全 文 ：第 35 卷第 14 期
2015年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.14
Jul.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30900171); 中央高校基本科研业务费专项资金资助(Lzujbky鄄2013鄄95, lzujbky鄄2012鄄109)
收稿日期:2013鄄11鄄14; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄09鄄09
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: dhxu@ lzu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201311142729
宾振钧, 张仁懿, 张文鹏, 徐当会.氮磷硅添加对青藏高原高寒草甸垂穗披碱草叶片碳氮磷的影响.生态学报,2015,35(14):4699鄄4706.
Bin Z J, Zhang R Y, Zhang W P, Xu D H.Effects of nitrogen, phosphorus and silicon addition on leaf carbon, nitrogen, and phosphorus concentration of
Elymus nutans of alpine meadow on Qinghai鄄Tibetan Plateau, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4699鄄4706.
氮磷硅添加对青藏高原高寒草甸垂穗披碱草叶片碳氮
磷的影响
宾振钧, 张仁懿, 张文鹏, 徐当会*
兰州大学, 生命科学学院,草地农业生态系统国家重点实验室, 兰州摇 730000
摘要:以甘南高寒草甸常见牧草垂穗披碱草(Elymus nutans)为研究对象,比较不同氮磷硅添加下,垂穗披碱草叶片对元素添加
的反应。 研究发现:氮添加显著提高土壤中硝态氮和铵态氮的含量;磷添加提高了土壤中全磷和速效磷的含量;高浓度的硅单
独、硅与氮或磷混合可提高土壤中硝态氮的含量或全磷和速效磷的含量;氮和磷单独添加分别能提高垂穗披碱草叶片全氮和全
磷含量,高浓度的硅单独、硅与氮或磷混合添加都能提高垂穗披碱草叶片全氮和全磷的含量。 就硅元素而言,高浓度的硅添加,
硅与氮或磷混合添加能提高土壤硝态氮、全磷和速效磷的含量,促进垂穗披碱草对土壤中氮磷的吸收,从而使植物叶片中氮磷
的含量增加。
关键词:硅; 垂穗披碱草; 高寒草甸; 叶片氮磷含量; 青藏高原
Effects of nitrogen, phosphorus and silicon addition on leaf carbon, nitrogen,
and phosphorus concentration of Elymus nutans of alpine meadow on Qinghai鄄
Tibetan Plateau, China
BIN Zhenjun, ZHANG Renyi, ZHANG Wenpeng, XU Danghui*
State Key Laboratory of Grassland Agro鄄ecosystems,School of Life Science, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract: Elymus nutans, widely distributed in natural and cultivated pastures with favorable forage yield, good quality and
adaptability to local environment, plays an important role in animal husbandry and environmental sustainability on Qinghai鄄
Tibetan Plateau, China. Silicon (Si) is not considered as an essential element for higher plants and thus is believed to have
no effect on primary metabolism in unstressed plants. But previous studies have shown that silicon can promote nutrient root
absorption and enhance plant productivity in various plant species such as rice, alfalfa and celery. In greenhouse study,
silicon nutrition improves root absorption of nitrogen and phosphorus; however, no attempt has been made to study the
absorption of nitrogen and phosphorus in root and the content of nitrogen and phosphorus in leaf when silicon, nitrogen and
phosphorus were added at different concentration in field. A study was conducted with Elymus nutans to address the
physiological effect caused by the addition of these elements. Sixteen treatments consisted of: three rates of nitrogen
addition: 7, 14, 21 g / m2; three rates of phosphorus addition: 4.92, 9.84, 14.76 g / m2; three rates of available silicon
addition: 0.718, 1.436, 2.154 g / m2; three rates of nitrogen and one rate of silicon addition: nitrogen 7, 14, 21 g / m2 and
silicon 1.436 g / m2; three rates of phosphorus and one rate of silicon addition: phosphorus 4.92, 9.84, 14.76 g / m2 and
silicon 1.436 g / m2; and one control: neither nitrogen and phosphorus nor silicon addition. Each treatment was replicated six
http: / / www.ecologica.cn
times. Results showed that in soil, nitrogen addition alone enhanced contents of NH+4 鄄N (P < 0. 001) and NO
-
3 鄄N (P <
0.001). Silicon addition alone or addition with phosphorus did not affect NH+4 鄄N content. Phosphorus addition alone
enhanced total and available phosphorus contents. Low concentration silicon addition alone did not affected NO-3 鄄N (P>0.5)
content, or total and available phosphorus content (P>0.5) . High concentration silicon addition alone, silicon addition with
nitrogen or phosphorus together increased NO-3 鄄N content (P < 0. 001), or total and available phosphorus content (P <
0.001). In leaf of E. nutans, nitrogen and phosphorus addition alone enhanced total nitrogen and phosphorus content. Low
concentration silicon addition alone did not affect total nitrogen and phosphorus content. High and moderate concentration
silicon addition alone, silicon addition with nitrogen or phosphorus together can increase leaf of total nitrogen and
phosphorus content. There were significant linear positive relationships between total nitrogen content in leaf of E. nutans
and soil NH+4 鄄N (R
2 = 0.96, P<0.001) and NO-3 鄄N content (R
2 = 0.91, P<0.001) and also between leaf total phosphorus
and soil total phosphorus (R2 = 0.88, P<0.001) and soil available phosphorus content (R2 = 0.96, P<0.001). In the field
experiment, silicon can promote the uptake of nitrogen and phosphorus by E. nutans. These results suggested that silicon
application is useful to increase leaf nitrogen and phosphorus content of E. nutans through the enhancement of NO-3 鄄N, total
and available phosphorus content in soil. We identify Si nutrition as an important target in attempts to improve the uptake of
nitrogen and phosphorus by E. nutans.
Key Words: silicon; Elymus nutans; alpine meadow; leaf nitrogen ( N) and phosphorus ( P ) content; Qinghai鄄
Tibetan Plateau
硅是地壳中的第二大元素[1]。 研究表明,硅对高等植物矿质营养的吸收有重要影响,施硅能提高杂交粳
稻全株氮含量[2]、提高水稻对氮的利用效率[3]、增强植物的光合效率[4]、能促进铁离子在黄瓜根质外体中的
移动,减轻植物的缺铁症[5]、促进土壤中磷的活化,增加植物对磷的利用率[6]等。
青藏高原高寒草甸是一类重要的草地资源,在畜牧业生产中占有重要地位。 为了提高牧草产量,当地牧
民每年都要施入大量的氮磷肥[7],但过多的氮磷肥输入将会改变土壤的营养状况,降低生物多样性,改变群
落结构[8],同时也会引起土壤非点源污染。 这些问题迫使人们寻找其他元素能够部分替代氮和磷。 硅和磷
结构相似[9],不仅能够促进土壤中磷[10]和氮的活化,而且能避免氮磷过量使用引起的土壤污染问题。
垂穗披碱草(Elymus nutans Griseb)为禾本科披碱草属多年生疏丛型禾草,高寒草甸中的优势种之一,是
重要的优良牧草,抗寒、抗旱能力强,具有较强的可塑性[11],同时对氮磷等营养元素添加比较敏感[12]。 因此,
本文通过在天然高寒草甸添加氮磷硅,确定硅对植物营养元素吸收的影响。
1摇 材料和方法
1.1摇 研究区自然概况
研究样地位于青藏高原东缘甘南藏族自治州玛曲县境内兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位研究站
(阿孜分站)。 地理坐标为 33毅39忆 N,101毅53忆 E,海拔 3 650 m,年平均气温为 2.2 益,年降水量为 672 mm[13],
属于高寒半湿润半干旱气候,降雨集中在短暂的夏季 7—8 月份。 年日照时数约 2580 h,年平均霜期大于
270 d。 植被属于高寒草甸类。 植被类型为莎草类+禾草类+双子叶杂草类群系,优势种主要有莎草科的嵩草
(Kobresia myosuroides)和矮藨草(Scirpus pumilus);禾本科的垂穗披碱草(Elymus nutans)、胡氏剪股颖(Agrostis
hugoniana)和草地早熟禾(Poa pratensis);双子叶杂草类有菊科、毛茛科、玄参科、蔷薇科、豆科等,共有 80 多
种植物[14]。 土壤类型为亚高山草甸土,氮磷硅添加前试验地土壤养分状况见表 1。
1.2摇 试验方法
试验采用完全随机区组设计,实验地四周应用围栏保护以防止牛羊的踩踏和取食,以减少扰动对实验结
果可靠性的影响。 2012年 5月初,实验地内选取 96 个 2 m伊2 m的样方,各样方间隔 2 m,分别编号 1—96,每
0074 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
个样方四角用 PVC管标记,并进行氮磷硅添加实验。 根据以往在该地的长期施肥试验资料[14鄄15]和硅的试验
研究[16],本试验氮磷硅的添加水平和添加量见表 2。 氮磷硅均为小颗粒状,溶于水之后喷洒使之均匀溶于样
方的土壤中,对照只洒水,每个处理 6个重复。
表 1摇 氮磷硅添加前土壤的养分状况
Table 1摇 Soil nutrient status before N, P, and Si addition
土层
Soil layer / cm
有机质
Organic matter / (g / kg)
全氮
Total nitrogen / (g / kg)
全磷
Total phosphorus / (g / kg) pH
0—15 70.5 3.72 0.984 6.33
15—30 36.3 1.95 0.712 6.44
30—45 24.0 1.23 0.618 6.63
表 2摇 氮磷硅添加水平和添加量
Table 2摇 Addition level and amount of N, P, and Si
处理
Treatments
氮磷硅添加水平 / (g / m2)
N, P, and Si addition level
硝酸铵
Ammonium nitrate
过磷酸钙
Calcium superphosphate
硅酸
Silicici acid
氮磷硅添加量 / (g / m2)
N, P, and Si addition amount
N
Nitrogen
P
Phosphorus
Si
Silicon
CK 0 0 0 0 0 0
N1 20 0 0 7 0 0
N2 40 0 0 14 0 0
N3 60 0 0 21 0 0
P1 0 40 0 0 4.92 0
P2 0 80 0 0 9.84 0
P3 0 120 0 0 14.76 0
Si1 0 0 2 0 0 0.718
Si2 0 0 4 0 0 1.436
Si3 0 0 6 0 0 2.154
N1Si2 20 0 4 7 0 1.436
N2Si2 40 0 4 14 0 1.436
N3Si2 60 0 4 21 0 1.436
P1Si2 0 40 4 0 4.92 1.436
P2Si2 0 80 4 0 9.84 1.436
P3Si2 0 120 4 0 14.76 1.436
1.3摇 测定指标和方法
8月初,每个样方内用 5 cm孔径的土钻钻取 3个不同位置 0—15 cm的土壤,装入布袋带回实验室进行风
干(无机氮和速效磷用湿土测量),过 0.149 mm筛孔,标记好装袋。 采集每个样方内垂穗披碱草的叶片装袋,
70 益烘干至恒重。 土壤有机质和叶片碳含量采用 K2Cr2O7容量法鄄外加热法,全氮采用浓 H2SO4消煮鄄半自动
凯氏定氮仪法,铵态氮采用 KCl 浸提鄄蒸馏法,硝态氮采用饱和 CaSO4浸提鄄酚二磺酸比色法,全磷采用 NaOH
熔融鄄钼锑抗比色法,速效磷采用 NaHCO3浸提鄄钼锑抗比色法。
1.4摇 统计分析
采用 Microsoft Excel 2007整理和计算数据。 对不同氮磷硅添加下土壤有机质、全氮、铵态氮和硝态氮、全
磷和速效磷、植物有机碳、全氮、全磷含量进行单因素方差分析(One鄄way ANOVA),P 值设定为 0.05。 用 LSD
多重比较进行显著性检验,并用一元线性回归分析植物全氮与土壤铵态氮和硝态氮、植物全磷与土壤全磷和
速效磷之间的关系。 以上所有分析在 SPSS17.0软件中进行,采用 Origin 10.0作图。
1074摇 14期 摇 摇 摇 宾振钧摇 等:氮磷硅添加对青藏高原高寒草甸垂穗披碱草叶片碳氮磷的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
2摇 结果和分析
2.1摇 氮磷硅添加对土壤有机质、N、P 含量的影响
摇 摇 表 3显示,氮磷硅添加对土壤有机质和全氮无显著影响;N和 NSi添加显著增加了土壤铵态氮的含量,而
且 NSi添加土壤铵态氮的含量显著高于相同浓度下 N的单独添加(P<0.001);P 添加、Si添加和 PSi添加对土
壤铵态氮的含量没有显著的影响。 N和 NSi添加显著增加了土壤硝态氮的含量,而且 NSi添加土壤硝态氮的
含量显著高于相同浓度下 N 的单独添加(P<0.0012);低浓度的 Si 添加未影响土壤硝态氮的含量,中高浓度
的 Si添加显著增加了土壤硝态氮的含量,分别增加了 4.54%和 6.8%;P 添加对土壤硝态氮含量的影响不显
著;PSi添加增加了土壤硝态氮的含量,PSi三种浓度添加和中浓度硅添加之间土壤硝态氮含量变化不显著。
N和 NSi添加对土壤全磷含量影响不显著(表 3);P 和 PSi 添加显著增加了土壤全磷含量,PSi 添加所增
加的土壤全磷量高于相同浓度下 P 和 Si的单独添加;中低浓度的 Si添加对土壤全磷含量无显著影响。 N单
独添加对土壤速效磷含量无显著的影响,低浓度的 Si单独添加也对土壤速效磷含量无显著的影响,中高浓度
的 Si单独添加显著增加了土壤速效磷的含量,P 单独添加和 PSi同时添加显著增加了土壤速效磷的含量,土
壤速效磷的含量随着添加 P 浓度的升高而升高;N和 Si同时添加显著增加了土壤速效磷的含量,而 NSi 的 3
种浓度和 Si2处理之间土壤速效磷的含量差异不显著。
表 3摇 氮磷硅添加后土壤有机质、全氮、无机氮(铵态氮和硝态氮)、土壤全磷和速效磷含量的变化 (Mean依SE, n= 6)
Table 3摇 Changes in the content of soil organic matter, total nitrogen, inorganic nitrogen (NH+4 鄄N and NO-3 鄄N), total phosphorus and available
phosphorus with N, P, and Si addition
不同处理
Different
treatment
土壤有机质 / (g / kg)
Soil organic matter
土壤氮 Soil nitrogen
全氮 / (g / kg)
Soil total nitrogen
铵态氮 / (mg / kg)
NH+4 鄄N
硝态氮 / (mg / kg)
NO-3 鄄N
土壤磷 Soil phosphorus
全磷 / (g / kg)
Soil total
phosphorus
速效磷 / (mg / kg)
Soil available
phosphorus
CK 69.45 依 1.3903a 3.712 依 0.372a 8.635 依 0.383a 13.23 依 0.126a 0.934 依 0.025a 19.20 依 1.208a
N1 70.77 依 1.5891a 3.677 依 0.162a 15.60 依 0.160b 21.62 依 0.132d 0.918 依 0.033a 18.30 依 1.230a
N2 71.08 依 1.9181a 3.724 依 0. 230a 21.81 依 0.296d 29.90 依 0.295f 0.871 依 0.019a 20.16 依 1.233a
N3 73.52 依 1.3780a 3.713 依 0. 241a 29.75 依 0.457f 45.90 依 0.104h 0.912 依 0.024a 20.46 依 1.176a
P1 72.54 依 1.6120a 3.681 依 0.265a 8.677 依 0.543a 13.02 依 0.772a 1.104 依 0.017c 50.99 依 1.232d
P2 71.68 依 2.0264a 3.702 依 0. 262a 8.635 依 0.590a 12.83 依 0.893a 1.217 依 0.003d 99.50 依 1.264f
P3 72.12 依 2.0321a 3.697 依 0.323a 8.526 依 0.389a 12.20 依 1.089a 1.375 依 0.014e 124.2 依 1.240h
Si1 68.94 依 2.8473a 3.701 依 0.049a 8.548 依 0.672a 13.53 依 0.740ab 0.999 依 0.019ab 20.33 依 1.233a
Si2 70.48 依 3.1174a 3.717 依 0.046a 8.640 依 0.741a 13.87 依 1.092bc 1.002 依 0.015ab 23.23 依 1.203b
Si3 71.83 依 2.7690a 3.684 依 0.216a 8.708 依 0.700a 15.14 依 1.322c 1.120 依 0.013b 25.17 依 1.203c
N1Si2 70.99 依 2.2446a 3.704 依 0. 333a 17.27 依 0.569c 26.30 依 1.108e 0.969 依 0.062ab 22.30 依 1.375b
N2Si2 71.68 依 2.0481a 3.691 依 0.114a 25.54 依 0.734e 38.70 依 1.298g 0.981 依 0.055ab 23.57 依 1.270b
N3Si2 69.00 依 3.6453a 3.726 依 0.212a 35.09 依 0.621g 56.89 依 1.345i 0.992 依 0.021ab 22.07 依 1.233b
P1Si2 70.67 依 3.1916a 3.679 依 0.250a 8.583 依 0.876a 13.92 依 1.191bc 1.237 依 0.069d 58.03 依 4.352e
P2Si2 73.84 依 2.8529a 3.718 依 0.144a 8.651 依 0.905a 14.11 依 1.187bc 1.331 依 0.065e 117.8 依 7.240g
P3Si2 71.63 依 2.6781a 3.693 依 0.149a 8.719 依 0.431a 13.76 依 1.208bc 1.447 依 0.007f 156.0 依 6.291i
摇 摇 同列不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著
2.2摇 氮磷硅添加对植物叶片 C、N、P 含量的影响
无论是单元素的 N、P 和 Si添加还是双元素 NSi和 PSi的添加,植物叶片 C含量无显著的差异(图 1)。 N
添加显著增加了垂穗披碱草叶片全 N的含量(P<0.003),而且随着添加氮素浓度的升高而升高,叶片全 N 含
量由 N1处理的 21.24 g / kg增加到 N3的 30.99 g / kg;低浓度 Si(Si1处理)添加对植物叶片全 N含量无显著的
影响,而中、高浓度 Si(Si2和 Si3处理)添加显著增加了植物叶片中全 N含量(P<0.008),分别增加了 5郾 95%
和 10.99%;NSi添加显著增加了垂穗披碱草叶片全 N的含量,其增加量显著高于单独的 N添加和单独 Si添加
2074 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
之和;PSi添加也显著增加了垂穗披碱草叶片全 N的含量(P<0.009)(图 1)。
P 添加显著增加了垂穗披碱草叶片全 P 含量(P<0.002),而且随着添加磷素浓度的升高而升高,与对照
相比, P1、P2和 P3处理垂穗披碱草叶片全 P 含量分别增加了 51.17%、111.96%和 202.01%;低浓度 Si(Si1处
理)对植物叶片全 P 含量无显著的影响,而中、高浓度 Si(Si2和 Si3处理)添加显著增加了植物叶片中全 P 含
量(P<0.006),分别增加了 8.40%和 15.79%;NSi添加显著增加了垂穗披碱草叶片全 P 含量;PSi 添加增加了
叶片全 P 含量,与对照相比,P1Si2、P2Si2 和 P3Si2 处理垂穗披碱草叶片全 P 含量分别增加了 71. 40%、
130郾 70%和 234.72%;增加量显著高于单独的 P 添加和单独 Si添加之和(图 1)。
图 1摇 氮磷硅添加对垂穗披碱草叶片 C、N、P含量的影响
Fig.1摇 Effects of nitrogen, phosphorus and silicon addition on C, N and P in leaf of Elymus nutans
不同字母表示差异显著(P<0.05)
2.3摇 氮磷硅添加后土壤 N、P 和植物叶片 N、P 含量之间的关系
氮磷硅添加后不同程度的增加了土壤的硝态氮和铵态氮以及植物叶片的全氮,植物叶片中全氮含量随着
土壤中铵态氮(R2 = 0.96)(图 2)和硝态氮(R2 = 0.91)(图 3)的含量增加而增加(P<0.001)。 氮磷硅添加下植
物叶片全磷随着土壤全磷(R2 = 0.88)(图 4)和速效磷(R2 = 0.96)(图 5)的含量的增加而增加。
3摇 讨论
氮添显著提高土壤中硝态氮和铵态氮的含量,而且硝态氮的含量显著高于铵态氮的含量(表 3)。 这可能
是由于施氮刺激了土壤微生物的活性[17],加快了土壤有机氮的分解使其含量降低;同时,施氮后植物的快速
生长消耗了土壤中大量的无机氮。 另外,氮的添加使土壤中铵态氮能够迅速转化成硝态氮;同时,硝态氮在植
物同化吸收和微生物固持时需要消耗能量还原成铵态氮,植物及微生物更偏向于吸收铵态氮[17]。 本研究中
添加氮磷对土壤氮磷含量的影响与魏金明等人[18]的研究结果一致。 硅与氮混合添加可以增加了土壤中铵态
氮的含量,硅单独、硅与氮或磷混合添加增加了土壤中硝态氮、全磷和速效磷的含量。 有关硅添加对土壤营养
元素影响的研究目前报道很少,深入的探索硅肥添加和土壤营养元素之间的关系,还需要大量的研究工作。
3074摇 14期 摇 摇 摇 宾振钧摇 等:氮磷硅添加对青藏高原高寒草甸垂穗披碱草叶片碳氮磷的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
图 2摇 植物叶片全氮含量与土壤铵态氮含量的关系
Fig.2 摇 Relationships between leaf total nitrogen content and soil
NH+4 鄄N content
图 3摇 植物叶片全氮含量与土壤硝态氮含量的关系
Fig.3 摇 Relationships between leaf total nitrogen content and soil
NO-3 鄄N content
图 4摇 植物叶片全磷与土壤全磷含量的关系
Fig.4 摇 Relationships between leaf total phosphorus and soil total
phosphorus content
图 5摇 植物叶片全磷含量与土壤速效磷含量的关系
Fig. 5 摇 Relationships between leaf total phosphorus and soil
available phosphorus content
垂穗披碱草是高寒草甸重要的优良牧草。 因其抗寒性强、适口性好、营养丰富,作为青藏高原草地天然植
被修复、人工草地建植的优选草种。 但垂穗披碱草人工草地建植后 2—3a 长势最好,之后随着种植年限的延
长种群呈现逐步退化[11],施肥可以延缓天然草地退化和提高人工草地的使用寿命[12]。 顾梦鹤等[19]研究表
明,施肥(氮 10.8 g / m2,磷 27.6 g / m2)使垂穗披碱草的生物量和竞争能力明显增加;王晓芳等[12]研究表明,施
肥(氮 9.0 g / m2,磷 23.0 g / m2)对垂穗披碱草的影响在不同生长时期也不同,分蘖期,施肥导致单株垂穗披碱
草地上生物量减小、拔节期增加、收获期无显著影响。 乔安海等[20]研究表明氮肥能提高垂穗披碱草种子的产
量和质量。 研究表明氮添加显著提高了垂穗披碱草叶片中全氮的含量,磷添加显著提高了叶片中全磷的
含量。
硅对高等植物矿质营养的吸收有重要影响,施硅后植株体内氮、磷含量和积累量均有不同程度的提高。
陈进红等研究认为硅使杂交粳稻全株氮含量增加了 3.73%[2]。 Detmann 等研究表明,施硅能提高水稻对氮的
利用效率[3]。 刘慧霞等研究表明施硅能促进紫花苜蓿株高生长和分枝数的增加,从而促进地上生物量的积
4074 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
累,最终增加紫花苜蓿的生物量[16]。 本研究发现硅单独添加、硅与氮或磷混合添加都能提高垂穗披碱草叶片
全氮和全磷的含量(图 2),中、高浓度 Si添加使垂穗披碱草叶片中全 N 含量分别增加了 5.95%和 10.99%,全
P 分别增加了 8.40%和 15.79%。 所以硅能促进植物对氮磷元素的吸收和利用。 目前虽然不能证实硅是高寒
草甸垂穗披碱草生长的必要营养元素,但至少证实硅是生长发育的有益元素,因此在高寒草甸人工和天然草
地,适当的施入硅肥,可促进垂穗披碱草的生长发育。 关于硅能否提高高寒草甸垂穗披碱草的生物量,是以后
需要研究的内容。
土壤中硝态氮含量、铵态氮含量和垂穗披碱草叶片中全氮的含量随施氮量的增加而增加,说明植物叶片
全氮含量和土壤硝态氮和铵态氮含量都直接关系,叶片氮含量与土壤硝态氮和铵态氮含量的相关系数超过
0.85。 土壤中全氮含量(3.72 g / kg)高于我国土壤全氮含量(3.51 g / kg)而植物叶片中全氮含量(16.65 g / kg)
低于我国草地植物全氮含量(28.6 g / kg),说明高寒草甸垂穗披碱草氮的吸收和利用效率很低,这可能与该地
区温度低有关,也可能与植物所在的生活型和功能群有关[21]。 高寒草甸土壤和垂穗披碱草叶片全磷含量显
著低于中国其它草地和世界平均水平,由此推测该区土壤全 P 含量低可能导致了植物叶片 P 含量低[22]。 垂
穗披碱草叶片磷含量与土壤全磷和速效磷含量呈显著的正相关,相关系数超过了 0.91。 这说明该区垂穗披碱
草叶片中的 P 基本靠根系从土壤中吸收,另外也说明在该地区,P 也是植物生长的主要限制因子之一。
垂穗披碱草作为青藏高原天然和人工草地主要的物种,对氮磷添加特别敏感。 氮磷添加不但能提高草地
的产草量和使用寿命、延缓草地退化,而且还能提高其种子的产量和品质,因此当地牧民每年要使用大量的氮
磷肥。 而肥料的大量使用不但造成很多非点源污染,而且改变了植物的群落结构,造成生物多样性的降低。
硅肥添加能提高土壤氮磷元素含量,促进植物对这些营养元素的吸收。 因此,在使用氮磷肥的同时,适当加入
些硅肥,不但能提高草地的产草量,而且也能降低土壤的非点源污染。
致谢:试验过程中得到兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位研究站杜国祯教授以及李宏林、刘旭东、周小
龙、张鹏飞、郭治和王静等同学的帮助,特此致谢。
参考文献(References):
[ 1 ]摇 Morikawa C K, Saigusa M. Mineral composition and accumulation of silicon in tissues of blueberry (Vaccinum corymbosus cv. Bluecrop) cuttings.
Plant and Soil, 2004, 258(1): 1鄄8.
[ 2 ] 摇 陈进红, 毛国娟, 张国平, 郭恒德. 硅对杂交粳稻干物质与养分积累及产量的影响. 浙江大学学报: 农业与生命科学版, 2002, 28(1):
22鄄26.
[ 3 ] 摇 Detmann K C, Ara俨jo W L, Martins S C V, Sanglard L M V P, Reis J V, Detmann E, Rodrigues F A, Nunes鄄Nesi A, Fernie A R, DaMatta F M.
Silicon nutrition increases grain yield, which, in turn, exerts a feed鄄forward stimulation of photosynthetic rates via enhanced mesophyll conductance
and alters primary metabolism in rice. New Phytologist, 2012, 196(3): 752鄄762.
[ 4 ] 摇 Hossain M T, Mori R, Soga K, Wakabayashi K, Kamisaka S, Fujii S, Yamamoto R, Hoson T. Growth promotion and an increase in cell wall
extensibility by silicon in rice and some other Poaceae seedlings. Journal of Plant Research, 2002, 115(1): 23鄄27.
[ 5 ] 摇 Pavlovic J, Samardzic J, Maksimovic忆 V, Timotijevic G, Stevic N, Laursen K H, Hansen T H, Husted S, Schjoerring J K, Liang Y C, Nikolic M.
Silicon alleviates iron deficiency in cucumber by promoting mobilization of iron in the root apoplast. New Phytologist, 2013, 198(4): 1096鄄1107.
[ 6 ] 摇 薛高峰, 孙焱鑫, 陈延华, 张贵龙, 廖上强. 叶面施硅对西芹养分吸收、产量及品质的影响. 核农学报, 2012, 26(1): 176鄄181.
[ 7 ] 摇 纪亚君. 青海高寒草甸施氮肥增产效应浅析. 草业科学, 2006, 23(3): 26鄄29.
[ 8 ] 摇 Sala O E, Chapin F S, Armesto J J, Berlow E, Bloomfield J, Dirzo R, Huber鄄Sanwald E, Huenneke L F, Jackson R B, Kinzig A, Leemans R,
Lodge D M, Mooney H A, Oesterheld M, Poff N L, Sykes M T, Walker B H, Walker M, Wall D H. Global biodiversity scenarios for the year
2100. Science, 2000, 287(5459): 1770鄄1774.
[ 9 ] 摇 Epstein E. The anomaly of silicon in plant biology. Proceeding of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1994, 91:
11鄄17.
[10] 摇 Ma J F, Yamaji N. Silicon uptake and accumulation in higher plants. Trends in Plant Science, 2006, 11(8): 392鄄397.
[11] 摇 杜国祯, 王刚. 甘南亚高山草甸人工草地的演替和质量变化. 植物学报, 1995, 37(4): 306鄄313.
5074摇 14期 摇 摇 摇 宾振钧摇 等:氮磷硅添加对青藏高原高寒草甸垂穗披碱草叶片碳氮磷的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
[12]摇 王晓芬, 杜国祯, 马银山, 张作亮, 张世挺. 光照, 施肥及刈割对垂穗披碱草生长的影响. 生态学报, 2008, 28(12): 6212鄄6128.
[13] 摇 Chu C J, Maestre F T, Xiao S, Weiner J, Wang Y S, Duan Z H, Wang G. Balance between facilitation and resource competition determines
biomass鄄density relationships in plant populations. Ecology Letters, 2008, 11: 1189鄄1197.
[14] 摇 Niu K C, Luo Y J, Choler P, Du G Z. The role of biomass allocation strategy in diversity loss due to fertilization. Basic and Applied Ecology,
2008, 9(5): 485鄄493.
[15] 摇 Ren Z W, Li Q, Chu C J, Zhao L Q, Zhang J Q, Ai D X C, Yang Y B, Wang G. Effects of resource additions on species richness and ANPP in
an alpine meadow community. Journal of Plant Ecology, 2010, 3(1): 25鄄31.
[16] 摇 刘慧霞, 郭正刚, 郭兴华, 周雪荣, 惠文森, 王康英. 不同土壤水分条件下硅对紫花苜蓿水分利用效率及产量构成要素的影响. 生态学
报, 2009, 29(6): 3075鄄3080.
[17] 摇 Leifeld J, K觟gel鄄Knabner I. Soil organic matter fractions as early indicators for carbon stock changes under different land鄄use? Geoderma, 2005,
124(1鄄2): 143鄄155.
[18] 摇 魏金明, 姜勇, 符明明, 张玉革, 徐柱文. 水、肥添加对内蒙古典型草原土壤碳、氮、磷及 pH 的影响. 生态学杂志, 2011, 30( 8):
1642鄄1646.
[19] 摇 顾梦鹤, 杜小光, 文淑均, 马涛, 陈敏, 任青吉, 杜国祯. 施肥和刈割对垂穗披碱草(Elymus nutans)、中华羊茅(Festuca sinensis)和羊茅
(Festuca ovina)种间竞争力的影响. 生态学报, 2008, 28(6): 2472鄄2479.
[20] 摇 乔安海, 韩建国, 巩爱岐, 李伟, 王贇文, 秦歌菊, 郭树栋, 吴精明, 赵殿智. 氮肥对垂穗披碱草种子产量和质量的影响. 草地学报,
2006, 14(1): 48鄄56.
[21] 摇 赵俊晔, 于振文. 不同土壤肥力条件下施氮量对小麦氮肥利用和土壤硝态氮含量的影响. 生态学报, 2006, 26(3): 815鄄822.
[22] 摇 Han W X, Fang J Y, Guo D L, Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China. New Phytologist,
2005, 168(2): 377鄄385.
6074 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇