全 文 ：第 34 卷第 16 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.16
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国科学院重要方向项目(KZCX2鄄YW鄄443); 中国科学院知识创新项目(KZCX2鄄XB2鄄05鄄01)
收稿日期:2013鄄06鄄30; 摇 摇 修订日期:2014鄄06鄄12
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: liangzs@ ms.iswc.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306301802
王勇,梁宗锁,龚春梅,韩蕊莲,于靖.干旱胁迫对黄土高原 4种蒿属植物叶形态解剖学特征的影响.生态学报,2014,34(16):4535鄄4548.
Wang Y,Liang Z S,Gong C M,Han R L, Yu J.Effect of drought on leaf anatomical characteristics of four Artemisia species in the Loess Plateau.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(16):4535鄄4548.
干旱胁迫对黄土高原 4种蒿属植物叶
形态解剖学特征的影响
王摇 勇1,2,梁宗锁1,2,龚春梅2,韩蕊莲1,*,于摇 靖2
(1. 中国科学院, 教育部, 水土保持与生态环境研究中心,杨凌摇 712100; 2. 西北农林科技大学, 生命科学学院,杨凌摇 712100)
摘要:以黄土高原演替初期阶段的猪毛蒿(Artemisia scoparia Waldst. et Kit.)、茭蒿(Artemisia giraldii Pamp.)、铁杆蒿(Artemisia
gmelinii Web. ex Stechm.)3种优势种和 1种常见种黄花蒿(Artemisia annua Linn.)为供试材料,采用盆栽试验与称重控水法,将
土壤含水量分别控制在田间最大持水量的 75%(适宜水分对照)、55%(中度干旱)和 35%(重度干旱),研究干旱胁迫对菊科蒿
属植物叶片形态解剖学的影响,揭示植物叶片生态适应机制,为生态恢复过程中植被演替的规律提供理论依据。 于植物营养生
长末期选取代表性的叶片,分别采用电子扫描显微镜、电子透射显微镜和光学显微镜对叶表皮特征、亚细胞显微特征和组织结
构进行观察。 结果表明:干旱胁迫下,这 4种植物表现为不同程度的叶片增厚、栅栏组织厚度、叶片紧实度和角质层厚度增加;
3种旱生型植物猪毛蒿、茭蒿和铁杆蒿的叶片下表皮具有浓密的表皮毛,有利于防止水分过度蒸腾,而中生型黄花蒿叶片无此
功能;铁杆蒿和黄花蒿上表皮毛稀少,不利于保水和防止强光照,干旱胁迫下依靠降低上表皮气孔密度和叶细胞叶绿体数目来
适应环境;茭蒿和猪毛蒿叶绿体形态相似,具有较厚的基粒和浓密的基粒片层,强光下容易引起氧化损伤,猪毛蒿通过浓密的上
表皮毛而茭蒿通过较强的抗氧化机制防止光能过剩,两者在重度干旱下均产生大量脂质体。 4 种蒿属植物中黄花蒿的叶片解
剖学特征受到干旱的影响变化最大,铁杆蒿和猪毛蒿次之,茭蒿最弱,3种优势种的干旱适应性显著强于黄花蒿,干旱下叶片解
剖学的结论与干旱耐受性指标结果一致。
关键词:菊科蒿属植物;气孔特征;组织解剖;抗旱性
Effect of drought on leaf anatomical characteristics of four Artemisia species in
the Loess Plateau
WANG Yong1,2,LIANG Zongsuo1,2,GONG Chunmei2,HAN Ruilian1,*, YU Jing2
1 Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry,Yangling 712100, China
2 The College of Life Science, The North West Agriculture and Forest University,Yangling 712100, China
Abstract: Leaf anatomical characteristics of 4 Artemisia species under drought conditions were investigated to reveal the
drought鄄resistant strategies of vegetation at early stage of ecological succession in the Loess Plateau. Three dominant species
as Artemisia scoparia Waldst. et Kit., Artemisia giraldii Pamp. and Artemisia gmelinii Web. ex Stechm. and one common
specie, Artemisia annua Linn. during early succession in the Loess Plateau were selected to investigate the leaf anatomical
adaptation of Artemisia to soil drought stresses. Pot experiment was adopted to control the soil water content. And 75%,
55% and 35% of field moisture capacity were set as control, moderate water stress and severe water stress, respectively.
The latest mature leaves were freshly collected and fixed at the end of their vegetation growth period for SEM, TEM and the
optical microscope. We analyzed the difference among leaf epidermis characteristics of the four Artemisia species according
to the sub鄄cellular micro characteristic and the organizational anatomical structure. The results show that: the four Artemisia
http: / / www.ecologica.cn
leaves have some kind of anatomy characteristics, as blade thickness, palisade tissue thickness, cutin layer thickness, ratio
of palisade tissue thickness to sponge tissue thickness, tightness of leaf tissue structure were increased under drought
conditions. Leaf epidermises of A. scoparia, A. giraldii and A. gmelinii have dense trichomes to prevent excessive water loss
from evaporation; however A. annua has sparse trichomes. The upper epidermises of A. gmelinii and A. annua are sparse,
which are not good for water conservation and to prevent highlight, the decrease of the stoma density and the number of
chloroplast were conducted to adapt environment change. Similar chloroplast anatomy characteristics of thick grana and
dense grana lamellae were observed in the leaf cells of A. scoparia and A. giraldii, which are easier to result in oxidative
damage during photosynthetic process. To prevent the oxidative damage, the dense trichomes on upper epidermises of A.
scoparia and outstanding antioxidant mechanisms of A. giraldii were conducted, and a large number of liposomes were also
produced in the two species. The leaf anatomical characteristics influence of drought affected on the A. annua was the
greatest between the four Artemisia species, and A. gmelinii and A. scopara were followed, the least affect was on Artemisia
giraldii. The three dominant species had stronger ability to adapt to drought stress than the common species鄄Artemisia
annua. The leaf anatomical characteristics and drought tolerance indexes of the 4 species represented similar comments of
drought tolerance ability.
Key Words: Artemisia; characteristic of stomata; foliar anatomical structures; drought resistance
摇 摇 黄土高原地区是典型的干旱、半干旱地区,也是
我国水土流失最为严重的地区。 陕北黄土丘陵区,
隶属于温带大陆性季风气候,年均气温 6—14益,年
均降水量为 200—700詏,形成了该地区特有的干燥、
温差大的生态环境[1]。 由于人类活动造成黄土高原
生态系统退化和水土流失,在黄土高原地区出现了
旱化为主要特征的土壤退化现象,制约着植被恢复
进程。 然而在这种干旱的环境下,菊科蒿属植物以
其自身独特的生理生态特征作为先锋物种,出现在
黄土高原撂荒地次生演替的各个阶段[2鄄4]。 作为该
区域自然演替序列早期的优势建群物种,猪毛蒿
(Artemisia scoparia Waldst. et Kit.)、铁杆蒿(Artemisia
gmelinii Web. ex Stechm.)、茭蒿 ( Artemisia giraldii
Pamp.)等菊科蒿属植物适应自然植被演替序列发展
前期干旱环境,对土壤养分及微环境的改造产生了
重要的影响[4鄄8]。 因此,研究这些先锋物种与干旱的
关系对于揭示植物干旱适应性及黄土高原植被恢复
有重要意义。
目前众多研究表明:干旱胁迫下,植物叶片气孔
密度增加,气孔阻力上升,气孔开度变小,气孔趋于
关闭,气孔的长、宽明显减小,光合速率下降,并且明
显地降低了叶片细胞的叶绿体数目及每个叶绿体内
的淀粉粒数[9鄄11];在严重干旱下,抗旱性弱的小麦品
种比抗旱性强的小麦品种更容易受影响[12],比如细
胞破裂,内溶物溢出,多数叶绿体溶解散乱在基质
中;在对酿酒葡萄、柑橘、苹果和番茄的干旱研究中
也发现类似的现象[9,13鄄15]。 干旱胁迫还对植物叶片
组织解剖结构产生影响。 随着水分减少植物栅栏组
织厚度增加,海绵组织厚度相应减少,叶片厚度增
大,叶片组织结构紧密度增加,疏松度减少[16鄄20]。 此
外,植物为了适应干旱、强辐射环境,通常表现为叶
片小而厚、叶表皮角质层增厚、叶肉栅栏组织 /海绵
组织增加、叶脉机械组织发达、进化出表皮附属物、
叶片还特化成鳞片状、条状、柱状或针状[21鄄28]。 关于
陕北撂荒地菊科蒿属植物的研究已有许多报道,但
多集中在群落演替、种间竞争、水分平衡、形态解剖
适应性、抗氧化特性等研究方面[29鄄34],而对于该地区
演替优势种叶片形态解剖学与水分关系的研究还较
少。 因此,本实验选取陕北撂荒地演替初期阶段的 3
种优势种: 猪毛蒿 ( Artemisia scoparia Waldst. et
Kit.)、茭蒿 ( Artemisia giraldii Pamp.) 和铁杆蒿
(Artemisia gmelinii Web. ex Stechm.))及 1 种黄土高
原常见种黄花蒿(Artemisia annua Linn.)作为研究材
料,观察其不同土壤干旱条件下的叶表皮特征、亚细
胞显微特征和组织结构的变化,进而从形态解剖学
方面阐明其适应土壤干旱的生理机制,为黄土高原
干旱半干旱条件下的生态恢复提供理论依据。
1摇 试验材料与方法
1.1摇 试验材料
猪毛蒿、铁杆蒿、茭蒿和黄花蒿的种子于 2009
年 11月份采自陕北黄土丘陵沟壑区安塞县高桥乡
的自然植物群落中,室内自然风干后,选取籽粒饱满
的种子密封置于室外自然过冬,2010 年 4 月初播种
6354 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
于中国科学院水土保持研究所干旱防雨棚内。
1.2摇 试验设计
盆栽试验所用塑料桶规格为 22 cm(高) 伊24 cm
(内径),盆栽土壤为关中土娄土,田间最大持水量为
28%。 试验设适宜水分(对照),中度、重度干旱胁迫
3个水分处理,其土壤含水量分别占田间最大持水量
的 75%(75%兹乙 ),55%(55%兹乙 ),35%(35%兹乙 ),每处
理 4 个重复,同时设立 3 个水分梯度的空白盆栽桶
(未播种)。 所有盆栽桶内土壤干重一致,均为
14郾 5kg,水分充分饱和,播种发芽后,全部浇水至适
宜水分,待所有苗子长到三叶期时,每桶留取生长健
壮一致幼苗 8 株。 从 5 月份下旬开始选择性浇水,
使各个处理的土壤含水量达设定的水平,之后每隔 2
d用电子秤(精度 0.005kg)称量并记录各桶质量 1
次,再补充水分至各个处理水平的土壤水分含量。
植物在 3个水分梯度下经过 3 个月的营养生长后分
别选取有代表性的功能叶进行解剖学研究和生物量
测定计算。
1.3摇 研究方法
选取不同干旱处理的 4 种蒿属盆栽植物中部成
熟叶片作为研究材料,每种植物每个处理选取 10 株
共 20片叶片,分为两组,一组切取 1mm伊4mm 方片
用于制备半薄和超薄切片,另一组切取 5mm伊5 mm
方片用于制备电子扫描样品,所有叶片切取部位均
位于叶片中部。 将两组切取好的样品立即投入预冷
的 4%戊二醛溶液中,4益下固定 4h;之后用 0.1mol / L
的 PBS漂洗 3 次,10min /次;再将样品投入 1%锇酸
溶液中,固定 2h。 取出后,用 0.1mol / L 的 PBS 漂洗
3次,10min /次;再将材料依次放入 50%乙醇、60%乙
醇、70%乙醇、80%乙醇、90%乙醇、100%乙醇各 1
次,20min /次,纯丙酮 2次,30min /次。
第一组用于制备半薄和超薄切片的样品在室温
下,依次放入 1颐3、1颐1、3颐1 的环氧树脂 Epon812 包埋
剂丙酮溶液中,每级 4h,最后纯包埋剂过夜。 再在包
埋模具内滴 1 滴包埋剂,把样品置入并使之定位于
合适位置,缓缓注入包埋剂,然后放入烤箱中进行聚
合。 控温时间及温度依次为: 37益 12h; 45益 12h;
60益24h。 之后修块儿、切片半薄切片(0.5—1 mm),
甲苯胺蓝染色用于光学显微镜观察组织结构;超薄
切片(50—70nm),醋酸铀染色 10—15min,用于电子
透射显微观察亚细胞结构。
1.4摇 观察及测定项目
1.4.1摇 蒸腾耗水量、干物质生物量和水分利用效率
整个生长季植物蒸腾耗水量为 45 次(3 个月)
称重控水计算所得蒸腾耗水量之和减去空白土壤盆
栽水分总蒸散量,每次各个盆栽蒸腾耗水量则为各
自设定质量减去浇水前称重质量,空白土壤蒸散量
同上。 为了排除植物生长带来的水分补充误差,每
隔 15d拔取植株 3棵称量鲜重,换算每盆增加质量,
然后调整设定盆栽质量。 处理结束后小心取出完整
植株,90益杀青,60益烘干至恒重。 水分利用效率 =
干物质量(g) / 生长季耗水量(kg)。
1.4.2摇 电子扫描显微镜(日本电子,JSM鄄 6360LV,日
本)下观察 4 种蒿属植物叶片上下表皮及其附属物
的形态观察,电子透射显微镜(日立, HT7700, 日
本)观察亚细胞结构叶绿体的形态变化。
1.4.3摇 光学显微镜(OLYMPUS BX51+DP70, 日本)
下观察测定 4种蒿属植物在 3 种土壤水分条件下叶
片上下表皮的气孔密度(个 / mm2)、表皮细胞密度
(个 / mm2)、气孔长宽,计算气孔指数。
气孔指数= 100伊气孔密度 / (气孔密度+表皮细
胞密度)。
1.4.4摇 光学显微镜(OLYMPUS BX51+DP70, 日本)
下观察测定 4种蒿属植物在 3 种土壤水分条件下叶
片组织解剖学特征,包括叶片厚度、表皮厚度、角质
层厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度。
叶片结构紧密度= 100%伊栅栏组织厚度 / 叶片
厚度。
叶片结构疏松度= 100%伊海绵组织厚度 / 叶片
厚度。
1.5摇 数据处理
用 Excel 2003 整理试验数据,SPASS 17郾 0 软件
进行统计分析,字母法标记显著水平。
2摇 结果与分析
2.1摇 蒸腾耗水量、干物质生物量和水分利用效率
由图 1 可见,中度和重度水分胁迫条件下,4 种
蒿属植物的耗水量相对于适宜水分条件均减少,减
少的幅度分别为:铁杆蒿,20.3%和 58.3%;猪毛蒿,
26.3%和 54. 5%;茭蒿, 24. 7%和 68. 4%;黄花蒿,
17郾 8%和 44. 5%。 总生物量均在水分胁迫下降低
(猪毛蒿在中度水分胁迫下例外)。 与重度水分胁迫
7354摇 16期 摇 摇 摇 王勇摇 等:干旱胁迫对黄土高原 4种蒿属植物叶形态解剖学特征的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
相比,中度水分胁迫下, 4 个种总生物量下降的幅
度:茭蒿 (0. 4%) <铁杆蒿 ( 32. 4%)和黄花蒿 ( 32.
8%);严重干旱下 4个种总生物量下降幅度为:猪毛
蒿(49郾 6%)<茭蒿(53.5%)<铁杆蒿(68.2%)和黄花
蒿(67郾 8%)。 在中度和重度水分胁迫条件下,4 种
蒿属植物的水分利用效率相对于适宜水分条件变化
率表现为:铁杆蒿,- 13. 6%和- 20. 4%;猪毛蒿,38.
3%和 9郾 6%;茭蒿,30.9%和 51.5%;黄花蒿,-20.0%
和-46.9%。
图 1摇 3种土壤水分条件下 4种蒿属植物生长季内蒸腾耗水量、干物质量和水分利用效率变化
Fig.1摇 Effect of different soil water content on total water consumption, vegetative dry weight and WUE of 4 Artemisia
2.2摇 4种蒿属植物的叶片表面特征
2.2.1摇 4种蒿属植物表皮附属物
由图 2 可见,铁杆蒿和茭蒿的上表皮表皮毛呈
卷曲状,下表皮的表皮毛较浓密,这可以有效地防止
水分蒸腾。 而猪毛蒿的上下表皮都布满了横向平行
排列的表皮毛,其表皮毛由表皮细胞向上突出后分
成两根向两侧弯曲平行排列。 而黄花蒿的上下表皮
都只零星分布极个别的表皮毛。 黄花蒿和铁杆蒿上
下表皮也都有囊泡状的附属物。
图 2摇 4种蒿属植物表皮及其附属物
Fig.2摇 Leaf epidermis and attachment of 4 Artemisia species
1: 铁杆蒿上表皮 Upper epidermis of A.gmelinii;2: 铁杆蒿下表皮 Lower epidermis of A.gmelinii;3: 猪毛蒿上表皮 Upper epidermis of A.scoparia;
4: 猪毛蒿下表皮 Lower epidermis of A.scoparia;5: 茭蒿上表皮 Upper epidermis of A.giraldii;6: 茭蒿下表皮 Lower epidermis of A.giraldii;7: 黄
花蒿上表皮 Upper epidermis of A.annua;8: 黄花蒿下表皮 Lower epidermis of A.annua.
8354 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
2.2.2摇 3 种土壤水分条件下 4 种蒿属植物叶气孔特
征比较
由图 3所示,气孔密度受干旱影响最大的是黄
花蒿,与适宜水分条件下的相比,在重度干旱条件下
黄花蒿上表皮气孔密度增加近 20 倍,下表皮则增加
了近 0.7倍;猪毛蒿的上下气孔密度分别在重度干旱
是对照的近 1.6倍和 1.5倍; 铁杆蒿则增加近 1.5 倍
左右。 较特殊的是铁杆蒿上表皮气孔密度在干旱下
呈现下降趋势,同时茭蒿的上、下表皮气孔密度表现
出相反的变化。
4种植物的表皮密度受干旱影响表现出不同的
变化。 下表皮密度在干旱下表现为:茭蒿降低,其余
3种植物重度干旱下增加。 铁杆蒿和猪毛蒿上表皮
密度均在中度干旱下降低,重度干旱下与对照无显
著性差异;黄花蒿只有在重度干旱下有所下降;例外
的是,茭蒿的上表皮密度在干旱下呈上升趋势。
图 3摇 3种不同土壤水分条件下 4种蒿属植物叶表皮细胞和气孔器的比较
Fig.3摇 Comparison of epedermal cells and stomas features of leaves of 4 Artemisia species under 3 different soil water content
小写字母 a—g表示个处理间有无显著差异(P<0.05),字母相同表示差异性不显著; 图中数据:均值依SE,n= 20
摇 摇 干旱对气孔指数的影响在铁杆蒿和黄花蒿的上
表皮表现最为显著。 与适宜水分条件下相比,重度
干旱下铁杆蒿上表皮气孔指数下降近 4.3倍,黄花蒿
增加近 20倍;猪毛蒿在中度和重度干旱下均增加近
1.4倍;茭蒿仅在中度干旱下增加,重度干旱下有所
下降;重度干旱下黄花蒿和茭蒿下表皮气孔指数在
增加近 1.6倍,铁杆蒿和猪毛蒿有所增加,但差异不
显著。
铁杆蒿的上下表皮气孔长度均在重度干旱下显
著下降;猪毛蒿上表皮气孔长度却在中度水分条件
下显著上升,下表皮呈下降趋势;与之相反,黄花蒿
的上表皮气孔长度在中度下显著下降。 黄花蒿的上
9354摇 16期 摇 摇 摇 王勇摇 等:干旱胁迫对黄土高原 4种蒿属植物叶形态解剖学特征的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
表皮气孔宽度在中度水分条件下显著下降;铁杆蒿
和黄花蒿的上表皮气孔的长宽比分别在中度和中度
干旱下显著下降。
2.3摇 3种土壤水分条件下 4 种蒿属植物叶片亚细胞
结构
铁杆蒿的叶绿体贴紧细胞壁周围一圈,并且有
较大的淀粉颗粒,充满叶绿体大部分位置,有的叶绿
体甚至多达 3个淀粉粒(图版 1,1—9);茭蒿叶肉细
胞内的叶绿体也有较多的淀粉粒(图版 1,22;图版
2,25);而猪毛蒿和黄花蒿叶绿体的淀粉粒较少或者
较小(图版 1,10,13—16;图版 2,28、32、33)。 铁杆
蒿和黄花蒿的叶绿体较大,在每个细胞内分布的个
数较少(图版 1,4;图版 2,34),而猪毛蒿和茭蒿正好
相反,其叶绿体较小,但每个细胞分布的数目较多
(图版 1,13、16;图版 2,25)。 铁杆蒿在适宜水分条
件下叶绿体内基粒分布稀疏,但成规则的形状(图版
1,2、3);中度干旱下基粒数目增多,但基质片层增厚
(图版 1,5、6);在重度干旱下叶绿体内基粒密度增
加,但基质片层杂乱(图版 1,8)。 铁杆蒿在 3 种水
分处理下均可见叶绿体内相当数量的脂质体,其大
小不一。 猪毛蒿在适宜水分下叶绿体内基粒较厚,
基质片层清晰可见,并且排列整体(图版 1,11、12);
在中度干旱下,与适宜水分下相似(图版 1,15),但
细胞内叶绿体数目有所增加(图版 1,13);在重度干
旱下基质片层增粗,基粒数目增多,但排列凌乱,脂
质体数目明显增多(图版 1,17、18)。 茭蒿在干旱
下,与适宜水分相比叶绿体内淀粉粒有增多的迹象
(图版 1,19、22;图版 2,25);茭蒿的基粒类囊体和基
质片层与其它物种相比非常浓密(图版 1,21、23、
24),在重度干旱下基粒减少,脂质体增多的现象(图
版 2,26、27)。 黄花蒿的基粒相对于其它物种厚度小
一些,基质片层更稀疏,但清晰可见(图版 2,30、32、
33)。 在重度干旱下脂质体增多(图版 2,35)。
2.4摇 4种蒿属植物在 3种土壤水分条件下叶片解剖
学特征比较
由表 1可见,与适宜水分下相比,干旱处理下铁
杆蒿和黄花蒿的叶片厚度随着干旱胁迫的加剧而增
厚,其增幅分别达 13.1%和 21.4%(P<0.05);猪毛蒿
在中度干旱下达 19%,茭蒿变化差异不显著。 分别
与对照相比较,猪毛蒿在重度干旱下上表皮厚度下
降 21.9%,中度干旱下下表皮厚度下降 16.2%;其余
3种植物的上下表皮厚度变化差异不显著。 上、下表
皮栅栏组织受干旱影响变化与对照相比增幅分别
为:铁杆蒿达 33.9%—38%(上)和 27.7%(下);猪毛
蒿在中度干旱下达 35.5%(上)和 45.6%(下);黄花
蒿,30.9%(上)。 较特殊的是在重度干旱下茭蒿的
上表皮栅栏组织厚度下降 20.4%;黄花蒿叶片的下
表皮栅栏组织分化出现。 叶片海绵组织厚度仅在重
度干旱下显著下降,其下降幅度分别为:铁杆蒿
22郾 1%、茭蒿 22.4%、黄花蒿 26%;猪毛蒿无显著变
化。 上、下表皮角质层厚度的变化最显著的是猪毛
蒿在重度干旱下增幅达 38.9%(上)和 48%(下);其
次是茭蒿在中度干旱下达 41.4%(下)和铁杆蒿在重
度干旱下达 19%(上);特殊的是黄花蒿在重度干旱
下上、下表皮角质层厚度分别降低幅度达 36%和 15.
2%。 干旱胁迫下,叶片栅栏组织 /海绵组织厚度比
例与对照相比在铁杆蒿和黄花蒿中增幅达到显著差
异,分别高达 75.7%和 174%;其余变化差异不显著。
叶片结构紧实程度上对干旱的响应黄花蒿增幅达
69郾 8%、猪毛蒿 18.9%、铁杆蒿 10.4%;铁杆蒿和黄花
蒿的叶片疏松度在重度干旱下降幅分别达 36.7%和
38.8%;其余变化无显著差异。
2.5摇 综合分析
植物的干旱适应性是一个综合的特征,这不仅
包括对水分的利用与保持,光合作用的维持,自身生
理特征对逆境伤害的抵御,及自身遗传上的可塑性
等。 利用主成分分析对图 2、表 1 及上下表皮毛(数
据录入有表皮毛:1; 无表皮毛:0)有无等各个解剖
学指标进行降维(图 4),分为两类,CP1 主要与植物
的保水相关,包括:上表皮角质层、表皮毛、下表皮气
孔密度及上下表皮厚度等;CP2 主要与植物的光合
组织相关,包括:栅栏组织厚度、叶片紧实度等等;累
计贡献率达到 68%。 由图 4可以看出铁杆蒿和茭蒿
综合表现出对干旱响应较小,而猪毛蒿和黄花蒿的
响应较大,或者可塑性大,这或许与铁杆蒿和茭蒿有
较强大的根系,而猪毛蒿和黄花蒿根系不发达有关,
而根系发达是干旱区植物的主要特征。 4 种植物在
重度干旱下均向植物保水节水发展的趋势,只是猪
毛蒿和黄花蒿在干旱条件下表现了较强的适应性变
化,具有一定的可塑性,其组织形态、结构和比例的
变化体现了对不同干旱强度响应策略的差异。
0454 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
表
1摇
4
种
蒿
属
植
物
在
3
种
土
壤
水
分
条
件
下
叶
片
解
剖
学
特
征
比
较
Ta
bl
e
1摇
C
om
pa
ri
so
n
of
an
at
om
ic
al
fe
at
ur
es
of
le
av
es
of
4
Ar
te
m
isi
a
sp
ec
ie
s
un
de
r
3
di
ffe
re
nt
so
il
w
at
er
co
nt
en
t
物
种
Ar
tem
isi
a
sp
ec
ie
s
水
分
处
理
Tr
ea
tm
en
t
叶
厚
度
LT
/m
m
上
表
皮
厚
度
/m
m
UP
T
下
表
皮
厚
度
/m
m
LP
T
上
表
皮
栅
栏
组
织
厚
度
TP
PO
T
/m
m
下
表
皮
栅
栏
组
织
厚
度
TP
PO
L
/m
m
海
绵
组
织
厚
度
TS
P
/m
m
上
表
皮
角
质
层
厚
度
UT
OC
/m
m
下
表
皮
角
质
层
厚
度
LT
OC
/m
m
栅
栏
组
织
/
海
绵
组
织
TP
P
/T
SP
叶
片
结
构
紧
密
度
CT
R
/%
叶
片
结
构
疏
松
度
SR
/%
铁
杆
蒿
75
%
兹 覼
19
.1
依3
.3
d
2.
87
依0
.4
9a
1.
93
依0
.3
9a
bc
5.
58
依0
.7
7c
d
3.
90
依0
.3
6d
e
6.
16
依0
.6
1b
0.
84
依0
.1
6b
0.
42
依0
.0
9a
1:
0.
65
依0
.0
7b
c
53
.9
依9
.9
%
ab
c
35
.2
依8
.8
%
ab
A.
gm
eli
ni
i
55
%
兹 覼
20
.3
依1
.3
cd
2.
77
依0
.4
9a
1.
95
依0
.1
7a
b
7.
70
依0
.3
8a
b
4.
22
依1
.3
4c
d
5.
14
依1
.0
8c
0.
81
依0
.1
0b
0.
39
依0
.1
1a
b
1:
0.
42
依0
.1
3d
e
59
.1
依8
.2
%
a
25
.3
依4
.6
%
de
35
%
兹 覼
21
.6
依3
.7
bc
2.
71
依0
.2
7a
1.
73
依0
.2
2b
cd
7.
47
依1
.0
6a
b
4.
98
依1
.6
1b
c
4.
80
依0
.8
8c
d
1.
00
依0
.2
4a
0.
36
依0
.1
4a
bc
1:
0.
37
依0
.0
5e
59
.5
依1
9.
5%
a
22
.3
依6
.2
%
e
猪
毛
蒿
75
%
兹 覼
21
.6
依1
.7
bc
2.
29
依0
.3
7b
2.
04
依0
.2
6a
5.
94
依1
.5
8c
4.
52
依0
.9
6c
d
7.
46
依0
.9
2a
0.
36
依0
.0
5c
de
f
0.
27
依0
.0
4c
1:
0.
74
依0
.1
6b
48
.8
依1
0.
4%
bc
34
.5
依5
.4
%
ab
c
A.
sc
op
ar
ia
55
%
兹 覼
25
.7
依2
.0
a
1.
97
依0
.2
9b
cd
1.
71
依0
.1
8b
cd
8.
05
依0
.8
6a
6.
58
依0
.7
9a
7.
83
依1
.3
6a
0.
47
依0
.0
7c
0.
36
依0
.0
5a
bc
1:
0.
55
依0
.1
4b
cd
e
57
.2
依7
.8
%
ab
30
.4
依5
.2
%
bc
d
35
%
兹 覼
22
.4
依1
.0
b
1.
81
依0
.4
9c
de
1.
79
依0
.2
1a
bc
d
7.
24
依0
.6
6b
5.
70
依0
.5
5b
7.
81
依1
.2
3a
0.
50
依0
.0
8c
0.
40
依0
.1
4a
b
1:
0.
60
依0
.1
0b
cd
58
.0
依5
.3
%
a
34
.9
依6
.7
%
ab
茭
蒿
75
%
兹 覼
16
.4
依1
.9
e
1.
96
依0
.4
2b
cd
1.
67
依0
.4
4c
d
4.
87
依0
.5
6d
e
3.
39
依0
.3
8e
4.
74
依0
.9
5c
d
0.
41
依0
.0
5c
de
f
0.
29
依0
.1
1b
c
1:
0.
57
依0
.1
3b
cd
51
.3
依9
.3
%
ab
c
28
.9
依6
.5
%
bc
de
A.
gi
ra
ld
ii
55
%
兹 覼
16
.8
依0
.6
e
1.
76
依0
.3
2c
de
f1
.5
6依
0.
19
de
4.
81
依0
.5
2e
3.
30
依0
.4
3e
5.
28
依0
.4
9b
c
0.
45
依0
.1
0c
d
0.
41
依0
.1
6a
1:
0.
65
依0
.0
9b
c
48
.4
依4
.7
%
bc
31
.4
依2
.4
%
bc
d
35
%
兹 覼
15
.1
依1
.9
e
2.
12
依0
.2
5b
c
1.
63
依0
.2
3d
3.
88
依0
.5
9f
3.
12
依0
.5
4e
4.
10
依0
.7
2d
e
0.
45
依0
.1
6c
d
0.
28
依0
.1
2c
1:
0.
59
依0
.1
0b
cd
47
.3
依8
.5
%
c
27
.2
依6
.6
%
cd
e
黄
花
蒿
75
%
兹 覼
9.
8依
0.
7g
1.
46
依0
.3
9e
f
1.
32
依0
.2
6e
f
3.
02
依0
.2
9g
4.
08
依0
.6
7d
e
0.
31
依0
.1
0d
ef
0.
33
依0
.0
3a
bc
1:
1.
37
依0
.3
4a
30
.8
依2
.5
%
d
41
.5
依8
.3
%
a
A.
an
nu
a
55
%
兹 覼
10
.3
依1
.2
fg
1.
63
依0
.4
4d
ef
1.
57
依0
.3
4d
e
2.
91
依0
.3
1g
3.
65
依1
.0
4e
f
0.
45
依0
.1
8c
de
0.
37
依0
.0
9a
bc
1:
1.
25
依0
.3
4a
28
.9
依5
.5
%
d
35
.6
依1
1.
1%
ab
35
%
兹 覼
11
.9
依1
.3
f
1.
40
依0
.2
0f
1.
20
依0
.3
0f
3.
93
依0
.3
7f
2.
25
依0
.2
1f
3.
02
依0
.4
4f
0.
29
依0
.0
6f
0.
28
依0
.0
5c
1:
0.
50
依0
.0
9c
de
52
.3
依4
.6
%
ab
c
25
.4
依4
.4
%
de
摇
摇
小
写
字
母
a—
g
表
示
个
处
理
间
有
无
显
著
差
异
(P
<0
.0
5)
,同
一
列
中
字
母
相
同
表
示
差
异
性
不
显
著
;
表
中
数
据
为
:均
值
依S
E,
n=
20
1454摇 16期 摇 摇 摇 王勇摇 等:干旱胁迫对黄土高原 4种蒿属植物叶形态解剖学特征的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
图 4摇 3水分梯度下 4种蒿属种叶片形态结构特征主成分分析
Fig.4摇 Principal component analysis of leaf morphological characters of 4 Artemisia species under 3 kinds of water irrigation strategy
贡献率:CP1,57.5%; CP2,10.5%, 累积贡献率 68%;主要分布示意:1: 铁杆蒿重度干旱;2: 猪毛蒿适宜水分;3: 猪毛蒿重度干旱;4: 茭蒿
重度干旱;5: 黄花蒿适宜水分;6: 黄花蒿重度干旱; CK: 适宜水分;MW: 中度干旱;SW: 中度干旱
3摇 结论与讨论
陕北黄土高原大气湿度低、光辐射强[1],这些因
素造成强烈的大气干旱,植物的生存就得首先得保
证低的蒸腾作用,再次保证足够的光合作用,并且防
止过剩光能的损伤作用。 菊科的蒿属植物往往能够
凭借自身的生态适应性成为黄土高原的先锋物种,并
在该地区的生境改造中扮演着重要的角色[2,4,29,33]。
水分胁迫对植物的影响综合表现在生长及生物
量的积累上。 耐旱的植物通过长期进化后具有相适
应的器官结构及生理生化过程来避免或抵御逆境伤
害,最大化的维持自身的生长和繁殖。 通过对 4 种
蒿属植物在干旱下的蒸腾耗水量、生物量积累和水
分利用效率的测定,表明 3 种旱生型植物水分调控
和利用的能力、维持生长的能力均高于中生型植物;
虽然铁杆蒿干旱下的生长和水分利用效率较对照有
大幅下降,但其干旱下的数值显示与猪毛蒿和茭蒿
的相当,均大于黄花蒿。 叶片是植物光合和蒸腾器
官,其形态结构直接影响到植物干旱下的水分利用
与调整策略,对植物的生长至关重要。 因此 4 种蒿
属植物叶片之间的形态结构差异,及其对干旱的响
应变化是这些植物对干旱环境重要的适应策略之
一,其与根系结构和生理生化过程特征共同决定了
植物的适应能力。
表皮毛是植物长期进化适应环境的结果,短期
内的水分处理对其影响变化不大,但表皮毛的作用
直接或间接的影响植物一系列的生理过程,尤其是
蒸腾作用、光合作用;表皮附属物能够反射阳光, 减
少叶片表面空气的流动, 降低蒸腾作用, 防止水分
过渡丧失[35],进而影响到植物的形态建成。 从 4 种
蒿属植物叶表皮形态来看,3种旱生型的下表皮具有
浓密的表皮毛,这有利于防止水分过度蒸腾,而中生
型黄花蒿就无此功能;铁杆蒿和黄花蒿上表皮毛极
其稀少,不利于保水和防止强光照,因此依靠降低上
表皮气孔密度和叶细胞叶绿体数目来适应干旱胁
迫。 本结果进一步补充了杨超等[33]调查了黄土高
原撂荒地自然演替群落中 3 种蒿类具有表皮毛和腺
毛等旱生适应结构,揭示了黄花蒿为中生型植物与
同类旱生型表皮上的差异。 因此从表皮毛生长适应
性方面,在防止水分蒸发和强光辐射猪毛蒿最有利,
其次茭蒿,再次铁杆蒿,最后黄花蒿,这与干旱下 4
植物生物量的积累变化相一致。
2454 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
高度发达的栅栏组织既可避免干旱地区强烈光
照对叶肉细胞的灼伤,又可以有效的利用衍射光进
行光合作用[16],栅栏组织越厚,栅栏组织与叶厚度
的比值越大,栅栏组织细胞越小,且排列越紧密,则
植物利用光能的效率越高[17];此外,叶肉栅栏组织
发达, 细胞层数增加而体积减小, 海绵组织相对减
少, 细胞间隙减小等变化是植物水分短缺响应, 该
特征有助于 CO2等气体从气孔下室到光合作用场所
的传导, 又可抵消因气孔关闭和叶肉结构的变化所
引起的 CO2传导率的降低, 从而提高植物对水分的
利用率, 表现出植物的抗旱适应性[18]。 遗传上铁杆
蒿属过渡型叶片,猪毛蒿和茭蒿是等面叶,上下表皮
均存在紧密的栅栏组织,这均有利于其减少蒸腾,增
加光合能力;而黄花蒿是异面叶对干旱的适应能力
较差,这也造成其对干旱胁迫的响应变化最大,其叶
片在重度干旱下下表皮栅栏组织由无到有,紧实度
大大增加,有向等面叶变化的趋势;而这一变化在茭
蒿叶片中未有显著变化。 由于栅栏组织与海绵组织
的分化程度与水分状态密切相关,可见 55%或 35%
兹覼土壤水分条件对黄花蒿的影响远远大于其余 3 种
植物。 叶厚度增加也有利于防止水分的过分蒸
腾[16]。 同样黄花蒿的叶片厚度在干旱下是 4 种植
物种增幅最大者,茭蒿未有显著变化。
气孔是植物控制水分和进行气体交换的通道,
而气孔调节是植物抵御干旱和适应环境的机制之
一,且气孔的分布特征、密度和面积等受环境水分状
况的影响[36]。 气孔密度随着环境中水分和湿度减
少而增加, 但气孔气孔面积则向小型化发展, 气孔
多下陷形成气孔窝或其上有突出的角质膜[36鄄37]。 但
也有研究结果显示, 气孔密度并不随干旱程度的加
剧而一直升高, 而是先升高后下降[38]。 4 种植物的
气孔密度部分表现出增加趋势;尤其是黄花蒿上表
皮气孔分布在重度干旱下由无到有的变化与其相等
面叶发生变化一致;而铁杆蒿和茭蒿的上表皮气孔
密度在干旱下下降,这有利于干旱下的节水,但同时
也限制了 CO2的扩散,不利于光合,但是其变化与铁
杆蒿的上表皮无表皮毛的现象和干旱下上表皮角质
层增厚综合来看这更有利于节水调节功能。 由于干
旱对叶面积扩展的限制而面积则向小型化发展导致
气孔密度增加, 所以气孔指数常作为气孔分化强度
的指标[39]。 早期研究认为,气孔指数受湿度而不是
光强的影响[40],但这种环境条件对气孔分化的调节
机理至今仍不清楚。 通过气孔指数表明干旱通过影
响表皮细胞及气孔发育来改变气孔密度,从而对水
分利用进行调控。 不同水分梯度下 4 种植物的气孔
指数显示均与气孔密度变化一致,可见气孔密度的
增加主要由于干旱对气孔分化过程造成的影响,而
非主要由叶片变小而导致气孔密度增加。 但小而密
的气孔同时也具有较高的灵活性[36], 因此有利于植
物保持体内水分和保证有效的光合作用, 是植物适
应旱生环境的表现。 4种植物叶片气孔器长、宽干旱
下均有所下降,向小气孔发展,并且铁杆蒿和茭蒿的
气孔在重度干旱下变宽。
叶绿体是植物光合作用、能量流动的重要细胞
器。 茭蒿的基粒和基质片层较其它 3 种植物浓密,
又加上茭蒿上表皮毛稀疏,这对于强辐射地区的植
物来说,会导致光能过程引起氧化损伤,这一结果与
王勇等[34]研究发现茭蒿的脂质过氧化程度和抗氧
化酶、抗氧化剂,特别是抗坏血酸含量在 4 种蒿类中
最高相适应,说明茭蒿的抗氧化保护机制。 猪毛蒿
也具有与茭蒿相似多而小、基粒较厚的的叶绿体,这
与两者都是等面叶相关;由于猪毛蒿上表皮毛浓密,
可防止过剩光能,这与茭蒿依靠生理过程防止过剩
光能同为适应策略。 但两者在重度干旱下也均引起
大量脂质体的出现(图版 1,17、18;图版 2,26)。 铁
杆蒿和黄花蒿无上表皮毛,这导致其叶绿体随时处
于光能过剩状态,因此两者的叶绿体基粒都较薄,基
粒片层较稀疏,且细胞内叶绿体数目较少。
综上所述,由于各自的叶片遗传结构特征存在
差异,导致 4 种植物干旱下的适应机制不同。 茭蒿
的上表皮毛稀疏,不利于保水和抵抗强光辐射,再加
上叶绿体基粒片层浓密,很容易导致光损伤。 因此
茭蒿具有较低上表皮气孔密度和较厚的上表皮角质
层来减少蒸腾,并且形成较强的抗氧化保护机
制[34]。 而下表皮有浓密的表皮毛,有利于保持水
分,从而有 4种植物中最大的气孔密度,以保证足够
的 CO2的扩散。 干旱下通过减少上表皮栅栏组织厚
度来降低光吸收;同时降低海绵组织来保证叶紧实
度和减少上表皮气孔分化来保水。 除此之外,茭蒿
的叶片厚度,上下表皮厚度,紧实度等都在 4 种植物
中居中,对干旱的响应最弱,表现出较高的水分利用
效率,应具有最佳的适应策略。
3454摇 16期 摇 摇 摇 王勇摇 等:干旱胁迫对黄土高原 4种蒿属植物叶形态解剖学特征的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
与之相对的黄花蒿叶片异面叶,上下表皮均无
表皮毛;在 4种蒿中具有最薄的叶片厚度、角质层厚
度和叶片紧实度,这些均不利于保持水分。 所以在
进化上表现出气孔全部分布于下表皮,胞质内叶绿
体稀疏,基粒厚度小而松散来防止光能过剩,但为了
保证足够光合作用叶绿体又发育的较大。 干旱下其
叶片结构响应变化也最大:叶片增厚,下表皮栅栏组
织的出现,以及叶片紧实度的增加等,但这些变化后
的值也均小于 3 种旱生型未变化的值;再有干旱下
其生长减弱,叶片上下表皮气孔分化大大加强来增
加 CO2气体交换,对于无表皮毛的黄花蒿叶片来说
是得不偿失;更甚者是生长受到抑制,叶片上下表皮
角质层厚度也减小,从而叶片水分保持更低。
与黄花蒿叶片形态相似的是铁杆蒿叶片,但下
表皮毛浓密。 其上表皮无表皮毛,同样不利保水和
防止强光辐射;但是在 4 种植物中其有最厚的上表
皮角质层,栅栏组织,上表皮厚度和叶片紧实度;且
上表皮有低水平的气孔分布;叶绿体大而少但基粒
稀疏;这些特征足够补偿无上表皮毛带来的缺陷。
铁杆蒿叶片结构对干旱响应较黄花蒿小,茭蒿大,表
现为:上表皮气孔分化降低,气孔变小,增加上表皮
的角质层厚度来保持水分;下表皮毛浓密,有利保
水,同时增加下表皮气孔分化来保证光合 CO2 交换。
猪毛蒿叶片的上下表皮均有浓密的表皮毛,因
此上下均有气孔分布,且密度相当,有利于保水,防
止强辐射,且具有和茭蒿相似的多而小、基粒较厚的
叶绿体。 干旱下,其叶片变厚,上下栅栏组织加厚,
海面组织减少,紧实度增加,上下表皮角质层加厚保
水,气孔分化增加。 但是这些指标响应大部分在中
度干旱下达到最佳值,重度度干旱下可能由于生长
限制严重而降低,结果与水分利用效率在重度干旱
下上升一致。
由此可见:4种蒿属植物中黄花蒿的叶片解剖学
特征受到干旱的影响变化最大,铁杆蒿和猪毛蒿次
之,茭蒿叶片解剖学特征对干旱的响应最弱;其种之
间响应的强弱差异反应了 4 种植物叶片对干旱的适
应性和适应机制不同,包括水分的利用与保持,光合
作用的维持与保护;3种优势种的干旱适应性显著强
于黄花蒿;干旱下叶片解剖学的结论与干旱耐受性
指标结果一致。
References:
[ 1 ] 摇 Wang Y F. Vegetation Resources in the Loess Plateau and Their
Reasonable Use. Beijing: China Press of Science and Technology,
1991:1鄄20.
[ 2 ] 摇 Chen Y S, Zhang C L, Ding S Y, Zhang Z W. The taxonomy and
analysis of Artemisia Linn. in the Loess Plateau of Northern
Shaanxi. Acta Botanica Boreali鄄occidentalia Sinica, 1993, 13
(3): 238鄄245.
[ 3 ] 摇 Liu J H, Li D W, Liu G B, Li X L, Hou X L. Traits of water
ecotypes and life鄄form spectrum of vegetation under canopy of
Robinia pseudoacacia forests. Science of Soil and Water
Conservation, 2008, 6(2): 95鄄99.
[ 4 ] 摇 Wen Z M, Jiao F, Po Y J, Jiao J Y. Natural restoration of
vegetation and dynamic changes of species diversity in gully
regions on Loess Plateau—case study in Wuqi county. Research of
Soil and Water Conservation, 2005, 12(1): 1鄄3.
[ 5 ] 摇 Chen Y M, Liang Y M, Cheng J M. The zonal character of
vegetation construction on Loess Plateau. Acta Phytoecologica
Sinica, 2002, 26(3): 339鄄345.
[ 6 ] 摇 Cheng J M, Wan H E, Du F. Recovery and reconstruction of
degraded shrub鄄grass vegetation in semi鄄arid region of Loess
Plateau. Scientia Silvae Sinicae, 2001, 37(4): 50鄄57.
[ 7 ] 摇 Hou F J, Xiao J Y, Nan Z B. Eco鄄restoration of abandoned
farmland in the Loess Plateau. Chinese Journal of Applied
Ecology, 2002, 13(8): 923鄄929.
[ 8 ] 摇 Zhu Z C, Huang K, Li J Z. Herbosa type and characteristics of
succession on woodland of Loess Plateau in north Shaanxi
province. Grassland of China, 1989, (3): 18鄄24.
[ 9 ] 摇 Wang S H, Zhang F M. Effect of different water treatments on
photosynthetic characteristics of cucumber plants growing in solar
greenhouse. Chinese Bulletin of Botany, 2002, 19(6): 727鄄733.
[10] 摇 Meng L, Li L X, Chen W F, Xu Z J, Liu L X. Effect of water
stress on stomatal density, length, width and net photosynthetic
rate in rice leaves. Journal of Shenyang Agricultural University,
1999, 30(5): 477鄄480.
[11] 摇 Wu Y Y, Li D Q. Effects of soil water stress on osmotic adjustment
and chloroplast ultrastructure of winter wheat leaves. Acta
Agriculturae Boreali鄄Sinica, 2001, 16(2): 87鄄93.
[12] 摇 Zhang Y P, Wang Z M, Wu Y C, Zhang X. Stomatal
characteristics of different green organs in wheat under different
irrigation regimes. Acta Agronomica Sinica, 2006, 32 ( 1 ):
70鄄75.
[13] 摇 Zhu S H, Yu S L. Changes of cell and tissue ultrastructure of wine
grape leaves under water stress. Transactions of the Chinese
Society of Agricultural Engineering, 2004, 20(Z1): 73鄄77.
[14] 摇 Xie S X, Zhang Q M, Xiong X Y, Deng Z N, Lovatt C J. Effect
of water stress on leaf and root cell ultra鄄structure of Citrus.
4454 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
Journal of Hunan Agricultural University: Natural Sciences,
2008, 34(2): 168鄄172.
[15] 摇 Qi H Y, Liu Y, Liu H T. Effect of water deficit on stomatal
characteristics and ultrastructure of chloroplast in tomato leaves.
Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica, 2009, 29(1): 9鄄15.
[16] 摇 Hu Y, Chu H J, Li J Q. Response of leaf anatomy characteristics
and its plasticity to different soil water conditions of Medicago
ruthenica in four populations. Plant Science Journal, 2011, 29
(2): 218鄄225.
[17] 摇 Li Y H, Lu Qi, Wu B, Zhu Y J, Liu D J, Zhang D J, Zhang J
X, Jin Z H. A review of leaf morphology plasticity linked to plant
response and adaptation characteristics in arid ecosystems. Chinese
Journal of Plant Ecology, 2012, 36(1): 88鄄98.
[18] 摇 Chartzoulakis K, Patskas A, Kofidis G, Bosabalidis A, Nastou A.
Water stress affects leaf anatomy, gas exchange, water relations
and growth of two avocado cultivers. Scientia Horticulturae, 2002,
95(1 / 2): 39鄄50.
[19] 摇 Chen X, Xu Y F, Zhang Z Y. Leaf anatomical structure and
photosynthetic physiology responses of Sorbus folgneri seedlings
under drought stress. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica,
2012, 32(1): 111鄄116.
[20] 摇 Gong W C, Zhuang L, Zhao W Q, Tian Z P. Anatomical structure
and ecological adaptability of two kinds of halophytes (Haloxylon
ammondendron Chenopodiaceae and Tamarix ramosissima
Amaranthaceae) . Acta Ecologica Sinica, 2009, 29 ( 12 ):
6764鄄6771.
[21] 摇 Sam O, Jer佴z E, Dell忆Amico J, Ruiz鄄Sanchez M C. Water stress
induced changes in anatomy of tomato leaf epidermes. Biologia
Plantarum, 2000, 43(2): 275鄄277.
[22] 摇 Mendes M M, Gazarini L C, Rodrigues M L. Acclimation of
Myrtus communis to contrasting Mediterranean light environments
effects on structure and chemical composition of foliage and plant
water relations. Environmental and Experimental Botany, 2001,
45(2): 165鄄178.
[23] 摇 Zhao Q F, Ma R J, Du G Z, Su N K, Wang G. Ecological
signification of the leaf structure of three species of Ligularia in
differential attitudes. Journal of Lanzhou University: Natural
Science Edition, 2006, 42(1): 33鄄39.
[24] 摇 Yang J Y, Yang J, Yang M B, Liang N, Kong W X, Qing H.
Mechanisms of ecological adaptation of Caragana stenophylla to
drought stress in different habitats. Acta Botanica Boreali鄄
Occidentalia Sinica, 2009, 29(12): 2476鄄2482.
[25] 摇 Su D, Zhang J Z, Sun G F, Xing Q, Gu D F, Dong R. Studies
on anatomical structures of leaves and their drought tolerance
features of Sedum aizoon L. and Sedum spectabilis Boreau. Bulletin
of Botanical Research, 2007, 27(4): 428鄄433.
[26] 摇 Li F L, Bao W K, Liu J H, Wu N. Eco鄄anatomical characteristics
of Sophora davidii leaves along an elevation gradient in upper
Minjiang River dry valley. Chinese Journal of Applied Ecology,
2006, 17(1): 5鄄10.
[27] 摇 Zhao J H, Li Q F. Drought resistance analysis based on anatomical
structures of three Wild Allium in Inner Mongolia arid grassland.
Journal of Inner Mongolia University, 2010, 41(2): 201鄄205.
[28] 摇 Zhang X Q, Zeng J J, Chen J W, Luo Z W, Sun M. The
saxicolous moss忆 s features of absorbing water and its structural
adaptability in the heterogeneous environment with rock
desertification. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32 ( 12 ):
3902鄄3911.
[29] 摇 Du H D, Xu C H, Liu P, Jiao J Y, Miao F. Foliar anatomical
structures and ecological adaptabilities of dominant plants in the
north Shaanxi Loess Plateau. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia
Sinica, 2010, 30(2): 293鄄300.
[30] 摇 Xu H M, Gao Q, Huang Y M, Jia H K. Photosynthetic
characteristics of six plant species in a forest steppe of the Loess
Plateau, China. Acta Phytoecologica Sinica, 2004, 28 ( 2 ):
157鄄163.
[31] 摇 Ma X H, Jiao J Y. Characteristics of vegetation with natural
restoration in removal lands in loess hilly鄄gully region and the
relationship between the characteristics and soil environment.
Science of Soil and Water Conservation, 2005, 3(2): 15鄄22.
[32] 摇 Wang J, Yang C, Yin J, Wang T J, Liu P T. Changes of the
genetic diversity of Artemisia frigida population under the
disturbance of grazing. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24 ( 11):
2465鄄2471.
[33] 摇 Yang C, Liang Z S. Foliar anatomical structures and ecological
adaptabilities of dominant Artemisia species of early sere of
succession on arable old land after being abandoned in Loess Hilly
Region. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(10): 4732鄄4738.
[34] 摇 Wang Y, Han R L, Liang Z S. Anti鄄oxidative responses to soil
water stress for four Artemisia species. Journal of Northwest A & F
University: Natural Science Edition, 2010, 38(10): 178鄄186.
[35] 摇 He J S, Chen W L, Wang X L. Morphological and anatomical
features of Quercus section suber and its adaptation to the
ecological environment. Acta Phytoecologica Sinica, 1994, 18
(3): 219鄄227.
[36] 摇 Li F L, Bao W K. Responses of the morphological and anatomical
structure of the plant leaf to environmental change. Chinese
Bulletin of Botany, 2005, 22(S1): 118鄄127.
[37] 摇 Bosabalidis A M, Kofidis G. Comparative effects of drought stress
on leaf anatomy of two olive cultivars. Plant Science, 2002, 163
(2): 375鄄379.
[38] 摇 Zhang X Y, Yang H M, Hou Z D, Wang G X. Stomatal densities
and distributions of spring wheat leaves under different planting
densities and soil moisture levels. Acta Phytoecologica Sinica,
2003, 27(1): 133鄄136.
[39] 摇 Masle J, Gilmore S R, Farquhar G D. The ERECTA gene
regulates plant transpiration efficiency in Arabidopsis. Nature,
2005, 436(7052): 866鄄870.
5454摇 16期 摇 摇 摇 王勇摇 等:干旱胁迫对黄土高原 4种蒿属植物叶形态解剖学特征的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
[40]摇 Tich佗 I. Photosynthetic characteristics during ontogenesis of
leaves. 7. Stomatal density and sizes. Photosynthetica, 1982, 16
(3): 375鄄471.
参考文献:
[ 1 ]摇 王义凤. 黄土高原地区植被资源及其合理利用. 北京: 中国科
学技术出版社, 1991:1鄄20.
[ 2 ] 摇 陈彦生, 张春林, 丁士友, 张振万. 陕北黄土高原蒿属植物的
分类与分析. 西北植物学报, 1993, 13(3): 238鄄245.
[ 3 ] 摇 刘江华, 李登武, 刘国彬, 李小利, 侯禧禄. 刺槐林下植被的
水分生态型和生活型谱特征. 中国水土保持科学, 2008, 6
(2): 95鄄99.
[ 4 ] 摇 温仲明,焦峰,卜耀军, 焦菊英. 黄土沟壑区植被自我修复与
物种多样性变化———以吴旗县为例. 水土保持研究, 2005, 12
(1): 1鄄3.
[ 5 ] 摇 陈云明,梁一民,程积民. 黄土高原林草植被建设的地带性特
征. 植物生态学报, 2002, 26(3): 339鄄345.
[ 6 ] 摇 程积民,万惠娥,杜峰. 黄土高原半干旱区退化灌草植被的恢
复与重建. 林业科学, 2001, 37(4): 50鄄57.
[ 7 ] 摇 侯扶江, 肖金玉, 南志标. 黄土高原退耕地的生态恢复. 应用
生态学报, 2002, 13(8): 923鄄929.
[ 8 ] 摇 朱志诚,黄可,李继瓒. 陕北黄土高原森林地带草本植物群落
类型及其动态特征. 中国草地, 1989, (3): 18鄄24.
[ 9 ] 摇 王绍辉, 张福墁. 不同水分处理对日光温室黄瓜叶片光合特
性的影响. 植物学通报, 2002, 19(6): 727鄄733.
[10] 摇 孟雷, 李磊鑫, 陈温福, 徐正进, 刘丽霞. 水分胁迫对水稻叶
片气孔密度、大小及净光合速率的影响. 沈阳农业大学学报,
1999, 30(5): 477鄄480.
[11] 摇 武玉叶, 李德全. 土壤水分胁迫对冬小麦叶片渗透调节及叶
绿体超微结构的影响. 华北农学报, 2001, 16(2): 87鄄93.
[12] 摇 张永平, 王志敏, 吴永成, 张霞. 不同供水条件下小麦不同绿
色器官的气孔特性研究. 作物学报, 2006, 32(1): 70鄄75.
[14] 摇 谢深喜,张秋明, 熊兴耀, 邓子牛, Lovatt C J. 水分胁迫对柑
橘叶片和根系细胞超微结构的影响. 湖南农业大学学报: 自
然科学版, 2008, 34(2): 168鄄172.
[15] 摇 齐红岩,刘洋,刘海涛. 水分亏缺对番茄叶片气孔特性及叶绿
体超微结构的影响. 西北植物学报, 2009, 29(1): 9鄄15.
[16] 摇 胡营, 楚家海, 李建强. 4个花苜蓿居群叶片解剖结构特征及
其可塑性对不同水分处理的影响. 植物科学学报, 2011, 29
(2): 218鄄225.
[17] 摇 李永华, 卢琦, 吴波, 朱雅娟, 刘殿君, 张金鑫, 靳占虎. 干
旱区叶片形态特征与植物响应和适应的关系. 植物生态学报,
2012, 36(1): 88鄄98.
[19] 摇 陈昕,徐宜凤,张振英. 干旱胁迫下石灰花楸幼苗叶片的解剖
结构和光合生理响应. 西北植物学报, 2012, 32(1): 111鄄116.
[20] 摇 公维昌, 庄丽, 赵文勤, 田中平. 两种盐生植物解剖结构的生
态适应性. 生态学报, 2009, 29(12): 6764鄄6771.
[24] 摇 杨九艳, 杨劼, 杨明博, 梁娜, 孔维雪, 清华. 不同生境狭叶
锦鸡儿对干旱胁迫的生态适应机理研究. 西北植物学报,
2009, 29(12): 2476鄄2482.
[25] 摇 苏丹, 张金政, 孙国峰, 邢全, 顾德锋, 董燃. 费菜和长药八
宝叶形态结构及其与耐旱性关系的研究. 植物研究, 2007, 27
(4): 428鄄433.
[26] 摇 李芳兰, 包维楷, 刘俊华, 吴宁. 岷江上游干旱河谷海拔梯度
上白刺花叶片生态解剖特征研究. 应用生态学报, 2006, 17
(1): 5鄄10.
[27] 摇 赵金花, 李青丰. 内蒙古荒漠草原三种野生葱属植物解剖结
构的抗旱性分析. 内蒙古大学学报: 自然科学版, 2010, 41
(2): 201鄄205.
[28] 摇 张显强, 曾建军, 谌金吾, 罗正伟, 孙敏. 石漠化干旱环境中
石生藓类水分吸收特征及其结构适应性. 生态学报, 2012, 32
(12): 3902鄄3911.
[29] 摇 杜华栋, 徐翠红, 刘萍, 焦菊英, 苗芳. 陕北黄土高原优势植
物叶片解剖结构的生态适应性. 西北植物学报, 2010, 30
(2): 293鄄300.
[30] 摇 徐红梅, 高琼, 黄永梅, 贾海坤. 黄土高原森林草原区 6种植
物光合特性研究. 植物生态学报, 2004, 28(2): 157鄄163.
[31] 摇 马祥华, 焦菊英. 黄土丘陵沟壑区退耕地自然恢复植被特征
及其与土壤环境的关系. 中国水土保持科学, 2005, 3(2):
15鄄22.
[32] 摇 王静, 杨持, 尹俊, 王铁娟, 刘朋涛. 冷蒿种群在放牧干扰下
遗传多样性的变化. 生态学报, 2004, 24(11): 2465鄄2471.
[33] 摇 杨超, 梁宗锁. 陕北撂荒地上优势蒿类叶片解剖结构及其生
态适应性. 生态学报, 2008, 28(10): 4732鄄4738.
[34] 摇 王勇, 韩蕊莲, 梁宗锁. 水分胁迫对 4种菊科蒿属植物抗氧化
特性的影响. 西北农林科技大学学报: 自然科学版, 2010, 38
(10): 178鄄186.
[35] 摇 贺金生,陈伟烈, 王勋陵. 高山栎叶的形态结构及其与生态环
境的关系. 植物生态学报, 1994, 18(3): 219鄄227.
[36] 摇 李芳兰, 包维楷. 植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应
与适应. 植物学通报, 2005, 22(增刊): 118鄄127.
[38] 摇 张晓艳, 杨惠敏, 侯宗东, 王根轩. 土壤水分和种植密度对春
小麦叶片气孔的影响. 植物生态学报, 2003, 27(1): 133鄄136.
6454 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
图版 1摇 蒿属植物叶片亚细胞结构(1)
1—3:铁杆蒿适宜水分 A.gmelinii under CK;4—6:铁杆蒿中度干旱 A. gmelinii under Medial drought stress;7—9:铁杆蒿重度干旱 A. gmelinii
under Severe drought stress;10—12:猪毛蒿适宜水分 A.scoparia under CK;13—15:猪毛蒿中度干旱 A.scoparia under Medial drought stress;16—
18:猪毛蒿重度干旱 A.scoparia under Severe drought stress;19—20:茭蒿适宜水分 A.giraldii under CK;
7454摇 16期 摇 摇 摇 王勇摇 等:干旱胁迫对黄土高原 4种蒿属植物叶形态解剖学特征的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
图版 2摇 蒿属植物叶片亚细胞结构(2)
1—3:铁杆蒿适宜水分 A.gmelinii under CK;4—6:铁杆蒿中度干旱 A. gmelinii under Medial drought stress;7—9:铁杆蒿重度干旱 A. gmelinii
under Severe drought stress;10—12:猪毛蒿适宜水分 A.scoparia under CK;13—15:猪毛蒿中度干旱 A.scoparia under Medial drought stress;16—
18:猪毛蒿重度干旱 A.scoparia under Severe drought stress;19—20:茭蒿适宜水分 A.giraldii under CK;21: 茭蒿适宜水分 A.giraldii under CK;
22—24:茭蒿中度干旱 A.giraldii under Medial drought stress;25—27:茭蒿重度干旱 A.giraldiii under Severe drought stress;28—29:黄花蒿适宜
水分 A.annua under CK;30—33:黄花蒿中度干旱 A. annua under Medial drought stress;34—36:黄花蒿重度干旱 A. annua under Severe
drought stress
8454 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇