全 文 ：第 34 卷第 21 期
2014年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.21
Nov.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑计划项目(2011BAD38B06); 国家自然科学基金资助项目(31000182)
收稿日期:2013鄄02鄄02; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄13
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ssj1011@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201302030225
孙守家,孟平, 张劲松, 贾长荣,任迎丰.太行山南麓山区栓皮栎鄄扁担杆生态系统水分利用策略.生态学报,2014,34(21):6317鄄6325.
Sun S J, Meng P, Zhang J S, Jia C R, Ren Y F.Ecosystems water use patterns of Quercus variabilis and Grewia biloba based on stable hydrogen and oxygen
isotopes in the south aspect of Taihang Mountains.Acta Ecologica Sinica,2014,34(21):6317鄄6325.
太行山南麓山区栓皮栎鄄扁担杆生态系统
水分利用策略
孙守家1,*, 孟摇 平1, 张劲松1, 贾长荣2, 任迎丰2
(1. 中国林业科学研究院林业研究所, 国家林业局林木培育重点实验室, 北京摇 100091; 2.济源市国有大沟河林场, 济源摇 454650)
摘要:分析了太行山南麓低丘山区降水、泉水、地下水、土壤水以及栓皮栎、扁担杆的氢氧稳定同位素特征,结合 IsoSource 模型
确定了栓皮栎和扁担杆水分来源的季节性差异,并对栓皮栎和扁担杆水分利用策略进行分析。 结果表明,同一生态系统中的栓
皮栎和扁担杆枝条水的 啄18O和 啄D值差别明显。 雨季中栓皮栎和扁担杆水分来源较浅,以 0—20 cm 土壤水分为主,但旱季中
栓皮栎和扁担杆水分主要来源均比雨季明显加深,其中栓皮栎主要利用 40—60 cm土壤水分,扁担杆则主要利用 20—40 cm土
壤水分。 此外,旱季后期栓皮栎还利用部分泉水,其比例达到了 19.6%。 二者水分来源的不同,使得栓皮栎与扁担杆在旱季期
间能避开用水冲突。 旱季中生长在生态系统上层的栓皮栎中午部分气孔关闭,蒸腾速率下降,生长在生态系统下层的扁担杆日
均蒸腾速率、气孔导度则分别比栓皮栎下降了 46.94%和 30.58%。 栓皮栎和扁担杆分别采取了深水源及部分气孔关闭和浅水
源及低蒸腾耗散的水分利用策略来利用旱季中有限的水分,因而其组成的生态系统表现出较强地适合太行山南麓脆弱环境的
生态适应性。
关键词:栓皮栎;扁担杆;氢氧稳定同位素;IsoSource模型;水分利用
Ecosystems water use patterns of Quercus variabilis and Grewia biloba based on
stable hydrogen and oxygen isotopes in the south aspect of Taihang Mountains
SUN Shoujia1,*, MENG Ping1, ZHANG Jinsong1, JIA Changrong2, REN Yingfeng2
1 Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing
100091, China
2 Dagou鄄he National Forest Farm, Jiyuan 454650, China
Abstract: This study analyzed the hydrogen and oxygen isotope characteristics of waters from rain, spring, ground and soil,
and xylem water of Quercus variabilis and Grewia biloba in the southern lithoid hilly area of the Taihang Mountains, China.
Water use patterns of Q.variabilis and G. biloba were determined with the IsoSource model and leaf transpiration strategyof
the two species was analyzed. The results indicated significant difference between 啄18O and 啄 D values of the xylem water of
the two species in the same ecosystem. Q.variabilis and G. biloba mainly used shallow water from 0—20 cm soil layer during
the wet season, while both species uptook deep soil water during the dry season. In the dry season, Q.variabilis mainly used
water from 40—60 cm soil layer, while G. biloba mainly used water from 20—40 cm soil layer. Other than that, Q.variabilis
used more spring water than G. biloba, accounting for 19.6% of its total water usage during the dry season. So, Q.variabilis
and G. biloba could avoid water competition due to the different water sources for the two species in the dry season. Q.
variabilis, which occupied the upper canopy layer in the ecosystem, showed midday depression of transpiration that was
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caused by partially closed stomata at noon during the dry season. Meanwhile, the transpiration rate and stomatal
conductance of shaded G. biloba were 46.94% and 30.58% lower than that of Q. variabilis, respectively. With different
strategies, Q.variabilis by using deep soil water and partially closed stomata, and G. biloba by using shallow soil water and
decreasing transpiration, the two species used the limited water sources reasonably during the dry season, as the result the
ecosystem composed of these two species showed strong ecological adaptability to the fragile environment in the southern
lithoid hilly area of the Taihang Mountains.
Key Words: Quercus variabilis; Grewia biloba; stable hydrogen and oxygen isotopes; IsoSource model; water use
摇 摇 太行山区南麓地处华北中心,对华北平原起着
极为重要的生态保障与调节作用,但土层薄瘠、土石
裸露和坡度较大等劣质立地条件导致植物生长困
难。 加上近现代人类不合理的土地利用,造成植被
严重破坏,水土流失加剧,形成许多荒山,使得该区
域的生态环境十分脆弱。 为了改善当地的生态环
境,急需对裸露山区进行植被恢复,但该地区处于干
旱半干旱季风气候带,降水较少且集中在 7—9 月,
加上土壤总量少、储水能力差以及岩石渗漏性强等
因素,水资源亏缺仍然是生态建设的主要限制性
因素。
植物采取不同的策略来适应水分匮缺的环境,
是否能在干旱的环境下生存与植物的水分来源密切
相关。 氢氧稳定同位素被认为是水的指纹,近年来
被广泛应用到植物水分来源研究中[1鄄2],已有研究证
明除少数盐生或旱生植物外[3鄄4],大部分植物根系在
吸水过程和运输至未栓化树枝之前不会发生同位素
分馏[5],木质部导管(管胞)内氢氧稳定同位素保持
与来源水分相同的同位素组成。 通过对比木质部水
分与各水源同位素组成差异,可以区分出植物对不
同水源的相对使用量[6]。 当水分来源较少时,可以
用二项或三项线性混合模型[7]获得植物的水分来源
比例[8鄄9],但线性模型不适合计算多个水分来源,
Phillips的 IsoSource 模型为定量区分植物对多个水
源的利用比例提供了方便[10鄄11],且该模型可以根据
氢和氧 2种同位素值来计算植物吸收多个水源的相
对比例范围,近几年来结合 IsoSource 模型分析植物
水源的研究越来越多[12鄄13]。 目前,对太行山区水分
问题的研究已由单纯分析土壤水的运移规律及空间
异质性[14],转向植物的抗旱特征[15]和水分来源的研
究[16鄄17]。 但由于方法限制,对环境条件脆弱的太行
山南麓森林生态系统中不同植物水分利用策略研究
较少。
栓皮栎(Quercus variabilis Blume.)是太行山区的
典型优势树种,在有限的水分条件下与扁担杆
(Grewia biloba)形成了稳定的自然群落。 栓皮栎鄄扁
担杆生态系统表现出较强的生态适应性,可能的原
因是栓皮栎与扁担杆:1)有不同的水分来源;2)控制
水分耗散上存在差异,从而能兼顾“开源冶与“节流冶
的关系来有效利用水分。 因此,本研究选择栓皮栎鄄
扁担杆生态系统为试验对象,运用稳定同位素技术
和使用 IsoSource 模型定量区分其水分来源,结合气
孔导度、蒸腾速率和叶片相对含水量的变化来分析
栓皮栎与扁担杆在控制水分耗散上的差异,从而确
定其水分适应机制,进而为太行山南麓山区荒山绿
化和植被恢复的树种配置研究提供科学参考。
1摇 材料与方法
图 1摇 小浪底森林生态站位置
Fig.1摇 Location of Xiaolangdi forest ecology observation station
1.1摇 试验地概况
试验于 2011 年在中国林业科学研究院黄河小
浪底森林生态站进行(图 1),该站隶属于中国森林
生态系统定位研究网络(CFERN),地处河南省济源
市境内的太行山南段与黄河流域的交界处,定位站
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中心地区海拔 410 m,属暖温带大陆性季风气候,年
均气温 12.4—14.3 益,年日照时数 2367.7 h,年日照
率 54%,历年平均降水量 641.7 mm,其中,6—9月为
438.0 mm,占全年的 68.3%。
观测区的土壤为棕壤,但土层较薄,厚度一般为
20—50 cm(图 2),土被分布极不均匀,部分基岩出
露,土层下为松散的石灰岩风化层和基岩裂隙,土壤
水分易下渗入风化岩体和基岩裂隙形成裂隙水。 当
裂隙水遇到不透水的页岩层,易潜水出露形成泉
水[18]。 观测区内有一口四季不断的泉眼,为本研究
提供泉水,一口 60 m的深水井提供深层地下水。
图 2摇 研究区的土壤结构
Fig.2摇 Soil texture in study area
1.2摇 观测和采样方法
1.2.1摇 样品采集
3块样地均位于阳坡,面积为 20m伊20m,栓皮栎
和扁担杆组成乔灌生态系统,平均高度分别为 11.6
m和 1.7 m,栓皮栎生长在生态系统上层,郁闭度为
0.84,扁担杆生长在栓皮栎林下,约占总盖度的
60郾 56%。 于 2011年 4月 25 日(旱季初期)、6 月 14
日(旱季后期)、7 月 10 日(雨季初期)和 9 月 23 日
(雨季后期)分别进行采样。 两个树种各选 6 株成熟
植株,每株选已木质化的 1 年生枝条作为 1 个样品,
为避免蒸腾引发同位素分馏,快速剥去树皮后装入
10 ml的采样瓶并用帕拉胶密封,在所选植株下使用
洛阳铲分别钻取 0—10 cm、10—20 cm、20—40 cm和
40—60 cm深度的土壤,迅速装入试剂瓶以避免分
馏,一起储藏在 0—5益的便携式冷藏包内,带回实验
室后冷冻(低于-20益)保存。 降雨时,对单次雨量
超过 5 mm的降水均进行收集,每次降水收集 3 瓶。
在采集枝条样品的前一天和当天各采集泉水和地下
水样品 1次,每次 3瓶。 雨水、泉水和地下水样品用
帕拉胶密封后冷藏保存(1—4益)。
1.2.2摇 样品处理与测定
用低温真空抽提仪器来提取土壤和枝条样品中
的水,雨水、泉水和地下水样品使用 0.45滋m 水系过
滤器滤去杂质,使用 DLT鄄 100 液态水同位素分析仪
(Los Gatos Research Inc.,USA)测定液态水样品的氢
氧同位素,输出结果是以相对于 V鄄SMOW (Vienna
Standard Mean Ocean Water)的千分率(译)给出,:
啄D(啄18O) =
Rsample
Rstandard
-æ
è
ç
ö
ø
÷1 1000
式中,Rsample和 Rstandard分别表示样品和国际通用标准
物 D / H和18O / 16O 的摩尔比率,氘同位素比率( 啄D)
的测量精度是依0.5译,氧同位素比率( 啄18O)的测量
精度是依0.2译。
1.2.3摇 土壤含水量测定
在林地 10 cm深的土壤中安装水分传感器 EC鄄
H2O (Decagon Inc.,美国),通过 AR5 数据采集器
(Avalon Inc.,美国)自动记录土壤含水量(兹v),设定
1 min采集 1次,每 10 min输出 1组平均值。
1.2.4摇 叶片蒸腾及相对含水量测定
蒸腾测定选择树冠中上部长势一致 1—2 年生
枝条上的成熟叶片,使用 Li鄄6400 (LI鄄COR 公司,美
国)测定蒸腾速率和气孔导度,外加红光 LED 光源,
光照强度为 1 000 滋mol m-2 s-1,每株树测定 6 片,同
时收集叶片放入密封袋中回实验室称量初始鲜重后
迅速放入清水中浸泡 5 h后,取出并擦拭干叶片表面
水分,称取饱和鲜重,经 105益杀青 30 min 后,在
75益下烘到恒重,称干重后计算:
叶片相对含水量(%)= (初始鲜重-干重) / (饱和鲜
重-干重)伊100%
1.3摇 数据处理
为了方便用 IsoSource 模型计算,将土壤水划分
为 0—20 cm、20—40 cm和 40—60 cm 3层,其中 0—
20 cm 土壤水是根据 Snyder[1]方法将 0—10cm 和
10—20 cm同位素值的进行加权获得 0—20 cm同位
素值,权重是各层土壤含水量占总含水量的百分比。
水在岩石裂隙中基本不受蒸发分馏的影响[19],裂隙
水遇到隔水层时易形成泉水,故泉水与裂隙水有着
相同或者相似的同位素值。 深层地下水同位素相对
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稳定,受短期内降水的影响较小,直接从深井中采
集。 初步判断水分来源后,将木质部水、土壤水、泉
水和地下水的同位素值代入 IsoSource 模型[11](免费
获取地址 http: / / www. epa. gov / wed / pages / models /
stableIsotopes / isosource / isosource.htm)来计算不同植
物对可能水源的利用比例。 因水分来源多,将来源
增量(Increment)和平衡公差(Tolerance)分别设置为
2%和 0.5[12]。 使用 Excel 2010 进行整理数据并作
图,用 IBM SPSS Statistics 20分析软件对不同深度土
壤进行 One鄄way ANOVA 分析并用最小显著差数法
(LSD)进行多重比较,统计分析水平为 P<0.05。
2摇 结果与分析
2.1摇 降水分布、雨水同位素特征及土壤相对含水量
变化
图 3结果显示,3—6 月底共降雨 11 次,单次降
雨最大量为 23.8mm,总降雨量为 80.50 mm,降水总
量较少,属于旱季;7月至 10月中旬共降雨 28 次,单
次降雨最大量为 90.3 mm,总降雨量为 643.6 mm,降
水较多,属于雨季。 雨水 啄18 O 值在 - 14. 84译—
-1.94译之间变化,啄D 值约为-106.50译—-1.15译。
其中 5 月份降雨的 啄D 和 啄18 O 值较大,分别为
-7.86译和-2.84译,8 月份降雨的 啄D 和 啄18 O 值较
小,分别为-84.77译和-11.96译。
图 3摇 降水分布及其氧同位素值的变化
Fig.3摇 Precipitation distribution and 啄18O values in 2011
3—6月的土壤含水量均值为 14.14%,7—10 月
的均值为 25. 01%,雨季土壤含水量高于旱季约
76郾 87%(图 4)。 4月 25日和 6 月 14 日的土壤含水
量分别为 13.45%和 10.23%,旱季初期土壤含水量低
于均值约 4.87%,但旱季后期的土壤含水量低于旱
季均值高达 27. 65%,表明旱季后期土壤缺水较严
重。 7 月 10 日和 9 月 21 日土壤含水量分别为
25郾 84%和 25. 44%,略高于雨季的均值,土壤水分
充沛。
图 4摇 土壤含水量变化,圆点分别代表 4个测试日期
Fig.4摇 Variations of soil water content and the circular points
represent four measurement date
2.2摇 土壤水同位素特征
表 1显示测定时期内土壤 啄18O和 啄 D值分别在
-15.83译—-0.18 译和-96.91译—-11.26 译之间变
化,但受环境因素影响,旱季土壤 啄18O 和 啄D 值分别
在-8.74译—-0.18 译和-64.52译—-11.26 译之间变
化,明显高于雨季-15.83译—-9.31 译和-96.91译—
-44.31 译的变化范围。 不同测定时间的土壤水分的
啄18O和 啄D 值存在明显差别,图 5 结果显示 4 月 25
日和 6月 14日的 0—20 cm土壤 啄18O和 啄D值最高,
20—40 cm次之,40—60 cm 最低,0—20 cm 的 啄18O
和 啄D值与 20—40 cm、40—60 cm差异显著。 7月 10
日 0—20 cm土壤 啄18O和 啄D值略高于 20—40 cm和
40—60 cm,9月 23日 20—40 cm 土壤 啄18O 和 啄D 值
略高于 0—20 cm 和 40—60 cm,但三者之间差异并
不显著。
2.3摇 泉水、地下水和枝条氢氧同位素特征
泉水的 啄18O和 啄D 值小幅波动,4 月 25 日、6 月
14日、7 月 10 日和 9 月 23 日 啄18O 和 啄D 值分别为
-7.01译和-43.25译、-7.22译和-48.19译、-8.59译和
-55.38译、-9.67译和-60.21译,呈现逐渐降低趋势。
测定期间地下水的 啄18O 和 啄D 值分别为-9.05译和
-61.35译、-8.71译和-59.98译、-8.47译和-68.77译、
-8.87译和-64.19译,同位素值相对稳定(图 5)。
栓皮栎和扁担杆的木质部氢氧同位素值在旱季
和雨季差异较大,4 月 25 日和 6 月 14 日栓皮栎的
啄18O和 啄D 值明显低于扁担杆,而在 7 月 10 日和 9
月 23日栓皮栎的 啄18O 和 啄D 值高于扁担杆(图 5)。
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旱季,栓皮栎同位素值比扁担杆更接近泉水的同位
素值。 在雨季扁担杆同位素值比栓皮栎更接近降水
的同位素值,而距离泉水和地下水的同位素值更远。
表 1摇 不同土层水分的氢氧同位素特征 (P<0.05)
Table 1摇 Characteristics of isotopic compositions in different soil layer (P<0.05)
测定季节
Season
深度 / cm
Depth
样品
Sample
氧同位素 啄18O value 译
最大值
Max
最小值
Min
平均值
mean
标准差
SD
氘同位素 啄D value 译
最大值
Max
最小值
Min
平均值
mean
标准差
SD
旱季 0—20 21 -0.18 -4.01 -2.28 a 1.06 -11.26 -32.59 -22.50 a 6.38
Dry season 20—40 20 -4.51 -6.91 -5.58 b 0.84 -37.22 -56.62 -46.25 b 6.47
40—60 23 -4.5 -8.74 -6.66 b 1.25 -36.66 -64.52 -48.07 b 7.68
雨季 0—20 22 -9.31 -15.26 -12.21 a 1.80 -44.31 -90.58 -70.94 a 17.84
Wet season 20—40 22 -9.90 -15.13 -12.58 a 1.40 -52.58 -94.56 -76.94 a 15.11
40—60 24 -9.35 -15.83 -12.66 a 2.08 -55.32 -96.91 -78.29 a 12.36
图 5摇 木质部水、土壤水、泉水和地下水氢氧同位素分布特征
Fig.5摇 Distribution character of hydrogen and oxygen isotope value for xylem water, soil water, spring water and ground water during the
experimental period
图中大气降水线为全球大气降水线(啄D= 8.17伊啄18O+10.35[20] ),误差线为标准误差
2.4摇 栓皮栎和扁担杆对各可能水源的利用比例
表 2 结果显示,4 月 25 日栓皮栎水分主要来源
于 20—40 cm土壤,其比例均值占总水分的 81.90%,
0—20 cm和 40—60 cm分别占 1.4%和 9.6%;扁担杆
水分主要来源于 0—20 cm,约占总水分的 51. 2%,
20—40 cm和 40—60 cm 分别占 34.7%和 9.4%。 此
外,栓皮栎和扁担杆灌木对泉水吸收比例均值分别
占 2.4%和 2. 6%,对地下水吸收比例均值分别占
4郾 6%和 2.1%。 6月 14日栓皮栎吸收水分主要来自
于 40—60 cm土壤,约占 49.7%,扁担杆吸收水分主
要来自于 20—40 cm,占总水分的 47.8%。 栓皮栎利
用泉水和地下水较多,分别约占 19.6%和 4.9%,而扁
担杆利用泉水和地下水的比例仅为 1.2%和 1.9%。 7
月 10日栓皮栎水分主要来源于 20—40 cm,占总水
分的 39. 6%,0—20 cm 和 40—60 cm 水分分别占
18郾 6%和 19.3%,扁担杆水分主要来源于 0—20 cm
土壤,约占 46.1%,20—40 cm 和 40—60 cm 水分分
别占 23. 2%和 17. 2%。 栓皮栎利用泉水比例达到
17郾 9%,而扁担杆仅有 6.3%。 9 月 23 日栓皮栎和扁
担杆水分主要来源于 0—20 cm,分别约占 52.3%和
1236摇 21期 摇 摇 摇 孙守家摇 等:太行山南麓山区栓皮栎鄄扁担杆生态系统水分利用策略 摇
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64.8%,泉水利用比例下降,分别占 2.6%和 4.3%。
表 2摇 栓皮栎和扁担杆对个可能水源的利用比例*
Table 2摇 Proportions of feasible water sources for Q. variabilis and G. biloba
测定时间
Date
树种
Species
水分来源 Water sources / %
0—20 cm
Soil layer
20—40 cm
Soil layer
40—60 cm
Soil layer
泉水
Spring water
地下水
Ground water
4月 25日 Apr. 25 栓皮栎 Q. variabilis 1.4 (0—8) 81.9 (64-98) 9.6 (0—32) 2.4 (0—12) 4.6 (0—16)
扁担木 G. biloba 51.2 (46-60) 34.7 (16-52) 9.4 (0—32) 2.6 (0—12) 2.1 (0—10)
6月 14日 Jun. 14 栓皮栎 Q. variabilis 10.5 (2-20) 15.3 (0—66) 49.7 (2-98) 19.6 (0—80) 4.9 (0—22)
扁担杆 G. biloba 45.1 (32-54) 47.8 (44-52) 4.0 (0—16) 1.2 (0—6) 1.9 (0—8)
7月 10日 Jul. 10 栓皮栎 Q. variabilis 18.6 (0—62) 39.6 (0—74) 19.3 (0—50) 17.9 (0—54) 4.7 (0—20)
扁担杆 G. biloba 46.1 (0—90) 23.2 (0—64) 17.2 (0—56) 6.3 (0—20) 7.1 (0—22)
9月 23日 Sept.23 栓皮栎 Q. variabilis 52.3 (26-92) 20.7 (0—68) 22.1 (0—66) 2.6 (0—8) 2.3 (0—8)
扁担杆 G. biloba 64.8 (24-90) 16.6 (0—54) 7.0 (0—16) 4.3 (0—16) 7.2 (0—21)
摇 摇 *最小值—最大值的平均值
2.5摇 栓皮栎和扁担杆叶片蒸腾和相对含水量变化
旱季与雨季的栓皮栎和扁担杆的蒸腾速率变化
规律存在差异。 图 6结果显示,4 月 25 日和 6 月 14
日,栓皮栎蒸腾速率日变化均成双峰变化曲线,最大
值在 10:00,12:00的蒸腾速率比 10:00 和 14:00 分
别下降了 13.48%和 8.98%,7月 10日和 9月 23日的
蒸腾速率成现单峰曲线,最大值在 12:00 左右。 扁
担杆蒸腾日变化速率均成单峰曲线,4 月 25 日和 6
月 14日的最大值在 10:00左右,7月 10日和 9月 23
日的最大值延迟到12:00。从树种上来看,旱季和
图 6摇 试验期间栓皮栎和扁担杆蒸腾速率、气孔导度和相对含水量变化
Fig.6 摇 Variations of transpiration rate, stomatal conductance and leaf relative water content of Q. variabilis and G. biloba in
experimental date
2236 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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雨季中扁担杆的日均蒸腾速率均比栓皮栎小,分别
小了 46.94%和 31.19%。
4月 25日和 6月 14日,栓皮栎气孔导度均成双
峰变化,最大值在 10:00,12:00的气孔导度比 10:00
和 14:00分别下降了 17.79%和 12.13%(图 6),7 月
10日和 9月 23日的气孔导度均成单峰曲线,最大值
在 12:00 左右。 扁担杆气孔导度均成单峰曲线变
化,4月 25日和 6 月 14 日的最大值在 10:00 左右,
10:00—14:00变化平缓;7月 10日和 9月 23日的最
大值在 12:00。 从树种上来看,旱季和雨季中扁担杆
的日均气孔导度均比栓皮栎小,分别小了 30.58%和
26.50%。
4月 25日和 6月 14日,栓皮栎叶片相对含水量
从 8:00至 12:00迅速下降,分别下降了约 8.70%和
7.98%,随后逐渐升高,呈现“V冶型变化,7月 10日和
9月 23日的叶片相对含水量变化较缓,最小值比最
大值分别下降了约 2.11%和 4.14%。 扁担杆叶片相
对含水量变化相对平缓,4个测定日内最小值比最大
值分别下降了约 4.36%,3.99%,0.64%和 0.95%。 从
树种上来看,旱季和雨季中扁担杆叶片相对含水量
比栓皮栎高,分别高了 5.07%和 6.45%(图 6)。
3摇 讨论
3.1摇 旱雨季中栓皮栎和扁担杆的水分来源差异
稳定同位素方法既能避免对植物地下根系的破
坏,又能区分和量化植物的多个可能水分来源和比
例[21],适合用于山区植物水分利用策略的研究。 植
物是否能在干旱的环境下生存与其水分来源密切相
关,本文结果显示随着旱季的延续,栓皮栎和扁担杆
水分主要来源发生变化,分别从旱季初期的 0—20
cm和 20—40 cm 增加到旱季后期的 20—40 cm 和
40—60 cm,且旱季后期栓皮栎还利用了 19郾 6%的泉
水。 表明栓皮栎和扁担杆均采取了“开源冶的方式吸
收深层土壤水分以适应干旱环境,这与以往研
究[9,22]观测到降水不稳定时植物更倾向于利用深层
土壤水的现象相似。 尽管由于地质条件限制,无法
完整地调查栓皮栎和扁担杆的根系分布,但已有的
研究表明深根性树木主要利用深层土壤水或地下
水[6,9],浅根系植物则主要利用来自最近降雨或浅层
土壤水[23],扁担杆倾向于利用浅层土壤水分,栓皮
栎则利用深层土壤水分较多,水分来源不同可能是
由于根系分布上的差异所导致。 除了土壤水分,栓
皮栎在旱季还利用了部分泉水和地下水,达到
19郾 6%和 4.9%,远高于扁担杆的 1.2%和 1.9%,可能
是因为栓皮栎根系较深,部分根系已经生长到岩石
裂隙中,当土壤水分不能完全满足其生长需要,栓皮
栎会利用更深的风化基岩层水分来维持生存[24]。
Rose等[2]的相关研究表明在旱季当土壤水分匮乏时
Pinus jeffreyi 主要利用风化岩层储存的水分,
Querejeta 等[19] 对尤卡坦半岛喀斯特地区和 Nie
等[25]对基岩生境的相关研究也得出类似的结论。
由于栓皮栎和扁担杆水分来源不同,使得它们在旱
季能避开用水冲突,为其形成稳定的生态系统提供
了基础。
雨季来临后,栓皮栎和扁担杆水分来源逐步变
浅,分别由旱季后期的 40—60 cm和 20—40 cm上升
为雨季初期的 20—40 cm 和 0—20 cm,以及雨季后
期二者水分均主要来源于 0—20 cm 土壤。 栓皮栎鄄
扁担杆生态系统在雨季中对表层土壤水分的利用比
例明显增加,其原因可能来自两个方面:一方面是雨
季中表层土壤水分有效性增加,另一方面是土壤表
层相对疏松,枯枝落叶形成的有机质在表层土壤中
积累,水分供给充足时,表层活性根数量会大量增
加[17],且表层根系吸收水分时消耗能量相对较少,
植物优先利用表层水分[26]。 从旱季初期到雨季后
期,栓皮栎和扁担杆的主要水分来源经历了从浅到
深再从深到浅的过程,出现此种现象的原因可能与
栓皮栎和扁担杆根系的二态性有关[27]。 不过,根系
的二态性转化需要过程,虽然雨季初期栓皮栎的主
要水分来源于 20—40 cm,深度比旱季后期有所升
高,但 IsoSource结果显示其 0—20 cm土壤水分仅占
23.2%,并且还利用了 17郾 9%的泉水,到了雨季后期
栓皮栎 0—20 cm的水分来源才占主要部分,这表明
栓皮栎根系在雨季初期并没有完全改变其功能根的
深度,只有当降水增加到一定的阈值时,栓皮栎表层
根系才能形成并保持吸收表层土壤水分的功能[28]。
与栓皮栎相比,扁担杆较少地利用以泉水和地下水,
可能是基岩裂隙的泉水和地下水位置较深,而扁担
杆是灌木,深层根系较少且活性差,在表层土壤水分
充足时较少或者不使用泉水和地下水,这与 Nie
等[25]观测到的雨季中鹅掌柴主要利用泉水有所
不同。
3236摇 21期 摇 摇 摇 孙守家摇 等:太行山南麓山区栓皮栎鄄扁担杆生态系统水分利用策略 摇
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3.2摇 栓皮栎和扁担杆在控制水分耗散上的差异
叶片是蒸散耗水的关键部位,其含水量的高低
能灵敏地反映出植株水分盈亏程度[29]。 本文显示
无论在旱季初期还是后期,栓皮栎和扁担杆叶片相
对含水量均低于雨季,反映出旱季栓皮栎和扁担杆
树体水分比雨季亏缺严重。 虽然处于同一生态系
统,但旱季中栓皮栎和扁担杆叶片相对含水量日变
化趋势不同,栓皮栎成“V冶型日变化,可能是因为其
生长在生态系统的上层,叶片在较强太阳辐射下快
速失水,扁担杆则生长在生态系统下层,太阳辐射较
弱,含水量成“U冶型缓慢变化。 叶片含水量下降是
植物对水分亏缺最常见的反应,是一种降低叶片消
耗的机制[30]。 当水分亏缺时,植物利用生理机制来
优化叶片蒸腾以减少水分耗散[31],起到一定“节流冶
作用,将有限的水分来满足其正常生长需要。 本文
显示栓皮栎在旱季中蒸腾速率和气孔导度均成双峰
曲线的日变化,中午部分气孔关闭,从而降低蒸腾来
调节体内水分运输,这对高蒸腾情况下维持栓皮栎
体内水分平衡非常必要[32],在一定程度上减少对土
壤水的消耗,改善了对土壤水利用时效性[33]。 旱季
扁担杆的蒸腾速率和气孔导度日变化是单峰曲线,
表明其蒸腾速率和气孔导度尚未达到一定的阈值,
没有蒸腾午休现象[31],然而旱季中扁担杆蒸腾速率
和气孔导度均比栓皮栎小,分别小了 46. 94%和
30郾 58%,表明扁担杆是通过较小的蒸腾来降低水分
耗散。 栓皮栎鄄扁担杆生态系统两种树木长期面临
不同环境条件,因而在其生长、形态和结构方面会产
生不同的反应模式[34]。 栓皮栎采用了高蒸腾但蒸
腾午休方式来优化水分蒸散,而扁担杆采取生长在
生态系统下层和较低的叶片蒸腾速率来降低水分的
耗散[35]。
4摇 结论
针对栓皮栎鄄扁担杆生态系统水分利用的研究
表明,雨季栓皮栎和扁担杆水分来源相同,均主要来
源于表层土壤,但旱季中栓皮栎较多主要利用深层
土壤水分和泉水,扁担杆倾向于利用浅层土壤水分,
二者水分来源的不同,使得栓皮栎与扁担杆在干旱
季节避开用水冲突。 同时,在旱季栓皮栎通过部分
气孔关闭降低体内水分耗散的策略来适应水分匮缺
的环境,而扁担杆生长在栓皮栎鄄扁担杆生态系统下
层,通过栓皮栎遮挡和较低的蒸腾来降低水分的耗
散。 栓皮栎和扁担杆通过不同的策略合理地利用旱
季中有限的水分,其组成的生态系统能适应太行山
南麓山区脆弱的生态环境。
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