全 文 ：第 ３６ 卷第 １４ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１４
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（３１０００１９７， ３１５７０４２３）；中国科学院知识创新工程项目（ＫＺＣＸ２⁃ＥＷ⁃ＱＮ２０９）
收稿日期：２０１４⁃１２⁃１８； 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｍｇａｏ＠ ｙｉｃ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１２１８２５１７
高猛．植物空间分布格局中邻体距离的概率分布模型及参数估计．生态学报，２０１６，３６（１４）：４４０６⁃４４１４．
Ｇａｏ Ｍ．Ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｓｐａｔｉａｌ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ａｎｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，
２０１６，３６（１４）：４４０６⁃４４１４．
植物空间分布格局中邻体距离的概率分布模型及参数
估计
高 猛∗
中国科学院烟台海岸带研究所，海岸带环境过程与生态修复重点实验室，烟台 ２６４００３
摘要：最近邻体法是一类有效的植物空间分布格局分析方法，邻体距离的概率分布模型用于描述邻体距离的统计特征，属于常
用的最近邻体法之一。 然而，聚集分布格局中邻体距离（个体到个体）的概率分布模型表达式复杂，参数估计的计算量大。 根
据该模型期望和方差的特性，提出了一种简化的参数估计方法，并利用遗传算法来实现参数优化，结果表明遗传算法可以有效
地估计的该模型的两个参数。 同时，利用该模型拟合了加拿大南温哥华岛 ３个寒温带树种的空间分布数据，结果显示：该概率
分布模型可以很好地拟合美国花旗松（Ｐ． ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ）和西部铁杉（Ｔ． ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）的邻体距离分布，但由于西北红柏（Ｔ． ｐｌｉｃａｔａ）
存在高度聚集的团簇分布，拟合结果不理想；美国花旗松在样地中近似随机分布，空间聚集参数对空间尺度的依赖性不强，但西
北红柏和西部铁杉空间聚集参数具有尺度依赖性，随邻体距离阶数增加而变大。 最后，讨论了该模型以及参数估计方法的优势
和限制。
关键词：空间点格局；聚集分布；参数优化；遗传算法
Ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｓｐａｔｉａｌ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ａｎｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ
ＧＡＯ Ｍｅｎｇ∗
Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｏａｓｔａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ， Ｙａｎｔａｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｃｏａｓｔａｌ Ｚｏｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｙａｎｔａｉ ２６４００３， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｙ， ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ ｍａｐｐｉｎｇ ｔｈｅ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ａｓ ｐｏｉｎｔｓ ｉｎ
ｓｐａｃｅ， ｉｓ ａ ｖｅｒｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏｏｌ ｆｏｒ ｄｅｓｃｒｉｂｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｔｈｒｅｅ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ａｃｃｅｐｔｅｄ ｔｙｐｅｓ ｏｆ
ｓｐａｔｉａｌ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎｓ： ｒｅｇｕｌａｒ， ｒａｎｄｏｍ， ａｎｄ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ． Ｔｏ ｄｅｔｅｃｔ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ， ｑｕａｄｒａｔ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｉｓ ｃｏｍｍｏｎｌｙ ａｐｐｌｉｅｄ，
ｗｈｅｒｅ ｑｕａｄｒａｔｓ ａｒｅ ｒａｎｄｏｍｌｙ ｔｈｒｏｗｎ ｏｎ ｔｈｅ ｓｐａｃｅ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｉｎ ｑｕａｄｒａｔｓ ｉｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｆｉｔ Ｐｏｉｓｓｏｎ ｍｏｄｅｌ
ｏｒ ＮＢＤ ｍｏｄｅｌ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｉｓ ａｎ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｓｐａｔｉａｌ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｆｌｅｘｉｂｌｅ
ａｎｄ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎ ｈｉｇｈｌｙ ｄｅｎｓｅ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ， ａｎｄ ｉｎ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ｔｅｒｒａｉｎ． Ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｍｅｔｈｏｄ ｉｓ ｏｎｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ
ｄｉｓｔａｎｃｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ｉｎ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｔｗｏ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ （ＮＮＤ）：
ｐｏｉｎｔ⁃ｔｏ⁃ｔｒｅｅ ＮＮＤ， ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ｆｒｏｍ ｒａｎｄｏｍｌｙ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｐｏｉｎｔｓ （ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｏｉｎｔｓ） ｔｏ ｔｈｅ ｎｅａｒｅｓｔ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ； ａｎｄ ｔｒｅｅ⁃ｔｏ⁃ｔｒｅｅ
ＮＮＤ， ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ｆｒｏｍ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒｓ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ， ｗｅ ｓｈｏｗ ａ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ
ｏｆ ｈｉｇｈｅｒ ｏｒｄｅｒ ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｄｉｓｔａｎｃｅ （ｔｒｅｅ⁃ｔｏ⁃ｔｒｅｅ） ． Ａｓ ｗｅ ｓｅｅ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ ｍｏｄｅｌ ｉｓ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ； ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，
ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｕｓｉｎｇ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｍｅｔｈｏｄ ｉｓ ｎｏｔ ａ ｔｒｉｖｉａｌ ｔａｓｋ． Ｉｎ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ， ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｍａｎｙ ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ
ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｓｕｃｈ ａｓ ｍｏｍｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄ， ｅｍｐｉｒｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄ，
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｇｒａｐｈｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄ， ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ ｍｅｔｈｏｄ． Ｉｎ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ， ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ ｍｅｔｈｏｄ ｈａｓ ｂｅｅｎ ａｐｐｌｉｅｄ ｆｏｒ
ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｉｚｅｄ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌｏｇ⁃ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ ｓｕｒｆａｃｅ ｗｅｒｅ ｓｅａｒｃｈｅｄ ｂｙ Ｎｅｌｄｅｒ⁃Ｍｅａｄ ａｌｇｏｒｉｔｈｍ．
Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｗａｓ ｆｒａｕｇｈｔ ｗｉｔｈ ｎｏｎｔｒｉｖｉａｌ ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｉｓｓｕｅｓ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ ｔｒｅｅ⁃ｔｏ⁃ｔｒｅｅ
ｄｉｓｔａｎｃｅ ｗｅｒｅ ｒａｒｅ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ， ｗｅ ｕｓｅ ａｎ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｍｅｔｈｏｄ， ｇｅｎｅｔｉｃ ａｌｇｏｒｉｔｈｍ， ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｅ ｔｗｏ ｍｏｄｅｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ．
Ｔｈｅ ｃｏｍｐｕｔａｔｉｏｎ ｃａｎ ｂｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｉｍｐｌｉｆｉｅｄ ｂｙ ｄｅｆｉｎｉｎｇ ａ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｅｘｐｅｃｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｖａｒｉａｎｃｅ．
Ｔｈｅ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｉｓ ｔｈｅｎ ｕｓｅｄ ｔｏ ｆｉｔ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｄａｔａ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｖａｎｃｏｕｖｅｒ
Ｉｓｌａｎｄ， ｗｅｓｔｅｒｎ ｃｏａｓｔ ｏｆ Ｃａｎａｄａ． Ｉｔ ｉｓ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｃａｎ ｆｉｔ ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｄｉｓｔａｎｃｅ
ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｌｌ ｆｏｒ Ｄｏｕｇｌａｓ⁃ｆｉｒ （Ｐｓｅｕｄｏｔｓｕｇａ ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ） ａｎｄ ｗｅｓｔｅｒｎ ｈｅｍｌｏｃｋ （Ｔｓｕｇａ ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）． Ｆｏｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｓｔｅｒｎ
ｒｅｄ ｃｅｄａｒ （Ｔｈｕｊａ ｐｌｉｃａｔａ）， ｔｈｅ ｆｉｔｔｉｎｇ ｉｓ ｎｏｔ ｓｏ ｓａｔｉｓｆｉｅｄ ｂｅｃａｕｓｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ ｒｅｄ ｃｅｄａｒ ａｒｅ ｕｓｕａｌｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ａｓ
ｓｍａｌｌ ｃｌｕｓｔｅｒｓ． Ａｓ Ｄｏｕｇｌａｓ⁃ｆｉｒ ｉｓ ａｌｍｏｓｔ ｒａｎｄｏｍｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｓｐａｃｅ， ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ ｓｐａｔｉａｌ
ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｎｅａｒｌｙ ｄｏｅｓ ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｗｈｅｎ ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ
ｔｗｏ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｗｅｓｔｅｒｎ ｈｅｍｌｏｃｋ ａｎｄ ｗｅｓｔｅｒｎ ｒｅｄ ｃｅｄａｒ． Ａ ｓｈｏｒｔ ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ａｄｖａｎｔａｇｅｓ ａｎｄ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｍｏｄｅｌ ａｎｄ ｉｔｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｓ ａｌｓｏ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ． Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｌｙ， ｔｈｅ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ
ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｓ ａｐｐｌｉｃａｂｌｅ ｔｏ ａｌｌ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｒａｎｇｉｎｇ ｆｒｏｍ ｈｉｇｈｌｙ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ｔｏ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｒａｎｄｏｍ．
Ｈｏｗｅｖｅｒ， ａｓ ｔｈｅ ａｃｔｕａｌ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｓｕａｌｌｙ ｄｅｖｉａｔｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｓｓｕｍｐｔｉｏｎｓ， ｔｈｅ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｈａｓ ａ ｆｅｗ ｓｈｏｒｔｃｏｍｉｎｇｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｓｃａｌｅ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ． Ｔｏ ｇａｉｎ ａ ｂｅｔｔｅｒ ｆｉｔｔｉｎｇ， ｈｉｇｈｅｒ ｏｒｄｅｒｓ ｏｆ ｎｅａｒｅｓｔ
ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ａｒｅ ｎｅｅｄｅｄ． Ａ ｂａｌａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｉｅｌｄ ｗｏｒｋ ｂｕｒｄｅｎ ａｎｄ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｍｏｄｅｌ ｆｉｔｔｉｎｇ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ．
Ｗｅ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｉｄｅａｌ ｏｒｄｅｒｓ ｏｆ ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ａｒｅ ｆｒｏｍ ２ ｔｏ ６． Ａｎｏｔｈｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｔｈａｔ ｃａｎ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｆｉｔｔｉｎｇ
ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｓ ｕｓｉｎｇ ｍｉｘｅｄ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｓｐａｔｉａｌ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ； ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ； ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ； ｇｅｎｅｔｉｃ ａｌｇｏｒｉｔｈｍ
植物种群空间分布格局是指特定时间内， 植物群落中某一种群的个体在空间的分布状况［１⁃３］。 空间分布
格局分析对于确定种群特征、种群间相互关系以及种群与环境之间的关系具有非常重要的作用， 对于了解种
群空间分布规律以及种内与种间关系具有重要的意义［４⁃７］。 按照种群内个体的聚集程度和方式， 种群分布格
局一般可分为随机分布、均匀分布和聚集分布 ３种类型［８］。 以频度 ／密度为基础的样方法和以距离为基础的
无样地法属于两大类确定植物空间分布格局的研究方法［３⁃５，９］。 植物群落调查实践表明无样地法比于样方法
在成本和可操作性两方面均有一定的优势［１０］。
最近邻体法（ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｍｅｔｈｏｄ， ＮＮ）属于无样地法之一，它最早由 Ｃｌａｒｋ 和 Ｅｖａｎｓ［１１］提出，以观测点
与个体之间的距离（或者个体与个体之间的距离）为原始数据获取分析指标，用统计检验的方法考察实际值
与理论期望值之间的差异显著性，进而判断种群的空间分布类型。 Ｓｔｏｙａｎ 和 Ｐｅｎｔｔｉｎｅｎ［１２］指出最近邻体距离
特别是高阶邻体距离的概率分布比一般的分析指标可以更好地量化空间分布格局。 Ｔｈｏｍｐｓｏｎ［１３］早在 １９５６
年便推导出了随机分布格局中邻体距离的概率分布模型，Ｅｂｅｒｈａｒｄｔ［１４］则给出了聚集分布格局中随机观测点
到相邻个体距离的概率分布模型，Ｍａｇｎｕｓｓｅｎ［１５⁃１６］等基于 Ｅｂｅｒｈａｒｄｔ的概率分布模型提出了植物空间密度的点
估计方法。 在随机分布格局中，任意选择的观测点到其相邻个体距离与任意选择的个体到其相邻个体距离在
统计学意义上是一致的，因此二者的概率分布模型也是一样的［６］。 聚集分布格局中，任意选择的观测点到相
邻个体距离和个体到个体距离并不一致，二者的概率分布模型也不相同。 Ｇａｏ［５］利用条件概率的极限法推导
出聚集分布格局下的个体到相邻个体的概率分布模型，并以巴拿马 Ｂａｒｒｏ Ｃｏｌｏｒａｄｏ 岛（Ｂａｒｒｏ Ｃｏｌｏｒａｄｏ Ｉｓｌａｎｄ，
ＢＣＩ）样地 １８３个热带雨林树种的空间分布数据进行了验证，结果表明该概率分布模型可以较好地拟合大多
数树种的邻体距离分布。 Ｇａｏ［６］等利用该模型研究了 ＢＣＩ样地中树种分布多尺度特征，并总结出 ５ 类空间聚
集指数⁃邻体距离阶数曲线。 ＢＣＩ样地属于热带雨林，物种丰富且大多数树种被证实在空间中聚集分布［１７］，这
与 Ｇａｏ［５］模型的基本条件一致。 本文的第一个研究目标是利用 Ｇａｏ［５］的邻体距离概率分布模型拟合加拿大
７０４４ １４期 高猛：植物空间分布格局中邻体距离的概率分布模型及参数估计
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西海岸南温哥华岛 ３个寒温带树种的空间分布数据，以检验该模型在北方森林的适用性。
Ｅｂｅｒｈａｒｄｔ概率分布模型含两个参数，概率密度函数的表达式较复杂。 Ｍａｇｎｕｓｓｅｎ［１５⁃１６］等在利用 Ｅｂｅｒｈａｒｄｔ
模型进行密度估计时采用了极大似然法（ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ），参数优化则基于 Ｎｅａｌｄｅｒ⁃Ｍｅａｄ算法。 Ｇａｏ模型
与 Ｅｂｅｒｈａｒｄｔ模型的概率密度函数的表达式相似，并通过求解极大似然数值方程来完成参数估计［５⁃６］。 以上两
种参数估计方法均属于极大似然法的范畴，当模型样本较少时，其求解过程可能只得到局部最优解而非全局
最优解［１６］。 遗传算法（ｇｅｎｅｔｉｃ ａｌｇｏｒｉｔｈｍ）是一种通过模拟自然进化过程搜索最优解的方法，其主要特点是：直
接对结构对象进行操作，不存在求导和函数连续性的限定，具有更好的全局寻优能力；采用概率化的寻优方
法，能自动获取和指导优化的搜索空间，自适应地调整搜索方向，不需要确定的规则。 遗传算法的这些性质，
使其成为现代智能计算中的关键技术。 本文的第二个研究目标是采用遗传算法估计 Ｇａｏ模型的两个参数，解
决极大似然法数值优化不能得到全局最优解的问题。
１ 模型
植物空间分布格局分析中，将个体的空间位置映射到二维空间上的点，形成空间点格局。 空间点格局在
统计学中被认为是空间点过程的一个实现［１８］。 空间点过程最基本的属性是过程强度 λ（ ｓ） ，即位置 ｓ 单位面
积内的期望点数。 随机分布的空间点格局， λ（ ｓ） 为常量，对应一个 Ｐｏｉｓｓｏｎ 过程。 定义随机采样点到其第 ｎ
个相邻个体的距离为随机变量 ｒｎ ，其概率分布模型的密度函数为［１３］：
ｇ（ ｒｎ ｜ λ） ＝ ２ （λπ） ｎｒ２ｎ
－１
ｎ
ｅｘｐ（ － λπｒ２ｎ）
（ｎ － １）！
（１）
式中， ｎ记为邻体距离的阶数。 如果假设 λ（ ｓ） 服从均值为 λ的 Ｇａｍｍａ分布 ｈ（λ ｜ α，β） ，则面积 Ａ的样地内
点的个数服从期望为 λＡ的负二项分布［１９］。 负二项分布是聚集分布格局分析中最普遍的概率分布模型［４］。
将 Ｇａｍｍａ分布 ｈ（λ ｜ α，β） 带入模型（１），通过计算卷积可以得到聚集空间分布格局中 ｒｎ 的概率密度
函数［１５］：
ｇ（ ｒｎ ｜ α，β） ＝ ２πｎｒ２ｎ
－１
ｎ
Γ（ｎ ＋ α）
Γ（ｎ）Γ（α）
β －α （β －１ ＋ πｒ２ｎ）
－ｎ－α （２）
式中， α ＞ ０， β ＞ ０，且满足 λ ＝ α × β ， Γ（） 为 Ｇａｍｍａ函数。 需要估计的两个模型参数为 α和 β 。 定义任意
个体到其第 ｎ个相邻个体的距离定义为随机变量 ｓｎ ，聚集分布点格局中， ｓｎ 的概率密度函数为［５］：
ｇ（ ｓｎ ｜ α，β） ＝ ２πｎｓ２ｎ
－１
ｎ
Γ（ｎ ＋ α ＋ １）
Γ（ｎ）Γ（α ＋ １）
β －α－１ （β －１ ＋ πｓ２ｎ）
－ｎ－α－１ （３）
模型（３）与模型（２）的表达式相似，利用邻体距离的样本数据可以估计 α和 β的值。
２ 数据与方法
２．１ 数据
本文以加拿大西海岸 ３个寒温带树种的空间分布数据验证概率分布模型（３）。 研究区位于不列颠哥伦
比亚省的南温哥华岛（４８°３８′ Ｎ，１２３°４３′Ｗ），样地大小为 １０２ｍ×８７ｍ（０．８８７４ｈｍ２），平均海拔 ３８２ｍ［２０］（图 １）。
３个树种分别为西部红柏（Ｗｅｓｔｅｒｎ ｒｅｄ ｃｅｄａｒ， Ｔｈｕｊａ ｐｌｉｃａｔａ），美国花旗松（Ｄｏｕｇｌａｓ⁃ｆｉｒ， Ｐｓｅｕｄｏｔｓｕｇａ ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ），
以及西部铁杉（Ｗｅｓｔｅｒｎ ｈｅｍｌｏｃｋ， Ｔｓｕｇａ ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）。 在统计个体到个体的邻体距离时，为避免边缘效应，在
样地边界设置 ５ｍ的缓冲区，即靠近样地边界 ５ｍ 内的个体不作统计，共计西部红柏 ３３７ 棵，美国花旗松 ５０８
棵，西部铁杉 ７６７棵。
２．２ 遗传算法
遗传算法是人工智能领域中用于解决最优化的一种启发式算法，这种算法借鉴了进化生物学中的一些现
象，包括遗传、突变、自然选择以及杂交等［２１］。 图 ２ 展示了 ８ 位编码的遗传算法计算流程图。 选取适当的目
８０４４ 生 态 学 报 ３６卷
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图 １ ３个树种的空间分布点格局
Ｆｉｇ．１ Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
标函数，便可以利用遗传算法估计模型（３）的参数。 本研究中遗传算法是在数学软件 ＭＡＴＬＡＢ２００８［２２］环境下
实现的，并编写遗传、突变、自然选择以及杂交 ４个计算过程的通用函数。
图 ２ 遗传算法的计算流程图
Ｆｉｇ．２ Ｃｏｍｐｕｔａｔｉｏｎ ｆｌｏｗｃｈａｒｔ ｏｆ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ａｌｇｏｒｉｔｈｍ
２．３ 参数估计
根据模型（３）概率密度的表达式，可以分别计算随
机变量 ｓｎ 的期望和方差：
ｓｎ ＝ Ｅ［ ｓｎ ｜ α，β］ ＝
Γ（α ＋ ０．５）Γ（ｎ ＋ ０．５）
πβΓ（α ＋ １）Γ（ｎ）
（４）
σ２ ＝ Ｖａｒ［ ｓｎ ｜ α，β］ ＝
ｎ
πβα
（５）
根据公式（４）和（５），可以在 σ２ ／ｓｎ ２式约去参数 β ，
可以简化参数估计的计算量，遗传算法的目标函数定
义为：
ε ＝ σ
２
ｓｎ ２
－ ｎΓ （α ＋ １）
２Γ （ｎ） ２
αΓ （α ＋ ０．５） ２Γ （ｎ ＋ ０．５） ２
＋ １ （６）
ε越接近于 ０，参数估计值 α＾越准确，然后基于公式
（５）计算 β＾ 。 遗传算法设置为：群体个数， Ｎ ＝ ２０；编码
位数， ｓ ＝ ８；变异率， Ｐ ＝ ０．０５；目标函数的精度要求，
εｔｏｌ ＝ １０
－５ ；最大允许循环次数， Ｔｍａｘ ＝ １００。 本研究中，
在计算邻体距离的均值和方差时，样本的数目等于 ３ 个
树种在目标区域中的个体数目。
为验证参数估计结果，概率分布模型（３）的拟合优
度采用 Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ⁃Ｓｍｉｒｎｏｖ（ＫＳ）检验，检验统计量 ＫＳ
定义为：
９０４４ １４期 高猛：植物空间分布格局中邻体距离的概率分布模型及参数估计
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ＫＳ ＝ ｍａｘ Ｔ（ ｓｎ） － Ｏ（ ｓｎ） （７）
式中， Ｔ（ ｓｎ） 和 Ｏ（ ｓｎ） 分别为 ｎ阶邻体距离不大于 ｓｎ 的拟合及实际概率。
３ 结果
西部红柏（Ｔ． ｐｌｉｃａｔａ）空间分布格局的聚集度比较高，具有团簇分布的特征。 对目标区域内每一棵西部红
柏个体计算到其周围邻体的距离，获得各阶邻体距离样本，然后利用概率分布模型拟合这些邻体距离样本，参
数估计采用 ２．２—２．３中的遗传算法完成。 表 １展示的是西部红柏（Ｔ． ｐｌｉｃａｔａ）的各阶邻体距离概率分布模型
的参数估计和拟合优势度检验结果，其中邻体距离的阶数为 ｎ ＝ １，２，…，７。 为了更直观地展示模型的拟合结
果，图 ３给出了 ｎ＝ １，３，５，７时实际和拟合的概率密度函数以及对应的概率分布函数，其中概率分布函数为概
率密度函数的累积值。 对于概率密度函数，实际的概率密度函数比拟合的概率密度函数向左偏（图 ３）。 对于
概率分布函数，在邻体距离值比较小的时候，拟合的概率分布小于实际概率分布，当邻体距离的值变大后，拟
合的概率分布由大于实际概率分布。 这种拟合与实际概率分布的不一致性是由于西部红柏（Ｔ． ｐｌｉｃａｔａ）的团
簇聚集分布特征导致的。 当 ｎ＝ ４时，实际和拟合的概率分布偏差最大，检验统计量 ＫＳ ＝ ０．１９０９。 参数 α＾一定
层度上代表空间点格局的聚集程度，从表 １中可以看出， α＾的估计值随着阶数 ｎ的变大而增加，这一结果与大
多数热地雨林树种的聚集－尺度关系相似［６］。
表 １ 西部红柏（Ｔ． ｐｌｉｃａｔａ）的邻体距离概率分布模型的参数估计和检验结果
Ｔａｂｌｅ １ Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｏｆ Ｗｅｓｔｅｒｎ ｒｅｄ ｃｅｄａｒ （Ｔ． ｐｌｉｃａｔａ）
模型参数
Ｍｏｄｅｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｎ
＝ １ ｎ＝ ２ ｎ＝ ３ ｎ＝ ４ ｎ＝ ５ ｎ＝ ６ ｎ＝ ７
α＾ ０．４６４２ ０．５５４８ ０．５９８３ ０．５９４９ ０．５７６５ ０．６３４３ ０．６５８５
β＾ ０．２１５４ ０．１８０８ ０．１６２３ ０．１５６ ０．１５４３ ０．１３９８ ０．１３３６
ＫＳ ０．１３５２ ０．１３２２ ０．１６６７ ０．１９０９ ０．１７７０ ０．１６２９ ０．１６５１
美国花旗松（Ｐ． ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ）在样地中分布广泛，几乎不存在聚集的团簇（图 １）。 由于概率分布模型（３）适
用于随机分布和聚集分布［５］，模型（３）可以较好地拟合美国花旗松（Ｐ． ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ）的邻体距离分布。 表 ２ 给出
了参数估计和拟合优势度检验的结果，并且在图 ４中部分展示了拟合的概率密度函数和概率分布函数。 受直
方图的自身的限制，实际的和拟合的概率密度函数在视觉上有一定的差异，但是概率分布函数的一致性却很
好（图 ４）。 当 ｎ＝ ４时，实际和拟合的概率分布偏差最大，检验统计量 ＫＳ ＝ ０．０７３９。 由于美国花旗松在样地中
具有随机分布的特征， α＾的估计值比较大，且受阶数 ｎ的变大的影响较小。
表 ２ 美国花旗松（Ｐ． ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ）的邻体距离概率分布模型的参数估计和检验结果
Ｔａｂｌｅ ２ Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｏｆ Ｄｏｕｇｌａｓ⁃ｆｉｒ （Ｐ． ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ）
模型参数
Ｍｏｄｅｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｎ
＝ １ ｎ＝ ２ ｎ＝ ３ ｎ＝ ４ ｎ＝ ５ ｎ＝ ６ ｎ＝ ７
α＾ ４９．３ ５１．１ ５０．２ ４９．７ ５２．４ ５３．１ ５１．６
β＾ ０．００１１ ０．００１３ ０．００１３ ０．００１３ ０．００１３ ０．００１４ ０．００１４
ＫＳ ０．０４７７ ０．０５４９ ０．０５５９ ０．０７３９ ０．０７３６ ０．０５９２ ０．０６７５
表 ３给出了西部铁杉（Ｔ． ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）邻体距离概率分布模型的参数估计和拟合优势度检验的结果。 从
表 ３和图 ５可以看出，实际的概率密度函数（概率分布函数）与拟合的概率密度函数（概率分布函数）一致性
较好。 西部铁杉（Ｔ． ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）在样地中分布广泛，虽然也属于聚集分布，但团簇型的分布特征不是太明显，
与概率分布模型（３）的假设一致。 同样，当 ｎ＝ ４时实际和拟合的概率偏差最大，检验统计量 ＫＳ ＝ ０．０７５４。 此
外， α＾的估计值随着阶数 ｎ的变大而增加，空间点格局的聚集度是空间尺度依赖的。
０１４４ 生 态 学 报 ３６卷
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图 ３ 西部红柏（Ｔ． ｐｌｉｃａｔａ）的邻体距离概率密度函数（左侧纵坐标）及概率分布函数（右侧纵坐标）
Ｆｉｇ．３ Ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｄｅｎｓｉｔｙ （ｌｅｆｔ ｙ⁃ａｘｉｓ） ／ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ （ｒｉｇｈｔ ｙ⁃ａｘｉｓ） ｏｆ ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｗｅｓｔｅｒｎ ｒｅｄ ｃｅｄａｒ （Ｔ． ｐｌｉｃａｔａ）
表 ３ 西部铁杉（Ｔ． ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）的邻体距离概率分布模型的参数估计和检验结果
Ｔａｂｌｅ ３ Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｏｆ Ｗｅｓｔｅｒｎ ｈｅｍｌｏｃｋ （Ｔ． ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）
模型参数
Ｍｏｄｅｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｎ
＝ １ ｎ＝ ２ ｎ＝ ３ ｎ＝ ４ ｎ＝ ５ ｎ＝ ６ ｎ＝ ７
α＾ ０．６９９ ０．７９６５ ０．８９３８ ０．９３４３ ０．９７８４ １．０５３４ １．１３１３
β＾ ０．２５２８ ０．２１５２ ０．１８１６ ０．１６７２ ０．１６０２ ０．１４８５ ０．１３８９
ＫＳ ０．０６４９ ０．０６４１ ０．０６９３ ０．０７５４ ０．０７５３ ０．０４９１ ０．０６３
４ 结论与讨论
本文根据聚集分布格局中邻体距离（个体到个体）的概率分布模型期望和方差的特性，提出了一种简化
的参数估计方法，利用遗传算法实现参数优化，并以加拿大南温哥华岛 ３ 个寒温带树种的空间分布数据进行
了实例验证，得到的主要结论如下：
（１）通过定义合适的目标函数，可以简化模型参数估计的计算量，遗传算法可以有效地估计邻体距离概
率模型的参数；
（２）西部红柏（Ｔ． ｐｌｉｃａｔａ）和西部铁杉（Ｔ． ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）的空间聚集度比较高，美国花旗松（Ｐ． ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ）在
样地中近似随机分布，Ｇａｏ［５］的邻体距离概率分布模型可以很好地拟合西部铁杉（Ｔ． ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）和美国花旗
松（Ｐ． ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ）的邻体距离概率分布。
邻体距离概率分布模型（３）的表达式较为复杂，Ｇａｏ［５］在利用极大似然估计的方法估计模型参数时，定义
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图 ４ 美国花旗松（Ｐ． ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ）的邻体距离概率密度函数（左侧纵坐标）及概率分布函数（右侧纵坐标）
Ｆｉｇ．４ Ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｄｅｎｓｉｔｙ （ｌｅｆｔ ｙ⁃ａｘｉｓ） ／ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ （ｒｉｇｈｔ ｙ⁃ａｘｉｓ） ｏｆ ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｄｏｕｇｌａｓ⁃ｆｉｒ （Ｐ． ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ）
了一个带有绝对值的目标函数。 因此，参数估计问题转化为二维参数空间上的数值最优化问题。 在计算过程
中，样本的选择会影响数值优化算法的结果，特别是当邻体距离的样本较少时，会得到局部最优解而非全局最
优解。 本文提出利用遗传算法估计模型（３）的参数 α和 β ，在定义目标函数（６）之后将参数估计问题转化为
一维参数空间上的数值最优化问题。 遗传算法在的作用是作为一种数值最优化技术解决一维参数空间上的
数值最优化问题。 然而，该方法仍然不能有效解决当样本少的时候估计不准确的问题。 首先，本文提出的参
数方法实质上是一种矩估计方法。 矩法估计方法的优点是原理简单、使用方便，使用时可以不知总体的分布。
理论上讲，矩法估计是以大样本为应用对象的，只有在样本容量较大时，才能保障它的优良性。 因此，准确估
计参数的关键是获得足够的邻体距离样本，这对两种估计方法都很重要。 遗传算法本身对参数估计的精度不
具有决定性作用。
邻体距离概率分布模型（３）是从聚集空间点格局的负二项分布模型推导而来的，参数 α与负二项分布模
型中的聚集指数 ｋ等价，其本身就与空间尺度相关［２３⁃２４］。 植物空间分布格局分析中空间尺度概念涉及 ３个方
面：研究区域的尺度、生态过程尺度和取样尺度［２，２５］。 利用邻体距离分析空间分布格局也受到尺度的影响，在
实际应用中需要关注取样尺度，即邻体距离的阶数。 选取比较小的阶数会忽略掉较多的空间信息，选取较大
的阶数会增加群落调查的工作量，并且还会受到边际效应的影响［５］，所以建议采用的阶数是 ２ 到 ６。 然而，模
型（３）本身也有一定的局限性，因此在拟合聚集度较高的空间点格局的邻体距离时的，拟合效果并不理
想［５⁃６］，以及本文中的西部红柏的邻体距离分布。 拟合效果不理想的原因有两个：１）实际的概率分布会出现
多峰值的现象；２）实际概率向左倾斜的较多。 针对以上两个问题，可以从以下 ２ 个方面进行改进：１）改进概
率分布模型，例如采用混合型概率分布；２）采用高阶的邻体距离，使得概率分布右移。 下一步的研究可以尝
２１４４ 生 态 学 报 ３６卷
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图 ５ 西部铁杉（Ｔ． ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）的邻体距离概率密度函数（左侧纵坐标）及概率分布函数（右侧纵坐标）
Ｆｉｇ． ５ Ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｄｅｎｓｉｔｙ （ ｌｅｆｔ ｙ⁃ａｘｉｓ） ／ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ （ ｒｉｇｈｔ ｙ⁃ａｘｉｓ） ｏｆ ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｗｅｓｔｅｒｎ ｈｅｍｌｏｃｋ （ Ｔ．
ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）
试采用人工智能方法对极大似然估计的目标函数进行优化，可以避免在样本较少的情况下不能得到全局最
优解。
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Ｆｏｓｔｅｒ， Ａｋｉｒａ Ｉｔｏｈ， Ｊａｍｅｓ Ｖ Ｌａｆｒａｎｋｉｅ， Ｈｕａ Ｓｅｎ Ｌｅｅ， Ｅｌｉｚａｂｅｔｈ Ｌｏｓｏｓ， Ｎ Ｍａｎｏｋａｒａｎ， Ｒ Ｓｕｋｕｍａｒ， Ｔａｕｏ Ｙａｍａｋｕｒａ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｔｈｅ
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４１４４ 生 态 学 报 ３６卷