈ
１０
１９
．６１
１±
３３
．６５
３ｅ
９６
８．２
６６
±７
．７２
７ｄ
３０
７７
．０８
８±
６０
．９９
１ｈ
１８
２２
．２５
１±
６７
．２２
４ｇ
ＡＭ
３５
８８
．２２
±６
５．９
３９
∗
Ｄ
３３
８５
．３２
１±
６２
．２６
６∗
Ｄ
３６
６１
６．４
３８
±１
５９
．２５
２∗
Ｄ
２３
９２
０．４
３３
±３
８７
．７６
３∗
Ｄ
１０
４．９
６３
±１
．０９
７Ｈ
∗
１０
４．９
６３
±１
．０９
７Ｅ
∗
１１
６２
．７７
３±
３２
．９４
５Ｄ
Ｅ∗
１０
４４
．２１
８±
４０
．１７
８Ｄ
∗
３１
７３
．４３
７±
１３
０．１
２６
Ｈ
２５
６１
．２２
１±
１０
７．５
１５
Ｈ∗
Ｐ（
ＡＭ
× Ｗ
Ｓ）
０．０
００
０．０
００
０．０
２３
０．７
９５
０．０
７０
０．１
６７
０．０
００
０．１
７８
０．０
００
０．０
００
Ｐ（
ＡＭ
× Ｆ
Ｔ）
０．０
００
０．０
００
０．８
３８
０．０
１６
０．０
００
０．０
０６
０．０
００
０．０
９０
０．０
９０
０．０
６８
Ｐ（
ＦＴ
× Ｗ
Ｓ）
０．０
００
０．０
００
０．０
５３
０．０
００
０．０
００
０．０
０１
０．０
００
０．０
００
０．０
２３
０．０
０２
Ｐ（
ＡＭ
× Ｗ
Ｓ×
ＦＴ
）
０．０
００
０．０
００
０．８
６２
０．０
１８
０．０
００
０．０
２９
０．０
０１
０．０
２７
０．３
０７
０．０
０４
４０８２ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
氧化伤害［１６⁃１７］。 本试验中，接种 ＡＭ真菌显著提高了叶片 ＰＯＤ、ＣＡＴ和 ＳＯＤ活性，改善了植株酶促反应系统，
降低 ＭＤＡ含量，减少了因水分胁迫引起的活性氧积累，从而减轻因水分胁迫造成的膜伤害，提高了黄芩抗旱
能力，与 Ｐｏｒｃｅｌ等人［１８⁃１９］研究结果一致。 接菌株耐旱性增强是通过干旱避免机制，如 ＡＭ真菌菌丝加强对水
分摄取，菌根化根的形态及菌根化土壤结构利于植物水分吸收［２０］。
表 ６ 不同水肥条件下 ＡＭ真菌对黄芩微量元素含量的影响
Ｔａｂｌｅ ６ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｒａｃｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ Ｓ． ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
水肥处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
接菌
Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ
Ｍｎ ／ （μｇ ／ ｇ） Ｆｅ ／ （μｇ ／ ｇ） Ｃｕ ／ （μｇ ／ ｇ） Ｚｎ ／ （μｇ ／ ｇ）
茎叶 Ｓｈｏｏｔ 根 Ｒｏｏｔ 茎叶 Ｓｈｏｏｔ 根 Ｒｏｏｔ 茎叶 Ｓｈｏｏｔ 根 Ｒｏｏｔ 茎叶 Ｓｈｏｏｔ 根 Ｒｏｏｔ
Ｈ２０ ＣＫ ４２．６４１±０．５０２ａ １２．５０９±１．０３１ａ ２１９．８７１±５．７２３ｅ １８３．１６９±４．９５９ｃ ６．１３１±０．５０９ｆ ４．９５５±０．６３６ｆ ３５．７０６±０．５７９ｃ ３２．９３８±０．４０９ｂ
ＡＭ ３５．７６７±０．９４５Ａ∗ ８．９４１±１．１７２Ａ∗ ２３７．６９２±４．３３９Ｅ∗ ２０７．４７７±６．４８６Ｄ∗ ４．６５７±０．６２６Ｇ∗ ３．９４３±０．１６２Ｅ ４１．０７６±０．７１２Ｂ∗ ３３．５４１±０．２６４Ｃ∗
Ｈ３５ ＣＫ ３４．６９７±０．１６５ｃｄ ８．９６０±０．８０１ｂｃ ２４８．９２６±２．３４９ｃ ２２４．８１７±８．３９４ｂ １１．６６８±０．５６５ｃ ９．７６７±０．５８８ｃ ３１．５２８±０．３３１ｄ ２７．０７７±０．６０２ｄ
ＡＭ ２８．７３７±０．６６２Ｃ∗ ７．１２１±１．０９３ＢＣ ２６２．１６２±３．３３１Ｄ∗ ２４１．５０２±７．０８１Ｂ ９．９１６±０．５５７Ｃ∗ ７．６０５±０．２４２Ｃ∗ ３６．９１４±０．７９４Ｃ∗ ２９．６９７±０．５４９Ｅ∗
Ｈ５０ ＣＫ ２２．００４±０．４０４ｆ ８．１９２±０．５１３ｃｄ １８７．１８７±４．６４９ｆ １３８．００８±４．９９９ｅ ８．６６１±０．５７３ｅ ６．７１６±０．３７６ｅ ２６．７７９±０．５４４ｅ ２２．８２１±０．４８５ｆ
ＡＭ １７．９１９±０．５１２Ｅ∗ ４．５２８±０．３６４Ｄ∗ ２１９．５２１±３．８１７Ｆ∗ １５０．５２４±２．２７１Ｆ ∗ ６．７２９±０．５２１Ｆ∗ ５．２８８±０．５９１Ｄ∗ ３２．７６５±０．７６Ｄ∗ ２５．８７８±０．５２６Ｇ∗
Ｍ２０ ＣＫ ４０．７２６±１．００７ｂ １２．７９３±．０８５４ａ ３０６．０４４±５．６３４ｂ ２１７．０９７±５．１１２ｂ １０．３３１±０．０９７ｄ ７．９５９±０．６７７ｄ ４２．０８±０．６８ａ ３７．０６２±０．４０９ｂ
ＡＭ ３４．７９４±１．１４２ＡＢ∗ ８．５９９±０．５０２Ａ∗ ３３８．７７５±５．６４９Ｂ∗ ２３６．５０２±５．４１６Ｂ ∗ ８．９８９±０．５２７Ｄ∗ ６．７５４±０．１２９Ｃ∗ ４５．１１２±１．１０４Ａ∗ ３９．７９４±０．５５５Ａ∗
Ｍ３５ ＣＫ ３３．８７９±０．６４６ｄ ８．５６１±０．５１１ｃ ３５５．１９２±６．２６２ａ ２５５．３６４±７．９６０ａ １５．３０９±０．６２９ａ １３．１７３±０．３８１ａ ３８．６６６±０．４９２ｂ ３３．８０９±０．７５１ａ
ＡＭ ２８．５７２±０．９９２Ｃ∗ ６．９９６±０．４５２ＢＣ∗ ３８４．５６８±７．７５４Ａ∗ ２７６．５３６±１１．１６１Ａ １３．２２９±０．２９６Ａ∗ １１．２８１±０．５８２Ａ∗ ４０．９１８±０．６７３Ｂ∗ ３７．１９８±０．２６１Ｂ∗
Ｍ５０ ＣＫ ２１．２５１±０．３４２ｆ ５．８２７±０．４８７ｅ ２３８．２１１±４．５３７ｄ １６２．４５６±６．４９７ｄ １３．４９８±０．５３９ｂ １０．８７±０．４５６ｂ ３４．９３９±０．３５６ｃ ２９．７７４±０．９９５ｃ
ＡＭ １６．２８１±０．６２７Ｆ∗ ３．８３５±０．７１４Ｄ∗ ２７２．７３２±４．７６１Ｃ∗ １７７．４１６±５．５７１Ｅ ∗ １１．４６２±０．１７５Ｂ∗ ８．８６７±０．８７５Ｂ∗ ３７．６０７±１．０２４Ｃ∗ ３２．６７４±０．０６６Ｄ∗
Ｌ２０ ＣＫ ３５．５９５±１．０６１ｃ １０．０５９±０．５０９ｂ １８９．９２±１．７２６ｆ １６０．１７８±５．０２２ｄ ５．９０８±０．２９０ｆ ３．９７３±０．３６１ｇ ３１．７２１±０．４５０ｄ ２５．００５±０．５４３ｅ
ＡＭ ３３．８２９±１．４６４Ｂ ７．２９４±０．６１７Ｂ∗ ２２０．７６２±７．４０５Ｆ∗ １８２．２１７±５．２６５Ｅ ∗ ３．６４８±０．２０４Ｈ∗ ２．５８９±０．２４６Ｆ∗ ３６．５２６±０．５２７Ｃ∗ ２８．５６７６±０．２１６Ｆ∗
Ｌ３５ ＣＫ ２８．２２９±０．６０８ｅ ７．１０９±０．６９１ｄ ２１８．８６１±７．８０９ｅ １９１．１１７±６．４４８ｃ １０．８０３±０．４０１ｄ ８．９７７±０．３６４ｃ ２７．１６３±０．７２４ｅ ２１．６５１±０．５８９ｇ
ＡＭ ２６．５３６±０．５９４Ｄ∗ ５．９１１±０．２０１Ｃ∗ ２４１．４６９±２．７４２Ｅ∗ ２１９．２４７±９．３１１Ｃ ∗ ８．１６５±０．６０２Ｅ∗ ６．９６２±０．８８３Ｃ∗ ３２．０３７±０．６１５Ｄ∗ ２５．２４３±０．４５７Ｇ∗
Ｌ５０ ＣＫ １７．１９２±０．５２１ｇ ４．０３９±０．７９９ｆ １５８．６８３±２．０５８ｇ １０９．５８１±９．１５４ｆ ８．０６９±０．５８２ｅ ６．２１３±０．０７７ｅ ２４．６９２±０．５９１ｆ １９．４９５±０．２９２ｈ
ＡＭ １３．９３６±０．６７６Ｇ∗ ２．６０１±０．５６４Ｅ １８９．９１３±３．７６４Ｇ∗ １３１．４９８±２．７２９Ｇ ∗ ５．９９±０．３３９Ｆ∗ ４．７１１±０．２９１ＤＥ∗ ２７．９４２±０．５４６Ｅ∗ ２１．５９３±０．４６１Ｈ∗
Ｐ（ＡＭ×ＷＳ） ０．３４１ ０．００１ ０．００９ ０．３７４ ０．３３６ ０．０５８ ０．６２６ ０．０４０
Ｐ（ＡＭ×ＦＴ） ０．０００ ０．０４２ ０．００８ ０．３２５ ０．１３７ ０．８７９ ０．０００ ０．０１０
Ｐ（ＦＴ×ＷＳ） ０．５９６ ０．０４２ ０．０００ ０．３４２ ０．０２６ ０．２２７ ０．１０１ ０．０００
Ｐ（ＡＭ×ＷＳ×ＦＴ） ０．０２５ ０．３２３ ０．３３５ ０．７５３ ０．７７３ ０．８０７ ０．１８５ ０．００１
本试验中，接种 ＡＭ真菌降低了脯氨酸含量，且施肥量过高较施肥量略低时脯氨酸含量高，可能是土壤肥
量高，土壤渗透压增大，一定程度上限制了植物对土壤水分的吸收。 水分缺乏时，可溶性糖和可溶性蛋白累积
以降低植株渗透势，进而从土壤吸收水分。 Ｋｕｂｉｋｏｖａ等人研究罗勒和台湾青枣后发现，接种 ＡＭ 真菌植株能
够体现出更大程度的渗透调节作用，提高植株耐旱能力［２１⁃２２］。
研究表明，ＡＭ真菌能够影响植物次生代谢，通过改进植物重要活性成分生产和积累，从而优化药用植物
不同活性成分的组合物，提高药材质量［２３］。 本试验中，适宜水肥条件下，接种株黄芩苷含量显著高于对照株，
可能是由于 ＡＭ真菌作为一种生物诱导子通过提高糖中间代谢产物来提高黄芩苷含量。 张榕等人［２４］研究表
明，水分胁迫下，黄芩可溶性糖含量增加与其黄酮类成分含量降低呈正相关，与本试验结果两者含量变化相
同。 土壤肥力较低时，黄芩苷随施肥量增加而上升，超过一定浓度后黄芩苷含量变化不大，这与曹鲜艳［２５］对
氮、磷和钾肥对黄芩苷含量累积效应的试验结果一致。
研究表明，丛枝菌根能够通过提高亲和力、降低吸收临界浓度、产生菌丝分泌物、增加吸收面积、缩短扩散
面积和降低离子扩散系数等机制来促进植株矿质元素吸收［２６］。 氮磷钾增加会逐步提高矿质元素含量，除 Ｎ、
Ｐ 元素，其它矿质元素含量在高施肥量时增幅略有下降，可能与植株对不同矿质元素累积量的作用有关。 不
同矿质元素在黄芩各器官分布具有差异性，茎叶＞根，这可能与植株在生长期间有机物累积有着密切关系。
５０８２ １０期 贺超 等：不同水肥因子与 ＡＭ真菌对黄芩生长和营养成分的交互效应
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ＡＭ真菌对黄芩茎叶和根元素吸收的不同效应，可能是由于菌根改善矿质元素吸收和促进植物细胞物质循环
的结果［２７］。
综上结果表明，ＡＭ真菌与黄芩根系能形成良好共生关系，ＡＭ真菌、水分、肥料梯度组合对黄芩生长和品
质总体上表现出显著交互作用。 水分胁迫、低肥或高肥都会影响黄芩植株正常生长，接种 ＡＭ 真菌能有效提
高植株矿质元素和水分的吸收和运输，促进植株生长发育，改善黄芩品质，并有明显的节水节肥作用，其中
５０％相对含水量，施肥量 Ｎ ０．３８３ ｇ、Ｐ ０．５６４ ｇ、Ｋ ０．２５１ ｇ 时，接种 ＡＭ真菌的促进效应最佳。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］ 中国植物志编委会． 中国植物志． 北京： 科学出版社， １９７７．
［ ２ ］ 国家药典委员会． 中华人民共和国药典． 北京： 科学出版社， ２００５．
［ ３ ］ Ｌｅｅ Ｅ Ｈ， Ｅｏ Ｊ Ｋ， Ｋａ Ｋ Ｈ， Ｅｏｍ Ａ Ｈ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｍｙｃｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１３， ４１（３）：
１２１⁃１２５．
［ ４ ］ Ｓｍｉｔｈ Ｓ Ｅ， Ｒｅａｄ Ｄ Ｊ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ Ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ． ３ｒｄ ｅｄ． Ｌｏｎｄｏｎ： Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ， ２００８．
［ ５ ］ Ｚｅｎｇ Ｙ， Ｇｕｏ Ｌ Ｐ， Ｃｈｅｎ Ｂ Ｄ， Ｈａｏ Ｚ Ｐ， Ｗａｎｇ Ｊ Ｙ， Ｈｕａｎｇ Ｌ Ｑ， Ｙａｎｇ Ｇ， Ｃｕｉ Ｘ Ｍ， Ｙａｎｇ Ｌ， Ｗｕ Ｚ Ｘ， Ｃｈｅｎ Ｍ Ｌ， Ｚｈａｎｇ Ｙ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｅ ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ ｏｆ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔｓ： Ｃｕｒｒｅｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｓｔａｔｕｓ ａｎｄ ｐｒｏｓｐｅｃｔｉｖｅｓ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２０１３， ２３（４）： ２５３⁃２６５．
［ ６ ］ 贺学礼， 马丽， 孟静静， 王平． 不同水肥条件下 ＡＭ真菌对丹参幼苗生长和营养成分的影响． 生态学报， ２０１２， ３２（１８）： ５７２１⁃５７２８．
［ ７ ］ 赵金莉， 贺学礼． ＡＭ真菌对白芷抗旱性和药用成分含量的影响． 西北农业学报， ２０１１， ２０（３）： １８４⁃１８９．
［ ８ ］ 刘盛林， 贺学礼． 水分胁迫下 ＡＭ 真菌对甘草生长的影响． 核农学报， ２００９， ２３（４）： ６９２⁃６９６．
［ ９ ］ 贺学礼， 马丽， 王平， 赵丽莉． ＡＭ真菌和施 Ｐ 量对黄芩生长、养分吸收和微量元素的影响． 中国中药杂志， ２０１１， ３６（１６）： ２１７０⁃２１７５．
［１０］ 王平， 贺学礼， 赵丽莉， 马丽， 郭辉娟． ＡＭ真菌和施氮量对黄芩幼苗生长和微量元素的影响． 华北农学报， ２０１２， ２７（增刊）： ２５９⁃２６３．
［１１］ 陈伟燕， 贺学礼， 程春泉， 姜桥． 不同水分和双网无梗囊霉对黄芩生长和养分含量的影响． 西北农业学报， ２０１４， ２３（４）： １７３⁃１７７．
［１２］ 鲁如坤． 土壤农业化学分析方法． 北京： 中国农业科技出版社， ２０００．
［１３］ 王学奎． 植物生理生化实验原理和技术 （第二版） ． 北京： 高等教育出版社， ２００６．
［１４］ 陈宇鸿， 沈仁富， 陈海红． 黄芩中微量元素的测定与分析． 中国卫生检验杂志， ２００９， １９（１２）： ３００８⁃３００９．
［１５］ Ｂｉｅｒｍａｎｎ Ｂ， Ｌｉｎｄｅｒｍａｎ Ｒ Ｇ． Ｑｕａｎｔｉｆｙｉｎｇ ｖｅｓｉｃｕｌａｒ⁃ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ： ａ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｍｅｔｈｏｄ ｔｏｗａｒｄｓ ｓｔａｎｄａｒｉｚａｔｉｏｎ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， １９８１， ８７
（１）： ６３⁃６７．
［１６］ 张中峰， 张金池， 黄玉清， 杨慧， 罗亚进， 罗艾滢． 丛枝菌根真菌对植物耐旱性的影响研究进展． 生态学杂志， ２０１３， ３２（６）： １６０７⁃１６１２．
［１７］ ＤａＣｏｓｔａ Ｍ， Ｈｕａｎｇ Ｂ Ｒ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｂｅｎｔｇｒａｓｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｆｏｒ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００７， １３２（３）： ３１９⁃３２６．
［１８］ Ｐｏｒｃｅｌ Ｒ， Ｂａｒｅａ Ｊ Ｍ， Ｒｕｉｚ⁃Ｌｏｚａｎｏ Ｊ Ｍ． Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｏｙｂｅａｎ ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｔｏ
ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｎｏｄｕｌｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００３， １５７（１）： １３５⁃１４３．
［１９］ 李州， 彭燕， 苏星源． 不同叶型白三叶抗氧化保护及渗透调节生理对干旱胁迫的响应． 草业学报， ２０１３， ２２（２）： ２５７⁃２６３．
［２０］ Ｍａｒｕｌａｎｄａ Ａ， Ａｚｃｏｎ Ｒ， Ｒｕｉｚ⁃Ｌｏｚａｎｏ Ｊ Ｍ． Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｘ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ Ｌａｃｔｕｃａ ｓａｔｉｖａ ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２００３， １１９（４）： ５２６⁃５３３．
［２１］ Ｋｕｂｉｋｏｖａ Ｅ， Ｊｅｎｎｉｆｅｒ Ｌ Ｍ， Ｂｏｎｎｉｅ Ｈ Ｏ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｉｎ Ｏｃｉｍｕｍ ｂａｓｉｌｉｃｕｍ ｄｕｒｉｎｇ ａ ｌｅｔｈａｌ ｄｒｙｉｎｇ ｅｐｉｓｏｄｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００１， １５８（９）： １２２７⁃１２３０．
［２２］ Ｍａｔｈｕｒ Ｎ， Ｖｙａｓ Ａ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｚｉｚｉｐｈｕｓ ｍａｕｒｉｔｉａｎａ
Ｌａｍ． ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ， ２０００， ４５（３）： １９１⁃１９５．
［２３］ Ｚｕｂｅｋ Ｓ， Ｂłａｓｚｋｏｗｓｋｉ Ｊ． Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔｓ ａｓ ｈｏｓｔｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｄａｒｋ ｓｅｐｔａｔｅ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ． Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ Ｒｅｖｉｅｗｓ， ２００９， ８
（３）： ５７１⁃５８０．
［２４］ 张榕， 李焱， 周铜水． 晒干过程中黄芩药材黄酮类成分的动态变化． 复旦学报： 自然科学版， ２０１０， ４９（５）： ５７５⁃５８１．
［２５］ 曹鲜艳， 徐福利， 王渭玲， 王静， 黄淑华， 张晓虎． 黄芩产量和黄芩苷含量对氮磷钾肥料的响应． 应用生态学报， ２０１２， ２３（ ８）：
２１７１⁃２１７７．
［２６］ Ｓｔｒａｃｋ Ｄ， Ｆｅｓｔｅｒ Ｔ， Ｈａｕｓｅ Ｂ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ： ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ， ｃｈｅｍｉｃａｌ， ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｓｐｅｃｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００３， ２９（９）：
１９５５⁃１９７９．
［２７］ Ａｔｋｉｎｓｏｎ Ｄ， Ｂｌａｃｋ Ｋ Ｅ， Ｆｏｒｂｅｓ Ｐ Ｊ， Ｈｏｏｋｅｒ Ｊ Ｅ， Ｂａｄｄｅｌｅｙ Ｊ Ａ， Ｗａｔｓｏｎ Ｃ Ａ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
ｏｎ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｓｏｉｌ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００３， ５４（４）： ７５１⁃７５７．
６０８２ 生 态 学 报 ３６卷