全 文 ：第 34 卷第 18 期
2014年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.18
Sep.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金重点项目 (U1033004); 江西省自然科学基金 (20114BAB214011)
收稿日期:2014鄄05鄄09; 摇 摇 修订日期:2014鄄08鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: hgqjxnc@ sina.com
DOI: 10.5846 / stxb201405100945
赵梅,张万灵,吴春平,周兵,肖宜安,杨滨娟,杨文亭,黄国勤.二型花柱植株金荞麦繁殖特征.生态学报,2014,34(18):5206鄄5219.
Zhao M, Zhang W L, Wu C P, Zhou B, Xiao Y A, Yang B J, Yang W T, Huang G Q.Flowering phenology and reproductive strategy study of distyly
Fagopyrum Cymosum.Acta Ecologica Sinica,2014,34(18):5206鄄5219.
二型花柱植株金荞麦繁殖特征
赵摇 梅1,张万灵1,2,吴春平1,周摇 兵2,肖宜安2,杨滨娟1,杨文亭1,黄国勤1,*
(1. 江西农业大学生态研究中心, 南昌摇 330045; 2. 井冈山大学生命科学学院, 吉安摇 343009)
摘要:开花物候及繁殖分配是植物适应环境的重要因素。 对金荞麦开花物候、繁殖分配及策略进行了研究。 结果如下:金荞麦
的花果期为每年的 8—11月,9月集中开花,其集中开花模式有助于吸引昆虫传粉,提高繁殖成功率;金荞麦单花开花持续时间
为 1—2 d,种群花期均为 85d。 L型花序花期为 15—26d,S 型花序花期为 14—27d,两者没有显著差异;L 型单花序开花数为
26—131朵,S型单花序开花数为 36—147朵,两者没有显著差异。 L型和 S型花序开花动态呈现单峰曲线,在花序开花后第 11
天 L型和 S型都达到最大值,分别为 7.30%和 7.20%,且两种花型具有较高的开花同步性,这有助于其繁殖适应性的提高。 同
一个花型中,雌蕊长、雄蕊长之间存在极显著负相关,但雌雄总长不存在显著差异,表明雌蕊长、雄蕊长可能存在权衡关系;金荞
麦的繁殖器官和营养器官生物量在 L型和 S型间不存在显著差异,但其花生物量与植株生物量表现出极显著正相关关系。 金
荞麦 L型花生物量分配极显著大于 S 型,而总生物量不存在显著差异,说明金荞麦植株的营养生长与有性繁殖间存在权衡
关系。
关键词:金荞麦;二型花柱;开花物候;繁殖投资;结实特征
Flowering phenology and reproductive strategy study of distyly Fagopyrum
Cymosum摇
ZHAO Mei1, ZHANG Wanling1,2, WU Chunping1, ZHOU Bing2, XIAO Yian2, YANG Binjuan1, YANG Wenting1,
HUANG Guoqin1,*
1 Research Center on Ecological Sciences, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
2 School of Life Sciences, Jinggangshan University, Jian 343009, China
Abstract: Flowering phenology and reproductive allocation are important factors to adapt to the environment. The article
studied the flowering phenology and reproductive allocation of Fagopyrum dibotrys. Fagopyrum dibotrys flowered from August
to November, mainly in September, centralized flowering contributes to insects pollination and improves reproductive
success; Fagopyrum dibotrys flowered 1 to 2 days for a single flower, 85 days for the population. Long鄄styled capitulum
flowered 15 to 26 days, short鄄styled capitulum flowered 14 to 27 days, the difference is not significant; The flower number
of the long鄄styled single capitulum is 26 to 131, the short鄄styled capitulum is 36 to 147, the difference is not significant.
Flowering dynamic of F. dibotrys忆s long鄄styled and short鄄styled capitulum presented unimodal curve,long鄄styled and short鄄
styled capitulum both reached maximum 11days after flowering,was 7. 30% and 7.20% respectively, and the two floral
morphs maintained high synchronization of flowering, contributing to increase the reproductive adaptability. Pistil and
stamens length exhibited very significant negative correlation in the same floral morphs, but the total length showed no
significant difference, which showed that there is a trade鄄off relationship; Fagopyrum dibotrys忆 s vegetative organs and
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reproductive organs biomass existed no significant difference between the long鄄styled and short鄄styled, while their floral
biomass and plant biomass showed very significant difference. F. cymosum忆s floral biomass allocation ratio of the long鄄styled
is significantly larger than the short鄄styled, but the total biomass showed no significant difference, which showed that there
is a trade鄄off relationship in Fagopyrum dibotrys忆s vegetative growth and sexual reproduction.
Key Words: fagopyrum dibotrys; distyly; flowering phenology; reproductive allocation; seed trait
摇 摇 高等植物固着生长的特性使它们不能主动的去
寻找配偶,为了在不同的环境下实现雌雄配子的最
大繁殖适合度,植物在长期演化过程中进化了多种
多样 的 繁 殖 系 统 和 繁 殖 策 略[1]。 异 型 花 柱
(hererostyly)就是诸多繁殖系统中的一类,是由遗传
控制的花形态多样性,该类型植物具有不同个体之
间花柱高度和雄蕊高度互补对应的特点,并包括二
型花柱(distyly)和三型花柱( tristyly)两种类型[2鄄4]。
因其独特的花部特征及生态学特性,异型花柱成为
进化生物学研究的一个具有模式意义的研究命
题[5],对异型花柱的研究可为植物的生殖发育与进
化、珍稀种质资源的保护和利用、生物之间的系统进
化提供新的视角和启示,是当前植物繁殖与进化领
域的研究热点和难点之一[6]。
二型花柱是一种花部特征的二型现象,它具有
交互式雌雄异位、型内不亲和和自交不亲和系统、以
及其他形态和生理特征方面的二型性等特点[4]。 二
型花柱的基本特点可以总结如下:同一居群中存在
两种不同类型的个体,其中一种类型的个体,雌蕊长
度超过雄蕊,柱头位于花药上方,而另外一种类型的
个体中花的柱头、花药位置正好与第一种类型个体
的花相反,即花药的位置高于柱头。 与此同时,两种
花的柱头和花药的位置大致呈互补对应关系。 由于
传粉者在两种花型之间利用身体不同部位转移花
粉,所以这种互补式雌雄异位可以有效地减少自花
授粉和同株异花授粉,从而促进了异型花间的传
粉[2,7鄄9]。 然而,有的二型花柱植物的性器官之间并
没有表现出这种精确的互补性差异,所以这种互补
性的效率也曾受到质疑[10]。 二型花柱另外一个重
要特点就是具有自交不亲和机制,它趋向于阻止自
花和同型异花之间的传粉,且仅允许具有相同高度
的柱头和花药的异型花之间传粉[2鄄3]。 二型花柱植
物除了花柱及雄蕊的高度二态性以外,还具有一系
列的附属的多态性性状,如单花花粉量大小、花冠形
状及大小、柱头形态、花药形态、花粉粒形态及大小、
花粉外壁纹饰、花粉颜色、内含物类型、柱头乳突细
胞形态等[4]。 然而,在不同物种中的二型花柱的多
态性也不尽相同,通常较多的表现在单花花粉量及
花粉大小方面,而在花粉形状、颜色及外壁纹饰方面
则较少表现出二型性[4,11]。 到目前为止,还没有一
组明确的多态特征被认为是定义二型花柱的植物的
标准。
荞麦属(Fagopyrum Mill.)是蓼科(Polygonaceae)
报道中具有较多异型花柱植物种类的主要属之
一[12鄄15],其研究为理解异型花柱植物特征及其进化
趋势提供了重要素材。 金荞麦(F. cymosum)隶属于
蓼科荞麦属,是一种多年生草本植物,1999年被列为
国家域级重点保护野生植物,具有清热解毒、消肿止
痛等药效,是荞麦属中药用价值最大的一个种,广泛
分布于我国陕西和华东、华中、华南、西南地区,其中
江西是金荞麦药材主要产地之一。 目前对金荞麦的
研究,出于其巨大药用价值,主要集中在化学成分、
药理药效、种子资源分布、营养成分研究等方面,而
关于金荞麦的花柱异型性、繁殖系统、传粉网络、进
化机制等方面的研究很少,所以本文通过对不同花
型金荞麦的花部形态、花部器官生物量进行比较研
究,确定金荞麦属于典型的二型花柱植物;通过野外
调查研究金荞麦植株不同花型株数比,克隆分株数,
绝对株高,伴生种及生物量配置情况,探讨与花柱异
型性有何关联;对金荞麦两种花型植株的结实特征
及发芽率进行统计,分析金荞麦的繁殖状况与花柱
异型的联系。 这为金荞麦的生殖发育与进化、珍稀
种质资源的保护和利用、生物之间的系统进化提供
新的视角和启示。
1摇 研究区与研究方法
1.1摇 研究区概括
研究样地设于江西省井冈山大井(26毅27—26毅
7025摇 18期 摇 摇 摇 赵梅摇 等:二型花柱植株金荞麦繁殖特征 摇
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40忆N、113毅39忆—114毅23忆E),该地地处南岭山地罗霄
山脉中段,山体呈东北、西南走向,境内山势高峻、群
山层叠、峰丘相间、岭谷夹持、地形复杂。 最高海拔
1841 m,最低海拔 202 m,土壤以山地黄壤为主,土层
厚度一般在 50—80 cm,土质疏松、肥沃、湿润,孕育
了大面积的森林植被。 其主要的伴生种有蕨
(Pteridium aquilinum var. latiusculum),周毛悬钩子
(Rubus amphidasys),火炭母(Polygonum chinense),
牛膝 ( Achyranthes bidentata ), 活 血 丹 ( Glechoma
longituba),风轮菜(Clinopodium chinense ),石生繁缕
(Stellaria vestita Kurz),悬铃木叶苎麻 ( Boehmeria
tricuspis ( Hance) Makino.),山麻黄 ( Psilopeganum
sinensis Hemsl.),茜草(Rubia cordifolia),尼泊尔老鹳
草等(Geranium nepalense)。
1.2摇 环境因子监测
在试验期间,采用 ARN鄄 17 室外温湿度记录仪
进行 24 h连续监测研究区的空气温度和湿度,记录
地表以上 20 cm空气温湿度,每 1 h 储存 1 次数据。
监测结果表明(图 1),研究区内 2012年 8月 19日—
10月 18 日的平均气温为 19.72益,由于常年都是阴
雨天气,所以该地区湿度很高,平均湿度达到
92.12%。
图 1摇 研究样区空气温湿度(2012年)
Fig.1摇 Air temperature and humidity in sample rigion
1.3摇 研究方法
1.3.1摇 单花开花动态及花形态特征的观测
在金荞麦开花盛期期间,用记号笔标记好不同
花柱类型的花蕾各 30朵,在自然条件下每天观察花
蕾,直至花朵开放,花朵开放当天,连续观察花朵开
放状态,之后每天继续观察直至花朵凋谢或者见绿
色果实视为单花花期结束,并记录花的状态和开放
过程、花的颜色、花药的行为、柱头的变化、散粉过程
等,尤其注意柱头和花药的位置变化[16]。
1.3.2摇 花序开花动态观测
在金荞麦开花盛期前,即 2012 年 9 月 11 日,用
在各个样地的每种花柱类型分别选取 30 个未开花
的花序进行编号观察,从花序第 1 天开花开始,每天
统计单花序开花的数量,直到该花序花期结束。
1.3.3摇 开花物候观测
金荞麦开花前,在井冈山分布区内分别随机选
择 L型和是 S 型 78 株和 76 株进行开花物候观测,
观测以花序为单位,从第 1 个花序开花开始,记录植
8025 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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株花柱类型,每 3d统计 1次每个植株新开花花序的
个数,并且用标签纸标记,直到植株花期结束。 根据
开花数观测计算开花物候参数:始花时间及当日花
数,终花日期及当日花数,开花高峰日期(该植株
50%的花开放时的日期)及当日花数,个体(或种群)
总花期长度和平均花期长度,平均开花振幅(单位时
间开花数,用花数 株-1 d-1表示),相对开花强度和开
花同步性(Synchrony)(同步指数)。 上述参数中,除
同步指数外,其余均在植株个体和种群两个水平上
进行描述。 个体水平的物候参数以所标记的全部个
体的平均值计算,其中始花日期则为第 1 个开花植
株的开花日期;种群水平则分别为:5%的个体开始
时视为始花,50%的个体达到开花高峰时视为种群
开花高峰期,95%的植株开花结束时视为种群花期
结束[16]。
用同步指数(Si)检测开花同步性高低,具体方
法根据文献并稍作调整:
Si = 1 / (n - 1)[1 / f]移
n
j = 1
ej 屹 i
式中,ej表示个体 i和 j花期重叠时间(d),fi 表示个
体 i开花的总时间(d),n 表示样地中个体总数。 Si
的变异范围为 0—1,“0冶表示种群内个体花期无重
叠,“1冶则表示完全重叠[16]。
始花时间的确定方法以 8 月 6 日为第 1 天(计
为 1),8月 7日为第 2天(计为 2),依次类推。
1.3.4摇 繁殖投资及策略
2012年 9月 22日,随机选取金荞麦 L型和 S型
完全开放的花各 40 朵,为防止花萎嫣,每次取样 10
朵,用游标卡尺分别测量花的雌蕊长、雄蕊长及雌雄
间距,以研究金荞麦花部雌、雄蕊长度之间的相
关性。
在金荞麦开花高峰期,从 4 个样地随机选取 L
型和 S型植株各 20株,分别进行编号。 从每个植株
随机选取 40朵花分别测量花部雌蕊长、雄蕊长及雌
雄间距,然后把每株测量好的花解剖分为雌蕊、雄蕊
以及花其余部分,进行与植株相对应的编号,带回试
验室,烘箱 80益烘 48 h,称其干重。 全部采用全收获
法,测量单株克隆分株数、植株绝对高度、单株叶片
数、单株花序数、单株节间数(主茎节间数)以及根
长,之后把植株清洗干净,分为根、茎、叶和花序 4 个
部分,用信封袋装袋编号带回试验室,烘箱 80益烘
72 h,称其干重,其中花生物量包含了之前解剖花的
生物量。 然后根据以下公式计算相关参数:
总生物量=根生物量+茎生物量+叶生物量+花
生物量
根生物量分配=根生物量 /总生物量伊100%
茎生物量分配=茎生物量 /总生物量伊100%
叶生物量分配=叶生物量 /总生物量伊100%
花生物量分配=花生物量 /总生物量伊100%
根冠比=根生物量 / (茎生物量+叶生物量+花生
物量)
繁殖 /营养=花生物量 / (茎生物量+叶生物量+
根生物量)
1.3.5摇 结实特性
在 2012年 10月 20 日至 11 月 10 日,在果实成
熟未脱落前,对各个样地中的试验开始标记的金荞
麦两种花型植株进行结实特性相关统计测量,并且
收集种子。 统计测量的项目包括果穗长、果序柄长、
果数、花数、计算出结实率、果序长( =果穗长+果序
柄长)。 种子用信封袋装袋,做好标记后带回试验
室,用烘箱在 35益下烘 48 h,并且称量其千粒重。 等
种子成熟时采集金荞麦两种花型的种子,第 2 年 4
月份下旬选取两种花型的种子各 600 粒,分 3 组进
行埋沙播种,统计其发芽率。
2摇 结果与分析
2.1摇 单花开花动态及花形态特征
金荞麦花序伞房状,花直径大于 6mm,每苞片内
着生花 2— 6 朵;花被片 5,白色;雄蕊 8 枚,两轮排
列,内 3 外 5;花柱 3,1 室。 花被片基部着生圆球形
的黄色蜜腺,花开放时有分泌物产生,无香味。 花被
片在开花期间由白色变成浅黄色,结实后逐渐变成
褐色并凋落。 单花从开放到散粉末期一般持续 1—2
d。 单花期依其形态和散粉特征可分为 4 个时期:
(1)花苞阶段。 这段时间的花藏于苞片内,通过苞片
口可以看见白色的花被片,大概持续 7d 左右。 (2)
开花前期。 即开花之前一天,这时花苞会在短时间
间内膨胀,直到开花当天处于临放状态。 (3)散粉前
期,指开花当天至花药开裂前,花被片 5 裂,偶见 6
裂或者 8裂,花瓣和雄蕊展开或者未完全展开。 (4)
散粉初期,内轮雄蕊一般比外轮雄蕊大,颜色更红,
内轮雄蕊开裂 1—2 花药。 (5)散粉盛期,一般情况
在当天 11:00左右,8花药全部裂开,受天气的影响,
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有的会延长到下午,甚至不开裂。 (6)凋谢期,开花
当天 15:00—18:00 期间,花被片,花柱及雄蕊开始
聚拢,之后花药开始干枯,单花的从开花到凋谢或者
结果大概持续 3—7 d,花开第 2 天之后,花形态基部
保持不变,变化的主要是花被片颜色,花柱颜色以及
雄蕊颜色(表 1)。
表 1摇 金荞麦单花开花动态及形态功能特征观测
Table 1摇 The floral blooming and morphology of Fagopyrum dibotrys
观测指标 Items
观测结果 Results
L型 S型
花开放时间 The opening hours of follower 6:40—8:30 6:30—8:30
花开放持续时间
The continued opening hours of followers 1d 1d
散粉时间 Shedding time 8:00—17:00 8:00—17:00
花柱分开时间 Style separate time 8:00—9:00 6:30—6:30
花闭合时间 The closing time of followers 15:00—18:00 15:00—18:00
花闭合程度 The closed degree of followers 微张开 张开
花凋谢时间 The wither time of followers 第 3—7天 第 3—7天
结果时间 Ripening time 第 5—7天 第 5—7天
花瓣雄蕊雌蕊枯萎顺序
The withered order of stamens pistils in petals 同时 同时
花瓣发育变化 颜色变化 白鄄浅黄鄄褐色 白鄄浅黄鄄褐色
The developmental
changes of petal 大小变化 伸长鄄张开鄄卷缩 伸长鄄张开鄄蜷缩
柱头发育状态 颜色变化 白鄄浅黄鄄褐色鄄黑色 白鄄浅黄鄄褐色鄄黑色
The developmental 形状 不变 不变
state of Stigma 位置变化 直立聚拢鄄三分叉 三分叉
雄蕊发育状态 花药颜色 内轮花药颜色比外轮更鲜红,红色(粉红)鄄淡黄鄄暗红鄄干黄鄄黑色
内轮花药颜色比外轮更鲜红,红色 (粉
红)鄄淡黄鄄暗红鄄干黄鄄黑色
The development status
of stamen 花药大小 外轮花药比内轮花药大 外轮花药比内轮花药大
花药开裂状况 内轮花药比外轮先开,花药外向上朝,2纵裂
内轮花药比外轮先开,花药外向上朝,2
纵裂
花药与柱头间距 由短变长再变短,变化幅度小 由短变长再变短,变化幅度大
分泌物 Secretion 有 有
昆虫盗蜜现象 Insect nectar robbing 有 有
气味 Smell 无 无
2.2摇 花序开花动态
金荞麦花序一般有 3个小花穗,少见 2、4、5 个,
一般是靠近花序基部的苞片内包被的花最先开,开
始时总体呈现从下往上开放顺序,当苞片内第一轮
开完后,又会长出下一轮花苞,靠近花序基部苞片内
开的花数比花顶部多。
通过花序开放动态观测表明:金荞麦 L 型花序
花期为 15—26d,均值为(20.36依0.53)d,S 型花序花
期为 14—27d,均值为(21.42依0.53)d,S 型花序花期
比 L 型长,但两者差异不显著 ( F = 1. 974, P =
0郾 164)。
金荞麦 L 型单花序开花数为 26—131 朵,均值
为(76.53依4.00)朵,S 型单花序开花数为 36—147
朵,均值为(83.33依4.16)朵,S 型单花序花数比 L 型
大(F= 1.388,P= 0.243)。
金荞麦花序开花动态曲线见图 2,金荞麦 L 型和
S型花序开花数只有 1个峰值,在花序开花后第 11天
L型和 S型都达到最大值,分别为 7.30%和 7.20%。
图 2摇 金荞麦花序开花动态曲线(2012年)
Fig.2摇 The blooming cures of inflorescence of Fagopyrum
dibotrys摇
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2.3摇 开花物候
研究结果表明,金荞麦不同花柱类型种群间开
花物候进程存在一定差异(图 3)。 金荞麦 L 型和 S
型种群花期长均为 85d,但 L型开花进程总体比 S型
更早。
金荞麦种群在江西井冈山大井的花果期为每年
的 8—11月份,开花时间进程在不同花柱类型种群
间基本相似,其个体和种群开花物候特征见表 2。 金
荞麦不同花柱类型种群间始花日期相差不明显,
L型和 S型的始花日期都是 8月 6日,而开花高峰期
L型要比 S型的早 3d。
图 3摇 金荞麦种群开花进程(2012年)
Fig.3摇 Flowering process of Fagopyrum dibotrys
表 2摇 金荞麦个体和种群水平的开花物候(2012年)
Table 2摇 Phenology at the plant and population levels in Fagopyrum dibotrys
观测指标
Items
金荞麦 Fagopyrum dibotrys
L型 L鄄form S型 S鄄form
个体 Plants
个体数 The individual number 42 36
始花时间及当日平均花序数 日期 08鄄06 08鄄06
The first flower blooming time and the average day flower number 平均花序数 2 1
变异范围 / d 0—58 0—26
花期持续时间 持续时间 / d 54d 57d
Flowering duration 变异范围 / d 16—79 25—85
开花高峰期 日期 09鄄20 09鄄23
Blossom peak 花序数 45 34
变异范围 4—209 4—141
开花振幅 Blossom amplitude 8 7
种群 Population
始花时间及当日平均花序数 平均花序数 3 1
The first flower blooming time and the average day flower number 日期 08鄄09 08鄄06
花期持续时间 Flowering duration 持续时间 / d 85 85
开花高峰期 Blossom peak 日期 09鄄23 09鄄26
花序数 39 34
开花振幅 Blossom amplitude 8 7
终花日期及当日平均花数 日期 10鄄29 10鄄29
The first flower blooming time and the average day flower number 花序数 3 2
图 4摇 金荞麦开花物候曲线(2012年)
Fig.4摇 Flowering phenology cures for Fagopyrum dibotrys
摇 摇 开花物候曲线图 4 表明:金荞麦 L 型和 S 型开
花比例均逐渐上升至高峰,然后缓慢下降,但是 L 型
上升的趋势要比 S 型的明显,且金荞麦 L 型和 S 型
开花同步指数分别为 0.936 和 0.915,同步指数表现
出 L型比 S型大。
2.4摇 花部各构件基本特征及其相关性分析
研究结果表明,金荞麦不同花柱类型花的雌雄
蕊特征存在一定差异。 金荞麦 L 型雌蕊长(3.39依
0郾 04) mm 显著大于 S 型 ( 1. 89 依 0. 04) mm ( F =
619郾 515,P= 0.000);L 型雄蕊长(1.80依0.02)mm 显
著小于 S 型 ( 3. 19 依 0. 06) mm ( F = 553. 071, P =
0郾 000);L 型雌雄间距(1.27依0.04)mm 显著小于 S
型(1.99依0.05)mm(F = 143.890,P = 0.000);雌雄蕊
总长无显著差异(表 3)。
1125摇 18期 摇 摇 摇 赵梅摇 等:二型花柱植株金荞麦繁殖特征 摇
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表 3摇 金荞麦花部雌雄蕊基本特征
Table 3摇 Pistil and stamen basic characteristics of Fagopyrum
dibotrys 摇
观测项
金荞麦 Fagopyrum dibotrys
(Mean依SE)
L 型 L鄄from S型 S鄄from
雌蕊长 Pistil length / mm 3.39依0.04 1.89依0.04
雄蕊长 Stamen length / mm 1.80依0.02 3.19依0.06
雌雄间距
Spacing of pistil and stamen / mm 1.27依0.04 1.99依0.05
雌雄蕊总长
Total length of pistil and stamen / mm 5.20依0.05 5.08依0.08
金荞麦雌蕊长与雌雄蕊总长( r = 0.390)存在极
显著正相关,与雄蕊长( r = -0.852)、雌雄间距( r =
-0.721)存在极显著负相关;雄蕊长与雌雄间距( r =
0郾 850)存在极显著正相关(表 4)。
2.5摇 花部各构件生物量分配
金荞麦花部各构件生物量的分配见表 5,L 型花
部的雄蕊生物量(4.07依0.22) mg 极显著小于 S 型
(5郾 13依0.32)mg(F= 7.482,P= 0.009);L型花其余部
分生物量(15.28依0.63) mg 显著小于 S 型(17.52依
0郾 79)mg(F= 143.890,P= 0.000);L型花部总生物量
(21.03依 0. 79) mg 显著小于 S 型(24. 35 依 1. 01) mg
(F= 143.890,P= 0.000);而雌蕊的生物量及花各构
件生物量分配都不存在显著差异。
表 4摇 金荞麦花部雌雄蕊相关性结果
Table 4摇 Correlation among the pistil and stamen of Fagopyrum dibotrys
分类群
Taxon
检测项
Items
雌蕊长
Pistil length
雄蕊长
Stamen length
雌雄间距
Spacing of pistil
and stamen
雌雄蕊总长
Total length of
pistil and stamen
金荞麦 雌蕊长 1 -0.852** -0.721** 0.390**
Fagopyrum dibotrys 雄蕊长 1 0.850** 0.150
雌雄间距 1 0.134
摇 摇 * 相关性显著(P<0.05);** 相关性极显著(P<0.01)
表 5摇 金荞麦花部各构件生物量分配(平均值 Mean依SE)
Table 5摇 Module biomass allocation of Fagopyrum dibotrys flower
观测项 Items L 型 L鄄form S型 S鄄form F P
雌蕊生物量 The biomass of pistil / mg 1.68依0.11 1.71依0.12 0.027 0.871
雄蕊生物量 The biomass of stamen / / mg 4.07依0.22 5.13依0.32 7.482 0.009
花其余部分生物量 The biomass of the rest of flowers / mg 15.28依0.63 17.52依0.79 4.916 0.000
总生物量 The total biomass / mg 21.03依0.79 24.35依1.01 6.713 0.000
雌蕊生物量分配 The ratio of pistil / % 7.90依0.33 6.99依0.40 3.124 0.085
雄蕊生物量分配 The ratio of stamen / % 19.46依0.92 21.14依1.05 1.442 0.237
雌雄蕊总生物量分配 The proportion of total biomass / % 27.37依1.00 28.13依1.02 0.288 0.594
2.6摇 营养生长和生殖生长间的资源分配
结果表明,金荞麦不同花柱类型植株各构件生
物量的分配存在差异(表 6 和图 5)。 金荞麦 L 型花
生物量分配(6.34依0.75)%极显著大于 S 型(3.96依
0郾 39)%(F = 7. 781,P = 0郾 008);L 型繁殖 /营养比
(0郾 07依0.01)显著小于 S 型(0.04依0.01)(F = 7.781,
P= 0.008);而植株个体其他构件生物量及生物量分
配均不存在显著差异。
表 6摇 金荞麦植株各构件生物量分配(平均值 Mean依SE)
Table 6摇 Module biomass allocation of Fagopyrum dibotrys
观测项 Items
金荞麦 Fagopyrum dibotrys
L型 L鄄from S型 S鄄from
单株克隆分株数 Number of clone plant /个 5.70依1.27 7.10依1.17
植株高度 Plant height / cm 167.35依14.78 197.65依16.96
单株叶片数 Number of leaves per plant /片 350.60依81.36 390.55依50.48
单株花序数 Inflorescence number per plant /个 235.35依52.81 258.15依48.29
2125 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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续表
观测项 Items
金荞麦 Fagopyrum dibotrys
L型 L鄄from S型 S鄄from
单株节间数 Several nodes per plant /节 33.00依2.30 33.20依2.22
根长 Root length / cm 41.50依5.48 34.08依3.02
根生物量 Root biomass / g 35.44依9.13 58.63依10.11
茎生物量 Stem biomass / g 54.51依13.86 75.66依16.17
叶生物量 Leaf biomass / g 5.95依1.50 8.65依1.52
花生物量 Leaf biomass / g 5.29依1.06 5.48依1.03
总生物量 The total biomass / g 101.20依22.38 148.41依26.04
根冠比 Root鄄shoot ratio 0.82依0.19 0.84依0.14
繁殖 /营养 Reproduction / nutrition 0.07依0.01 0.04依0.01
2.7摇 有性繁殖分配与个体大小的关系
研究表明,金荞麦的花序生物量与植株生物量
表现出极显著正相关关系(y= 0.0328x+1.2885, R2 =
0.6097,P= 0.000),说明金荞麦繁殖投入与植株大小
呈正相关,同时金荞麦 L 型和 S 型植株均表现出繁
殖投入与植株大小呈正相关(P= 0.000)(图 6)。
图 5摇 金荞麦植株各构件生物量分配
Fig.5摇 Biomass allocation ratio of the two morphs of Fagopyrum dibotrys
2.8摇 雌雄蕊长短与花部生物量分配间的相关性
通过对金荞麦雌雄蕊长度与花部生物量分配的
相关性分析表明:从金荞麦植株来分析,花部雌蕊长
与雄蕊生物量( r= -0.374)呈显著负相关,与雌蕊生
物量分配( r= 0.344)呈显著正相关;雄蕊长与雄蕊生
物量( r= 0.388)呈显著正相关,总生物量( r = 0.439)
呈极显著正相关;雌雄间距与雄蕊生物量 ( r =
0郾 409)、总生物量( r = 0.445)呈极显著正相关;雌雄
蕊长度比与雌蕊生物量分配( r = 0.324)呈显著正相
关,与雄蕊生物量 ( r = - 0. 382)、总生物量 ( r =
-0.360)呈显著负相关(表 7)。
表 7摇 金荞麦雌雄蕊长度与花部生物量分配相关性
Table 7摇 Correlation between the length of pistil and stamen and the biomass allocation of Fagopyrum dibotrys忆 flower
观测项
Items
雌蕊生物量
The biomass
of pistil
雄蕊生物量
The biomass
of stamen
花其余部位
生物量
The biomass
of the rest
of flowers
总生物量
The total
biomass
雌蕊
生物量分配
The ratio
of pistil
雄蕊
生物量分配
The ratio of
stamen
雌雄蕊总
生物量分配
The proportion
of total biomass
雌蕊长度 Pistil length 0.098 -0.374* -0.232 -0.281 0.344* -0.247 -0.117
雄蕊长度 Stamen length 0.063 0.388* 0.407** 0.439** -0.282 0.114 0.008
雌雄间距
Spacing of pistil and stamen 0.100 0.409
** 0.400* 0.445** -0.248 0.140 0.046
雌雄蕊长度比
Total length of pistil and stamen 0.026 -0.382
* -0.320* -0.360* 0.324* -0.181 -0.059
摇 摇 * 相关性显著(P<0.05);** 相关性极显著(P<0.01)
3125摇 18期 摇 摇 摇 赵梅摇 等:二型花柱植株金荞麦繁殖特征 摇
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图 6摇 二型花柱金荞麦植株的花生物量与植株生物量的关系
Fig.6摇 The relationship between total flower biomass and plant biomass in the two morphs of Fagopyrum dibotrys
**P<0.01
表 8摇 金荞麦雌雄蕊长度与花部生物量分配相关性(L型)
Table 8摇 Correlation between the length of pistil and stamen and the biomass allocation of Fagopyrum dibotrys忆 flower (L type)
观测项 雌蕊生物量
雄蕊
生物量
花其余部位
生物量 总生物量
雌蕊
生物量分配
雄蕊
生物量分配
雌雄蕊
总生物量分配
雌蕊长度 0.375 0.126 0.465* 0.457* 0.143 -0.248 -0.181
雄蕊长度 0.090 -0.177 0.348 0.241 -0.115 -0.429 -0.436
雌雄间距 0.554* 0.277 0.466* 0.524* 0.373 -0.117 0.017
雌雄蕊长度比 0.282 0.263 0.141 0.223 0.242 0.120 0.192
摇 摇 * 相关性显著(P<0.05);** 相关性极显著(P<0.01)
表 9摇 金荞麦雌雄蕊长度与花部生物量分配相关性(S型)
Table 9摇 Correlation between the length of pistil and stamen and the biomass allocation of Fagopyrum dibotrys忆 flower (S type)
观测项 雌蕊生物量
雄蕊
生物量
花其余部位
生物量 总生物量
雌蕊
生物量分配
雄蕊
生物量分配
雌雄蕊
总生物量分配
雌蕊长度 0.497* -0.012 0.204 0.214 0.475* -0.208 -0.031
雄蕊长度 0.133 0.071 0.274 0.252 -0.059 -0.136 -0.162
雌雄间距 -0.172 0.056 0.062 0.045 -0.326 0.019 -0.106
雌雄蕊长度比 0.440 -0.089 -0.019 0.009 0.596** -0.122 0.104
摇 摇 * 相关性显著(P<0.05);** 相关性极显著(P<0.01)
4125 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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摇 摇 从金荞麦 L 型植株来分析,花部雌蕊长与总生
物量( r= 0.457)呈显著正相关;雌雄间距与雌蕊生物
量( r= 0.554)、总生物量( r = 0.524)呈极显著正相关
(表 8)。
从金荞麦 S 型植株来分析,花部雌蕊长与雌蕊
生物量( r = 0.497)、雌蕊生物量分配( r = 0.475)呈显
著正相关;雌雄蕊长度比与雌蕊生物量分配 ( r =
0郾 596)呈显著正相关(表 9)。
2.9摇 雌雄蕊长度与植株生物量分配间的相关性
通过对金荞麦雌雄蕊长度与植株生物量分配间
的相关性分析表明:从金荞麦植株来分析,花部雌蕊
长与植株花生物量分配( r= 0.459)呈极显著正相关;
雌雄间距与植株根生物量( r = 0.316)、叶生物量( r =
0.321)呈显著正相关;雌雄蕊长度比与花生物量分
配( r= 0.434)呈显著正相关(表 10)。
表 10摇 金荞麦雌雄蕊长度与植株生物量分配相关性
Table 10摇 Correlation between the length of pistil and stamen and the biomass allocation of Fagopyrum dibotrys plant
观测项 根生物量Root biomass
茎生物量
Stem biomass
叶生物量
Leaf biomass
花生物量
Flower biomass
总生物量
Total biomass
根生物
量分配
茎生物
量分配
叶生物
量分配
花生物
量分配
雌蕊长度 -0.221 -0.172 -0.109 -0.004 -0.194 -0.100 0.007 0.085 0.459**
雄蕊长度 0.302 0.169 0.210 0.021 0.211 0.206 -0.171 0.039 -0.379*
雌雄间距 0.316* 0.271 0.321* 0.138 0.311 -0.004 0.018 0.131 -0.227
雌雄蕊长度比 -0.239 -0.154 -0.137 0.000 -0.183 -0.157 0.088 0.035 0.434**
摇 摇 * 相关性显著(P<0.05);** 相关性极显著(P<0.01)
表 11摇 金荞麦雌雄蕊长度与植株生物量分配相关性(L型)
Table 11摇 Correlation between the length of pistil and stamen and the biomass allocation of Fagopyrum dibotrys忆 plant (L type)
观测项 根生物量 茎生物量 叶生物量 花生物量 总生物量 根生物量分配
茎生物
量分配
叶生物
量分配
花生物
量分配
雌蕊长度 -0.046 0.094 0.310 0.074 0.064 -0.265 0.149 0.477* 0.357
雄蕊长度 -0.244 -0.299 -0.170 -0.130 -0.303 0.201 -0.299 0.154 0.133
雌雄间距 0.054 0.335 0.423 0.320 0.273 -0.461* 0.391 0.407 0.387
雌雄蕊长度比 0.185 0.378 0.488* 0.193 0.352 -0.424 0.395 0.335 0.218
摇 摇 * 相关性显著(P<0.05);** 相关性极显著(P<0.01)
表 12摇 金荞麦雌雄蕊长度与植株生物量分配相关性(S型)
Table 12摇 Correlation between the length of pistil and stamen and the biomass allocation of Fagopyrum dibotrys忆 plant (S type)
观测项 根生物量 茎生物量 叶生物量 花生物量量 总生物量
根生物
量分配
茎生物
量分配
叶生物
量分配
花生物
量分配
雌蕊长度 0.330 -0.179 0.267 0.019 0.033 0.603** -0.653** 0.115 -0.052
雄蕊长度 0.326 -0.011 0.165 0.064 0.132 0.400 -0.438 0.094 -0.032
雌雄间距 0.274 0.158 0.174 0.142 0.220 0.098 -0.136 0.102 0.057
雌雄蕊长度比 0.066 -0.222 0.129 -0.058 -0.107 0.343 -0.375 0.071 -0.011
摇 摇 * 相关性显著(P<0.05);** 相关性极显著(P<0.01)
摇 摇 从金荞麦 L 型植株来分析,花部雌蕊长与植株
叶生物量配置( r= 0.477)呈显著正相关;雌雄间距与
雌蕊生物量根生物量分配( r = -0.461)呈显著正相
关;雌雄蕊长度比与叶生物量( r= 0.488)呈显著正相
关(表 11)。
从金荞麦 S 型植株来分析,花部雌蕊长与根生
物分配( r= 0.603)呈极显著正相关,与茎生物量分配
( r= -0.653)呈极显著负相关(表 12)。
2.10摇 结实特性
研究结果表明(表 13),金荞麦不同花柱类型之
间的结实特性存在一定差异,L 型和 S 型种群的结
实率分别为(9.22依0.60)%和(9.77依0.48)%,不存在
显著差异 ( F = 0. 506,P = 0. 477), L 型千粒重为
(29郾 67依0.27)g,S型为(30.5依0.2) g,差异显著(F =
5.883,P= 0.026),其他观察项 S型都比 L型大,但不
存在显著差异。 金荞麦植株结实特性 S 型都要比 L
型大,这是否暗示金荞麦 S 型植株的有性繁殖能力
5125摇 18期 摇 摇 摇 赵梅摇 等:二型花柱植株金荞麦繁殖特征 摇
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比 L型的强,有待进一步论证。
表 13摇 金荞麦植株结实特性(平均值 Mean 依 SE)
Table 13 摇 Fruit setting characters of the two morphs of
Fagopyrum dibotrys
观察项 Items
金荞麦 Fagopyrum dibotrys
L型 L鄄form S型 S鄄form
果穗长 Items / mm 28.17依0.59 29.18依0.61
果柄长 Stalk lengt / mm 52.46依2.02 54.25依2.04
果序长 Infructescences
length / mm 80.63依2.41 83.43依2.50
单花序花数 Number of
single inflorescence /朵 79.60依2.07 84.42依2.01
结实率
Seed setting rate / % 9.22依0.60 9.77依0.48
千粒重
1000鄄grain weight / g 29.67依0.27 30.5依0.20
发芽率
Germination rate / % 43.33依6.53 48.83依7.29
分析金荞麦结实特征与果序特征的相关性表
明,金荞麦花果穗长与果序柄长( r = 0.624)、果序长
( r= 0.762)、单花序花数( r = 0.662)、单花序结果数
( r= 0.138)呈极显著正相关,与结实率( r = -0.206)
呈极显著负相关;果序柄长与果序长( r = 0. 0.982)、
单花序花数( r = 0.543)、单花序结果数( r = 0.189)呈
极显著正相关;果序长与单花序花数( r = 0.612)、单
花序结果数( r = 0.190)呈极显著正相关,与结实率
( r= -0.132)呈极显著负相关;单花序花数与单花序
结果数( r = 0.167)呈极显著正相关,与结实率( r =
-0.39)呈极显著负相关;单花序结果数与结实率( r=
0.719)呈极显著正相关(表 14)。 这说明金荞麦果穗
长、果序柄长、果序长越长,其花数、结实数就越多,但
是结实率却表现出显著下降的趋势,从权衡角度来
看,金荞麦植株的花序数越多,其繁殖适应性就越强。
表 14摇 金荞麦结实与果序相关性
Table 14摇 Correlation among fluit setting and inflorescence of Fagopyrum dibotrys
分类群
Taxon
观测项
Items
果穗长
Ear length
果序梗长
Stalk lengt
果序长
Infructescences
length
单花序花数
Number of single
inflorescence
单花序结果数
Number of
fruits single
inflorescence
结实率
Seed setting
rate
金荞麦 果穗长 1 0.624** 0.762** 0.662** 0.138** -0.206**
果序柄长 1 0.982** 0.543** 0.189** -0.098
果序长 1 0.612** 0.190** -0.132**
单花序花数 1 0.167** -0.39**
单花序结果数 1 0.719**
结实率 1
摇 摇 * 相关性显著(P<0.05);** 相关性极显著(P<0.01)
3摇 讨论
3.1摇 开花物候特点及影响因素
开花物候是植物重要的生活史特征之一,也是
一个重要的适合度因子[17鄄19]。 植物的开花物候对其
生殖成功有重要影响。 有研究表明,开花物候不仅
与植物类群的系统及遗传特性有关[20],还与环境条
件(如纬度、海拔、光照、温度和湿度等)有密切的联
系[21鄄22]。 植物的开花物候可表现在种群、个体、花序
和单花水平上。 一个种群的开花物候是其植物个体
物候的总和,这些个体的开花物候又可以分解为多
种变量,比如,始花期、开花高峰期和开花持续时间
及开花数等[23]。 金荞麦具有花柱二型性的特征,野
外调查发现这两类型植物互为伴生种,柱头高度和
花药高度二型性是十分明显的,观察者仅凭肉眼就
可以准确判断金荞麦所属的花型,这为野外从种群、
个体、花序和单花水平上调查开花物候在不同花柱
类型间存在的差异提供条件。
金荞麦的单花寿命不是很稳定,均约为 10—
14d,这可能与开花期间环境条件的影响有关,也可
能与开花的时期有关,单花开花持续时间一般为 1d,
低温阴天时,会出现两天的花开持续时间,但是此类
花在花开的第 2天持续时间通常只有半天时间。 金
荞麦单花花期在 L 型和 S 型间不存在差异,但在花
展示方面存在一定差异,同一天内,L 型花的开放时
间通常要比 S型慢几分钟,因为 S 型花在开放前,由
于花内的雄蕊向外扩张而产生了张力,迫使花被片
张开,这种现象在观察中变现的很明显,尤其阴雨
6125 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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天。 由此可见,温度和遗传因子是影响金荞麦花开
放动态的主要因子。
金荞麦花序属于伞状花序,由 2—5个小花穗组
成,花开放顺序从花序基部开始。 研究结果表明,金
荞麦 S型花序开花天数为(21.42依0.53)d,比 L 型花
序开花天数 ( 20. 36 依 0. 53) d 长 ( F = 1. 974, P =
0郾 164);金荞麦 S 型单花序开花数(83.33依4.16)朵
比 L型(76.53依4.00)朵多(F= 1.388,P = 0.243)。 这
说明金荞麦 S型植株要比 L型植株投入到繁殖器官
的资源多,这可能促成金荞麦 S型有性繁殖能力比 L
型强,从而提高它们对环境的适应性。 从金荞麦花
序开花动态曲线图可知,它们的花序开花动态 L 型
和 S型间开花同步性高,金荞麦 L 型和 S 型花序在
开花第 11天达到高峰,L 型和 S 型花序当天开花量
分别占总开花量的 7.30%和 7.20%,前期开花迅速,
后期缓慢下降,这可能与花序个体开花时间长短
有关。
金荞麦单株始花日期变异较大,受其自身遗传
及其环境因素的影响,也与其自身生长有关,通常情
况表现为个体营养生长旺盛,则其开花时间相应提
早,且花期较长,相反则其开花时间推迟,花期较短。
金荞麦个体始花日期为 8 月 6 日,在花柱类型方面
没有表现出差异,开花高峰期 L型为 9月 20日,S型
为 9月 23日,两种花柱类型的种群持续开花时间都
为 85天。 金荞麦开花物候曲线显示,开花前期一段
时间内,金荞麦的开花比例低,在临近开花高峰期期
间,开花比例呈爆发式增长,而且只具有一个高峰
期,开花高峰期过后呈现出缓慢下降,在 L 型和 S 型
间未表现出差异,但从金荞麦开花进程来看,S 型与
L型相比有所推后,这与 S 型的高峰日比 L 型更后
相一致。 在金荞麦野外调查发现,开花时间低海拨
地区(井冈山黄坳)与高海拔地区(井冈山大井)相
比,存在明显推后现象,这说明金荞麦开花物候与温
度有密切关系。 由此可见,环境因子和遗传因子影
响金荞麦开花物候的主要因子。
3.2摇 开花物候与二型花柱及繁殖成功的关系
开花物候对植物的生殖成功有着显著的影
响[24],主要表现在开花时间、开花数量、花期持续时
间及开花位置等方面,分析它们与结果数和结实率
之间的关系,以及这些关系中的时空变异水平可以
揭示影响植物开花演化的选择压力。 Augsprger[25]
认为植物的开花数是决定其结实率的重要因子,在
他研究的 6 种热带灌木的开花物候中,其中 5 种植
物个体的开花数与结实率呈正相关;在长柄双花木
的研究中,始花时间与开花数及结实率均呈显著负
相关,始花早的比始花迟的结实率高,而开花数和花
期持续时间与结实率均表现出正相关[26]。 通过野
外调查发现,金荞麦表现出开花时间与结实率呈负
相关关系,即开花时间越早,结实率就越高,这与濒
危植物长柄双花木[16]、蒙古沙冬青[22]和金花茶[27]
的研究结果相似。 通过分析这两种植物开花数与结
果数和结实率的相关性表面,金荞麦开花数与结实
数呈显著正相关,而与结实率呈显著相关,其原因还
有待进一步研究。 关于金荞麦 L 型和 S 型在这方面
影响暂时还不清楚,有待进一步研究。
金荞麦的花小,白色,其两种花柱类型均具有
“大量、集中开花模式冶,开花数量大的特征,这将有
利于吸引更多的传粉者,获得更多的传粉机会,从而
达到繁殖成功。 同步性指数反映了植物个体间花期
重叠程度的大小。 金荞麦 L型和 S 型都具有较高的
开花同步性指数,因此增加了传粉者的访花频率、更
高的花粉贡献-沉积速率、更多的配偶选择、更高的
异交潜力和更多的种子躲避捕食等方面,要比开花
同步性低的植物具有相对更高的适合度[28]。 金荞
麦的繁殖特点为自交可育性低,所以 L 型和 S 型具
有较高的开花同步性,这是二型花柱植物为保障繁
殖成功的另一机制。 金荞麦 L型和 S 型的结实率大
约为 9%,造成结实率低的原因有待深入研究探讨。
高等植物固着生长的特性使它们不能主动的去
寻找配偶,为了在不同的环境下实现雌雄配子的最
大繁殖适合度,植物在长期演化过程中进化了多种
多样的繁殖系统和繁殖策略[15]。 繁殖策略是指植
物在其生活史过程中,通过资源最佳分配格局并以
特有的繁殖属性去适应环境,提高物种适合度的过
程[29鄄30]。 繁殖分配是指植物在生长发育过程中,同
化产物向其生殖器官分配的比例,即分配到生殖器
官中的有机物数量[31]。 植物的繁殖分配是植物生
活史中重要的特征,是植物繁殖对策的主要成分,它
已经受到生态学家的广泛关注。 对于它的研究国外
已有近 30年的历史,而我国在该领域的研究起步较
晚,赵玉红等[32]和苏智先等[33]首次对四川大头茶种
群的生殖分配进行了较系统的研究,填补了亚热带
7125摇 18期 摇 摇 摇 赵梅摇 等:二型花柱植株金荞麦繁殖特征 摇
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乔木种群繁殖分配研究的空白,由此推动了我国植
物繁殖分配研究的开展[32],随后又有不少的研究人
员在这方面展开了大量的工作[34鄄36]。
繁殖分配控制着植物繁殖与生存的平衡[37],是
植物生活史理论研究的核心之一。 一般认为遗传差
异、环境资源的有效性、个体间竞争对植物繁殖分配
具有主效应[38]。 资源利用假说认为,植物可以通过
控制分配给营养构件和繁殖构件的相对资源比例来
保证繁殖成功[39鄄40]。 植株可供分配的资源是有限
的,当繁殖所需资源增加时,分配给存活和生长的会
减少,进而影响其存活与生长能力。 而当分配给营
养构件的资源增加时,必然会导致分配给繁殖构件
的资源减少[1],即植物分配给营养构件和繁殖构件
的资源间存在着“此消彼长冶的权衡关系。 本研究通
过阐述二型花柱植物金荞麦生物量分配及花柱长短
与生物量分配的相关性为揭示二型花柱的进化机制
和方向提供有力证据。 金荞麦雌蕊长和雄蕊长在同
一个花型中差异显著,相关性分析显示雌蕊长和雄
蕊长为极显著负相关(P<0.01),而雌雄总长不存在
显著差异,表明雌雄蕊长存在权衡关系。 金荞麦 S
型和 L型花部构件在生物量分配上存在显著差异,S
型花总生物量显著大于 L 型,这与 S 型花直径显著
大于 L 型呈正相关,S 型花的雄蕊生物量和花其余
部分生物量显著大于 L 型,而雌蕊生物量在 S 型花
和 L型花间表现为差异不显著,这与二型花柱花结
构特征相符。 分析金荞麦雌雄蕊长度与花部生物量
分配相关性表明,雌蕊长与雄蕊生物量为显著负相
关(P<0.05),存在权衡关系,但在雄蕊长与花部构件
生物量分配中没有找到这种权衡。 金荞麦植株构件
生物量分配结果表明,金荞麦 S 型植株构件生物量
总体要比 L 型大,除花生物量分配和繁殖 /营养比
外,其它生长特征参数和植株构件生物分配在两种
花型间没有达到显著差异,金荞麦 L 型花生物量分
配显著大于 S型(F = 7.781,P = 0.008),即金荞麦 L
型植株营养器官生物量所占比例比 S 型明显下降,
而繁殖器官所占的比例比 S 型显著增加,说明金荞
麦植株的营养生长于有性繁殖间存在权衡关系,L
型可能通过减少营养器官资源的比例,将一部分资
源转移给了繁殖器官以保障其有性繁殖成。 通过金
荞麦雌雄蕊长度与植株生物量分配相关性分析,得
出雄蕊长与花生物量分配呈显著负相关也进一步验
证这一结果。
References:
[ 1 ] 摇 Zhang D Y. Life History Evolution of Plant and Ecology of
Breeding. Beijing: Science Press, 2004: 1鄄80.
[ 2 ] 摇 Darwin C R. The Different Forms of Flowers on Plants of the Same
Species. London: Murray, 1877: 1鄄352.
[ 3 ] 摇 Barrett S C H, Richards J H. Heterostyly in tropical plants.
Memoirs of the New York Botanical Garden, 1990, 55: 35鄄61.
[ 4 ] 摇 Ganders E. The biology of heterostyly. New Zealand Journal of
Botany, 1979, 17(4): 607鄄635.
[ 5 ] 摇 Labonne J D J, Shore J S. Positional cloning of the s haplotype
determining the floral and incompatibility phenotype of the long鄄
styled morph of distylous Turnera subulata. Molecular Genetics
and Genomics, 2011, 285(2): 101鄄111.
[ 6 ] 摇 Barrett S C H. Darwin爷 s legacy: the forms, function and sexual
diversity of flowers. Philosophical Transactions of the Royal Society
B: Biological Sciences, 2010, 365(1539): 351鄄368.
[ 7 ] 摇 Lloyd D G, Webb C J. The selection of heterostyly / / Barret S C
H. Evolution and Function of Heterostyly. Berlin: Spring鄄Verlag,
1992: 179鄄207.
[ 8 ] 摇 Lloyd D C, Webb C J. The selection of heterostyly / / Barret S C
H. Evolution and Function of Heterostyly. Berlin: Spring鄄Verlag,
1992: 197鄄207. (本条文献与第 7条重复,请查实)
[ 9 ] 摇 Ganders F R. Dissasortive pollination in the distylous plant
Jepsonia heterandra. Canadian Journal of Botany, 1974, 52:
2041鄄2406.
[10] 摇 Faivre A E, McDade L A. Population鄄level variation in the
expression of heterostyly in three species of Rubiaceae: Does
reciprocal placement of anthers and stigmas characterize
heterostyly. American Journal of Botany, 2001, 88(5): 841鄄853.
[11] 摇 Dulberger R. Floral polymorphisms and their functional
significance in the heterostylous syndrome / / Barrett S C H.
Evolution and Function of Heterostyly. Berlin: Springer鄄Verlag,
1992: 41鄄84.
[12] 摇 Chen M L, You Y L, Zhang X P. Advances in the research of
heterostyly. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(1): 226鄄239.
[13] 摇 Zhou W, Wang H. Heterostyly in angiosperms and its evolutionary
significance. Chinese Bulletin of Botany, 2009, 44(6): 742鄄751.
[14] 摇 Bjorkman T. The effectiveness of heterostyly in preventing
illegitimate pollination in dish鄄shaped flowers. Sexual Plant
Reproduction, 1995, 8(3): 143鄄146.
[15] 摇 Barrett S C H. The evolution and function of stylar polymorphisms
in flowering plants. Annals of Botany, 2000, 85(1): 253鄄265.
[16] 摇 Xiao Y A, He P, Li X H. The flowering phenology and
reproductive features of the endangered plant Disanthus
cercidifolius var. longipes H. T. Chang (Hamamelidaceae) . Acta
Ecologica Sinica, 2004, 24(1): 14鄄21.
[17] 摇 Bosch J, Retana J, Cerd佗 X. Flowering pgenology, floral traits
and pollinator composition in a herbaceous Mediterranean plant
community. Oecologia, 1997, 109(4): 583鄄591.
[18] 摇 Rathcke B, Lacey E P. Phenological pat terns of terrestrial plants.
Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 1985, 16:
8125 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
179鄄 214.
[19] 摇 Ollerton J, Lack A. Relationships between flowering phenology,
plant size and reproductive success in shape Lotus corniculatus
(Fabaceae) . Plant Ecology, 1998, 139(1): 35鄄47.
[20] 摇 Ollerton J, Diaz A. Evidence for stabilising selection acting on
flowering time in Arum maculatum (Araceae): The influence of
phylogeny on adaptation. Oecologia, 1999, 119(3): 340鄄348.
[21] 摇 Rathcke B, Lacey E P. Phenological patterns of terrestrial plants.
Annual Review of Ecology and Systematics, 1985, 16: 179鄄214.
[22] 摇 Li X R, Tan D Y, Guo J. Comparison of flowering phenology of
two species of Ammopiptanthus ( Fabaceae ) under ex situ
conservation in the turpan eremophytes botanical garden,
Xinjiang. Biodiversity Science, 2006, 14(3): 241鄄249.
[23] 摇 Gilber R. Cooperate evolution of plant and animal. 1975.
[24] 摇 Primack R B. Longevity of individual flowers. Annual Review
Ecology Evolution and Systematics, 1985, 16: 15鄄37.
[25] 摇 Augsprger C K. Phenology, flowering synchrony, and fruit set of
six neotropical shrubs. Biotropica, 1983, 15(4): 257鄄267.
[26] 摇 Xiao Y A. Studies on Reproductive Ecology and Photosynthetic
Adaptability of the Endangered Plant Disanthus cercidifolius
Maxim. Var. longipes H. T. Chang [ D]. Chongqing: Southwest
China Normal University, 2005.
[27] 摇 Chai S F, Wei X, Jiang Y S, Wei J Q, Jiang S Y, Wang M L.
The flowering phenology and characteristics of reproductive
modules of endangered plant Camellia nitidissima. Journal of
Tropical and Subtropical Botany, 2009, 17(1): 5鄄11.
[28] 摇 Domfnguez C A, Dirzo R. Rainfall and flowering synchrony in a
tropical shrub: variable selection on the flowering time of
Erythroxylum havanense . Evolutionary Ecology, 1995, 9 ( 2):
204 鄄216.
[29] 摇 Eckert C G, Barrett S C H. Tristyly, self鄄compatibility and floral
variation in Decodon verticillatus (Lythraceae) . Biological Journal
of the Linnean Society, 1994, 53(1): 1鄄30.
[30] 摇 Fu L G. Higher Plants of China. Qingdao: Qingdao Publishing
House, 2000: 511鄄513.
[31] 摇 Bai Z Z, Zhang X H, Xuan L J, Mo F K. A phenolic glycoside
from Fagopyrum dibotrys ( D. Don ) Hara. Chinese Chemical
Letters, 2007, 18(9): 1087鄄1088.
[32] 摇 Zhao Y H, Liu J X, Wen J. An review: plant reproductive
ecology. Grassland and Turf, 2007, (3): 83鄄86.
[33] 摇 Su Z X, Zhang S L, Zhong Z C. Advances in plant reproductive
ecology. Chinese Journal of Ecology, 1998, 17(1): 39鄄46.
[34] 摇 Bao G Z, Kang C L, Li X L. Effects of stocking intensity on grass
reproductive allocation and grain weight on the artificial grassland.
Acta Ecologica Sinica, 2002, 22(8): 1362鄄1366.
[35] 摇 Cao G X, Zhong Z C, Xie D T, Liu Y. The relationship between
reproductive allocation, fruit set and individual size of Camellia
Rosthorniana in different communities. Acta Phytoecologica
Sinica, 2005, 29(3): 361鄄366.
[36] 摇 Xiao Y A, Li X H, Hu W H, Wu Y, Long W W, He P. Study of
the reproductive allocation on the biomass of Goodyera
schlechtendaliana in the natural populations. Guihaia, 2006, 26
(1): 28鄄31.
[37] 摇 Li J H, Li Z Q, Liu Z G. Growth and resource allocation pattern
of Artemisia frigida under different grazing and clipping intensities.
Chinese Journal of Applied Ecology, 2004, 15(3): 408鄄412.
[38] 摇 Zhang D Y, Jiang X H. Mating system evolution, resource
allocation, and genetic diversity in plants. Acta Phytoecologica
Sinica, 2001, 25(2): 130鄄143.
[39] 摇 Charlesworth D, Charlesworth B. The effect of investment in
attractive structures on allocation to male and female functions in
plants. Evolution, 1987, 41(5): 948鄄968.
[40] 摇 Zhang D Y, Jiang X H. Costly solicitation, timing of offspring
conflict, and resource allocation in plants. Annals of Botany,
2000, 86(1): 123鄄131.
参考文献:
[ 1 ] 摇 张大勇. 植物生活史进化与繁殖生态学. 北京: 科学出版社,
2004: 1鄄80.
[12] 摇 陈明林, 游亚丽, 张小平. 花柱异型研究成果进展. 草业学
报, 2010, 19(1): 226鄄239.
[13] 摇 周伟, 王红. 被子植物异型花柱及其进化意义. 植物学报,
2009, 44(6): 742鄄751.
[16] 摇 肖宜安,何平,李晓红. 濒危植物长柄双花木开花物候与生殖
特性. 生态学报, 2004, 24(1): 14鄄21.
[22] 摇 李新蓉,谭敦炎, 郭江. 迁地保护条件下两种沙冬青的开花物
候比较研究. 生物多样性, 2006, 14(3): 241鄄249.
[26] 摇 肖宜安. 濒危植物长柄双花木 ( Disanthus cercidifolius var.
longipes)繁殖生态学与光合适应性研究 [D]. 重庆: 西南师
范大学, 2005.
[27] 摇 柴胜丰, 韦霄, 蒋运生, 韦记青, 蒋水元, 王满莲. 濒危植物
金花茶开花物候和生殖构件特征. 热带亚热带植物学报,
2009, 17(1): 5鄄11.
[30] 摇 傅立国. 中国高等植物(第 4 卷). 青岛: 青岛出版社, 2000:
511鄄513.
[32] 摇 赵玉红, 刘金祥, 文军. 植物繁殖生态学研究进展. 草原与草
坪, 2007, (3): 83鄄86.
[33] 摇 苏智先, 张素兰, 钟章成. 植物生殖生态学研究进展. 生态学
杂志, 1998, 17(1): 39鄄46.
[34] 摇 包国章,康春丽, 李向林. 不同放牧强度对人工草地牧草生殖
分配及种子重量的影响. 生态学报, 2002, 22(8): 1362鄄1366.
[35] 摇 操国兴, 钟章成, 谢德体, 刘芸. 不同群落中川鄂连蕊茶的生
殖分配与个体大小之间关系的探讨. 植物生态学报, 2005, 29
(3): 361鄄366.
[36] 摇 肖宜安, 李晓红, 胡文海, 吴杨, 龙婉婉, 何平. 斑叶兰自然
种群生物量生殖分配研究. 广西植物, 2006, 26(1): 28鄄31.
[37] 摇 李金花,李镇清, 刘振国. 不同刈牧强度对冷蒿生长与资源分
配的影响. 应用生态学报, 2004, 15(3): 408鄄412.
[38] 摇 张大勇, 姜新华. 植物交配系统的进化、资源分配对策和遗传
多样性. 植物生态学, 2001, 25(2): 130鄄143.
9125摇 18期 摇 摇 摇 赵梅摇 等:二型花柱植株金荞麦繁殖特征 摇