全 文 ：第 35 卷第 23 期
2015年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.23
Dec., 2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家行业公益资助项目(201203041); 国家科技支撑资助项目(2012BAD13B05); 教育部创新团队(IRT13019);兰州大学中央高校基
本科研业务费(lzujbky鄄2014鄄m01)
收稿日期:2014鄄04鄄30; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄05鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: guozhg@ lzu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201404300866
雒明伟, 毛亮, 李倩倩, 赵旭, 肖玉, 贾婷婷, 郭正刚.青藏高原筑路取土迹地恢复植物群落与土壤的碳氮磷化学计量特征.生态学报,2015,35
(23):7832鄄7841.
Luo M W, Mao L, Li Q Q, Zhao X, Xiao Y, Jia T T, Guo Z G.C, N, and P stoichiometry of plant and soil in the restorable plant communities distributed
on the Land Used for Qinghai鄄Tibet Highway Construction in the Qinghai鄄Tibetan Plateau, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7832鄄7841.
青藏高原筑路取土迹地恢复植物群落与土壤的碳氮磷
化学计量特征
雒明伟, 毛摇 亮, 李倩倩, 赵摇 旭, 肖摇 玉, 贾婷婷, 郭正刚*
兰州大学草地农业科技学院, 草地农业生态系统国家重点实验室, 兰州摇 730020
摘要:恢复筑路取土迹地植物群落是青藏高原退化高寒草地恢复的重要组分,而生态化学计量是揭示退化草地自然恢复过程中
土壤和植物间养分互作的重要方法。 通过调查青藏公路筑路取土迹地自然恢复群落和天然群落内植物和土壤 C、N、P 的含量
及其比值,研究了恢复群落和天然群落的 C、N、P 生态化学计量特征。 结果表明:经历 18a自然恢复后,不同地点筑路取土迹地
均已逐步实现植物群落的定居,但其恢复程度存在明显差异。 恢复群落植物叶片 N含量高于天然群落,导致其叶片 C 颐N较低,
表明恢复群落植物的 N利用效率较低,N含量较高的模式主要原因可能是豆科植物比例较高和土壤有效 N 的供应较充足所
致。 恢复样地在 0—10 cm和 10—20 cm的土层内的有机碳(SOC)都显著低于天然样地,恢复样地土壤全氮(STN)仍一定程度
上低于天然样地但含量较接近,恢复样地在 10—20 cm土层中土壤全磷(STP)含量较高,这说明恢复群落尽管在土壤恢复方面
并未达到天然群落的水平,但已得到了明显改善,土壤肥力正发生着正向的演替。 叶片 N含量与土壤 STN相关性不显著,叶片
P 含量与土壤 STP 含量显著地正相关,表明植物叶片 P 含量在一定程度上受到土壤环境中全磷的影响。 综合 N 颐P 判定阈值和
叶片土壤养分相关分析结果表明研究地区草地植被主要受到 P 元素的限制,且工程迹地草地恢复群落比天然群落容易受到 P
元素的限制。
关键词:工程迹地; 碳、氮、磷; 化学计量; 高寒草地; 恢复群落
C, N, and P stoichiometry of plant and soil in the restorable plant communities
distributed on the Land Used for Qinghai鄄Tibet Highway Construction in the
Qinghai鄄Tibetan Plateau, China
LUO Mingwei, MAO Liang, LI Qianqian, ZHAO Xu, XIAO Yu, JIA Tingting, GUO Zhenggang*
The State Key Laboratory of Grassland Agro鄄ecosystems, College of Pastoral Agricultural Science and Technology, Lanzhou University; P. O. Box 61, Lanzhou
730020, China
Abstract: The restoration of Land Used for Qinghai鄄Tibet Highway Construction is an important part to restore degraded
alpine grassland in the Qinghai鄄Tibet Plateau, China. C, N, P stoichiometry is considered an effective tool to disclose the
synergistic adaptation of plant growth and element availability in the process of plant restoration on Land Used for Qinghai鄄
Tibet Highway Construction. A field survey was carried out to investigate whether the Land Used for Qinghai鄄Tibet Highway
Construction contributes to shifts in the C, N, and P stoichiometry of the leaves and soil of the plant community, and to
identify the N鄄 or P鄄 limitation status of plants in the natural community and restorable communities growing for nearly two
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decades as part of the natural regeneration of Land Used for Qinghai鄄Tibet Highway Construction. Seven survey sites were
selected along the Qinghai鄄Tibet Highway, in which four groups of restorable and natural plots were arranged. Then, four
subplots for each plot were randomly used to harvest community leaves and soil samples. Organic C, N, and P
concentrations of plant leaves and soil samples were analyzed by using the external heating method, the Kjeldahl acid鄄
digestion method, and the Mo鄄Sb鄄Ascorbic acid colorimetric method, respectively. The independent鄄sample t test and paired
t test were used to analyze differences in leaf C, N, and P stoichiometric variables and differences in soil organic C, N, and
P stoichiometric variables from restorable and natural plots, respectively. The relationship between leaf and soil C, N, and
P stoichiometric variables was analyzed by Pearson correlation. This study showed that the plant communities had gradually
established on the Land Used for Qinghai鄄Tibet Highway Construction at each study site, but that the plant composition was
different between restorable communities and natural communities after 18 years natural restoration. The leaf N concentration
of restorable communities was higher than that of natural communities; thus, inducing lower leaf C 颐N, which showed that
the N nutrient鄄use efficiency of the restorable communities was lower than that of the natural communities. A high percentage
legume plant and relatively adequate available N supplement may be the major reasons for lower leaf C 颐 N in restorable
communities. The soil organic carbon ( SOC) of the restorable plots at both 0—10 cm and 10—20 cm soil depths were
significantly lower than those of natural plots, and the soil total nitrogen (STN) shared the similar pattern with SOC. The
soil total P of the restorable plots in the 10—20 cm soil layer was higher than that in natural plots. These results indicate
that the soil fertility of restorable communities did not reach the level of natural communities, but that it had improved
significantly. Leaf N and STN had no significant correlation; however, leaf P was significantly positively correlated with soil
total phosphorus (STP), showing that leaf P is influenced by STP to some certain extent. Using the thresholds of N, P鄄
limitation, and the results of the correlation between leaf elements and soil nutrients, this study shows that plants are
probably P鄄limited in the study region, with plants in the restorable communities suffering from more intense P鄄limited
conditions than those in the natural communities.
Key Words: lands used for construction; C, N, P; stoichiometry; alpine grassland; restorable community
修建青藏公路和青藏铁路时,因直接移除路基两侧植被和表层土壤而在高寒草地区而形成了诸多分布广
泛的取土迹地[1鄄2]。 其干扰草地景观的整体性,迫使天然草地发生带状退化,这种退化不同于过度放牧、鼠
害、冻融等因素引起的退化[3],这是因为筑路取土具有突然性,不仅瞬间移走了富含养分的表层土壤和种子
等植物潜在繁殖体[2鄄4],而且迅速成为水土流失的源地[1]。 恢复筑路取土迹地的植物群落既是保证路基安全
和控制水土流失的关键,又是青藏高原退化高寒草地恢复的重要组成部分[5]。
取土迹地植被恢复过程实质是植物与土壤相互适应和反馈的过程。 土壤为植被恢复提供养分,而恢复的
植被通过物种间竞争和替代作用,以及植物与土壤间的适应过程而实现改良土壤肥力[6]。 取土迹地恢复可
分为人为重建和自然恢复两种策略,其中自然恢复策略具有经济性高和避免草皮移植对客地原生草地破坏等
优点,已经被广泛的应用于工矿用地迹地的恢复[7],其本质是通过土壤内残存的植物繁殖体在适宜环境条件
下发芽、发育和生殖,或者是取土迹地周围植物的繁殖体通过入侵和定居的方式再次占据取土迹地[8]。 已有
研究表明,青藏公路取土迹地植被恢复的周期约 20a 以上[9],且其恢复程度受取土迹地面积大小的影响[2]。
目前关于青藏公路取土迹地植被恢复的研究主要集中于已恢复群落的初级生产力、植物多样性特征、草地生
态系统结构和生物生境条件等方面[5,10鄄12],然而取土迹地植被恢复过程中植物和土壤间的相互作用关系尚不
清楚。
生态化学计量主要通过分析植物和土壤内的 C、N、P 含量及其计量关系[13],解析土壤 C、N、P 间的组成
和配置关系调控植物生长和发育的机理,因此 C、N、P 的组成和分配一定程度上决定着植物群落内的种群密
度和种间竞争格局,从而最终决定群落演替趋向[14]。 因此研究青藏公路取土迹地植物和土壤 C、N、P 含量及
3387摇 23期 摇 摇 摇 雒明伟摇 等:青藏高原筑路取土迹地恢复植物群落与土壤的碳氮磷化学计量特征 摇
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其计量比关系,不仅能够揭示取土迹地草地群落恢复过程中植物物种更替和土壤养分供给间的相互关系,而
且有利于从养分供给角度剖析植物对环境的适应性以及反馈效果,诊断恢复群落正向演替时的限制养分。
本研究通过调查青藏公路取土工程迹地经过 18a 自然恢复的恢复群落和天然群落内植物和土壤 C、N、P
元素的计量特征,以期确定草地植被正向恢复的限制元素,为青藏高原取土迹地植被恢复提供科学决策依据。
1摇 研究区概况
研究区域位于青藏公路沿线西大滩(94毅16.830忆 E, 35毅44.578忆 N)至沱沱河(92毅29.756忆E, 34毅17.192忆N)
段,全长 300 km,海拔约为 4300—5100 m。 气候属高原亚寒带半干旱气候,分冷暖两季,冷季寒冷漫长,冻结
期长达 7—8个月,暖季凉爽短促,植被生长期为 3—4个月[15]。 年均降水量在 200—400 mm,84%的年降雨发
生在 7月到 9月的生长季节,年均气温在-1.3—-4.1 益 [1,16]。 植被类型主要是以紫花针茅(Stipa purpurea)为
优势种的高寒草原和以苔草属(Carex spp.)为主的高寒草甸,高寒草原常见主要伴生种是异针茅( Stipa
aliena),沙生凤毛菊(Saussurea arenaria),甘青兔耳草(Saxifraga tangutica),扇穗茅(Littledalea tibetica),早熟
禾(Poa annua)等;高寒草甸常见主要伴生种是高山嵩草 (Kobresia pygmaea),矮火绒草 ( Leontopodium
nanum),垫状点地梅(Androsace tapete),小叶棘豆(Oxytropis microphylla)等。 高寒草原土壤为高山高原土,高
寒草甸土壤为高山草甸土,两者土层均较薄[8]。
2摇 研究方法
2.1摇 试验设计和取样
野外调查与取样时间为 2012年 7月中下旬,是植物生长的旺盛期。 沿 1994年扩建和修缮青藏公路时遗
留的取土迹地布设样地,将取土迹地自然恢复的植物群落定为恢复群落,以毗邻取土迹地的天然草地(未受
工程干扰)为天然群落(对照)。 以海拔、植被类型和地貌特征为参考依据,选择 7 个研究调查和取样点,分别
为西大滩、不冻泉、五道梁、乌丽、风火山、可可西里和沱沱河(表 1)。
每个调查点分别设置 4对配对成组的 10 m伊10 m的恢复群落样地和天然群落样地,4组样地平行布置且
总体分布方向都是垂直于公路,同组恢复样地与天然样地距离 100 m 以上,每个样地内采用对角线法设置 4
个 1 m伊1 m的样方,调查记录样方内的植物种、盖度,收获地上生物量,然后带回实验室烘干称重。 样方调查
完后,利用内径为 3.5 cm的土钻在每个样地内沿对角线打钻 5 次,按 0—10 cm 和 10—20 cm 两层收集土样,
去除植物根及残体、石头等杂质后,将每个样地内同一土层土样合并为一个样品,室温下自然风干,充分研磨,
经过 0.25 mm土筛过筛后储藏,以备分析。 为测定群落水平植物叶片的养分含量,样地中随机再选取了 3 个
1 m伊1 m的样方,齐地面刈割草地植物,摘下植物叶片后,将 3 个样方内植物叶片混合均匀后,用四分法获取
成熟、健康植物叶片样品。 叶片带回实验室,105 益杀青 15 min,65 益烘干至恒重,粉碎后密封保存,以备
分析。
2.2摇 样品分析
土壤和植物叶片 C、N、P 含量均采用常规分析方法测定,其中植物和土壤有机碳采用外加热、重铬酸钾容
量法测定,全氮采用凯氏定氮法测定,全磷采用钼锑抗比色法测定[17]。
2.3摇 数据处理
应用 Excel2010和 SPSS18.0统计分析软件对数据进行整理、分析和制图。 利用独立样本 t检验比较恢复
群落与天然群落植物养分特征的差异;由于土壤具有高度的空间异质性,将每个研究位点恢复样地与天然样
地配比成对,运用配对样本 t检验比较两者土壤养分的差异;运用 Pearson 相关分析植物与土壤 C、N、P 含量
及计量特征的相关性,其中植物叶片 C、N、P 含量为恢复群落和天然群落的数据,土壤 C、N、P 含量为 0—10
cm和 10—20 cm土层的平均值。
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3摇 结果与分析
3.1摇 恢复群落与天然群落的群落特征
摇 摇 筑路取土迹地上植被群落筑路过程中遭受严重破坏,生物部分几乎为零,但经历 18a的自然恢复后,虽然
筑路迹地上均生长和分布着植物群落,但较天然草地而言,不同地点植物恢复程度存在明显差异(表 1)。 不
冻泉恢复群落盖度和天然群落盖度基本接近,而其余地点恢复群落盖度表现为不同程度地低于天然草地。 不
冻泉恢复群落生物量与天然群落生物量接近,五道梁恢复群落生物量大于天然群落生物量,其余地点恢复群
落生物量均低于天然草地,这是因为不冻泉取土迹地较好的土壤水热条件为以小叶棘豆 (Oxytropis
microphylla)(生物量占 50%以上)为主的先锋物种定居和茁壮生长创造了良好的条件,而五道梁恢复群落生
物量较大的主要原因是恢复群落内阔叶独一味占据优势,其较高的生物量提升了恢复群落的生物量。 植物群
落组成方面,沱沱河、乌丽、西大滩的恢复群落均已出现与天然草地一致的优势种,而不冻泉、可可西里和乌丽
的恢复群落与天然群落仅存在 1—2种相同的主要伴生种。 说明青藏高原草地区筑路取土迹地恢复群落演变
方向有些地点趋向于毗邻的天然草地,而有些地点的恢复群落仍然处于分化的未稳定状态。
表 1摇 青藏高原高寒草地区筑路取土迹地恢复群落和天然群落的特征
摇 Table 1 摇 Features of restorable plant communities at land used for highway construction and natural plant communities in the alpine
grassland regions of Qinghai鄄Tibet Plateau
研究位点
Study site
群落类型
Community
types
盖度
Cover /
%
生物量
Dry biomass /
(g / m2)
优势种
Dominant species
主要伴生种
Main associate species
不冻泉
93毅52.998忆 E,
35毅31.073忆 N;
4630 m
NC 60.9依5.6 67.7依18.2 青藏苔草Carex moorcroftii
早熟禾 Poa annua
异针茅 Stipa aliena
沙生凤毛菊 Saussurea arenaria
RC 58.9依3.2 65.0依19.4
小叶棘豆+藏扇穗茅
Oxytropis microphylla+
Littledalea tibetica
早熟禾 P. annua
异叶青兰 Dracocephalum
heterophyllum
多枝黄芪 Astragalus polycladus
风火山
92毅55.111忆 E,
34毅40.749忆 N;
5010 m
NC 79.4依14.6 83.5依26.4 青藏苔草C. moorcroftii
早熟禾 P. annua
垫状点地梅 Androsace tapete
高山嵩草 Kobresia pygmaea
RC 52.3依22.9 49.9依23.1 早熟禾P. annua
马苋蒿 Pedicularis kansuensis
龙胆 Carex moorcroftii
高山紫苑 Aster alpinus
可可西里
93毅31.343忆 E,
35毅23.589忆 N;
4450 m
NC 57.3依4.6 60.5依20.8 紫花针茅Stipa purpurea
早熟禾 P. annua
矮火绒草 Leontopodium nanum
青藏苔草 C. moorcroftii
RC 44.6依14.6 37.6依25.2 青藏苔草C. moorcroftii
早熟禾 P. annua
沙生凤毛菊 S. arenaria
西伯利亚蓼 Polygonum sibiricum
沱沱河
92毅29.756忆 E,
34毅17.192忆 N;
4550 m
NC 93.3依10.5 108.1依13.6
紫花针茅+青藏苔草
S. purpurea +
C. moorcroftii
二裂尾陵菜 Potentilla bifurca
小花棘豆 Oxytropis glabra
甘青兔耳草 Saxifraga tangutica
RC 50.7依2.0 58.4依20.8 青藏苔草C. moorcroftii
早熟禾 P. annua
矮火绒草 Leontopodium nanum
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续表
研究位点
Study site
群落类型
Community
types
盖度
Cover /
%
生物量
Dry biomass /
(g / m2)
优势种
Dominant species
主要伴生种
Main associate species
乌丽
92毅43.318忆 E,
34毅25.128忆 N;
4560 m
NC 89.5依5.8 96.2依17.0
青藏苔草+紫花针茅
C. moorcroftii +
S. purpurea
矮火绒草 L. nanum
早熟禾 P. annua
二裂尾陵菜 P. bifurca
RC 39.9依3.4 40.8依9.1 青藏苔草C. moorcroftii
二裂尾陵菜 P. bifurca
高山嵩草 K. pygmaea
早熟禾 P. annua
五道梁
93毅06.705忆 E,
35毅15.254忆 N;
NC 47.8依4.7 52.7依13.5 青藏苔草C. moorcroftii
早熟禾 P. annua
异针茅 S. aliena
小叶棘豆 O. microphylla
4750 m
RC 37.3依12.8 75.9依27.0 独一味Lamiophlomis rotata
青藏苔草 C. moorcroftii
节节草 Littledalea tibetica
亚菊 Ajania tenuifolia
西大滩
94毅16.830忆 E,
35毅44.578忆 N;
NC 78.6依9.7 60.7依15.4 紫花针茅S. purpurea
早熟禾 P. annua
矮火绒草 L. nanum
沙生凤毛菊 S. arenaria
4300 m
RC 50.6依13.3 37.8依12.1 紫花针茅S. purpurea
小叶棘豆 O. microphylla
沙生凤毛菊 S. arenaria
早熟禾 P. annua
摇 摇 NC: Natural community,天然群落;RC: Restorable community,恢复群落
3.2摇 恢复群落与天然群落的植物叶片养分及计量特征
高寒草地群落植物总体水平上叶片 C、N、P 含量分别为(408.64依61.21)mg / g、(18.60依1.81)mg / g、(1.42依
0.50)mg / g;C 颐N为 22.10依3.55,C 颐P 为 320.70依118.04,N 颐P 为 14.53依4.84(表 2)。 恢复群落叶片 N含量显著
地高于天然群落(P<0.05),而叶片 C、P 含量在恢复群落和天然群落间差异不显著。 恢复群落叶片 C 颐N显著
地低于天然群落(P<0.05),而 C 颐P 和 N 颐P 并没有表现出显著差异,说明筑路时所产生的生境变化明显影响
了恢复群落植物叶片的 N含量。
表 2摇 青藏高原高寒草地区筑路取土迹地恢复群落与天然群落植物叶片养分含量及化学计量比(平均值依标准偏差)
Table 2摇 The leaf C、N、P concentration and stoichiometric ratio ( Mean 依 SD) of restorable plant communities at land used for highway
construction and natural plant communities at community level in the alpine grassland regions of Qinghai鄄Tibet Plateau
群落类型
Community types C / (mg / g) N / (mg / g) P / (mg / g) C 颐N C 颐P N 颐P
恢复群落 RC 405.94依62.16 a 19.53依2.02 a 1.45依0.67 a 20.79依2.59 b 338.41依149.38 a 15.97依5.54 a
天然群落 NC 411.34依61.53 a 17.67依0.75 b 1.39依0.22 a 23.40依3.93 a 303.00依63.68 a 13.08依2.25 a
总体水平 Total 408.64依61.21 18.60依1.81 1.42依0.50 22.10依3.55 320.70依118.04 14.53依4.84
摇 摇 独立样本 t检验,不同字母表示 P<0.05水平上差异显著
3.3摇 恢复样地与天然样地土壤养分含量和计量特征
配对 t检验结果表明,恢复群落 0—10 cm土层内有机碳(SOC)和全氮含量(STN)显著低于天然群落相应
土层内 SOC和 STN含量(P<0.05),而土壤全磷(STP),SOC 颐STN,SOC 颐STP,STN 颐STP 在恢复群落和天然群
落间均未表现出显著差异(表 3);恢复群落 10—20 cm土层内 SOC含量显著低于天然群落相应土层内的 SOC
含量(P<0.05),而 STP 含量显著高于天然群落相应土层内的 STP 含量,恢复群落 10—20 cm 土层内的 SOC 颐
STP 显著地低于天然样地对应土层的 SOC 颐STP,恢复群落 STN含量也低于天然草地但未表现出显著的差异。
无论恢复群落还是天然群落,土壤 SOC 含量均表现为 0—10 cm 土层显著大于 10—20 cm 土层(表 4)
(P<0.05)。 STN含量在天然草地内表现为 0—10 cm显著大于 10—20 cm(P<0.05),但恢复群落内 0—10 cm
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和 10—20 cm间 STN含量差异不显著。 天然群落和恢复群落内 STP 含量,SOC 颐STN,SOC 颐STP 和 STN 颐STP
在土层间没有明显差异。
表 3摇 青藏高原高寒草地区筑路取土迹地恢复群落与天然群落相同土层土壤养分含量及计量比(平均值依标准偏差)
Table 3摇 The soil C、N、P concentration and stoichiometric ratio of restorable plant communities at land used for highway construction and
natural plant communities in the alpine grassland regions of Qinghai鄄Tibet Plateau (Mean依SD)
土层 / cm
Soil depth
群落类型
Community types SOC / (mg / g) STN / (mg / g) STP / (mg / g) SOC 颐STN SOC 颐STP STN 颐STP
0—10 恢复群落 RC 4.14依1.32 b 0.58依0.28 b 0.40依0.19 a 8.87依4.91 a 12.20依5.03 a 1.66依0.89 a
天然群落 NC 5.19依2.73 a 0.66依0.28 a 0.39依0.14 a 7.82依1.61 a 13.46依5.97 a 1.70依0.59 a
10—20 恢复群落 RC 3.78依1.19 b 0.56依0.21 a 0.41依0.17 a 7.32依2.44 a 10.31依3.90 b 1.51依0.72 a
天然群落 NC 4.99依2.63 a 0.61依0.23 a 0.39依0.15 b 7.64依1.29 a 13.59依7.03 a 1.75依0.79 a
摇 摇 SOC: 土壤有机碳含量 Soil organic carbon;STN: 土壤全氮含量 Soil total nitrogen;STP:土壤全磷含量 Soil total phosphorus;配对样本 t检验,不
同字母表示 P<0.05水平上差异显著
表 4摇 青藏高原高寒草地区恢复群落与天然群落土壤养分含量及化学计量比的垂直分布特征(平均值依标准偏差)
Table 4摇 Vertical distribution of soil C、N、P concentration and stoichiometric ratio of restorable plant communities at land used for construction
highway and natural plant communities in the alpine grassland regions of Qinghai鄄Tibet Plateau (Mean 依 SD)
群落类型
Community types
土层 / cm
Soil depth SOC (mg / g) STN (mg / g) STP (mg / g) SOC 颐STN SOC 颐STP STN 颐STP
恢复群落 RC 0—10 4.14依1.32 a 0.58依0.28 a 0.40依0.19 a 8.87依4.91 a 12.20依5.03 a 1.66依0.89 a
10—20 3.78依1.19 b 0.56依0.21 a 0.41依0.17 a 7.32依2.44 a 10.31依3.90 a 1.51依0.72 a
天然群落 NC 0—10 5.19依2.73 a 0.66依0.28 a 0.39依0.14 a 7.82依1.61 a 13.46依5.97 a 1.70依0.59 a
10—20 4.99依2.63 b 0.61依0.23 b 0.39依0.15 a 7.64依1.29 a 13.59依7.03 a 1.75依0.79 a
3.4摇 群落叶片和土壤 C、N、P 含量及计量比间的关系
Pearson相关性分析结果表明,植物群落叶片 C含量与叶片 C 颐N、STN 呈显著地正相关(表 5);叶片 N 含
量与叶片 P 含量呈显著正相关;叶片 P 含量与 C 颐P 和 N 颐P 呈极显著负相关,而与 STP 显著呈正相关;叶片 C
颐N与 STN呈显著正相关;叶片 C 颐P 与叶片 N 颐P 呈显著正相关;叶片 N 颐P 与 STP 呈显著负相关;土壤 SOC 与
STN、SOC 颐STP、STN 颐STP 呈显著正相关;土壤 STN与 SOC 颐STP、STN 颐STP 呈极显著正相关;土壤 STP 与 SOC:
STP、STN:STP 呈显著负相关。
表 5摇 群落植物叶片 C、N、P含量及计量比和土壤养分含量及计量比之间的相关性
Table 5摇 The correlations between community plant leaf stoichiometric variables and soil stoichiometry variables
相关系数
Pearson忆s r C N P C 颐N C 颐P N 颐P SOC STN STP SOC 颐STN SOC 颐STP
C 1
N 0.21 1
P 0.17 0.48* 1
C 颐N 0.82** -0.39 -0.11 1
C 颐P 0.37 -0.15 -0.81** 0.42 1
N 颐P -0.01 -0.02 -0.86** -0.02 0.90** 1
SOC 0.35 -0.07 0.17 0.32 0.05 -0.19 1
STN 0.52* 0.17 0.19 0.47* 0.16 -0.12 0.89** 1
STP 0.28 0.34 0.63* 0.09 -0.42 -0.54* 0.13 0.20 1
SOC 颐STN -0.38 -0.37 -0.05 -0.15 -0.14 -0.04 0.18 -0.26 -0.16 1
SOC 颐STP 0.18 -0.22 -0.24 0.28 0.25 0.16 0.78** 0.67** -0.46* 0.16 1
STN 颐STP 0.29 -0.09 -0.28 0.31 0.37 0.24 0.60* 0.70** -0.50* -0.26 0.89*
摇 摇 Pearson相关性检验,数据为相关系数,* P<0.05;** P<0.01
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4摇 讨论
4.1摇 筑路取土迹地对植物群落特征及化学计量学特征的影响
摇 摇 筑路取土迹地经历了 18a无人工辅助的自然恢复过程,已经逐步实现植物群落的定居,植物群落的盖度、
生物量和组分均显示出一定的自然恢复能力,但不同取样点恢复程度存在差异,有些调查点的恢复群落已经
和天然群落享有相同的优群种,说明这些地区的筑路取土迹地恢复群落已经向毗邻天然草地群落的方向演
变,如沱沱河、乌丽、西大滩等地,而有些调查点筑路取土迹地恢复群落和毗邻天然群落仅共享一定数量的主
要伴生种,而优势种不同,如不冻泉、可可西里和乌丽,这说明这些地点的筑路取土迹地要么群落恢复缓慢,要
么当前恢复群落就是稳定群落,其最终演变趋向经过近 18a后仍然不明确。
恢复群落的演变趋向一定程度上决定于群落内植物组分的更替过程,而植物物种的更替受其生存环境中
养分和水分等因素的限制,这是因为不同系统发育的植物对养分具有选择吸收的特性,因此筑路取土迹地植
被与土壤 C、N、P 含量及其计量比很大程度上影响着取土迹地土壤和植被协同演变进程。 恢复群落与天然群
落叶片 C含量没有显著差异,主要由于 C是构成生物体的基本元素,其在植物体养分含量比例很大且较为稳
定。 恢复群落植物叶片 N含量较高,主要原因可能是,一方面恢复群落内豆科植物种类及比例大于天然群落
(主要是棘豆和黄芪),豆科植物具有固氮能力,从而提高了群落水平叶片的 N 含量;另一方面恢复群落盖度
较天然群落小,植被夏季隔热能力相对减弱,土壤内温度相对高,有助于微生物将植物残体分解为无机物质,
加速植物残体 N向土壤归还的过程。 本研究中恢复群落叶片特征存在着 N含量升高 C 颐N比降低的模式,这
与添加 N肥(NH4NO3)能够提高受 N限制的内蒙古草原植物叶片的 N含量的结果本质上趋同[18],差异在于
本研究是自然 N素含量增加的过程,而内蒙古草原是人为添加 N 素含量的过程,然而当植物生长受 P 限制
时,添加氮素并没有显著影响植物叶片 N 颐P [19],这说明不同 N和 P 元素限制的环境内,N 素增加对植物叶片
的 N含量及 N 颐P 的影响不一致。 P 含量在天然和恢复群落间并未表现出显著差异,一方面主要原因是土壤
速效磷供给受植被盖度影响较小,另外一方面是不同群落的植物对 P 素的利用能力不同,可能掩盖了工程迹
地对植物叶片 P 含量的影响。
叶片 C 颐N和 C 颐P 反映了植物吸收营养元素时所能同化 C的能力,同时也反映了植物营养元素的利用效
率[20]。 恢复群落植物叶片 N含量高于天然群落而 C 含量差异不大,由此导致了恢复群落较低的叶片 C 颐N,
表明在光合能力和 C储量能力差别不大的情况下,恢复群落的 N养分利用效率较低,主要是因为恢复群落内
豆科植物多,增强了植物群落有效态 N 的累积能力,这可能加速群落恢复到稳定态的速率,而恢复群落与天
然群落 C 颐P 差异不大。
4.2摇 恢复样地与天然样地的养分特征的比较
土壤养分的高低不仅反映了之前群落与土壤协同恢复的作用结果,也是草原植物养分需求的现实供给能
力的体现,因此一定程度上预示着目前草原植物的生长状况和演替方向。 植被生产力和有机质的矿化强度决
定了土壤 SOC含量,而它们又强烈的受到水热状况等影响[21],恢复样地在 0—10 cm 和 10—20 cm 的土层内
的 SOC各占对照的天然样地的 80%和 76%,说明恢复群落在土壤恢复方面并未达到天然群落的水平,但已经
趋向正向演化。 土壤 N素主要以有机氮的形式存在于有机质中,恢复样地的 STN含量只在 0—10 cm土层中
表现出显著小于天然样地,而在 10—20 cm土层内没有差别,可能由于 STN不仅与有机质的量有关,而且与有
机质的分解强度有关。 STP 含量在恢复样地 10—20 cm土层中高于对应的天然样地,表明在深层土壤中天然
样地比恢复样地更容易受到 P 缺乏的限制。 工程迹地在深层土壤中拥有较高的 STP 含量,可能原因是工程
迹地的地势一般低于周边未干扰草地,因此容易汇集来自天然草地土壤淋溶与地表径流而损失的 P 元素,另
外筑路施工时铲去上层土壤导致土壤的风化速率发生不明确的影响也是潜在的原因。 土壤 SOC 颐STN是土壤
氮素矿化能力的标志,低的 SOC 颐STN可以加快微生物的分解和氮的矿化速率[22],本研究发现恢复群落和天
然群落样地 SOC 颐STN比差别不大。 STN 颐STP 是反映土壤内部氮磷循环和氮磷平衡的主要指标,有助于确定
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生态过程对筑路工程迹地的响应[23],本研究中恢复群落和天然群落土壤 STN 颐STP 并未表现出显著差异。 土
壤 SOC 颐STP 比是表征 P 有效性的一个指标,其中较低的比值对应着较高 P 有效性,本研究表明恢复群落
SOC 颐STP 一定程度上低于天然群落,工程迹地土壤 P 有效性较高。
工程迹地与天然样地的 SOC在 0—10 cm土层的含量大于 10—20 cm土层的含量,STN有类似的趋势,而
P 含量在土层间差异不大,这种土层间的养分垂直分布格局主要与土壤养分来源的不同有关:土壤 SOC 和
STN主要来源分别是凋落物的归还和有机质分解,因而土壤浅层较土壤深层具有较多的有机质和氮素来源,
并且地表较高的温度加速了微生物分解有机质的能力[24],从而导致表层 STN含量较深层 STN含量增加;而 P
主要来源于土壤母质,是一个相对稳定的指标,因此两个土层间的差异不大。
当前的筑路工程迹地的草地鄄土壤系统经历了 18a的自然协同恢复演替过程,其相比工程迹地形成初期,
地表植被随着上层土壤的铲挖而移除并伴随着土壤养分的急剧下降的情况而言,尽管有机质和氮素养分未达
到天然群落的水平,但已得到了明显改善,土壤肥力正发生着正向的演替。
4.3摇 叶片与土壤养分的含量和计量特征的关系
本研究中,恢复群落和天然群落植物叶片 C含量与土壤 STN表现出显著的正相关关系。 叶片 N 含量与
土壤 STN相关性不显著,表明叶片 N 含量可能更倾向于是一种物种性状,而与土壤养分无关[25]。 土壤 STN
与群落叶片 N含量没有显著相关性,也解释了恢复群落土壤的 STN比天然群落较低,但恢复群落叶片拥有较
高的叶片 N含量的看似矛盾的情况,说明 STN并不是叶片 N含量的决定因素。 另外植物吸收的是移动性很
强的可利用氮,并且研究区 84%的年降雨发生在 7月到 9月的生长季节[1],导致这些移动性很强的硝态氮和
氨态氮易随降水、淋溶径流迁移至因取土而高差较低的取土迹地地段,因此分布于取土迹地的恢复群落的生
境拥有较为丰富的可吸收有效氮,可能也是造成恢复群落叶片较高的 N 含量的现实情况的原因之一,该过程
与广东鼎湖山自然保护区,地势低处土壤硝态氮含量较高,是雨水冲刷携带增加所致的结果本质趋同[26]。 另
外,恢复群落植物叶片 N含量较高和土壤 STN含量较低,说明了筑路工程迹地提高了养分富集系数(植物营
养元素与土壤元素含量的比值),加速了草地系统的 N 循环。 通过植物的生物量的归还过程,恢复群落较高
的叶片 N含量对工程迹地土壤养分的恢复有积极意义,并且对加速群落演替和恢复到稳定态具有促进作用。
群落叶片 P 含量与土壤 STP 含量显著地正相关,表明植物叶片 P 含量在一定程度上受到土壤环境中全磷的
影响。
群落植物叶片 N 颐P 与土壤 STN没有显著的相关关系,原因可能是植物叶片 N 颐P 的变化受到植物系统发
育、气候因子、土壤养分有效性等因子共同驱动作用[27鄄28],土壤 STN对群落叶片 N 颐P 的影响被其它因子的作
用抵消。 而群落叶片 N 颐P 与土壤 STP 含量表现出显著的负相关,与 G俟sewell 和 Koerselman[29]、丁凡等[25]的
研究结果一致。
4.4摇 恢复群落与天然群落的氮磷养分限制格局
一般认为,植物叶片 N 颐P 是植物对当地土壤环境的长期适应结果,反映了植物对生境养分供给的一种适
应性,因此 N 颐P 也通常作为判断植物养分受限状况的指示剂[30鄄32]。 Koerselman and Meuleman[33]通过对欧洲
湿地生态系统研究提出氮磷受限情况的判断阈值,即 N 颐P>16 意味着植物生长受 P 的限制,N 颐P<14 反映植
物生产力受 N限制,比值在 14与 16之间则受 N、P 的共同制约限制,并且这对阈值已广泛地应用到养分受限
状况的判定研究中[28,34],然而群落的养分限制性状况受控于物种的元素利用策略等多种因素的共同制约,植
物生长营养受限的判定阈值应随地区不同或物种组成不同而变化[14,35]。 青藏高原北部群落水平植物叶片
N 颐P比值为 14.5,按照上述阈值判断,本地区植物生长受到 N、P 的共同限制。
Garnier[36]指出当植物受到某元素限制时,该元素在叶片中的含量会与土壤中对应的元素的供给能力呈
正相关关系。 本研究结果得出,群落叶片 N 含量与土壤 STN 没有显著相关关系,而群落叶片 P 含量与土壤
STP 含量显著地正相关,说明本地区植物的生长不受 STN 的限制而受到 STP 的限制。 这与前面通过养分受
限的 N 颐P 判断阈值得出的本地区植物生长受到 N、P 共同限制的结论不一致,其原因可能是本研究区域潜在
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更低的 N、P 受限状况的判定阈值。 Han等[37]指出中国陆地植物生长普遍受到 P 元素的限制的原因是,中国
土壤 P 浓度为 561 滋g / kg低于全球平均水平可能导致了中国植物叶片低的 P 含量,而本研究地区土壤 STP 更
低,因此植物受 P 元素的限制更强烈。 工程迹地恢复群落叶片 N 颐P 为 15.97 而天然群落的 N 颐P 为 13.08,而
较高的 N 颐P 比值反映了植被受到 P 限制更强烈,所以筑路工程迹地草地恢复群落比天然群落更容易受到 P
元素的限制。 虽然本研究结果表明,研究地区草地植被主要受到 P 元素的限制,但青藏高原地区植物究竟是
受 N元素限制,还是 P 元素限制,目前仍然没有共识。 Liu 等[38]在青藏高原纳木措地区通过两年氮肥(NH4
NO3)添加实验,发现非豆科植被主要受 N 的限制。 杨晓霞等[39]在青海海北高寒草地生态系统研究站采用
N、P 添加实验,发现青藏高原高寒草甸植物生长可能受土壤可利用 P 的限制。 而刘旻霞等[40]的研究结果表
明,青藏高原东北缘高寒草甸地区杂草在阴坡倾向于 N限制而在阳坡倾向于 P 限制。 Liu 等和杨晓霞等的研
究通过人为添加元素,改变了研究地区自然状态下植物与土壤养分间的关系,而本研究主要关注天然群落和
取土迹地恢复群落的差异,因此可能是由于不同研究所处的地点、研究对象和采用的手段存在差异,导致青藏
高原地区草地植物 N、P 计量研究的结果出现分异。
5摇 结论
实地调查结果表明,青藏高原北部地区筑路取土迹地经历 18a 自然恢复后,筑路取土迹地均已逐步实现
植物群落的定居,但其恢复程度存在明显差异。 恢复群落植物叶片 N 含量较高,C 颐N 较低,表明恢复群落植
物的 N利用效率较低,主要是恢复群落内豆科植物比例较高和土壤有效 N 供应充足所致。 虽然恢复群落的
土壤恢复度尚未达到天然群落水平,但土壤肥力正发生正向演替。 研究地区草地植被主要受到 P 元素的限
制,且工程迹地草地恢复群落比天然群落容易受到 P 元素的限制。
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