全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 9 期摇 摇 2013 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
可持续发展研究的学科动向 茶摇 娜,邬建国,于润冰 (2637)……………………………………………………
代谢异速生长理论及其在微生物生态学领域的应用 贺纪正,曹摇 鹏,郑袁明 (2645)…………………………
植物内生菌促进宿主氮吸收与代谢研究进展 杨摇 波,陈摇 晏,李摇 霞,等 (2656)………………………………
中国园林生态学发展综述 于艺婧,马锦义,袁韵珏 (2665)………………………………………………………
个体与基础生态
基于最小限制水分范围评价不同耕作方式对土壤有机碳的影响 陈学文,王摇 农,时秀焕,等 (2676)…………
草原土壤有机碳含量的控制因素 陶摇 贞,次旦朗杰,张胜华,等 (2684)…………………………………………
外源钙离子与南方菟丝子寄生对喜旱莲子草茎形态结构的影响 车秀霞,陈惠萍,严巧娣,等 (2695)…………
毛竹出笋后快速生长期茎秆色素含量与反射光谱的相关性 刘摇 琳,王玉魁,王星星,等 (2703)………………
巴郎山异型柳叶片功能性状及性状间关系对海拔的响应 冯秋红,程瑞梅,史作民,等 (2712)…………………
外源磷或有机质对板蓝根吸收转运砷的影响 高宁大,耿丽平,赵全利,等 (2719)………………………………
不同猎物饲喂对南方小花蝽捕食量和喜好性的影响 张昌容,郅军锐,莫利锋 (2728)…………………………
捕食风险对东方田鼠功能反应格局的作用 陶双伦,杨锡福,姚小燕,等 (2734)…………………………………
基于线粒体细胞色素 c氧化酶亚基 I基因序列的帘蛤科贝类分子系统发育研究
程汉良,彭永兴,董志国,等 (2744)
………………………………
……………………………………………………………………………
不同实验生态环境对海刺猬遮蔽行为的影响 常亚青,李云霞,罗世滨,等 (2754)………………………………
种群、群落和生态系统
基于 RS与 GIS的赣江上游流域生态系统服务价值变化 陈美球,赵宝苹,罗志军,等 (2761)…………………
长江口及邻近海域富营养化指标响应变量参照状态的确定 郑丙辉,朱延忠,刘录三,等 (2768)………………
长江口及邻近海域富营养化指标原因变量参照状态的确定 郑丙辉,周摇 娟,刘录三,等 (2780)………………
鸭绿江口及邻近海域生物群落的胁迫响应 宋摇 伦,王年斌,杨国军,等 (2790)…………………………………
杭州西溪湿地大型底栖动物群落特征及与环境因子的关系 陆摇 强,陈慧丽,邵晓阳,等 (2803)………………
生物土壤结皮对荒漠土壤线虫群落的影响 刘艳梅,李新荣,赵摇 昕,等 (2816)…………………………………
大棚模拟条件下角倍蚜春季迁飞数量动态及其与气象因子的关系 李摇 杨,杨子祥,陈晓鸣,等 (2825)………
宁南山区植被恢复对土壤团聚体水稳定及有机碳粒径分布的影响 程摇 曼,朱秋莲,刘摇 雷,等 (2835)………
1958—2008 年太白山太白红杉林碳循环模拟 李摇 亮,何晓军,胡理乐,等 (2845)……………………………
不同干扰对黄土区典型草原物种多样性和生物量的影响 陈芙蓉,程积民,刘摇 伟,等 (2856)…………………
乌拉山自然保护区白桦种群的年龄结构和点格局分析 胡尔查,王晓江,张文军,等 (2867)…………………
西南干旱对哀牢山常绿阔叶林凋落物及叶面积指数的影响 杞金华,章永江,张一平,等 (2877)………………
阿尔泰山小东沟林区乔木物种丰富度空间分布规律 井学辉,曹摇 磊,臧润国 (2886)…………………………
景观、区域和全球生态
太湖流域生态风险评价 许摇 妍,高俊峰,郭建科 (2896)…………………………………………………………
基于 GIS的关中鄄天水经济区土地生态系统固碳释氧价值评价 周自翔,李摇 晶,冯雪铭 (2907)………………
资源与产业生态
淹水条件下控释氮肥对污染红壤中重金属有效性的影响 梁佩筠,许摇 超,吴启堂,等 (2919)…………………
研究简报
高温强光对小麦叶绿体 Deg1 蛋白酶和 D1 蛋白的影响及水杨酸的调节作用
郑静静,赵会杰,胡巍巍,等 (2930)
…………………………………
……………………………………………………………………………
不同 CO2 浓度变化下干旱对冬小麦叶面积指数的影响差异 李小涵,武建军,吕爱锋,等 (2936)……………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*308*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄05
封面图说: 肥美的当雄草原———高寒草甸是在寒冷的环境条件下,发育在高原和高山的一种草地类型。 其植被组成主要是多
年生草本植物,冬季往往有冰雪覆盖,土壤主要为高山草甸土。 当雄草原位于藏北高原, 藏南与藏北的交界地带,
海拔高度为 5200—4300m, 受海洋性气候影响,呈现高原亚干旱气候,年平均降水量 293—430mm。 主要有小嵩草草
甸、藏北嵩草草甸和沼泽草甸等,覆盖度为 60%—90% ,其中小嵩草草甸分布面积最大,连片分布于广阔的高原面
上。 高寒草甸草层低,草质良好,是畜牧业优良的夏季牧场。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 9 期
2013 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 9
May,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家环境保护公益性行业科研专项(201209031); 中国环境科学研究院改革启动经费专项项目(2011GQ鄄13); 中央级公益性科研院
所基本科研业务专项(2007KYYW04)
收稿日期:2012鄄02鄄13; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄10
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lijsh@ craes. org. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201202130189
李亮,何晓军,胡理乐,李俊生. 1958 ― 2008 年太白山太白红杉林碳循环模拟.生态学报,2013,33(9):2845鄄2855.
Li L, He X J,Hu L L, Li J S. Simulation of the carbon cycle of Larix chinensis forest during 1958 and 2008 at Taibai Mountain, China. Acta Ecologica
Sinica,2013,33(9):2845鄄2855.
1958—2008 年太白山太白红杉林碳循环模拟
李摇 亮1,何晓军2,胡理乐1,李俊生1,*
(1. 中国环境科学研究院,北京摇 100012;; 2. 陕西太白山国家级自然保护区管理局, 眉县摇 722300)
摘要:太白红杉(Larix chinensis)林主要分布于我国秦岭太白山的林线位置,对气候变化的响应十分敏感。 为了定量分析太白山
太白红杉林在气候变化背景下的碳循环特征,基于模型(MTCLIM)模拟的温度和降水数据,应用植被动态过程模型( LPJ鄄
GUESS)模拟了太白山南北坡 1958—2008 年太白红杉林的净初级生产力(NPP)、生物量和净生态系统碳交换量(NEE)。 结果
表明:1)太白红杉和巴山冷杉(Abies fargesii)的 NPP 和生物量在太白红杉林占有优势,太白红杉的 NPP 和生物量均大于巴山冷
杉。 1958—2008 年间太白红杉南北坡 NPP 的平均值为 0. 38 kgC·m-2·a-1,巴山冷杉为 0. 25 kgC·m-2·a-1,两者之和占整个太白
红杉林 NPP 的 86% ;1958—2008 年间太白红杉南北坡生物量的平均值为 2. 91 kgC / m2,巴山冷杉为 2. 02 kgC / m2,两者之和占
太白红杉林生物量的 94% 。 2)太白红杉和巴山冷杉的 NPP 均表现为北坡大于南坡,且南北坡均有逐年增加的趋势,北坡的增
幅小于南坡,所以太白山南北坡太白红杉林的 NPP 差异有逐年减少的趋势。 3)太白红杉生物量的年际波动较大,南北坡呈交
替上升趋势,南坡的平均值(2. 94 kgC / m2)大于北坡(2. 89 kgC / m2)。 巴山冷杉生物量的年际波动相对较小,北坡生物量水平
大于南坡。 4)1958—2008 年南北坡太白红杉林平均 NEE均为-0. 023 kgC·m-2·a-1,表现为碳汇。 南北坡碳汇水平均呈逐年增
加趋势,南坡的增加幅度(0. 91 g·m-2·a-1)大于北坡(0. 42 g·m-2·a-1)。 以气候和 CO2 为驱动因子对太白山太白红杉林的长期
碳循环动态做了定量分析,从机理上揭示气候变化与生态系统碳循环的关系,还需要做进一步的野外观测和控制实验研究。
关键词:生物量;气候变化;LPJ鄄GUESS;净生态系统碳交换量;净初级生产力
Simulation of the carbon cycle of Larix chinensis forest during 1958 and 2008 at
Taibai Mountain, China
LI Liang1, HE Xiaojun2,HU Lile1, LI Junsheng1,*
1 Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China
2 Administration Bureau of Shaanxi Taibai Mountain National Nature Reserve, Meixian 722300, China
Abstract: The terrestrial ecosystem carbon cycle, an important component of the global carbon cycle, has significant
impacts on the composition of atmospheric greenhouse gases (GHGs) and global climate change. Quantitative analysis,
which provides knowledge of the terrestrial ecosystem carbon cycle, is not only a prerequisite for accurately predicting
regional and global climate; it also provides a scientific basis from which governments can develop programs in response to
global change. The major goal of this study is to quantify the carbon cycle of the Larix chinensis forest at Taibai Mountain,
Shaanxi, China, which experienced significant climate change during the time period from 1958 to 2008. Process鄄based
models are useful tools for predicting changes to the long鄄term ecosystem carbon cycle that is influenced by climate change.
We quantitatively investigated the carbon cycle of the modeled area by using a process鄄based model, LPJ鄄GUESS, using
climatic data from the Mountain Microclimate Simulation Model (MTCLIM) and CO2 concentration data to drive the model.
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Net primary productivity (NPP), biomass and net ecosystem carbon exchange (NEE) are the major outputs of the LPJ鄄
GUESS model we used in this study. The NPP and biomass of L. chinensis and Abies fargesii were large in the L. chinensis
forest, and both NPP and biomass of L. chinensis were larger than A. fargesii. The average NPP of L. chinensis and A.
fargesii during 1958 and 2008 were 0. 38 kgC·m-2·a-1 and 0. 25 kgC·m-2·a-1, respectively. The sum of the two species忆
NPP accounted for 86% of the biomass in L. chinensis forest. The average biomass of L. chinensis and A. fargesii during
1958 and 2008 were 2. 91 kgC / m2 and 2. 02 kgC / m2, respectively. The sum of the two species忆 biomass was 94 percent of
the NPP in L. chinensis forest. A. fargesii occupied the lower slope of the L. chinensis forest because of its altitudinal
limitation, and the upper elevation forest was pure L. chinensis forest. Both L. chinensis and A. fargesii had larger NPP on
the northern slope of Taibai Mountain than on the southern slope. Both slopes experienced increasing NPP of the two
species over time, and the increase of the northern slope was smaller than the southern slope, so the difference of the L.
chinensis forest忆s NPP between the northern and southern slope was decreasing over the 51鄄year study period. Biomass of L.
chinensis experienced inter鄄annual fluctuations during the 1958—2008 study period and increased alternatively between the
northern and southern slope. The mean biomass on the southern slope between 1958 and 2008 (2. 94 kgC / m2) was greater
than the northern slope (2. 89 kgC / m2). Biomass of A. fargesii, which always occupied a larger part on the northern slope
during the 51鄄year study period, had fewer inter-annual fluctuations compared with L. chinensis. The modeled value of
NEE, whose average was -0. 023 kgC·m-2·a-1, showed that L. chinensis forest has been a carbon sink over the 51 years
studied. There was no significant difference in average NEE between the northern and southern slope. Both slopes showed
increasing carbon sink functioning, with an annual increase of 0. 91 gC·m-2·a-1 on the southern slope and 0. 42 gC·m-2·a-1
on the northern slope. This long鄄term simulation of the L. chinensis forest driven by climatic data and CO2 concentration was
only a preliminary quantitative study of the carbon cycle dynamics. Additional field observations and manipulative
experiments are needed to reveal the relationships between climate change and the ecosystem carbon cycle.
Key Words: biomass; climate change; LPJ鄄GUESS; NEE; NPP
陆地生态系统碳循环是全球碳循环系统的重要组成部分,对大气中的温室气体(CO2, CH4, NOx)组成以
及全球气候变化有着重要的影响[1]。 定量分析陆地生态系统碳循环过程是准确预测区域及全球气候的前提
条件[2],同时也为各国政府制定全球变化应对方案提供了科学依据。
过程模型是定量评估陆地生态系统碳循环长期变化的有效手段之一。 鉴于过程模型在研究气候变化与
生态系统动态方面的优势[3],以及人们对自然生态系统过程及其控制机制的认识不断深入,生态系统过程模
型在碳循环以及气候变化领域得到了广泛的应用[4鄄7]。 目前在全球应用较多的过程模型主要有(LPJ) [8]、
(HYL) [9]、(IBIS) [10]、(SDGVM) [11]、(TRIFFID) [12],虽然对某些生态系统过程的模拟采用了不同方程,但是
这些模型都以气候和 CO2 浓度为驱动因子,并且都包括了基本的植被生理过程、生物物理过程以及植被动态
过程[13]。 模型比较研究表明,以上过程模型在全球尺度上的模拟结果基本一致[13鄄14]。 为了降低大尺度过程
模型的计算量,提高模拟效率,许多过程模型的空间分辨率较低,因而限制了其在较小区域尺度的应用。
Smith等[15]将小尺度上来源于林窗模型[16]的,反映个体资源竞争的植被动态过程整合到 LPJ 模型中,开发了
(LPJ鄄GUESS)模型,使过程模型在小尺度上的应用成为可能[17鄄18]。 刘瑞刚等[19]利用(LPJ鄄GUESS)模型成功
模拟了我国北京东灵山暖温带落叶阔叶林的碳平衡。
太白红杉(Larix chinensis)林主要分布于我国秦岭太白山的林线位置,对气候变化的响应十分敏感[20],研
究林线生态系统的碳循环有助于人们进一步了解气候变化与生态系统功能之间的关系。 已有研究表明秦岭
地区近 51 年的气候变化明显,且南北坡气候有较大差异[21鄄23]。 而在这种气候变化的背景下,目前对太白红
杉林的碳循环研究较少,只涉及太白红杉林及其土壤的碳储量和碳密度[24鄄25],尚没有研究探讨过去近 51 年
太白红杉林碳循环的长期动态。 本研究利用 LPJ鄄GUESS 模型对太白山太白红杉林近 51 年的碳循环进行了
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定量模拟,并进行了南北坡差异分析,为探讨研究区的气候变化与碳循环的关系以及预测未来碳循环变化提
供了一定的参考。
1摇 材料和方法
1. 1摇 研究区概况
太白山(107毅41忆—107毅52忆N, 33毅49忆—34毅08忆E)系秦岭主峰, 海拔 3767 m,是我国中东部地区的最高山
峰。 太白山上下高差达 3000 m,气候和植被类型的垂直分异明显,在海拔 3000—3500 m有太白红杉林分布。
分布区域内的年降水量为北坡 709—1542 mm,南坡 795—1314 mm;年均温为北坡 1. 4—4. 2 益,南坡 3郾 7—
8郾 2 益;土壤形成以淋溶过程为主,并且受冷湿气候影响,土壤类型主要为山地暗棕壤。 研究区分布的乔木树
种除太白红杉外,还有巴山冷杉(Abies fargesii)和少量的牛皮桦(Betula albo鄄sinensis var. septentrionalis),太白
红杉林在其分布上限多呈纯林,分布下限与巴山冷杉混交;灌木主要为太白杜鹃(Rhododendron purdomii)、头
花杜鹃(R. capitatum)和金背杜鹃(R. clementinae)等。
1. 2摇 LPJ鄄GUESS模型简介
LPJ鄄GUESS模型属于陆地生态系统过程模型。 模拟过程包括植物生理过程(光合,呼吸等),生物物理过
程(能量交换)以及生物地球化学过程(H2O, CO2 循环) [8, 15, 26]。 LPJ鄄GUESS 模型通过模拟各组成物种的更
新、生长和死亡过程反映植被动态,这些过程主要受模拟区域当前的环境状况、物种组成以及物种的生活史特
征的影响[7]。 LPJ鄄GUESS模型适合于多尺度的生态系统动态模拟,已经在全球得到广泛的应用。 Smith 等[15]
和 Hickler等[17]分别应用 LPJ鄄GUESS模型成功模拟了欧洲和美国东北的植被动态。 Tagesson 等[18]利用 LPJ鄄
GUESS模型结合遥感数据模拟了瑞典森林的净初级生产力(NPP)。 LPJ鄄GUESS 也被用于模拟中国陆地生态
系统及北京山区森林的碳循环[6,19]。
LPJ鄄GUESS模型的输入数据包括月均温、月降水量、月平均辐射、CO2 浓度以及土壤类型代码。 输出数据
包括植被的 NPP、生物量、叶面积指数(LAI)、土壤碳储量、蒸散、径流以及土壤含水量等。
1. 3摇 数据获取
1. 3. 1摇 温度和降水数据
LPJ鄄GUESS模型模拟时间为 1958—2008 年,输入数据中的月平均温度和月降水量数据来自山地小气候
模拟模型(MTCLIM)模型。 MTCLIM模型可以根据某一点(基站)观察得到的气候要素值经过海拔、坡度和方
位的订正,计算出研究点的气候要素[27]。 MTCLIM 模型基于 Running 等[28]提出的气候要素空间递推的基本
思想,在应用于生态模拟时有较好的拟合效果。 经过一系列的改进[29鄄31],MTCLIM模型已经在生态水文模拟、
造林、林火研究以及病虫害预测等方面有了广泛的应用[32鄄34]。 MTCLIM 模型模拟得到的气候要素包括温度、
降水和潜在蒸散发等,本研究需要从 MTCLIM模型得到太白山南北坡太白红杉林分布上下限气温和降水的月
值数据。
获取本底数据的基站属于国家气象局的气象站,其地理位置分别是北坡的武功(34毅15忆N, 108毅13忆E),海
拔 448 m,南坡的佛坪(33毅31忆N, 107毅59忆E),海拔 827 m。 研究位点主要参数值见表 1,基站数据的时间范围
是 1958—2008 年,得到太白山南北坡太白红杉林上下限温度与降水的月值数据,作为 LPJ鄄GUESS 模型输入
数据的一部分。 1958—2008 年太白山太白红杉林南北坡的年均温和年降水量的动态变化见图 1。
1. 3. 2摇 其他数据
CO2 浓度年值数据来自美国地球系统研究实验室,时间段为 1658—2008 年;南坡太阳辐射为佛坪气象站
的数据,北坡太阳辐射为武功气象站的数据,时间段为 1958—2008 年;土壤类型代码根据模拟点的地理坐标
从模型自带的文件中提取。 由于本研究以碳循环为研究内容,为了减少模型源程序的修改,提高模型运行效
率,模型输出数据包括 NPP,生物量,NEE和 LAI。
1. 4摇 参数率定
太白山南北坡太白红杉林的垂直分布范围是 3000—3500 m,在这个林带分布的其他乔木树种还有巴山
7482摇 9 期 摇 摇 摇 李亮摇 等:1958 ― 2008 年太白山太白红杉林碳循环模拟 摇
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冷杉(垂直分布范围 2600—3300 m)和牛皮桦(垂直分布范围 1800—3100 m) [35],林下有灌木和草本。 LPJ鄄
GUESS可以在物种和植物功能型(PFT)两个水平上进行模拟。 因为没有物种特性参数的实测数据,在确定
了研究区的物种组成后,将物种划分到不同的植物功能型[7],以植物功能型参数代表物种参数进行模拟,物
种主要参数值见表 2。
表 1摇 MTCLIM模型模拟太白红杉林 4 个位点的温度与降水的参数值
Table 1摇 Parameter values of MTCLIM for temperature and precipitation modeling of four sites in L. chinensis forest
参数
Parameters
北坡上限
North_up
北坡下限
North_low
南坡上限
South_up
南坡下限
South_low
海拔 Elevation / m 3450 3100 3500 3200
坡度 Slope / (毅) 30 30 20 9. 2
坡向 Aspect / (毅) 310 70 130 200
等雨量线 Isohyet / cm 102. 7 94 103 98
最高温递减率 Maximum temperature lapse rate / (益 / km) -4. 9 -4. 9 -4. 1 -4. 1
最低温递减率 Minimum temperature lapse rate / (益 / km) -5. 1 -5. 1 -3. 9 -3. 9
图 1摇 南北坡太白红杉林的年均温和年降水量
Fig. 1摇 Mean annual temperature and annual precipitation of the L. chinensis forest on the southern and northern slope
表 2摇 LPJ鄄GUESS模型中植物物种的主要参数值
Table 2摇 Parameter values of the major plant species in LPJ鄄GUESS Model
特征
Trait
太白红杉
L. chinensis
巴山冷杉
A. fargesii
牛皮桦
B. albo鄄sinensis var.
septentrionalis
灌木
Shrub
草本
Grass
植物功能型 Pant functional type NS NE IBS TBS GR
植物更新最低温度 Minimum temperature for establish / 益 -18
植物更新最高温度 Maximum temperature for establish / 益 2 2 6
光合作用最低温度 Minimum temperature for photosynthesis / 益 10 10 10 15 10
光合作用最高温度 Maximum temperature for photosynthesis / 益 25 25 25 25 30
植物更新 5 度最小积温
Minimum growing degree day sum on 5 degree for establish 900 600 150 830 0
光合作用 5 度最小积温
Minimum growing degree day sum on 5 degree for photosynthesis 0 0 200 150 50
寿命 Longevity / a 900 900 300 100
耐荫性 Shade tolerance 不耐荫 耐荫 不耐荫 耐荫 不耐荫
摇 摇 NS: 落叶针叶乔木;NE: 常绿针叶乔木;IBS: 不耐荫落叶阔叶乔木;TBS: 耐荫落叶阔叶灌木;GR: 杂草或禾草
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1. 5摇 运行方案
LPJ鄄GUESS模型的运行分为两个时间段,第 1 个时间段是 1658—1957 年,运行 300a,目的是使模拟地区
的植被和土壤碳库分别达到稳定状态[15]。 第 2 个时间段是 1958—2008 年。 由于第 1 个阶段缺少对应年份
的部分输入数据,将 1958—1987 年的月平均温度、月降水量和太阳辐射数据循环使用,这样既可以使模型达
到平衡,也保证了模拟过程中干扰事件的发生,这种方法也是 LPJ鄄GUESS模型运行的通用方法[15,36]。
1. 6摇 模型验证
LPJ鄄GUESS模型的适用性广,已经进行了大量结果的验证[17鄄19, 37]。 由于 LPJ鄄GUESS 模型是第 1 次在秦
岭地区应用,所以用相关资料对模拟结果进行了验证。 通过将 NPP 和生物量与之前研究进行比较(表 3),发
现太白红杉、巴山冷杉、草本以及总体的模拟值与之前的研究结果基本一致,虽然牛皮桦的模拟结果明显小于
之前的研究结果,但从野外监测经验来看,这一模拟结果还是比较可靠的。 尽管太白红杉林分布海拔范围内
有牛皮桦分布,但是太白山红杉林的分布下限(3000 m)已经接近牛皮桦的分布上限了(3100 m),所以即便这
一区域有牛皮桦的分布,其数量也非常稀少,生长状况也很差。 另一方面,之前研究的牛皮桦的净初级生产力
和生物量是整个牛皮桦林的值,而模拟值相当于牛皮桦林的上限值。
另外,将 2000—2008 年 LAI月值的模拟结果与同时期 MODIS 1 km分辨率的 LAI 8 天合成 L4 级产品进
行了比较(图 2)。 从图 2 可以看出,模拟结果主要集中在 2 和 5 两个值上,连续性较差,且在 2 附近的值小于
反演结果,在 5 附近的值大于反演结果。 但总体来说,LAI的模拟结果还比较合理。
从以上验证结果来看,LPJ鄄GUESS模型可以较好的模拟太白山地区的植被特征,适用于太白红杉林碳循
环的南北差异分析。
表 3摇 NPP与生物量的模拟值与其他研究的比较
Table 3摇 Comparison of modeled NPP and biomass with other studies
物种
Species
净初级生产力
NPP / (kgC·m-2·a-1)
生物量
Biomass / (kgC / m2)
来源
Source
太白红杉 NS 0. 43 依 0. 01 2. 91依0. 15 模拟值
L. chinensis needle鄄leaved summergreen tree 0. 45依0. 10 6. 88依0. 13 [39]
8. 33 [40]
0. 60依0. 20 [41]
巴山冷杉 NE 0. 24依0. 01 2. 02依0. 10 模拟值
A. fargesii needled鄄leaved evergreen tree 0. 45依0. 10 6. 88依0. 13 [39]
0. 40依0. 15 [41]
牛皮桦 IBS 0. 06依0. 003 0. 21依0. 01 模拟值
B. albo鄄sinensis var. septentrionalis 4. 5 [39]
shade鄄intolerant broad鄄leaved summergreen tree 1. 88 [40]
0. 60依0. 25 [41]
草本 GR 0. 02依0. 004 0. 04依0. 004 模拟值
Herb or grass 0. 07 [40]
总体 Total 0. 78依0. 02 5. 27依0. 20 模拟值
10. 25 [40]
7. 65依4. 15 [25]
1. 25依0. 25 [42]
0. 90依0. 10 [43]
0. 60依0. 20 [41]
2摇 结果
2. 1摇 净初级生产力
由表 4 来看,太白红杉的 NPP 在南北坡上限有绝对的优势,但是在下限则显著低于巴山冷杉(P<0. 05),
由于太白红杉林的分布上限无巴山冷杉分布,所以南北坡上限巴山冷杉的 NPP 为 0。 太白红杉和巴山冷杉构
成了太白红杉林 NPP 的主要组成部分(86% ),牛皮桦、灌木和草本的 NPP 所占比例较小,且随时间变化的趋
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图 2摇 2000—2008 年 LAI模拟月值与反演值比较
摇 Fig. 2 摇 Comparison of modeled month LAI with observed data
during 2000 and 2008
势不明显。 无论是南坡还是北坡,太白红杉的 NPP 都
显著大于巴山冷杉(P<0. 05)。 太白红杉和巴山冷杉在
南坡的 NPP 都显著小于北坡(P<0. 05)(图 3)。
1958—2008 年,太白红杉南、北坡 NPP 分别为
0郾 32 kgC·m-2·a-1 和 0. 43 kgC·m-2·a-1,期间都表现出升
高的趋势,其中南坡的升高幅度为 0. 8 gC·m-2·a-1,北坡
为 0. 7 gC·m-2·a-1,但是北坡的 NPP 随时间波动较大,
且具有一定的周期性(大约为 20a)。 巴山冷杉南、北坡
NPP 的平均值分别为 0. 23 kgC·m-2·a-1 和 0. 26
kgC·m-2·a-1,同样表现出随时间升高的趋势,南北坡升
高幅度与太白红杉相等,分别为 0. 8 gC·m-2·a-1 和 0. 7
gC·m-2·a-1。 太白红杉和巴山冷杉的 NPP 在南坡的升
高幅度大于北坡,同时南坡的 NPP 小于北坡,说明近 51
年太白红杉林的 NPP 在太白山南北坡差异有逐年减少
的趋势。
2. 2摇 生物量
在生物量方面,太白红杉和巴山冷杉同样是太白红
杉林的主要组成部分(94% ),牛皮桦、灌木和草本生物
量之和所占比例只有 6% ,且随时间变化不明显(表 4)。 太白红杉生物量大于巴山冷杉,巴山冷杉北坡生物
量大于南坡(图 3)。 而太白红杉随时间的波动较大,北坡的生物量并不是一直高于南坡,比较近 51a 平均值,
南坡太白红杉生物量(2. 94 kgC / m2)大于北坡(2. 89 kgC / m2),但南北坡差异不显著(P>0. 05)。
表 4摇 1958 年和 2008 年 NPP和生物量的模拟值
Table 4摇 Modeled values of NPP and biomass in 1958 and 2008
位点
Site
年
Year
物种
Species
净初级生产力
NPP / (kgC·m-2·a-1)
生物量
Biomass / (kgC / m2)
北坡上限 1958 太白红杉 L. chinensis 0. 64 4. 53
North_up 巴山冷杉 A. fargesii 0. 00 0. 00
牛皮桦 B. albo鄄sinensis var. septentrionalis 0. 00 0. 00
灌木 Shrub 0. 00 0. 00
草本 Grass 0. 02 0. 04
2008 太白红杉 L. chinensis 0. 75 5. 20
巴山冷杉 A. fargesii 0. 00 0. 00
牛皮桦 B. albo鄄sinensis var. septentrionalis 0. 00 0. 00
灌木 Shrub 0. 00 0. 00
草本 Grass 0. 02 0. 04
北坡下限 1958 太白红杉 L. chinensis 0. 21 1. 23
North_low 巴山冷杉 A. fargesii 0. 49 4. 46
牛皮桦 B. albo鄄sinensis var. septentrionalis 0. 06 0. 16
灌木 Shrub 0. 02 0. 09
草本 Grass 0. 02 0. 04
2008 太白红杉 L. chinensis 0. 21 1. 17
巴山冷杉 A. fargesii 0. 55 4. 83
牛皮桦 B. albo鄄sinensis var. septentrionalis 0. 06 0. 18
灌木 Shrub 0. 02 0. 09
0582 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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摇 摇 续表
位点
Site
年
Year
物种
Species
净初级生产力
NPP / (kgC·m-2·a-1)
生物量
Biomass / (kgC / m2)
草本 Grass 0. 02 0. 04
南坡上限 1958 太白红杉 L. chinensis 0. 63 4. 24
South_up 巴山冷杉 A. fargesii 0. 00 0. 00
牛皮桦 B. albo鄄sinensis var. septentrionalis 0. 00 0. 00
灌木 Shrub 0. 03 0. 17
草本 Grass 0. 04 0. 05
2008 太白红杉 L. chinensis 0. 67 4. 75
巴山冷杉 A. fargesii 0. 00 0. 00
牛皮桦 B. albo鄄sinensis var. septentrionalis 0. 00 0. 00
灌木 Shrub 0. 03 0. 17
草本 Grass 0. 01 0. 03
南坡下限 1958 太白红杉 L. chinensis 0. 19 1. 16
South_low 巴山冷杉 A. fargesii 0. 43 3. 48
牛皮桦 B. albo鄄sinensis var. septentrionalis 0. 06 0. 17
灌木 Shrub 0. 03 0. 10
草本 Grass 0. 03 0. 04
2008 太白红杉 L. chinensis 0. 21 1. 09
巴山冷杉 A. fargesii 0. 51 4. 16
牛皮桦 B. albo鄄sinensis var. septentrionalis 0. 08 0. 26
灌木 Shrub 0. 03 0. 12
草本 Grass 0. 02 0. 02
图 3摇 1958—2008 年太白红杉和巴山冷杉 NPP和生物量的南北坡比较
Fig. 3摇 Comparison of NPP and biomass of L. chinensis and A. fargesii on the southern and northern slope during 1958 and 2008
1958—2008 年,太白红杉和巴山冷杉的生物量在南北坡均有上升的趋势(图 3)。 北坡太白红杉的生物
量波动较大,波动周期与 NPP 一致,20 世纪 90 年代末出现最小值(2. 55 kgC / m2)。 北坡巴山冷杉的生物量
有先降后升的趋势,但是幅度均不明显。 相对北坡,太白红杉和巴山冷杉在南坡的生物量波动较小,其中太白
红杉的生物量随时间升高的幅度逐年减少,甚至从本世纪初开始有下降的趋势;而巴山冷杉生物量在南坡的
升高幅度则逐年增加。
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2. 3摇 净生态系统碳交换
在 LPJ鄄GUESS模型的模拟环境中,NEE为正值表示生态系统为碳源,NEE 为负值表示生态系统为碳汇。
由图 4 可见,太白红杉林从 1958—2008 年期间总体表现为碳汇,南北坡的 NEE 随时间有较大的年际波动,碳
汇水平均呈现增加的趋势,其中南坡以 0. 91 gC·m-2·a-1 的幅度增加,北坡以 0. 42 gC·m-2·a-1 的幅度增加。 近
51 年南北坡 NEE的平均值相等,均为-0. 023 kgC·m-2·a-1,南北坡差异没有达到显著水平(P>0. 05)。
图 4摇 1958—2008 年太白红杉林南北坡 NEE
Fig. 4摇 NEE of L. chinensis forest on the southern and northern slope during 1958 and 2008
3摇 讨论
LPJ鄄GUESS模型一般应用在全球或者区域尺度上[7, 14],本研究首次尝试对一个山体的垂直植被带进行
碳循环模拟,并进行了南北坡的比较。 LPJ鄄GUESS模型是由气候和 CO2 数据驱动,山地小气候模型(MTCLIM
模型)提供了 LPJ鄄GUESS模型所需要的气候数据,为本次碳循环模拟研究提供了条件。 很多研究地区地理位
置特殊并且气象站点分布少,难以获得温度、降水量的直接观测数据,以往利用 LPJ鄄GUESS 进行的模拟研究
只是将研究区附近气象台站的数据做简单的线性插值,得到的数据有很大的不确定性[19, 44]。 本研究中
MTCLIM模型的应用大大提高 LPJ鄄GUESS模型输入数据的准确性。 由于 LPJ鄄GUESS 模型的不确定性主要来
自于模型模拟过程的随机性、参数标定的不确定性以及模型输入数据的误差[45],本研究通过提高气候数据的
质量一定程度上减少了模拟结果的不确定性。
太白红杉林的物种组成相对简单,分布上限由太白红杉构成纯林,林下层有灌木和草本,分布下限还与巴
山冷杉和牛皮桦混交。 模拟结果表明太白红杉林的物种组成与野外观测研究一致,太白红杉的 NPP 和生物
量在上限占有绝对的优势,而在下限巴山冷杉比较占优势(表 4),说明当前认为的太白红杉林的下限并非其
自然界限。 太白山此地带的大面积流石和人工砍伐是造成这种现象的主要原因[46]。 由于太白红杉幼苗喜阳
而巴山冷杉幼苗喜阴,所以太白红杉就成为流石上的先居者,造成太白红杉林顺着流石下延。 同样的原因,巴
山冷衫林被砍伐或发生火灾后首先被太白红杉定居,当这些干扰达到一定的频率时,巴山冷杉林就会被太白
红杉林替代。 由于模拟结果没有考虑这两个因素,模拟结果反映的是只是气候限制的植被生长,所以才出现
当前太白红杉林下限的巴山冷杉在净初级生产和生物量方面占有优势。
太白山北坡太白红杉林 NPP 和生物量大于南坡的特征与实际观测结果和相关研究结论一致[24]。 尽管
太白红杉和巴山冷杉在北坡湿冷的环境中的生长好于南坡,但 NPP 均随着温度的升高而增加,说明过去近 51
年太白山南北坡温度的升高有利于太白红杉林的生长。 南坡气温的上升幅度大于北坡,其 NPP 的增长速度
也大于北坡,所以 NPP 南北差异随着时间减少的趋势与南北坡的温度变化表现出一定的一致性。 太白红杉
林的 NPP 和生物量随温度升高而增加的趋势与温度较低的北坡有较高的 NPP 以及生物量的结果说明,温度
不是影响太白山南北坡太白红杉林 NPP 和生物量的决定因素。 相对于南坡来说,北坡的温度低,降水量与南
2582 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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坡又没有显著差异(图 1),土壤水分蒸发量则相对较少,所以土壤湿度有可能是北坡太白红杉林 NPP 和生物
量大于南坡的原因之一,当然这还需要进一步的实地观测与验证。 NPP 可以反映太白红杉林的生长状况,由
于 LPJ鄄GUESS模型还考虑了除生长以外的其他植被动态过程(更新和死亡) [15],新个体的加入以及由干扰和
自然寿命造成的个体死亡造成了生物量有较大的年际波动以及周期性变化。
在 LPJ鄄GUESS模型中,NEE等于植被通量与土壤呼吸(Rs, Respiration of soil)之和,其中植被通量在数值
上等于 NPP [15]。 植被通量为负值,代表通量的方向是从大气到生态系统;Rs 为正值,代表通量的方向是从生
态系统到大气。 生态系统表现为碳汇还是碳源取决于 NPP 和 Rs 的比例关系。 模拟结果显示太白红杉林表
现为碳汇,说明太白红杉林从大气吸收的碳大于土壤释放到大气中的碳,并且碳汇有增加的趋势。 但是,目前
对土壤呼吸过程与气候变化关系的认识尚不够深入[47],上面提到模拟结果不确定性的来源之一是模拟过程
的不确定性,所以随着气候的变化,太白红杉林碳平衡变化趋势模拟的精确性仍有待提高。
太白红杉林碳循环的模拟结果以该林带的气候为驱动力之一,其长期动态与对应年份的气候之间必然有
密切的关系。 全球已经开展了大量的控制实验试图揭示环境因子与碳循环的定量关系,Lin 等[48]通过 Meta
分析的方法研究了控制实验中反映的全球变暖与陆地生物量之间的关系,表明全球变暖使全球木本植物生物
量提高了 26. 7% ,草本提高了 5. 2% 。 Weltzin等[49]利用 11 个美国长期生态系统研究站的数据得到了平均年
降水量与 NPP 之间的显著线性相关关系。 本研究模拟的 NPP、生物量和 NEE等生态系统碳循环指标的长期
动态与温度和降水等气候因子之间并没有显著的相关关系。 一方面是因为控制实验研究的环境因子和考虑
的过程相对单一,而 LPJ鄄GUESS模型还考虑了影响生态系统碳循环的关键过程(如个体竞争、物候、群落演替
等) [15],无法用某一个因子的变化对整个生态系统的碳循环进行解释;另一方面,模型模拟目前还存在许多不
可避免的不确定性。 研究揭示了近 51 年太白红杉林南北坡碳循环的动态特征,但是要从机理上解释太白红
杉林碳循环的变化规律及其南北坡差异的根本原因,尚需要在本地区开展更深入的野外调查与控制实验
研究。
致谢: 感谢 Mats Lindeskog博士提供 LPJ鄄GUESS模型的程序代码。
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5582摇 9 期 摇 摇 摇 李亮摇 等:1958 ― 2008 年太白山太白红杉林碳循环模拟 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 9 May,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Analysis of subject trends in research on sustainable development CHA Na, WU Jianguo, YU Runbing (2637)………………………
Metabolic scaling theory and its application in microbial ecology HE Jizheng, CAO Peng, ZHENG Yuanming (2645)………………
Research progress on endophyte鄄promoted plant nitrogen assimilation and metabolism
YANG Bo, CHEN Yan, LI Xia,et al (2656)
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Review on the development of landscape architecture ecology in China YU Yijing, MA Jinyi, YUAN Yunjue (2665)………………
Autecology & Fundamentals
Evaluating tillage practices impacts on soil organic carbon based on least limiting water range
CHEN Xuewen,WANG Nong, SHI Xiuhuan, et al (2676)
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Controls over soil organic carbon content in grasslands TAO Zhen, CI Dan Langjie, ZHANG Shenghua, et al (2684)………………
Antagonistic interactive effects of exogenous calcium ions and parasitic Cuscuta australis on the morphology and structure of
Alternanthera philoxeroides stems CHE Xiuxia, CHEN Huiping,YAN Qiaodi, et al (2695)………………………………………
Correlation between pigment content and reflectance spectrum of Phyllostachys pubescens stems during its rapid growth stage
LIU Lin, WANG Yukui, WANG Xingxing, et al (2703)
…………
…………………………………………………………………………
Response of leaf functional traits and the relationships among them to altitude of Salix dissa in Balang Mountain
FENG Qiuhong, CHENG Ruimei, SHI Zuomin, et al (2712)
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Effects of phosphate and organic matter applications on arsenic uptake by and translocation in Isatis indigotica
GAO Ningda, GENG Liping, ZHAO Quanli, et al (2719)
………………………
…………………………………………………………………………
Effect of different preys on the predation and prey preference of Orius similis ZHANG Changrong, ZHI Junrui, MO Lifeng (2728)…
Effects of predation risk on the patterns of functional responses in reed vole foraging
TAO Shuanglun,YANG Xifu,YAO Xiaoyan, et al (2734)
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…………………………………………………………………………
Phylogenetic analysis of Veneridae (Mollusca: Bivalvia) based on the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I gene fragment
CHENG Hanliang, PENG Yongxing, DONG Zhiguo, et al (2744)
…
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Effects of different ecological environments in the laboratory on the covering behavior of the sea urchin Glyptocidaris crenularis
CHANG Yaqing, LI Yunxia, LUO Shibin, et al (2754)
………
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Population, Community and Ecosystem
The ecosystem services value change in the upper reaches of Ganjiang River Based on RS and GIS
CHEN Meiqiu, ZHAO Baoping, LUO Zhijun,et al (2761)
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…………………………………………………………………………
The reference condition for Eutrophication Indictor in the Yangtze River Estuary and adjacent waters response variables
ZHENG Binghui, ZHU Yanzhong, LIU Lusan, et al (2768)
…………
………………………………………………………………………
The reference condition for eutrophication Indictor in the Yangtze River Estuary and adjacent waters Causal Variables
ZHENG Binghui, ZHOU Juan, LIU Lusan, et al (2780)
……………
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The stress response of biological communities in China忆s Yalu River Estuary and neighboring waters
SONG Lun, WANG Nianbin, YANG Guojun,et al (2790)
…………………………………
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Ecological characteristics of macrobenthic communities and its relationships with enviromental factors in Hangzhou Xixi Wetland
LU Qiang,CHEN Huili,SHAO Xiaoyang, et al (2803)
……
……………………………………………………………………………
Effects of biological soil crusts on desert soil nematode communities LIU Yanmei, LI Xinrong, ZHAO Xin, et al (2816)……………
Associations between weather factors and the spring migration of the horned gall aphid, Schlechtendalia chinensis
LI Yang, YANG Zixiang, CHEN Xiaoming,et al (2825)
……………………
……………………………………………………………………………
Effects of vegetation on soil aggregate stability and organic carbon sequestration in the Ningxia Loess Hilly Region of northwest
China CHENG Man, ZHU Qiulian, LIU Lei, et al (2835)………………………………………………………………………
Simulation of the carbon cycle of Larix chinensis forest during 1958 and 2008 at Taibai Mountain, China
LI Liang, HE Xiaojun,HU Lile, et al (2845)
……………………………
………………………………………………………………………………………
Effects of different disturbances on diversity and biomass of communities in the typical steppe of loess region
CHEN Furong ,CHENG Jimin,LIU Wei, et al (2856)
…………………………
……………………………………………………………………………
Age structure and point pattern of Butula platyphylla in Wulashan Natural Reserve of Inner Mongolia
HU Ercha, WANG Xiaojiang, ZHANG Wenjun, et al (2867)
…………………………………
……………………………………………………………………
The impacts of the Southwest China drought on the litterfall and leaf area index of an evergreen broadleaf forest on Ailao Mountain
QI Jinhua, ZHANG Yongjiang, ZHANG Yiping,et aln (2877)
…
……………………………………………………………………
Spatial distribution of tree species richness in Xiaodonggou forest region of the Altai Mountains, Northwest China
JING Xuehui, CAO Lei, ZANG Runguo (2886)
……………………
……………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
The ecological risk assessment of Taihu Lake watershed XU Yan, GAO Junfeng, GUO Jianke (2896)………………………………
The value of fixing carbon and releasing oxygen in the Guanzhong鄄Tianshui economic region using GIS
ZHOU Zixiang, LI Jing, FENG Xueming (2907)
………………………………
……………………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Effect of different controlled鄄release nitrogen fertilizers on availability of heavy metals in contaminated red soils under waterlogged
conditions LIANG Peijun,XU Chao,WU Qitang,et al (2919)……………………………………………………………………
Research Notes
Effect of heat and high irradiation stress on Deg1 protease and D1 protein in wheat chloroplasts and the regulating role of salicylic
acid ZHENG Jingjing, ZHAO Huijie, HU Weiwei, et al (2930)…………………………………………………………………
The difference of drought impacts on winter wheat leaf area index under different CO2 concentration
LI Xiaohan, WU Jianjun, L譈 Aifeng, et al (2936)
…………………………………
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4492 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索自然奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,促
进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 9 期摇 (2013 年 5 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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Vol郾 33摇 No郾 9 (May, 2013)
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