全 文 ：第 35 卷第 22 期
2015年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.22
Nov., 2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目: 国家自然科学基金项目(3117023, 31200474);国家“十二五冶科技支撑计划项目(2011BAC09B05);四川省杰出青年学术与技术带头
人培育项目(2012JQ0008, 2012JQ0059);中国博士后科学基金项目(7013M540714)
收稿日期:2014鄄03鄄18; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄04鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: scyangwq@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201403180470
马志良,高顺,杨万勤,吴福忠,谭波,张玺涛.亚热带常绿阔叶林 6 个常见树种凋落叶在不同降雨期的分解特征.生态学报,2015,35( 22):
7553鄄7561.
Ma Z L, Gao S, Yang W Q, Wu F Z, Tan B, Zhang X T.Litter decomposition of six common tree species at different rainy periods in the subtropical region.
Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7553鄄7561.
亚热带常绿阔叶林 6 个常见树种凋落叶在不同降雨期
的分解特征
马志良,高摇 顺,杨万勤*,吴福忠,谭摇 波,张玺涛
四川省林业生态工程省级重点实验室,华西雨屏区森林生态系统定位研究站,四川农业大学生态林业研究所, 成都摇 611130
摘要:地处长江上游的四川盆地亚热带常绿阔叶林具有典型雨热同季的气候特点,季节性干湿交替可能显著影响凋落物分解,
但迄今缺乏相应的报道。 因此,采用凋落物分解袋法,研究了常绿阔叶林区最具代表性的马尾松(Pinus massoniana)、柳杉
(Cryptomeria fortunei)、杉木 ( Cunninghamia lanceolata)、香樟 ( Cinnamomum camphora)、红椿 ( Toona ciliata)、麻栎 ( Quercus
acutissima)等 6种凋落叶在第 1年不同雨热季节的分解特征。 结果表明,经历 1a的分解,6种凋落叶质量残留率大小顺序依次
为: 红椿(27.90%) < 柳杉(41.39%) < 杉木(48.93%) < 麻栎(49.62%) < 马尾松(68.82%) < 香樟(72.23%),6种凋落叶在不
同干湿季节质量损失差异显著(P < 0.05)。 阔叶树种在旱季(MRS、SRS和WRS)的质量损失显著高于针叶树种。 雨季(ERS和
LRS)对 6种凋落叶质量损失的贡献率(69.73%—89.68%)均明显大于旱季(10.32%—30.27%)。 6种凋落叶在不同时期中质量
损失速率差异显著(P < 0.05),且 6种凋落叶在雨季的质量损失速率明显高于旱季。 相关分析结果表明,凋落叶质量损失及其
速率均与降雨量和温度呈极显著(P < 0.01)正相关关系。 凋落叶质量损失与初始 C、木质素含量及 C / N、木质素 / N极显著(P <
0.01)负相关,与 N含量极显著(P < 0.01)正相关。 这些结果表明亚热带地区森林凋落物分解的质量损失主要发生在雨季,雨
季温湿度的改变可显著影响凋落物分解过程。
关键词:雨季;亚热带;凋落物分解;质量损失
Litter decomposition of six common tree species at different rainy periods in the
subtropical region
MA Zhiliang, GAO Shun, YANG Wanqin*, WU Fuzhong, TAN Bo, ZHANG Xitao
Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering, Long鄄term Research Station of Forest Ecosystem in Rainy Zone of West China, Institute of Ecology &
Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
Abstract: Litter decomposition is an essential process of material cycling in the terrestrial ecosystem that can be the primary
source of nutrients for plant growth, and of both nutrients and energy for soil biota. The present consensus is that climate鄄
related precipitation and temperature patterns determine the rate of litter decomposition at the regional scale, while the
substrate quality related to plant species manipulates the process of litter decomposition at the ecosystem level.
Consequently, much more attention has been focused on litter decomposition as affected by climate, substrate quality, and
soil biota in past decades. Theoretically, precipitation, temperature, biological activity, and their combined effects control
the process of litter decomposition at different critical periods. As yet, little information has been available on the process of
litter decomposition in different rainy and dry periods. Therefore, in order to understand the process of litter decomposition
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in seasonal rainy and dry periods, a field litterbag experiment was conducted in the Chongzhou Modern Agricultural
Research & Development Base of Sichuan Agricultural University, which is located in the subtropical humid climate zone of
Sichuan Basin at the upper reaches of the Yangtze River. Foliar litter was selected from Pinus massoniana, Cryptomeria
fortunei, Cunninghamia lanceolata, Cinnamomum camphora, Toona ciliata, and Quercus acutissima, which are widely
distributed in the subtropical evergreen broadleaved forest. Litterbags were sampled in the dry season, spring minor rainy
season, early rainy season, later rainy season, and winter minor rainy season as litter decomposition proceeding from
January 18, 2013 to January 18, 2014. In turn, the mass loss rates of foliar litter were measured, and rainfall and
temperature were investigated at the same time. The results indicated that the litter mass loss of all six tree species increased
as decomposition proceeded. Over one year爷s decomposition, the remaining litter mass of six tree species was in the order T.
ciliata (27.90%) < C. fortunei (41. 39%) < C. lanceolata (48. 93%) < Q. acutissima ( 49. 62%) < P. massoniana
(68.82%) < C. camphora (72.23%). Seasonal rainfall had significant (P < 0.05) effects on the litter mass loss of the six
species. Compared with needle litter, broad鄄leaved litter had higher mass loss in the dry season (MRS, SRS, and WRS).
The mass loss in the rainy season (ERS and LRS) accounted for 69.73%—89.68% of the mass loss of the entire first
decomposition year, while that in the dry season accounted for only 10.32%—30.27%. Meanwhile, the rates of foliar litter
mass loss in the rainy season were significantly (P < 0.05) higher than those in the dry season regardless of tree species.
Pearson correlation analysis results revealed that the litter mass loss rate was significantly ( P < 0. 01) and positively
correlated with precipitation and temperature. In addition, mass loss was significantly (P < 0.01) and negatively related to
the initial concentrations of C, lignin, C / N, and lignin / N in foliar litter, but significantly (P < 0.01) and positively
related to the initial N concentration in foliar litter. In conclusion, the mass loss of foliar litter occurred mainly in the rainy
season in the subtropical humid region, so changes in seasonal rainfall patterns and the corresponding changes in
temperature and humidity would significantly affect the process of litter decomposition.
Key Words: rainy season; subtropical regions; litter decomposition; mass loss
凋落物是森林生态系统物质和能量流动的关键环节之一,在维持森林生态系统生产力、净碳储量、土壤有
机质的形成、森林植被群落演替等方面具有不可替代的作用和地位,其分解由降水淋溶、动物的咀嚼和啃食、
土壤干湿交替和冻融循环和生物代谢等相互联系的物理、化学和生物作用共同完成[1]。 我国亚热带常绿阔
叶林区具有雨热同季的气候特点,明显的季节性干湿交替可通过增加凋落物的物理破碎[2]和调控生物分解
者活动[3]等影响凋落物分解。 亚热带常绿阔叶林凋落物大量发生在秋末冬初[4鄄5],新鲜凋落物虽然具有较高
的易分解组分含量[6],但由于冬季降水少、气温低,分解者的活性较低,造成凋落物分解相对缓慢[7]。 随着凋
落物分解的进行,季节性降雨期的来临使得水热条件得到明显改善,分解者活性和淋溶强度显著提高,在一定
程度上促进了凋落物分解[8],但经历一个旱季分解的凋落物,基质质量随着大量易分解组分的损失明显下
降,一定程度上又限制了凋落物分解进程[9]。 可见,季节性干湿交替环境下凋落物分解过程并不清晰。 然
而,近年来开展的相关研究多关注亚热带常绿阔叶林凋落物产量[10]、总体分解特征如年分解速率[11]和养分
释放[12]、以及分解者活动[4, 13]等方面,有关季节性降雨对凋落物分解的影响研究相对较少。 更为重要的是,
气候变化情景下季节性降雨格局的改变可能使季节性降雨对凋落物分解的影响更为重要。
四川盆地亚热带常绿阔叶林夏季高温多雨,季节性降雨期长达 5—6个月。 由于相对较好的水热环境,凋落
物在季节性降雨期间可能具有更为明显的分解特征,并受到不同树种凋落物质量的影响,但相关过程缺乏必要
关注。 因此,本文以四川盆地亚热带常绿阔叶林区 6 种常见树种马尾松(Pinus massoniana)、柳杉(Cryptomeria
fortunei)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、香樟(Cinnamomum camphora)、红椿(Toona ciliata)、麻栎(Quercus
acutissima)凋落叶为研究对象,根据降雨特征,采用凋落物袋法研究了季节性降雨期间凋落叶分解过程及其对季
节性干湿交替的响应,以期为更好的认识亚热带常绿阔叶林区凋落物分解过程提供基础理论依据。
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1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
凋落物分解实验在四川省崇州市桤泉镇四川农业大学现代农业研发基地进行。 该基地坐落于四川省川
西平原西部,地理坐标 103毅49 E,30毅55 N,海拔 516 m,属四川盆地亚热带湿润季风气候。 年平均气温
16.0 益,年平均降雨量 1015.2 mm,降雨主要集中在 5—9月,降雪稀少。 年平均日照时数为 1161.5 h,平均无
霜期为 283 d,土壤类型为老冲积黄壤。 研究区域内无乔木、灌木等木本植物,草本植物主要有青蒿(Artemisia
annua)、空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)、狗尾草(Setaria viridis)、稗草(Echinochloa crusgalli)、虮子草
(Leptochloa panicea)、牛繁缕(Malachium aquaticum)、藜(Chenopodium album)、野苋菜(Amaranthus viridis)等。
1.2摇 试验方法
1.2.1摇 试验设计和样品处理
2012年 10月底在四川盆地典型生态系统用尼龙网收集马尾松、柳杉、杉木、香樟、红椿、麻栎的新鲜凋落
叶。 收集好的 6种凋落叶带回实验室,经自然风干后,每个树种准确称取 10 g装入凋落物袋内(规格为 20 cm
伊 20 cm,网孔大小为底部 0.5 mm,表面层 1 mm)并标记,每种凋落叶分别装 15袋,共计 90袋。 另外分别称取
相同质量(10 g)的 6种树种凋落叶各 3份,在 65 益下烘干至恒重,测定含水量,用于推算放置在凋落物袋内
凋落叶的初始干质量(马尾松 8.71 g、柳杉 8.89 g、杉木 8.89 g、香樟 8.78 g、红椿 8.78 g、麻栎 8.78 g)。 烘干的
凋落叶样品粉碎后用于初始全 C、N、P、木质素和纤维素含量的测定。 其中,全 C 采用重铬酸钾氧化鄄外加热
法测定(LY / T 1237—1999);样品全 N和全 P 待测液用浓 H2SO4鄄H2O2消煮法制备(NY / T 2017—2011),全 N
采用半微量凯氏定氮法测定(LY / T 1228—1999),全 P 采用钼锑抗比色法测定(LY / T 1270—1999);木质素和
纤维素含量采用酸性洗涤纤维法测定[14]。 6种凋落叶分解前基质特征见表 1。
表 1摇 凋落叶分解前基质质量特征
Table 1摇 Initial quality in six species leaf litters
物种
Species
C /
(g / kg)
N /
(g / kg)
P /
(g / kg) C / N C / P N / P
木质素
Lignin / %
纤维素
Cellulose / %
木质素 / N
Lignin / N
马尾松
P. massoniana 441.99依10.83a 10.72依0.33abc 0.81依0.03c 41.23依0.88a 543.52依29.41a 13.19依0.83a 34.87依1.10b 20.03依1.26cd 32.53依1.30bc
柳杉
C. lanceolata 425.12依5.51a 11.99依0.36ab 0.87依0.06bc 35.48依0.65a 489.87依38.73a 13.82依1.33a 36.23依0.98b 25.03依1.33a 30.26依1.68c
杉木
C. fortunei 393.95依2.05b 10.19依1.19c 0.76依0.06c 39.25依7.54a 518.16依60.46a 13.36依1.58a 38.92依0.58a 24.39依2.69ab 38.51依4.03a
香樟
C. camphora 379.11依9.61bc 10.51依0.87bc 1.23依0.12a 36.19依2.18a 308.07依30.08b 8.54依1.08b 38.38依1.02a 22.09依1.87abc 37.02依3.13ab
红椿
T. ciliata 350.36依2.52c 12.23依1.49a 0.98依0.13b 28.95依3.73b 363.29依49.52b 12.78依2.95a 28.75依0.95c 17.65依1.65d 23.84依3.92d
麻栎
Q. acutissima 428.59依12.50a 11.06依0.66abc 0.78依0.06c 38.78依1.20a 552.24依50.29a 14.26依1.63a 38.80依0.87a 20.35依0.67bcd 35.14依1.37abc
摇 摇 表中同列不同的小写字母表示不同类型凋落物之间差异显著, P < 0.05
摇 摇 设置 3块样地作为重复,于 2013年 1月 18日去除样地土壤表面的植物和凋落物,将上述凋落物袋平铺
于地表,每种凋落物袋在每块样地内放置 5袋。 样品埋设后,在试验地地表凋落物袋内设置一个纽扣式温度
记录器(iButton DS1923鄄F5, Maxim / Dallas Semiconductor, Sunnyvale, USA),设定为每 120 min 读取 1 次温度
数据,自动记录试验期间地表的温度变化,试验期间的日平均温度变化特征如图 1。 根据崇州市多年降雨资
料,将试验时间划分为微量降雨期(MRS: 2013年 1月 18日—2013年 2月 19日)、春季少雨期(SRS: 2013年
2月 19日—2013年 4月 22 日)、雨季前期(ERS: 2013 年 4 月 22 日—2013 年 8 月 19 日)、雨季后期(LRS:
2013年 8月 19日—2013年 10月 22日)和冬季少雨期(WRS: 2013 年 10 月 22 日—2014 年 1 月 18 日)5 个
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时期。 试验期间的降水特征见图 1和表 2。 其中,2013年 1月 18日—4月 22日及 2013年 10月 22日—2014
年 1月 18日降雨不集中、降雨量小(总降雨量为 98 mm),占试验期间总降雨量的 8.13%;试验地降雨主要发
生在 2013年 4月 22日—10月 22日(总降雨量为 1106.9 mm),占试验期间总降雨量的 91.87%,表现为明显
的雨季和旱季。 具体采样时间为 2013年 2月 19日、4 月 22 日、8 月 19 日、10 月 22 日和 2014 年 1 月 18 日,
每次从每块样地内采集 6种凋落物袋各 1袋,带回实验室。 小心去除表面泥土和新长入的细根,于 65 益烘干
至恒重,称重后用于质量损失数据的计算。
图 1摇 试验期间地表温度动态和月实际降水量
Fig.1摇 Dynamics of average surface temperature and month actual precipitation during the experiment
降雨量资料从 http: / / sc.weather.com.cn / qxfw / index.shtml中获得
表 2摇 Rainfall intensity and precipitation of the experiment plot during the experiment
Table 2摇 试验期间试验地点降雨等级、次数及降雨量
采样时期
Sampling time
小雨
Light rain
中雨
Moderate rain
大雨
Heavy rain
暴雨
Rainstorm
大暴雨
Downpour
降雨量
Precipitation / mm
MRS 3 0 0 0 0 2.3
SRS 14 2 0 0 0 58.8
ERS 29 9 1 5 1 925.2
LRS 19 6 3 0 0 181.7
WRS 22 0 0 0 0 36.9
摇 摇 小雨:24h降水量小于 10 mm;中雨:24h降雨量在 10.1—25 mm之间;大雨:24h 降雨量在 25.1—50 mm之间;暴雨:24h降雨量在 50.1—100
mm之间;大暴雨:24h降雨量在 100.1—200 mm之间;MRS: 微量降雨期 Micro rainy stage;SRS: 春季少雨期 Spring rainy stage;ERS: 雨季前期
Early stage of rainy season;LRS: 雨季后期 Late stage of rainy season;WRS: 冬季少雨期 Winter rainy stage,
1.2.2摇 数据计算
凋落物质量残留率:
Hw(%) = Mt /M0伊100
各时期凋落物质量损失贡献率:
Cw(%) = (Mt-1- Mt) / (M0- MT)伊100
各时期凋落物质量损失速率(以天计):
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Rw = (Mt-1- Mt) / 驻T
各时期凋落物质量损失:
Pw(%) = (Mt-1-Mt) /M0 伊100
式中,M0为凋落物分解袋埋置前烘干凋落物质量(g);Mt为各采样时间凋落物内凋落物的残留量(g);(Mt-1-
Mt)为相邻两次采集凋落物分解袋的残留量差(g);驻T 为相邻两次采样时间的间隔天数(d);MT为最后一次
采样时凋落物袋内凋落物残留量(g)。
1.2.3摇 数据统计与分析
试验数据统计与分析采用 Excel 2003和 SPSS 20.0完成。 使用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小
显著差异法(LSD)比较 6种凋落叶初始基质质量与各采样时期的质量损失和质量损失速率;采用 Pearson 相
关分析方法分析凋落物质量损失与初始基质质量之间的关系;采用线性回归方法分析凋落物质量损失与降雨
量和温度的之间的关系。 制图使用 Origin 9.0 完成。
2摇 结果与分析
2.1摇 凋落叶质量损失
6种凋落叶质量损失如图 2和图 3。 6 种凋落叶分解过程质量残留规律一致,均表现为随时间的进行凋
落叶干物质残留率不断减少。 经历 1a的分解,6 种凋落叶质量残留率大小顺序依次为:红椿(27.90%) < 柳
杉(41.39%) < 杉木(48.93%) < 麻栎(49.62) < 马尾松(68.82%) < 香樟(72.23%),红椿凋落叶质量残留率
均显著(P < 0.01)低于其它 5种凋落叶(图 2)。
总体来看,在 1a的分解中,整个雨季(ERS和 LRS)对 6 种凋落叶质量损失的贡献率(69.73%—89.68%)
均明显大于旱季(MRS、SRS和 WRS)的贡献率(10.32%—30.27%)(图 3)。 值得注意的是,阔叶树种香樟、红
椿、麻栎凋落叶在旱季也有较大的质量损失(分别占总质量损失 17.96%、18.88%、30.27%),均高于针叶树种
马尾松、柳杉、杉木凋落叶在旱季的质量损失(分别占总质量损失的 12.07%、13.42%、10.32%)。
图 2摇 6个树种凋落叶分解过程中质量残留率的动态变化
摇 Fig.2摇 Dynamics of mass remaining of six species leaf litter
decomposing摇
图中横线表示标准误差;**表示不同树种之间差异显著(P <
0.01); PM: 马 尾 松 Pinus massoniana; CF: 柳 杉 Cryptomeria
fortunei;CL: 杉木 Cunninghamia lanceolata;CC: 香樟 Cinnamomum
camphora;TC: 红椿 Toona ciliate;QA: 麻栎 Quercus acutissima
图 3摇 各采样时期 6个树种凋落叶质量损失的贡献率
摇 Fig. 3 摇 Contribution rates of six species litter mass loss during
different sampling period
MRS: 微量降雨期 Micro rainy stage;SRS: 春季少雨期 Spring rainy
stage;ERS: 雨季前期 early stage of rainy season;LRS: 雨季后期
late stage of rainy season;WRS: 冬季少雨期 Winter rainy stage
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2.2摇 凋落叶质量损失速率
由图 4可见,6种凋落叶在不同分解关键时期质量损失速率差异差异显著(P < 0.05)。 总体来看,凋落叶在
雨季(ERS和 LRS)的质量损失速率显著(P < 0.05)均高于旱季(MRS、SRS 和 WRS)。 其中,马尾松和香樟凋落
叶在各时期中质量损失速率表现为 ERS>LRS>WRS>MRS>SRS;柳杉和杉木凋落叶表现为 LRS>ERS>WRS>MRS
>SRS;红椿凋落叶表现为 ERS>LRS>MRS>SRS>WRS;麻栎凋落叶表现为 LRS>ERS>WRS>SRS>MRS。
图 4摇 各分解时期 6个树种凋落叶质量损失速率
Fig.4摇 Leaf litter mass loss rates of six species during different sampling period
2.3摇 凋落叶各分解时期质量损失及速率与初始基质质量的关系
凋落叶各分解时期质量损失及速率与初始基质质量的相关系数于表 3中列出。 由表 3可见,凋落叶质量
表 3摇 各采样时期凋落叶质量损失和质量损失速率与初始基质质量的相关关系
Table 3摇 Correlation analyses among mass loss, mass loss rates and initial litter quality
项目
Item
采样时间
Sampling time
C /
(g / kg)
N /
(g / kg)
P /
(g / kg) C / N C / P N / P
木质素
Lignin / %
纤维素
Cellulose / %
木质素 / N
Lignin / N
质量损失 2013鄄02鄄19 -0.719** 0.665** 0.224 -0.866** -0.480* 0.013 -0.877** -0.745** -0.815**
Mass lossPw / % 2013鄄04鄄22 -0.644** 0.662** 0.150 -0.816** -0.389 0.095 -0.819** -0.793** -0.783**
2013鄄08鄄19 -0.546* 0.855** 0.008 -0.874** -0.292 0.276 -0.884** -0.447 -0.909**
2013鄄10鄄22 -0.494* 0.750** -0.222 -0.752** -0.090 0.464 -0.686** -0.191 -0.729**
2014鄄01鄄18 -0.402 0.754** -0.295 -0.699** 0.005 0.547* -0.584* -0.156 -0.672**
MRS -0.719** 0.665** 0.224 -0.866** -0.480** 0.013 -0.877** -0.744** -0.816**
质量损失速率 SRS -0.501* 0.612* 0.042 0.695** -0.243 0.195 -0.686** -0.801** -0.686**
Mass loss rates ERS -0.494* 0.861** -0.045 -0.829** -0.234 0.324 -0.833** -0.276 -0.882**
Rw / (mg / d) LRS -0.065 0.102 -0.573* -0.070 0.381 0.586* 0.120 0.459 0.065
WRS 0.358 0.109 -0.357 0.154 0.420 0.435 0.385 0.140 0.176
摇 摇 *表示存在显著相关性 (P < 0.05); **表示存在极显著相关性(P < 0.01)
摇 摇 损失与初始 C、木质素含量及 C / N、木质素 / N极显著(P < 0.01)负相关,与 N含量极显著(P < 0.01)正相
8557 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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关。 凋落叶前期分解过程(MRS、SRS和 ERS)质量损失速率与初始 C、木质素、纤维素含量及 C / N、木质素 / N
极显著(P < 0.01)负相关,与 N含量极显著(P < 0.01)正相关。
2.4摇 凋落叶各分解时期质量损失及速率与降水量和温度的关系
凋落叶质量损失及其速率均与降雨量极显著(P < 0.01)正相关(R2分别为 0.65 和 0.32),说明 6 种凋落
叶分解过程受降雨量影响极显著(P < 0.01)(图 5)。 同时,凋落叶分解过程受平均温度的影响,在凋落物分
解过程中质量损失及其速率均与平均温度极显著(P < 0.001)相关(R2分别为 0.49和 0.41)(图 6)。
图 5摇 凋落叶各分解时期质量损失和质量损失速率与采样期间降雨量的相关关系
Fig.5摇 Correlation among mass loss, mass loss rates of each decomposition stage and precipitation during each sampling period
图 6摇 凋落叶各分解时期质量损失和质量损失速率与采样期间平均温度的相关关系
Fig.6摇 Correlation among mass loss, mass loss rates of each decomposition stage and average temperature during each sampling period
3摇 讨论与结论
3.1摇 季节性降雨与凋落物分解的关系
普遍认为,凋落物质量损失随着降雨量的增加而增加[15鄄17]。 本项研究表明,亚热带常绿阔叶林 6 种常见
树种第一年的凋落物质量损失为 27.77%—72.10%,其中,69.73%—89.68%发生在雨季(RES和 LRS),即雨热
同季的 4月底—10月中旬。 这与 Anaya等对热带森林生态系统凋落物分解的研究结果一致[15]。 可能的原因
包括两方面:一方面,雨季的降雨可促进凋落物化学成分淋溶,降雨量越大,表层凋落物淋溶越快[15],降雨对
亚热带森林生态系统凋落物分解有直接的正效应;另一方面,在亚热带湿润气候区,雨热同季的气候变化有利
于分解者(土壤动物和微生物)活动[8],森林地表凋落物层具有强大的持水能力[18],雨季更为频繁的降雨和
较大的降雨量所提供良好的土壤水分条件持续时间更久[19],这将更有利于生物分解者的繁殖、生长和采食活
动,从而增加凋落物的分解速率[20]。 此外,凋落叶质量损失及其速率与降雨量及温度的相关分析结果表明,
凋落叶质量损失及其速率均与降雨量和温度呈极显著(P < 0.01)正相关关系。 中国长期凋落物分解实验研
究结果显示,气候是控制凋落物分解的主要因子,年均降雨量对凋落物分解影响显著[21]。 我国中东部不同气
候带森林凋落物分解速率也表现为随温度和降雨量的增加而增大[10]。 本研究结果与此一致。
9557摇 22期 摇 摇 摇 马志良摇 等:亚热带常绿阔叶林 6个常见树种凋落叶在不同降雨期的分解特征 摇
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经历 3 个月旱季分解后,6 种物种凋落叶在雨季的质量损失急速加快,原因之一可能是凋落叶在经过初
期旱季(MRS和 SRS)分解,化学成分发生变化,同时积累了一定的可溶性物质,在随后的季节性降雨期通过
淋溶作用的方式爆发式释放[2]。 雨季强大的降雨脉冲对凋落物表面造成的物理破碎也可能是加速其分解的
另一个原因[22]。 而经历一个季节性降雨期分解的凋落叶可能只剩余更加难分解的组分(如木质素和纤维素
等),导致 WRS时期的凋落叶质量损失和质量损失速率均显著(P < 0.01)降低(图 4)。 然而,不同树种的凋
落物质量损失对降雨格局的响应存在很大差异。
3.2摇 基质质量与不同关键时期凋落物质量损失的关系
与树种相关的凋落物基质质量决定着生态系统水平的凋落物分解[23]。 初始基质质量中的 C、N、木质素
浓度及 C / N、木质素 / N能够作为凋落物分解速率的预测指标[16]。 已有的多数研究表明,凋落物初始 N 含量
高会加速分解,而木质素含量高将延缓分解[24鄄25]。 本研究中,红椿凋落叶的 N含量最高,木质素含量最低,因
而分解最快,历经 1年分解后,质量残留率仅为 27.90%,显著(P < 0.05)低于其它 5种凋落叶。 而香樟和麻栎
凋落叶 N含量较低,木质素含量较高,且叶表面蜡质程度较高,分解较慢。 相关分析结果表明,凋落叶质量损
失与初始 C、木质素含量及 C / N、木质素 / N极显著(P < 0.01)负相关,与初始 N 含量极显著(P < 0.01)正相
关。 凋落叶初期分解过程(MRS、SRS和 ERS)质量损失速率与初始 C、木质素、纤维素含量及 C / N、木质素 / N
极显著(P < 0.01)负相关,与初始 N含量极显著(P < 0.01)正相关(表 3)。 这也验证了初始基质质量中 N含
量、C / N、木质素 / N等是预测凋落物在亚热带常绿阔叶林区早期分解过程的良好指标这一结论[25]。
本研究还发现,不同树种凋落叶在不同关键时期质量损失及其速率具有显著差异(图 2和图 4)。 凋落物
自身特性(易分解和难分解成分)和降雨量交互作用可能是控制凋落物在不同关键时期分解的主要因子[26]。
不同树种凋落叶的组成成分存在显著差异(表 1),造成在不同分解阶段对降雨的响应不同。 凋落物在分解初
期主要向环境中释放可溶性物质和矿质养分,可溶性物质(易分解成分)含量高的凋落物在雨季更易受降雨
淋溶作用的促进而具有更大的质量损失速率[15, 27],而纤维素、木质素等难分解物质含量高的凋落叶在分解初
期由于受到细胞壁上木质素鄄纤维素复合体的保护[28],降雨不能直接作用于凋落物易分解成分,从而造成质
量损失在时间上的后延。 值得注意的是,在旱季少量降雨情景下,阔叶树种凋落叶的质量损失(17.96%—
30.27%)明显高于针叶树种凋落叶(10.32%—13.42%) (图 3),这说明具有较大叶面积的阔叶树种凋落叶分
解对旱季少量降雨的响应比针叶树种更为敏感。
综上所述,四川盆地亚热带常绿阔叶林区凋落叶分解主要发生在雨季,温湿度对凋落叶分解过程影响显
著。 在未来全球气候变化过程中,亚热带常绿阔叶林区夏季气温升高、降雨量增加[29],季节性降雨期间具有
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进森林生态系统的物质循环。
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