全 文 ：第 34 卷第 13 期
2014年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.13
Jul.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:贵州省科技攻关项目(黔科合 NY字[2007]3040号); 贵州省科学技术基金(黔科合 J[2007]2059 号); 贵州省优秀教育科技人才省
长资金(黔省专合字(2006)5号)
收稿日期:2013鄄06鄄24; 摇 摇 修订日期:2014鄄04鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: fc.dlwang@ gzu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306241761
闫小莉,王德炉.遮荫对苦丁茶树叶片特征及光合特性的影响.生态学报,2014,34(13):3538鄄3547.
Yan X L, Wang D L.Effects of shading on the leaves and photosynthetic characteristics of Ligustrum robustum.Acta Ecologica Sinica,2014,34(13):3538鄄3547.
遮荫对苦丁茶树叶片特征及光合特性的影响
闫小莉1,王德炉2,*
(1. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京摇 100083; 2. 贵州大学林学院, 贵阳摇 550025)
摘要:通过人工遮荫方式研究了 4种遮荫强度(全光照、20%、40%和 60%遮荫) 对苦丁茶树叶片生长和光合特性的影响,从而
为苦丁茶合理栽培和抚育管理提供理论依据。 结果表明: (1) 40%遮荫条件下苦丁茶树叶片宽度、厚度、叶面积和栅栏组织厚
度均显著高于其它 3个处理(P<0.05),栅栏组织层数为 2 层,其它 3 个处理均为 1 层。 遮荫显著提高了苦丁茶树叶片总叶绿
素、叶绿素 a和叶绿素 b含量,且随遮荫程度的增强叶绿素含量呈上升趋势,而叶绿素 a / b呈相反趋势。 (2) 40%遮荫处理显著
提高了苦丁茶树叶片净光合速率(P<0.05),而遮荫达到 60%时则抑制了其光合速率。 20%和 40%遮荫处理促进苦丁茶树叶片
气孔导度、胞间 CO2浓度和蒸腾速率的提高,降低了蒸汽压亏缺,有利于光合作用的进行;全光照和 60%遮荫处理下蒸汽压亏缺
显著高于其它处理,而气孔导度和胞间 CO2浓度等因子极显著降低,从而抑制了苦丁茶树叶片蒸腾作用和光合作用。 (3) 遮荫
处理降低了苦丁茶树叶片光补偿点和暗呼吸速率,40%遮荫处理下表观量子效率和最大净光合速率显著提高。 随着遮荫程度
的增强,Fv / Fm和 Fv / Fo降低,与全光照相比,3种遮荫处理 Fv / Fm依次下降了 2.71%、 4.59%和 8.03%,Fv / Fo值依次降低了 6.
89%、11.99%和 19.81% (P<0.01);60%遮荫下各荧光参数值显著低于其它 3个处理,过度遮荫使苦丁茶树叶片叶绿素分子捕获
激发能的效率及光系统域 (PS域)潜在活性降低。 综上,苦丁茶树在适宜的遮荫强度下,即 40%遮荫(日光合有效辐射在 273—
1222 滋mol·m-2·s-1范围内)条件下其叶片生长和光合能力会有效提高。
关键词:苦丁茶; 遮荫强度; 叶片特征; 光合特性
Effects of shading on the leaves and photosynthetic characteristics of Ligustrum
robustum
YAN Xiaoli1, WANG Delu2,*
1 The Key Laboratory of Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
2 Forestry College of Guizhou University, Guiyang 550025, China
Abstract: We study the effect of different shading treatments (0, 20%, 40% and 60% shade) on the leaf growth and
photosynthetic characteristics of Ligustrum robustum through artificial shade, aiming to provide scientific advices for
cultivation and management of the species. The results showed that (1) the leaf width, leaf area and leaf thickness at 40%
shade of L. robustum were significantly higher than those under other three different treatments; the palisade tissue thickness
(64.70 滋m) at 40% shade of L. robustum was significantly higher than those under other three different treatments; there
were two palisade tissue layers at 40% shading treatment comparing to one layer at the other three different treatments. The
contents of total chlorophyll, chlorophyll a and chlorophyll b in leaves under the shading conditions were significant higher
than those under the full daylight, and the chlorophyll contents increased with the increasing of shading levels. That L.
robustum showed significantly higher leaves growth and the best overall growth and development at 40% shading treatment,
which could be regarded as an appropriate shading intensity for its growth and development of L. robustum. (2) The net
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photosynthetic rate increased at 40% shading treatment but decreased at 60% shading treatment. The stomatal conductance,
internal carbon dioxide concentration and transpiration rate increased while the vapor pressure deficit decreased at both 20%
and 40% shading treatment, which was helpful for photosynthesis. The vapor pressure deficit was highest while stomatal
conductance and internal carbon dioxide concentration lowest at the 0% and 60% shading treatment comparing to other
shade treatments, which suppressed net photosynthetic rate and transpiration rate of the plants. (3)The dark respiration and
light compensation point declined in the shading treatments while the 40% shading treatments resulted in the increases of
the apparent quantum efficiency and maximum net photosynthetic rate, which indicated that L. robustum had shade tolerance
to some extent. The Fv / Fm and Fv / Fo became smaller as the increase of shading level, the Fv / Fm of 20%, 40% and 60%
shading treatments were about 2.71%, 4.59% and 8.03% significantly lower than that under full day light respectively, and
the Fv / Fo of 20%, 40% and 60% shading treatments were about 6.89%, 11.99% and 19.81% significantly lower than that
under full day light respectively. All fluorescence parameters of 40% shading treatment were significantly lower than those
under the other three different treatments. Shading significantly depressed the efficiency of chlorophyll molecules capture
excitation energy and potential activity of photosystem域(椎PS域). In summary, L. robustum is shade鄄tolerant plants, and
40% shading treatment ( the daily PAR values within the range of 273—1222 滋mol·m-2·s-1 ) is an appropriate light
environment, which could significantly improve leaves growth and photosynthetic capacity.
Key Words: Ligustrum robustum; shade; leaves characteristics; photosynthetic characteristics
摇 摇 苦丁茶树,即粗壮女贞(Ligustrum robustum),为
木犀科女贞属植物,是一种野生的常绿灌木或小乔
木,集中分布在贵州、四川、云南等南方地区,分布海
拔高度为 400—2000m[1]。 将粗壮女贞鲜叶加工后
作为一种代茶饮料,称为苦丁茶,加工而成的苦丁茶
经冲泡,叶片舒展鲜活,汤色翠绿,滋味先苦后甘,具
有清热解毒、生津止渴、降脂减肥和防癌治癌等多种
药理保健功效[2鄄4],享有“青山绿水冶和“绿色黄金冶
的美誉[5]。 苦丁茶树作为极具开发潜力的经济类植
物,受到研究者广泛关注,目前主要研究集中在药理
及其成份提取、分析[2]等方面,在产量[6]、光合特
性[7鄄8]、微量元素[9鄄10]、人工繁殖与栽培技术[11]、生
理特性[12]、有机肥[13]等方面也有研究。
目前,在我国西南地区已开始大力发展苦丁茶
产业,对地区经济发展起到了很好的带动作用。 然
而,有研究者发现苦丁茶树虽在无遮荫或强光照条
件下可正常生长,但强光照会使叶面出现皱纹,叶片
两侧向中间闭合,呈卷曲状[1],影响茶叶产量和品
质。 另一方面,随着全球气候变暖,近年来西南地区
高温干旱形势逐渐加剧,这对苦丁茶树生理适应产
生了影响,导致其产量和品质下降。 叶片是植物接
受光的器官,光照条件的改变首先会影响到叶片生
长发育和形态解剖结构的变化[14],随着叶片组织结
构的变化,植株光合特性也发生相应变化(如净光合
速率提高、光补偿点和饱和点降低等) [15鄄18]。 前人研
究得出遮荫措施可通过降低光照强度、气温、土温和
叶温等来提高土壤含水量、空气湿度等[15,19]改变植
物生长环境,进而植物叶片栅栏组织、海绵组织、叶
角质层、表皮细胞和叶厚度等均会随着遮荫强度的
变化发生相应变化[20鄄22]。 因此,采取合理的遮荫措
施对提高苦丁茶产量和品质,以及在西南地区或更
广泛的地区栽培具有重要意义。 但是,目前有关苦
丁茶树在遮荫条件(或不同光照强度)下叶片生长及
光合特性的详细和系统性研究尚未见报道,且在苦
丁茶树栽培和管理过程中还没有遮荫操作的理论数
据支撑。
因此,本文采用人工遮荫的方法,对不同遮荫强
度下苦丁茶树叶片生长及光合特性进行系统研究,
目的是(1)揭示不同光照强度对苦丁茶树叶片生长
和光合能力产生的影响及其适应特征;(2)明确能够
促进苦丁茶树叶片生长、提高光合能力和茶叶产量
的适宜光照范围。 从而为苦丁茶树高产、优质的合
理栽培,抚育管理技术提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验区概况与研究对象
试验在贵州大学林学院苗圃进行,地处贵阳市
花溪区,东经 104毅 34忆、北纬 26毅 34忆,年均温度
9353摇 13期 摇 摇 摇 闫小莉摇 等:遮荫对苦丁茶树叶片特征及光合特性的影响 摇
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15.8 益;年降水量为 1229 mm;年平均相对湿度
79%,年生长期为 271 d。 供试材料为生长状况基本
一致的 3 年生苦丁茶树实生苗,栽于高 22 cm、口径
28 cm、底径 22 cm花盆中,每盆一株。
1.2摇 试验设计
自 2009 年 11 月份用不同透光率的黑色遮荫网
进行遮荫处理,遮荫棚南北向,高 1. 5 m,宽 2. 0 m,
东、西遮荫网距地面 0 cm,南北敞开,便于通风透气。
通过增加遮荫网的层数来调整遮荫程度,并用照度
计精确测定。 设置遮荫梯度分别为: 20%、40%、
60%,以全光照作为对照(CK),每处理重复 3 次,每
重复 4株。 并在多个晴朗无云天每隔 2 h 对不同遮
荫处理的实际光照强度进行了测定(图 1)。 为避免
相互遮光,各处理设置 2.0 m 的间距,所有供试植株
均按一致的常规栽培技术管理。 试验相关指标的测
定于 2010年 5月之后展开,且测定和取样期间各处
理均继续保持遮荫至试验完毕。
图 1摇 不同遮荫处理下光合有效辐射值
Fig.1摇 Light density in different shade treatments
1.3摇 试验指标测定方法
1.3.1摇 叶片生长与内部解剖结构特征
于 2010年 6月初开始观测叶片、枝条等形态特
征以及新梢性状、色泽等,月末在各处理中摘取一定
量的成熟叶片进行叶长、叶宽和叶面积测定。 沿叶
主脉两侧切取 0. 5—1 cm的小片,用 FAA液固定、梯
度酒精脱水、番红染色、二甲苯透明处理制成石蜡切
片(厚度为 10 滋m),脱蜡后固绿染色剂进行复染,在
Motic型光学显微镜下,用 Images Advaced3.0 软件进
行观测。
1.3.2摇 叶绿素含量
在光合特性测定完成后,摘取各处理叶片,精确
称取 0. 300 g 苦丁茶树鲜叶片,测定采用 95%乙醇
提取比色法,每个样品重复 3次。
1.3.3摇 光合速率日进程
于 2010年 6月中旬选择晴朗无云天用 LI鄄 6400
进行光合日进程的测定。 测定因子有:净光合速率
(Pn)、气孔导度(Cond)、蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2浓
度(Ci)、叶面蒸汽压亏缺 (Vpdl)等。 测定时间为
08:00—18:00,每 2 h测 1次,每个处理测定 3株,每
株测定 3—5片叶子,重复记录 10 个观测值,取其平
均值作为该处理此时刻的光合速率测定值。
1.3.4摇 光响应曲线
于 2010 年 6 月中旬选择晴朗无云天气,在
9:00—11: 00 或 14:00—16:00 进行光合响应曲线
的测定。 光合光响应曲线的测定用 LI鄄 6400鄄 02B 红
蓝光源设定叶室中光合有效辐射强度分别为: 2000、
1800、1600、1500、1400、1300、1200、1000、800、600、
400、200、100、50、20、0 滋mol·m-2·s-1,叶室温度控制
在(25 依0.5) 益; 相对湿度控制在(40 依5)%,测定
前对叶片进行 1000 滋mol·m-2·s-1光诱导 15 min。
1.3.5摇 叶绿素荧光参数
用 LI鄄 6400 测定初始荧光 ( Fo )、最大荧光
(Fm)、可变荧光 (Fv),最大的光化学效率 ( Fv /
Fm)、按照 Fv / Fm = (Fm-Fo) / Fm 来计算。 其中
Fo、Fm测定前,需要植物叶片完全的暗适应。 选定
叶片后,白天用锡纸包裹,经过一个晚上的暗适应后
在凌晨破晓前测定。
1.4摇 数据处理
采用 SPSS 20.0 软件对试验数据进行 One鄄way
ANOVA 分析,Duncan 新复极差法进行多重比较。
对光响应测定结果,按非直角双曲线方程对光响应
参数进行估算[18]:不同遮荫强度下的 Pn鄄PAR 响应
曲线采用非直角双曲线模型进行拟合,并通过直线
回归得光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、最大净光
合速率(Pnmax)、表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率
(Rd)等。
2摇 结果与分析
2.1摇 遮荫对苦丁茶树叶片外观形态的影响
由表 1可知,遮荫对苦丁茶树叶片外观形态产
生的影响主要表现在随着遮荫强度的增加,苦丁茶
树叶片叶色加深、叶型呈长椭圆形或椭圆形、新梢色
泽深绿微紫、叶缘逐渐平展、叶尖为渐尖;而遮荫对
苦丁茶树姿、叶面、叶质和叶基无影响。
0453 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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表 1摇 遮荫对苦丁茶树叶片外观形态的影响
Table 1摇 Effect of shading on leaf characteristics of Ligustrum robustum
测定指标
Determination standard
0% (CK)
0% shading
20%遮荫
20% shading
40%遮荫
40% shading
60%遮荫
60% shading
树姿 Tree posture 半披张 半披张 半披张 半披张
新梢色泽 Treetop color 深绿微紫 黄绿色 浅绿色 浅绿色
叶型 Leaf shape 长椭圆 长椭圆 长椭圆 椭圆
叶色 Leaf color 黄绿 黄绿 深绿 暗绿
叶面 Foliar 平滑光泽 平滑光泽 平滑光泽 平滑光泽
叶缘 Leaf margin 微波 微波 平展 平展
叶质 Leaf quality 柔软 柔软 柔软 柔软
叶基 Leaf base 楔形 楔形 楔形 楔形
叶尖 Leaf tip 急尖 渐尖 渐尖 渐尖
摇 摇 从表 2 可见,遮荫对苦丁茶树叶长和叶面积产
生了极显著影响。 与全光照相比,40%和 60%遮荫
条件下苦丁茶树叶面积均大于无遮荫条件,但 60%
遮荫与无遮荫条件之间差异不显著,20%遮荫显著
降低了叶面积,由此表明,适度遮荫增大了苦丁茶树
叶面积,有利于苦丁茶树叶片的生长发育,而过度遮
荫起到了相反的作用。
表 2摇 遮荫对苦丁茶树叶片大小的影响
Table 2摇 Effect of shading on leaf size of Ligustrum robustum
处理
Treatments
叶长
Leaf length / cm
叶宽
Leaf width / cm
叶面积
Leaf area / cm2
0%(CK) 0% shading 5.34依0.08B 2.31依0.15B 7.83依0.09B
20%遮荫 20% shading 4.81依0.14C 2.14依0.10B 6.16依0.12C
40%遮荫 40% shading 5.82依0.19B 2.87依0.05A 9.88依0.18A
60%遮荫 60% shading 6.67依0.25A 2.10依0.05B 8.12依0.09B
摇 摇 每列不同的大写字母代表不同遮荫处理之间存在极显著性差异(P<0.01)
2.2摇 遮荫对苦丁茶树叶片解剖结构的影响
4个遮荫强度下苦丁茶树叶片上、下表皮细胞厚
度分别为 22.29—17.37 滋m、14.47—10.42 滋m,海绵
组织厚度为 92.77—72.62 滋m,栅栏组织 1—2层,厚
度为 64.70—48.91 滋m。 方差分析表明,各遮荫处理
下苦丁茶树叶片海绵组织和栅栏组织的厚度存在显
著差异,而上、下表皮细胞厚度差异不显著。 其中,
40%遮荫下叶片和栅栏组织厚度显著高于其它 3 个
处理,栅栏组织层数为 2 层(表 3),表明在 40%遮荫
条件下可显著改变苦丁茶树叶片解剖结构。
表 3摇 遮荫对苦丁茶树叶片解剖结构的影响
Table 3摇 Effect of shading on anatomical structure of Ligustrum robustum
处理
Treatments
叶片厚度
Leaf thickness
/ 滋m
上表皮细胞厚度
Thickness of upper
epidermis cell
/ 滋m
下表皮细胞厚度
Thickness of lower
epidermis cell
/ 滋m
海绵组织厚度
Spongytissue
thickness
/ 滋m
栅栏组织厚度
Palisade tissue
thickness
/ 滋m
栅栏组织层数
layer of PT
0%(CK) 127.35依11.33C 17.37依2.29a 10.42依1.74a 76.70依5.23ab 48.91依4.10b 1
20%遮荫 175.11依7.02B 20.84依0.87a 13.60依1.33a 72.62依8.29b 49.63依5.50b 1
40%遮荫 202.02依3.51A 19.68依4.37a 14.47依2.19a 92.77依7.95a 64.70依4.29a 2
60%遮荫 144.72依8.34C 22.29依3.62a 10.71依2.79a 78.86依8.44ab 50.57依4.36b 1
摇 摇 每列不同字母表示各遮荫处理之间存在差异,大写字母显著水平 P<0.01,小写字母显著水平 P<0.05
2.3摇 遮荫对苦丁茶树叶片叶绿素含量的影响
苦丁茶树叶片总叶绿素、叶绿素 a、b 含量在遮
荫条件下均显著高于全光照条件下的含量 ( P <
0郾 05),且随遮荫强度的增大叶绿素含量呈上升趋
1453摇 13期 摇 摇 摇 闫小莉摇 等:遮荫对苦丁茶树叶片特征及光合特性的影响 摇
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势。 而叶绿素 a / b的值则呈相反的趋势 (表 4)。 这
表明,随着遮荫程度的提高, 苦丁茶树叶绿素含量
的增加主要体现为叶绿素 b 含量的增加,即遮荫更
有利于促进苦丁茶树叶片中叶绿素 b的合成。
表 4摇 遮荫处理对苦丁茶树叶绿素含量的影响
Table 4摇 Effect of shading on chlorophy域contents of Ligustrum robustum
处理
Treatments
叶绿素 a
Chl a / (mg / g)
叶绿素 b
Chl b / (mg / g)
叶绿素总量
Total ch1 conent / (mg / g)
叶绿素 a / b
Chl (a / b)
0%(CK) 6.17依0.10d 2.89依0.04d 9.06依0.13 d 2.13依0.02 a
20%遮荫 6.79依0.06 b 3.36依0.08c 10.15依0.12 c 2.03依0.04 b
40%遮荫 7.91依0.08 b 4.01依0.08b 11.91依0.14 b 1.97依0.04 b
60%遮荫 8.76依0.09a 4.86依0.14a 13.63依0.09 a 1.80依0.15 c
摇 摇 不同小写字母代表不同遮荫强度下粗壮女贞叶绿素含量的差异性显著(P<0.05)
2.4摇 遮荫对苦丁茶树叶片光合特性的影响
2.4.1摇 Pn、LUE的日变化
如图 2,4种遮荫强度下苦丁茶树叶片在晴天 Pn
日变化均呈典型的“单峰冶型曲线。 有遮荫的处理在
10:00左右达到高峰,然后持续下降,至 18:00 左右
降至最低点,而全光照下 Pn 在 14:00 左右才达到高
峰值。 4 种处理下苦丁茶树叶片 Pn 日均值大小依
次为:遮荫 40%>0%>20%>60%。 与 40%遮荫处理
相比,0%、20%和 60%遮荫处理的 Pn 日均值分别下
降了 12.87%、15.56%和 16.77%,达到显著水平(P<
0.05),与全光照相比,40%遮荫处理可显著提高苦
丁茶树叶片净光合速率,而 20%和 60%遮荫处理却
起了抑制作用,但差异不显著(表 5)。
图 2摇 遮荫对苦丁茶树净光合速率的影响
Fig.2摇 The effects of shades on diurnal net photosynthetic rate
of Ligustrum robustum
表 5摇 不同遮荫处理对苦丁茶树叶片光合特性的影响
Table 5摇 Effect of different shading treatments on the photosynthetic characteristics of Ligustrum robustum
处理
Treatments
净光合速率
Net photosynthetic /
(滋molCO2·m-2·s-1)
气孔导度
Stomatal Conductance /
(molH2O·m-2·s-1)
胞间 CO2浓度
Internal carbon
dioxide concentration /
(滋molCO2·mol-1)
蒸腾速率
Transpiration rate /
(mmolH2O·m-2·s-1)
蒸汽压亏缺
The vapor
pressure deficit /
kPa
0%(CK) 2.91依1.570 b 0.026依0.015 b 225依11.064 d 0.58依0.389 b 1.86依0.555 a
20%遮荫 2.82依 0.973 b 0.046依0.023 a 240依3.617 b 0.91 依0.373 a 1.72依0.584 a
40%遮荫 3.34依1.199 a 0.053依0.017 a 247依2.999 a 1.03依0.490 a 1.72依0.542 a
60%遮荫 2.78依 1.270 b 0.033依0.021 b 232依6.363 c 0.57依0.320 b 1.78依0.528 a
摇 摇 每列不同的小写字母代表不同遮荫处理之间存在显著性差异(P<0.05)
2.4.2摇 Cond、Tr日变化
由图 3 可知,4 种遮荫处理 Cond 日变化趋势大
致相同,均呈单峰曲线,从 08:00开始上升,12:00 左
右达到最高峰, 18:00 左右降至最低点。 遮荫 40%
的处理 Cond 日均值分别比遮荫 20%、60%和 0%的
处理增加了 17.09%、56.19%和 105.98%(P<0.05)。
不同遮荫强度下 Tr 日变化趋势与 Pn 一致(图
4),都为“单峰冶型曲线,其峰值出现在 14:00。 各遮
荫强度下苦丁茶树 Tr日均值大小依次为:遮荫 40%
> 20%>0%>60%。 从表 6 中 Pn 与其他光合因子相
关性分析可知:在 20%和 60%遮荫条件下,Cond 与
Pn呈负相关,40%遮荫下则为显著正相关;4 个遮荫
强度下 Tr 与 Pn 均为正相关,其中 40%和 60%遮荫
时达到显著水平(P<0.05)。
2.4.3摇 Ci、Vpdl日变化
4种遮荫强度下苦丁茶树叶片 Ci 日变化均为
“W冶型,最大值均出现在 18:00。 在 10:00—12:00,
遮荫20%、40%、60%的处理Pn下降,而其Cond、Ci
2453 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 3摇 遮荫对苦丁茶树气孔导度的影响
Fig.3摇 The effects of shades on stomatal conductance of
Ligustrum robustum
图 4摇 遮荫对苦丁茶树蒸腾速率的影响
Fig.4摇 The effects of shades on transpiration rate of Ligustrum
robustum摇
表 6摇 不同遮荫处理下苦丁茶树叶片 Pn与其他光合参数间的相关性
Table 6摇 The correlation among photosynthetic parameter in leaves of Ligustrum robustum at shading treatments
处理
Treatments
净光合速率
Pn
气孔导度
Cond
胞间 CO2浓度
ci
蒸腾速率
Tr
蒸汽压亏缺
Vpdl
0%(CK) 1 0.270 -0.526 0.526 0.473
20%遮荫 1 -0.830 -0.961 0.923 0.795
40%遮荫 1 0.992* 0.960 0.996* 0.052
60%遮荫 1 -0.999* -0.999* 0.991* -0.999*
摇 摇 *显著水平 P<0.05
图 5摇 遮荫对苦丁茶树胞间 CO2浓度的影响
Fig. 5 摇 The effects of shades on internal carbon dioxide
concentration of Ligustrum robustum
上升,因此判断苦丁茶树叶片正午 Pn 降低是由非气
孔因素引起的(图 2、图 3、图 5)。 全光照、20%和
60%遮荫条件下 Ci 与 Pn 呈负相关,但只在 60%遮荫
条件下达到显著水平(P<0.05),可见,过度遮荫导致
光合有效辐射显著减少、气孔导度低、CO2同化率低、
致使较多 CO2滞留胞间、胞间 CO2浓度增高和 Pn 下
降,故 Ci 是制约苦丁茶树叶片 Pn 的主要因素之一
(表 6)。
图 6摇 遮荫对苦丁茶树叶片蒸汽压亏缺的影响
Fig. 6 摇 The effects of shades on Vapor pressure deficit of
Ligustrum robustum
不同遮荫强度下苦丁茶树 Vpdl 日变化趋势均
为“单峰冶型曲线,峰值出现在 16:00,Vpdl的大小依
次为:遮荫 0%>60%>40% >20%(图 6)。 全光照、
20%、40%遮荫处理 Pn 与 Vpdl 正相关但不显著,
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60%遮荫处理 Pn 与 Vpdl 呈显著负相关(P<0.05)
(表 6)。
2.4.4摇 遮荫条件下苦丁茶树叶片对光强变化的响应
不同遮荫强度下苦丁茶树叶片 Pnmax、 AQY、
LCP、LSP、Rd的变化见表 7,结果表明:苦丁茶树叶片
在遮荫 40%条件下 Pnmax最大,而遮荫达到 60%时
Pnmax显著降低,全光照和 20%遮荫处理之间差异不
显著。 遮光后 LCP 值均低于全光照,随着遮荫强度
的增强呈持续下降趋势, 60%遮荫处理下 LCP 由全
光照的 41.1 滋mol·m-2·s-1降低到 16.2 滋mol·m-2·s-1,
下降了 60.58%(P<0.05)。 遮光后叶片需光特性的
变化与弱光条件相适应,改变了叶片的结构与生理
功能,说明苦丁茶树在低光照条件下可通过大幅降
低 LCP、LSP 以提高对弱光的利用能力,适应弱光环
境来维持植株的正常生长。 4 种遮荫强度下,遮荫
40%条件下苦丁茶树叶片 AQY 最大(0.0423) (P<
0郾 05),说明其利用弱光的能力最强。
表 7摇 不同遮荫强度下苦丁茶树的光响应参数
Table 7摇 Photoresponse parameters of Ligustrum robustum under different shading treatments
处理
Treatments
最大净光合速率
PnmaxMaximum net
photosynthetic rate /
(滋mol·m-2·s-1)
光饱和点
LSP
Light Saturation /
(滋mol·m-2·s-1)
光补偿点
LCP
Light Compensation /
(滋mol·m-2·s-1)
暗呼吸速率
Rd /
(滋mol·m-2·s-1)
表观量子效率
AQY
Apparent quantum yield /
(滋mol·m-2·s-1)
0%(CK) 8.32依0.063 b 574依1.155 b 41.06依0.203 a 0.911依0.006 a 0.0195依0.191 d
20%遮荫 8.26依0.046 b 516依0.732 c 27.50依0.231 b 0.802依0.269 a 0.0230依0.202 c
40%遮荫 9.14依0.063 a 648依0.577 a 20.81依0.115 c 0.686依0.019 a 0.0423依0.102 a
60%遮荫 6.55依0.057 c 402依1.254 d 16.20依0.173 d 0.478依0.098 b 0.0331依0.178 b
摇 摇 每列不同的小写字母代表不同遮荫处理之间存在显著性差异(P<0.05)
2.4.5摇 不同遮荫强度对苦丁茶树叶绿素荧光特性的
影响
与全光照相比,遮荫降低了苦丁茶树叶片 Fv /
Fm和 Fv / Fo值,随着遮荫强度的增加, 3 种遮荫条
件下 Fv / Fm 依次下降了 2. 71%、 4. 59%和 8. 03%,
Fv / Fo值依次降低了 6.89%、11.99%和 19.81%(P<
0.01)。 当遮荫达到 60%时,Fv / Fm 和 Fv / Fo 值与
CK处理达到显著差异(P<0.05)。 以反映 PS域原初
光能转化效率(Fv / Fm)和 PS域潜在活性或电子传
递效率(Fv / Fo)的两个参数来分析,遮荫降低了苦丁
茶树叶片叶绿素分子捕获激发能的效率及光系统域
(PS域)潜在活性,且降低程度随遮荫强度的增强而
增加(表 8)。
表 8摇 不同遮荫处理下苦丁茶树的叶绿素荧光参数
Table 8摇 Chlorophyll fluorescene parameters of Ligustrum robustum under different shading treatments
处理
Treatments
初始荧光
Initial fluorescene
Fo
最大荧光
Maximal fluorescene
Fm
可变荧光
Variable fluorescene
Fv
PS域最大光化学效率
PS域 maximal efficiency
Fv / Fm
PS域潜在光化学效率
PS域 potential efficiency
Fv / Fo
0%(CK) 158.38依0.03 a 451.83依0.06 a 293.45依0.04 a 0.6495依0.35 a 1.8530依0.21 a
20%遮荫 148.75依0.12 b 405.28依0.22 b 255.53依0.32 b 0.6319依0.07 b 1.7253依0.19 ab
40%遮荫 160.98依0.65 a 423.70依0.18 b 262.73依0.45 b 0.6197依0.04 ab 1.6308依0.03 b
60%遮荫 134.58依0.02 c 334.33依0.03 c 199.75依0.03 c 0.5973依0.55 c 1.4859依0.24 c
摇 摇 每列不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著
3摇 结论与讨论
叶片是对环境变化较敏感、且变异性和可塑性
大的器官[19,23]。 苦丁茶树的叶片不仅是收获的主要
部分,同时也是进行光合和呼吸作用等生理代谢活
动的重要器官[24]。 因此,叶片内部结构常作为评价
苦丁茶树生理活性、抗逆性以及产量、品质的指标的
重要依据[25]。 栅栏组织第一层细胞数及厚度与光
合强度有密切关系,叶片解剖结构特征可作为间接
鉴定光合作用生产力的指标,栅栏组织厚度越大其
生产力指数就越大[26]。 本研究得出 40%遮荫条件
下叶片和栅栏组织厚度均显著高于其它 3 个处理,
4453 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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说明苦丁茶树在 40%遮荫时可通过增加叶片厚度,
促进叶片吸收更多的光,弥补遮荫造成的光照强度
不足,从而提高叶片的光能利用率[19,27]。 另外,苦丁
茶树在遮荫条件下增加了叶绿素 b 的含量,因叶绿
素 b 在蓝紫光部分的吸收带较宽,耐荫植物可利用
蓝紫光在低光照下正常生长[28],这也是苦丁茶树在
光胁迫环境下所形成更耐弱光的一种生理适应,为
光合作用的需要尽可能地吸收较多的光。 上述分析
表明,40%遮荫条件可有效促进苦丁茶树叶片的生
长,使苦丁茶树叶片整体的生长发育最好,且生产力
指数最大。
Poorter等认为植物蒸汽压亏缺可能比高温和高
光照造成的光合“午休冶对光合作用的影响还要明
显[29]。 本研究中,60%的过度遮荫使苦丁茶树叶片
Pn显著低于其它处理,其 Pn 与 Vpdl 呈显著负相
关,而与 Tr 呈显著正相关,这是因为当蒸汽压亏缺
增大时,植株大量失水导致细胞水势下降,蒸腾速率
降低[30],蒸腾速率的降低影响矿质元素和水的吸
收,进而影响光合作用的进行。 同时,蒸腾速率降低
使得光合产物输出变慢,产生反馈抑制,也会降低光
合速率[19]。 因此可以推断过度遮荫导致苦丁茶树
叶片光合能力下降的主要因素是叶片蒸汽压亏缺增
大和蒸腾速率降低所造成的。
表观量子效率是光合作用中光能转化效率的一
种量度,可以正确地反映光合机构的机能变化,也可
以反映叶片对弱光的利用能力[31]。 本研究中遮荫
40%处理的 AQY最大(0.0423),而全光照下苦丁茶
树的 AQY(0.0195)却低于自然条件下一般植物的表
观量子效率(0.03—0.05) [18]。 表观量子效率越大,
植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体可能越多,
利用弱光能力越强[19,32],说明遮荫 40%处理使得苦
丁茶树叶片吸收与转换光能的色素蛋白复合体增
加,从而有效增强其利用弱光的能力,并提高光合
速率。
叶绿素荧光是光合作用的探针,可真实而准确
地揭示遮光对植物叶片 Pn 的影响机制[33]。 本研究
中随着遮荫程度的增加,Fv / Fm 和 Fv / Fo 均降低,
Fv / Fm反映最大 PS域的光能转换效率,非胁迫条件
下该参数的变化极小,不受物种和生长条件的影响,
胁迫条件下该参数明显下降[34鄄35],Fv / Fm 下降是光
抑制的重要特征,在有些植物中,Fv / Fm的下降可能
是一种光抑制保护机制,而不会导致 PS域的伤
害[36]。 苦丁茶树在 60%遮荫处理下各叶绿素荧光
参数值显著低于其它 3种处理,说明过度遮荫时,苦
丁茶树叶片叶绿素分子捕获激发能的效率及光系
统域 (PS域)潜在活性降低,这可能是苦丁茶树叶片
对遮荫后弱光的一种适应性调节。
综上所述,在苦丁茶树栽培和抚育管理中,应将
栽培管理措施与其生长及生理特性结合起来,才能
创造苦丁茶树的最佳生长环境,从而有效提高苦丁
茶的产量和品质,建议在苦丁茶树的栽培及抚育管
理技术中应以 40%的遮荫强度(日光合有效辐射在
273—1222 滋mol·m-2·s-1范围内)为最佳条件,即可
通过稀植间种玉米等高秆作物或果树,达到经济和
生态效益的双赢。
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