全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 10 期摇 摇 2013 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
福建长汀水土保持专题
福建省长汀县水土流失区的时空变化研究———“福建长汀水土保持冶专题序言 徐涵秋 (2945)………………
福建省长汀县河田盆地区近 35 年来地表裸土变化的遥感时空分析 徐涵秋 (2946)……………………………
福建省长汀县河田水土流失区植被覆盖度变化及其热环境效应 徐涵秋,何摇 慧,黄绍霖 (2954)……………
红壤侵蚀地马尾松林恢复后土壤有机碳库动态 何圣嘉,谢锦升,曾宏达,等 (2964)……………………………
基于 RUSLE的福建省长汀县河田盆地区土壤侵蚀定量研究 杨冉冉,徐涵秋,林摇 娜,等 (2974)……………
南方红壤水土流失区土地利用动态变化———以长汀河田盆地区为例 林摇 娜,徐涵秋,何摇 慧 (2983)………
亚热带地区马尾松林碳储量的遥感估算———以长汀河田盆地为例 黄绍霖,徐涵秋,林摇 娜,等 (2992)………
南方红壤侵蚀区土壤肥力质量的突变———以福建省长汀县为例 陈志强,陈志彪 (3002)………………………
前沿理论与学科综述
土壤有机质转化及 CO2 释放的温度效应研究进展 沈征涛,施摇 斌,王宝军,等 (3011)………………………
湖泊蓝藻水华发生机理研究进展 马健荣,邓建明,秦伯强,等 (3020)……………………………………………
个体与基础生态
岩溶区不同植被下土壤水溶解无机碳含量及其稳定碳同位素组成特征
梁摇 轩,汪智军,袁道先,等 (3031)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
黄脊雷蓖蝗越冬卵的滞育发育特性 朱道弘,陈艳艳,赵摇 琴 (3039)……………………………………………
香港巨牡蛎与长牡蛎种间配子兼容性 张跃环,王昭萍,闫喜武,等 (3047)………………………………………
种群、群落和生态系统
西藏珠穆朗玛峰国家级自然保护区鸟类群落结构与多样性 王摇 斌,彭波涌,李晶晶,等 (3056)………………
采伐对长白山阔叶红松林生态系统碳密度的影响 齐摇 麟,于大炮,周旺明,等 (3065)…………………………
胶州湾近岸浅水区鱼类群落结构及多样性 徐宾铎,曾慧慧,薛摇 莹,等 (3074)…………………………………
黄河口盐地碱蓬湿地土壤鄄植物系统重金属污染评价 王耀平,白军红,肖摇 蓉,等 (3083)……………………
不同起始状态对草原群落恢复演替的影响 杨摇 晨,王摇 炜,汪诗平,等 (3092)…………………………………
施肥梯度对高寒草甸群落结构、功能和土壤质量的影响 王长庭,王根绪,刘摇 伟,等 (3103)…………………
高寒退化草地狼毒种群株丛间格局控制机理 高福元,赵成章 (3114)……………………………………………
藏东南色季拉山西坡土壤有机碳库研究 马和平,郭其强,刘合满,等 (3122)……………………………………
灵石山不同海拔米槠林优势种叶片 啄13C值与叶属性因子的相关性 王英姿 (3129)……………………………
西门岛人工秋茄林恢复对大型底栖生物的影响 黄摇 丽,陈少波,仇建标,等 (3138)……………………………
喀斯特峰丛洼地土壤剖面微生物特性对植被和坡位的响应 冯书珍,苏以荣,秦新民,等 (3148)………………
青藏高原高寒草甸植被特征与温度、水分因子关系 徐满厚,薛摇 娴 (3158)……………………………………
景观、区域和全球生态
近 60 年挠力河流域生态系统服务价值时空变化 赵摇 亮,刘吉平,田学智 (3169)………………………………
基于系统动力学的雏菊世界模型气候控制敏感性分析 陈海滨,唐海萍 (3177)…………………………………
资源与产业生态
主要气候因子对麦棉两熟棉花产量的影响 韩迎春,王国平,范正义,等 (3185)…………………………………
低覆盖度行带式固沙林对土壤及植被的修复效应 姜丽娜,杨文斌,卢摇 琦,等 (3192)…………………………
不同土地利用方式土下岩溶溶蚀速率及影响因素 蓝家程,傅瓦利,彭景涛,等 (3205)…………………………
农地保护的外部效益测算———选择实验法在武汉市的应用 陈摇 竹,鞠登平,张安录 (3213)…………………
研究简报
温度、投饵频次对白色霞水母无性繁殖与螅状体生长的影响 孙摇 明,董摇 婧,柴摇 雨,等 (3222)……………
内蒙古达赉湖西岸地区大鵟巢穴特征和巢址选择 张洪海,王摇 明,陈摇 磊,等 (3233)…………………………
红外相机技术在鼠类密度估算中的应用 章书声,鲍毅新,王艳妮,等 (3241)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*304*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄05
封面图说: 色季拉山的长苞冷杉和高山杜鹃林———色季拉山高海拔处的植被主要有长苞冷杉、林芝云杉和高山杜鹃等,再高海
拔地区则分布有高山灌丛、草甸等。 长苞冷杉为我国特有种,属松科常绿乔木,分布于西藏东南部高山地带。 树高
可达 40m,树皮暗褐色,针叶较短;其球果圆柱形,直立。 长苞冷杉的形态独特,与分布区内多种冷杉有密切的亲缘
关系,和云杉、杜鹃的分布也彼此交叠。 随着色季拉山体海拔的升高,区域气候对于山地土壤从黄壤至棕色森林土、
直至高山草甸土的完整发育,以及对森林生态系统类型的形成都产生直接而深刻的影响。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 10 期
2013 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 10
May,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家科技支撑计划项目(2011BAC02B03);国家自然科学基金项目(31160476, 31060076);内蒙古自治区自然科学基金重点项目
(2010Zd16)
收稿日期:2012鄄02鄄22; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄10
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: weiwang686@ sina. com
DOI: 10. 5846 / stxb201202220241
杨晨,王炜, 汪诗平,梁存柱, 王立新.不同起始状态对草原群落恢复演替的影响.生态学报,2013,33(10):3092鄄3102.
Yang C, Wang W, Wang S P, Liang C Z, Wang L X. The effects of different original state on grassland community restoration succession. Acta Ecologica
Sinica,2013,33(10):3092鄄3102.
不同起始状态对草原群落恢复演替的影响
杨摇 晨1,王摇 炜1,*, 汪诗平2,梁存柱1,3, 王立新3,4
(1. 内蒙古大学生命科学学院,呼和浩特摇 010021;2. 中国科学院青藏高原研究所,北京摇 100085;
3. 中美生态、能源及可持续性科学内蒙古研究中心,呼和浩特摇 010021; 4. 内蒙古大学环境与资源学院,呼和浩特摇 010021)
摘要:内蒙古典型草原,由于过度放牧利用,绝大部分草原处于退化状态。 为了使退化草原得到较好的恢复,以锡林郭勒盟白音
锡勒牧场典型草原为研究对象,比较分析了在不同起始状态下的草原群落,经过 6a的自然恢复,其各自的群落组成,地上生物
量及共有种的植株高度、节间长、叶长、叶宽,土壤紧实度和容重。 结果表明:1)不同放牧率的植物群落,经过 6a的禁牧恢复,群
落类型发生了变化且群落趋于一致。 2)当放牧率 SR臆5. 33 羊 / hm2(SR4)时,演替起始状态对草原群落地上生物量的恢复没有
影响;当放牧率 SR>5. 33 羊 / hm2 时,演替起始状态对草原群落地上生物量的恢复产生影响,其结果是导致当前生物量降低,不
利于草原的恢复。 3)不同放牧率植物群落的植物个体特征趋于一致, “个体小型化冶现象消失。 同时,也说明群落恢复演替的
起点不同,正常化的时间没有太大的变化。 4)不同放牧率植物群落的土壤紧实度和容重经过 6a 的禁牧恢复,没有得到完全恢
复,但均达到一致的水平。
关键词:放牧率;恢复演替;植物群落;土壤物理性质
The effects of different original state on grassland community restoration
succession
YANG Chen1, WANG Wei1,*, WANG Shiping2, LIANG Cunzhu1,3, WANG Lixin3,4
1 College of Life Sciences, Inner Mongolia University, Hohhot, 010021, China
2 Institute of Tibetan Plateau Research,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100085, China
3 Sino鄄US Center for Conservation, Energy and Sustainability Science in Inner Mongolia, Hohhot 010021, China
4 College of Environment﹠ Resources,Inner Mongolia University, Hohhot, 010021, China
Abstract: The Xilinggol steppe is one of the four biggest grasslands in China, and is representative of the semi鄄arid
grasslands in Asia. To discover whether the initial state (6 years previously) of various degraded grassland communities has
had an effect on recovery of these communities and in what way this effect is evidenced, research was undertaken on
vegetation that has undergone 6 years of recovery through non鄄grazing, after varying degrees of degradation under different
grazing rates. The experimental study site is in the middle reaches of the Xilin River, 500 meters west of the Inner Mongolia
Grassland Ecosystem Research Station of the Chinese Academy of Sciences, from 43毅26忆—44毅08忆N and 116毅04忆—117毅
05忆E.
The following is the general situation of the surveyed land. The grazing experiment at the study site began in summer
1989. The sample plot is degraded grassland, in which Artemisia frigida and small grasses dominate, and the experimental
grazing animal was sheep. There are 6 conditions, including five different stocking rates (1. 33, 2. 67, 4. 00, 5. 33 and
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6郾 67 sheep / hm2) and a non鄄grazing control. Having been grazed at various rates for 16 years through 2005, the structure
and function of the ecological system (plant community, soil physical and chemical properties) have experienced significant
changes. Grassland ecological systems are in different degrees of degradation. To examine the recovery process of such
grassland ecological systems after suspension of grazing, the grazing experiment was stopped in 2005. By 2011, the
grassland ecosystems had recovered to their natural state. Investigation and sampling were conducted in August 2011.
In recent years, under the influence of high use and adverse natural factors, the majority of the Inner Mongolian steppe
has been in a state of degradation. In order to facilitate recovery of the degraded grasslands, the present research was
conducted on a typical steppe at Baiyinxile Ranch in Xilinggol. The author analyzed a series of indicators of the state of
various grassland communities ( each after 6 years of natural recovery), which include plant community composition,
aboveground biomass, plant height, internode length, main species leaf length, leaf width, soil compactness, and soil bulk
density. The findings suggest that: 1) After 6 years of non鄄grazed recovery, communities of different stocking rates have
changed their community type, and the communities tend to be consistent. 2) Initial successional stages have no significant
effect on aboveground biomass recovery when the stocking rate is less than 5. 33 sheep / hm2; however, if the stocking rate is
more than 5. 33 sheep / hm2, the initial successional stages lead to a decrease in current biomass. In other words, a higher
stocking rate is unfavorable to the recovery of grassland. 3) Individual plant characteristics of communities at different
grazing rates tend to be consistent, and the individual miniaturization phenomenon disappear. At the same time, this shows
that even though the starting point of community recovery and succession is variable, the normalization time is nearly
constant. 4) After 6 years of recovery, the soil compactness and bulk density of communities with different grazing rates did
not fully recover, but tended to be consistent.
Key Words: stocking rate; restoration succession; plant community; soil physical properties
锡林郭勒草原是中国四大草原之一,是亚洲中温带半干旱草原的典型代表[1]。 它是全国重要的放牧畜
牧业基地,又是北方和京津地区重要的绿色屏障。 近些年来在利用强度不断增加及不利自然因素影响下,草
地大面积退化[2]。
在草地生态学领域,国内外许多研究者从群落生产力、种的形态、数量和分布格局、物种多样性、土壤物
理、化学和生物学性状的变化等多方面研究了放牧退化和围封恢复演替过程,获得了许多规律性的认识[3鄄6]。
王炜等[4]对典型草原因过度放牧而退化的机理进行研究的过程中确定:导致草原群落退化的机理性环
节是植物个体小型化,这一过程引起以植物群落生产力下降和优势种更替为主要特征的草原生态系统退化。
而退化草原群落的小型化个体的正常化过程一般情况下要历时七八年[5]。 然而,如果群落恢复演替的起点
不同,其正常化的时间会有变化吗?
关于草原群落的放牧演替已经有了大量的研究[7鄄12], 但不同起始状态(不同牧压导致的退化状态)草原
群落的禁牧恢复演替的研究比较少。 本文对经历不同放牧率的草原群落在禁牧恢复 6a 后的植被进行研究,
期望回答退化草原群落恢复之前的本底是否对草原群落的恢复有影响,及有何影响的问题。
1摇 研究区域与实验方法
1. 1摇 研究区域概况
本实验研究样地位于内蒙古锡林河中游,中国科学院内蒙古草原生态系统定位站西侧 500 m 处(43毅
26忆—44毅08忆N,116毅04忆—117毅05忆E),地势平坦,北边有一条宽约 10 km 的固定沙带。 该样地土壤为沙质栗钙
土,栗钙土的腐殖质层呈较均匀的栗色,厚 25—35 cm,腐殖质含量为 1. 5%—3%;地面 50 cm 以下有明显的
钙积层,紧密而坚实。 沙质栗钙土由于沙性较重,经开垦或过度放牧后,易遭受风蚀,往往就地起沙,形成沙
地。 土壤 pH值为 7. 2—7. 5。 实验区地处内蒙古高原中部,其东缘属大兴安岭西麓低山丘陵区,南接玄武岩
台地。 该区属内蒙古高平原中部的锡林郭勒高平原和丘陵部分,区域地形东南高达 1500 km 以上,西北低至
3903摇 10 期 摇 摇 摇 杨晨摇 等:不同起始状态对草原群落恢复演替的影响 摇
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约 900 m。 地形以低山丘陵为特征,坡度较缓,低山相对高差不大于 300 m,丘陵相对起伏约为 30—150 m。 而
北部则是蒙古高平原的一部分,以低山丘陵与塔拉相间分布为其特征。 中间则是绵延东西、风成的固定沙带。
锡林河自东向西流过本区,将本区分成南北两大部分。 本区的地貌类型主要是波状高平原,兼有玄武岩台地、
沙地、河流等。 该区属温带大陆性半干旱气候,冬季寒冷干燥,夏季温暖较湿润。 年平均气温 0. 18 益;年平均
降水量 349. 6 mm,年均净水面蒸发量 1641. 5 mm。 年均日照时数 2533 h,大于 0 益的积温平均为 2428. 7 益,
大于 10 益的多年平均积温为 1983. 3 益,具有冬寒夏温的中温带气候特征。
1989 年夏季开始在该样地进行放牧实验。 实验开始时样地是以冷蒿及小禾草为主的退化草原。 实验动
物为绵羊。 共设 SR1 1. 33、SR2 2. 67、SR3 4. 00、SR4 5. 33、SR4 6. 67 羊 / hm2,5 个放牧率及无牧对照(SRO)共
6 个处理。 放牧方式为轮牧,每个放牧率 3 次重复,轮牧周期 45d。 试验采用不完全拉丁方设计,小区面积
100 m伊100 m。 到 2005 年,连续不同放牧率下放牧 16a后,植物群落、土壤理化性状等生态系统的结构和功能
发生了明显的变化,草原生态系统处于不同的退化阶段。 为了探讨这些不同退化阶段的草原生态系统在“围
封禁牧冶后的恢复进程,于 2005 年停止了放牧实验,到 2011 年自然状态下恢复了 6a。 放牧试验布置见图 1。
具体设计和管理措施参考李永宏等[13]的文章。
区号: 7 6 5 4 3 2 1
N(北区)
M(中区)
S(南区)
夏
Summer
SR0
(CK)0
SR1
1. 33
SR4
5. 33
SR2
2. 67
SR5
6. 67
SR3
4. 00
秋
Autumn
连续放牧
Cont
SR5
6. 67
SR3
4. 00
SR1
1. 33
SR4
5. 33
SR2
2. 67
春
Spring
高强度短期放牧
HsrSD
SR4
5. 33
SR2
2. 67
SR5
6. 67
SR3
4. 00
SR1
1. 33
图 1摇 中国科学院草原生态系统定位研究站放牧样地实验设计示意图
Fig. 1摇 Experiment design in grazing plot of IMGERS
N,M,S分别代表北区、中区和南区,SR0—5代表不同的放牧率,下方数字为放牧率(羊 / hm2)
1. 2摇 研究方法及数据处理
1. 2. 1摇 植物群落组成及各个种群地上现存生物量的测定
野外调查与取样在 2011 年 8 月进行。 在每个围栏及围栏外(围栏外为自然放牧,放牧时间为常年不分季
节放牧。 由于该处草原紧挨着湿地,是牲畜饮水必经的一个通道,故该处草原植物的啃食、践踏比较严重,植
株比较矮小,放牧强度应该比较大,具体强度大小不好统计)做分种产量样方,样方大小 1 m伊1 m,分种齐地面
剪取,记录高度、株丛,剪取的植物于烘箱中 65 益烘干至恒重称重,精确至 0. 01 g,得出地上生物量。 每个围
栏做 5 个样方淤。
1. 2. 2摇 植物群落个体性状的测定
在不同放牧率围栏及围栏外选取 7 种植物,包括羊草(Leymus chinensis)、米氏冰草(Agropyron michnoi)、
克氏针茅 ( Stipa krylovii )、糙隐子草 ( Cleistogenes squarrosa )、冷蒿 ( Artemisia frigida )、双齿葱 ( Allium
bidentatum)、木地肤(Kochia prostrata)。 其中根茎型植物 2 种和丛生型植物 5 种,根茎型植物测定其营养枝高
度或者生殖枝高度、植物节间长及对应的叶长、叶宽。 丛生型植物测定其营养枝高度或者生殖枝高度。 每个
围栏每种植物随机选取 20 株完整个体。
1. 2. 3摇 土壤物理性状的测定
用 SC鄄900 数显式土壤紧实度仪(USA,量程:0—1000 PSI)测定不同放牧围栏的土壤紧实度(1psi =
6郾 89kPa)。 测定土壤紧实度从土壤表层以下到 30 cm处,每隔 2. 5 cm测定 1 次。 取样点是随机的,每个围栏
4903 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
淤 2005 年的地上生物量数据是中国科学院汪诗平老师提供
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测定 10 个点。
在植物群落样方调查处测定土壤容重。 土壤容重的测定采用环刀法:用容积为 100 cm3 的土壤环刀分别
测定 0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm,30—40 cm,40—50 cm的土壤容重。 每样地重复 3 个,土壤样品于烘箱
中 105 益下烘干至恒重,计算土壤容重。
1. 2. 4摇 数据处理
数据的分析、统计处理采用 Excel 2003 完成;用 SPSS 16. 0 进行单因素方差分析及相关性分析;群落排序
分析选用主成分分析(PCA),用软件 Canoco 4. 5 制图。
2摇 结果与分析
2. 1摇 不同放牧率下植物群落排序
根据不同放牧率下草原群落中不同植物的相对生物量,采用主分量分析(PCA)法[14]进行分析。 计算结
果表明,2005 年和 2011 年前两个主分量分别反映总信息量的 75. 4%和 87. 9% 。 应用前两个主分量值,相互
搭配构成的二维排序图(图 2)则可充分反映不同放牧率下植物群落的分类和排序。 图中的 15 个圈代表 15
个样方。 15 个样方是这样确定的:把每个围栏里做的 5 个 1 m伊1 m的小样方,当做一个大样方,共有 15 个围
栏即共有 15 个大样方。 其中样方 1—3、4—6、7—9、10—12、13—15 的放牧率分别为 SR1、SR2、SR3、SR4、
SR5。 由图 2 可看出:2005 年,样方分布较为分散,说明样地间演替起始状态存在差异(尽管群落优势种大致
相同,见下文);各样方代表的群落的位置及相对关系发生了变化,这种变化说明在过去的 6a中群落演替在进
行着;大多数样方向左侧移动,从而导致图的左侧点较密,说明群落在过去 6a中的演替具有趋同的态势。
图 2摇 2005 年和 2011 年不同放牧率围栏主成分分析图
Fig. 2摇 The diagram of PCA under different grazing rate in 2005 and 2011
2. 2摇 不同放牧率植物群落的群落类型
草原植物群落以优势种和种类组成为特征[15],优势种的更替是植物群落演替的标帜[16]。 以下用不同恢
复演替阶段植物群落主要植物种的地上生物量作为衡量和判定优势种的指标,即通过对群落中主要物种的地
上生物量由高到低进行排序,得出群落的优势种。 2005 年不同放牧率植物群落类型见表 1; 2011 年不同放牧
率植物群落类型见表 2。 不同放牧率下的草原经过 6a 的禁牧恢复演替有个共同的规律:即都是由原先冷蒿
建群的植物群落演替为木地肤建群的植物群落,又因木地肤是小半灌木,不可能长时期是草原群落的建群种,
因此,草原群落将最终演替为克氏针茅建群的草原。
2. 3摇 主要植物种相对生物量的变化
2005 年及 2011 年不同放牧率群落主要植物种相对生物量的变化见表 3、表 4。 不同放牧率退化草原休牧
6a后,不同植物种群的相对生物量均表现出不同的变化特征。 从各放牧率群落的主要植物种构成上看,2005
年,SR1、SR2、SR3、SR4、SR5 主要构成植物为冷蒿、木地肤、双齿葱和星毛委陵菜,4 者生物量占群落总生物量
5903摇 10 期 摇 摇 摇 杨晨摇 等:不同起始状态对草原群落恢复演替的影响 摇
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表 1摇 2005 年研究样地不同放牧率的植物群落类型
Table 1摇 The type of community in different grazing rate in research plots in 2005
放牧强度
Grazing rate
群落类型
Community type
SR1 冷蒿(Artemisia frigida)+ 木地肤(Kochia prostrata)+ 双齿葱(Allium bidentatum)
SR2 冷蒿(Artemisia frigida)+ 木地肤(Kochia prostrata)+ 双齿葱(Allium bidentatum)
SR3 冷蒿(Artemisia frigida)+ 木地肤(Kochia prostrata)+ 双齿葱(Allium bidentatum)
SR4 冷蒿(Artemisia frigida)+ 木地肤(Kochia prostrata)+ 双齿葱(Allium bidentatum)
SR5 冷蒿(Artemisia frigida)+ 木地肤(Kochia prostrata)+ 双齿葱(Allium bidentatum)
SR0 (ck) 冷蒿(Artemisia frigida)+ 木地肤(Kochia prostrata)+ 米氏冰草 (Agropyron michnoi)
自然放牧 Natural grazing 冷蒿(Artemisia frigida)+ 米氏冰草(Agropyron michnoi)+ 木地肤(Kochia prostrata)
表 2摇 2011 年研究样地不同放牧率的植物群落类型
Table 2摇 The type of community in different grazing rate in research plots in 2011
放牧强度
Grazing rate
群落类型
Community type
SR1 木地肤(Kochia prostrata)+ 克氏针茅(Stipa krylovii)+ 双齿葱(Allium bidentatum)
SR2 木地肤(Kochia prostrata)+ 克氏针茅(Stipa krylovii)+ 双齿葱(Allium bidentatum)
SR3 木地肤(Kochia prostrata)+ 克氏针茅(Stipa krylovii)+ 双齿葱(Allium bidentatum)
SR4 木地肤(Kochia prostrata)+ 双齿葱(Allium bidentatum)+ 克氏针茅(Stipa krylovii)
SR5 木地肤(Kochia prostrata)+ 克氏针茅(Stipa krylovii)+ 双齿葱(Allium bidentatum)
SR0 (CK) 木地肤(Kochia prostrata)+ 克氏针茅(Stipa grandis)+ 羊草(Leymus chinensis)
自然放牧 Natural grazing 冷蒿(Artemisia frigida)+ 米氏冰草(Agropyron michnoi)+ 木地肤(Kochia prostrata)
表 3摇 2005 年主要植物种相对生物量的变化
Table 3摇 Ghanges of the main plant species relative biomass in 2005
项目 SR1 SR2 SR3 SR4 SR5 SR0 自然放牧Natural grazing
群落生物量 Community biomass / (g / m2) 86. 83 77. 71 89. 53 91. 63 91. 01 115. 72 92. 07
主要物种相对生物量 Relative biomass / %
冷蒿 Artemisia frigida 36. 23 44. 98 52. 31 47. 40 30. 12 32. 30 46. 73
木地肤 Kochia prostrata 29. 41 28. 17 27. 35 29. 26 28. 06 15. 66 13. 83
双齿葱 Allium bidentatum 9. 48 11. 33 5. 60 9. 77 14. 70 7. 20 1. 21
星毛委陵菜 Potentilla acaulis 4. 45 7. 71 2. 02 8. 63 7. 40 2. 65 0. 80
米氏冰草 Agropyron michnoi 3. 20 0. 88 3. 72 0. 20 2. 81 15. 48 14. 19
糙隐子草 Cleistogenes squarrosa 2. 33 2. 03 1. 93 0. 79 2. 05 1. 97 7. 47
寸草苔 Carex duriuscula 2. 15 0. 66 2. 79 0. 43 1. 74 0. 66 3. 03
扁蓿豆 Melissitus ruthenica 1. 36 0. 40 0. 31 0. 51 0. 52 0. 55 0. 10
克氏针茅 Stipa krylovii 0. 63 0. 19 0. 81 0. 55 3. 51 0. 54 0. 88
菊叶委陵菜 Potentilla tapacetifolia 0. 06 0. 18 0. 11 0. 91 0. 99 1. 46 0. 67
二裂委陵菜 Potentilla bifurca 0. 66 0. 66 0. 28 0. 71 1. 26 0. 13 0. 43
黄蒿 Artemisia eriopoda 0. 16 0. 17 0. 52 0. 00 4. 80 0. 00 0. 00
羊草 Leymus chinensis 0. 16 0. 37 0. 50 0. 06 0. 96 13. 22 4. 08
小叶锦鸡儿 Caragana microphylla 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 01 0. 96 0. 32
瓣蕊唐松草 Thalictrum petaloideum 0. 00 0. 05 0. 11 0. 08 0. 19 0. 13 0. 29
细叶葱 Allium tenuissimum 0. 25 0. 10 0. 32 0. 29 0. 03 0. 63 0. 00
野韭 Allium ramosum 0. 22 0. 00 0. 51 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
细叶鸢尾 Iris tenuifolia 0. 47 0. 07 0. 00 0. 08 0. 10 1. 25 0. 00
黄花苜蓿 Medicago falcata 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 1. 44
百里香 Thymus mongolicus 0. 83 0. 88 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 29
狗尾草 Setaira viridis 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 41
6903 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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表 4摇 2011 年主要植物种相对生物量的变化
Table 4摇 Ghanges of the main plant species relative biomass in 2011
项目 Item SR1 SR2 SR3 SR4 SR5 SR0 自然放牧Natural grazing
群落生物量 Community biomass / (g / m2) 342. 35 331. 74 315. 78 308. 84 286. 79 343. 59 130. 28
主要物种相对生物量 Relative biomass / %
冷蒿 Artemisia frigida 0. 00 0. 74 0. 00 0. 76 0. 53 0. 05 51. 22
木地肤 Kochia prostrata 39. 03 37. 61 40. 96 42. 12 43. 29 42. 28 9. 55
双齿葱 Allium bidentatum 7. 69 18. 90 8. 82 29. 12 13. 42 0. 01 0. 10
星毛委陵菜 Potentilla acaulis 0. 01 0. 00 0. 00 0. 08 0. 00 0. 00 0. 00
米氏冰草 Agropyron michnoi 0. 21 0. 44 0. 47 0. 55 0. 00 0. 30 12. 87
糙隐子草 Cleistogenes squarrosa 1. 89 6. 70 4. 33 8. 54 10. 25 0. 57 8. 48
寸草苔 Carex duriuscula 3. 29 0. 00 7. 04 0. 66 6. 78 3. 27 8. 52
克氏针茅 Stipa krylovii 38. 52 25. 32 30. 09 10. 15 19. 61 35. 80 0. 05
二裂委陵菜 Potentilla bifurca 1. 96 0. 77 1. 86 0. 57 0. 92 0. 27 0. 00
黄蒿 Artemisia eriopoda 0. 00 0. 00 0. 15 0. 03 0. 53 0. 00 0. 00
羊草 Leymus chinensis 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 8. 75 1. 04
小叶锦鸡儿 Caragana microphylla 0. 08 0. 05 1. 59 0. 00 0. 00 2. 30 0. 48
瓣蕊唐松草 Thalictrum petaloideum 0. 30 0. 01 0. 25 0. 24 0. 30 0. 00 0. 17
细叶葱 Allium tenuissimum 0. 01 0. 02 0. 02 0. 00 0. 07 0. 00 0. 00
野韭 Allium ramosum 0. 00 0. 00 0. 22 0. 41 0. 00 0. 00 0. 00
灰绿藜 Chenopodium glaucum 1. 42 7. 75 3. 06 2. 54 1. 71 4. 17 0. 06
刺穗藜 Chenopodium aristatum 2. 74 0. 39 0. 41 0. 49 0. 08 0. 73 0. 18
尖头叶藜 Chenopodium acuminatum 2. 01 0. 36 0. 64 2. 41 1. 31 1. 49 0. 45
猪毛菜 Salsola collina 0. 69 0. 01 0. 02 0. 04 1. 15 0. 00 1. 77
鹤虱 Lappula myosotis 0. 00 0. 33 0. 02 0. 00 0. 00 0. 00 0. 66
黄花苜蓿 Medicago falcata 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 2. 67
的比重分别为 79. 57% 、92. 19% 、87. 28% 、95. 06% 、80. 28% ;SR0 主要构成植物是冷蒿、木地肤、米氏冰草、羊
草,四者生物量占群落总生物量的比重为 76. 66% 。 2011 年,SR1、SR2、SR3、SR4、SR5 主要构成植物为木地
肤、克氏针茅、双齿葱、糙隐子草。 四者生物量占群落总生物量的比重分别为 87. 13% 、88. 53% 、84郾 2% 、
89郾 93% 、86郾 57% ;SR0 主要构成植物是冷蒿、克氏针茅、羊草,三者生物量占群落总生物量的比重为 86. 83% 。
总体上看,经过 6a的禁牧恢复,群落结构发生了很大的变化,即建群种由冷蒿变成了木地肤,不同放牧率群落
中糙隐子草的比例相对较高,而糙隐子草在群落演替过程中是典型衰退种[5],说明群落虽然得到恢复,但是
没有恢复到顶级群落状态。
2. 4摇 不同放牧率植物群落地上生物量的差异
植物群落地上生物量是衡量生态系统生产力的重要指标,生态系统退化的最直接表现是群落地上生物量
的减少,群落生产力的下降[16]。 根据图 3 可知:2011 年不同放牧率群落的生物量显著高于 2005 年;单因子方
差分析表明:2005 年,不同放牧率 SR1、SR2、SR3、SR4、SR5 和围栏外自然放牧群落的地上生物量差异不显著,
但他们和对照 SR0 差异显著,说明无放牧率的围栏已经得到恢复;2011 年,随着放牧强度的增大,地上生物量
有略微降低的趋势,但 SR1、SR2、SR3、SR4 之间差异不显著;SR1、SR2、SR3、SR4、SR0 的地上生物量分别和
SR5 的地上生物量有显著差异;并且不同放牧率群落的地上生物量显著高于围栏外自然放牧群落的地上生
物量。
2011 年,不同放牧率群落地上生物量 SR1、SR2、SR3、SR4 之间差异不显著,说明当放牧率臆SR4 时,演替
的起始状态对当前生物量没有影响;而 SR1、SR2、SR3、SR4 与 SR5 群落的地上生物量有显著差异,说明当放
牧率>SR4 时,演替的起始状态对当前生物量有影响,会导致当前生物量降低,不利于草原的恢复。
2. 5摇 植株高度、植物茎节及对应植物叶片长度和宽度的差异
植株高度是既可反映群落外貌,又体现个体大小的定量指标[4]。 在不同放牧率围栏及围栏外选取 7 种植
7903摇 10 期 摇 摇 摇 杨晨摇 等:不同起始状态对草原群落恢复演替的影响 摇
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图 3摇 不同放牧率围栏地上生物量的差异
Fig. 3摇 The change of aboveground biomass under different grazing rates
不同小写字母表示差异显著(P<0. 05)
物,其中根茎型植物 2 种和丛生型植物 5 种,测定其植物个体特征。 结果表明:不同放牧率植物群落经过 6a
的禁牧恢复,根茎型植物羊草和冰草的植株高度、节间、叶长、叶宽没有显著差异,它们与对照 SR0 也没有显
著差异;但与自然放牧差异显著(表 5);丛生型植物克氏针茅、糙隐子草、冷蒿、双齿葱、木地肤的高度没有显
著性差异,与对照差异不显著,但与自然放牧差异显著(图 4)。
表 5摇 在不同放牧率下植株高度、节间长度和叶片大小的差异
Table 5摇 The difference of plant height, plant internode length and of the length and width of leaf blades in different grazing rate
类别 Sort
羊草 Leymus chinensis / cm
SR1 SR2 SR3 SR4 SR5 SR0 自然放牧Natural grazing
植株高度 Plant height 43. 83依6. 10a 45. 28依8. 33a 45. 16依8. 14a 48. 20依7. 08a 44. 22依9. 56a 48. 70依4. 68a 21. 5依3. 50b
第一节间 1st internode 4. 98依5. 24a 4. 33依1. 08a 4. 59依1. 68a 4. 67依1. 23a 5. 02依4. 66a 5. 29依1. 42a 2. 25依0. 75b
第二节间 2nd internode 4. 51依1. 06a 4. 67依1. 04a 4. 64依1. 29a 4. 97依1. 03a 4. 93依1. 09a 5. 25依0. 81a 2. 69依0. 77b
第三节间 3rd internode 4. 78依1. 17a 4. 97依1. 04a 4. 58依1. 16a 5. 00依1. 12a 5. 11依5. 46a 5. 31依1. 22a 2. 62依0. 71b
第四节间 4th internode 4. 00依1. 40a 4. 24依1. 04a 4. 09依1. 16a 4. 31依0. 97a 4. 01依1. 29a 4. 29依1. 24a 2. 19依0. 62b
叶宽 Leaf blade width 0. 64依0. 10a 0. 66依0. 14a 0. 68依0. 14a 0. 68依0. 13a 0. 65依0. 12a 0. 69依0. 23a 0. 49依0. 08b
第一叶长 1st leaf length 15. 72依4. 04a 16. 33依4. 19a 16. 65依4. 67a 15. 96依3. 14a 16. 76依4. 22a 16. 31依5. 93a 13. 63依4. 67b
第二叶长 2nd leaf length 19. 54依3. 88a 19. 89依5. 10a 19. 40依5. 11a 18. 70依2. 61a 20. 09依4. 48a 21. 21依6. 42a 16. 24依2. 18b
第三叶长 3rd leaf length 19. 74依2. 83a 20. 94依4. 46a 19. 97依4. 56a 19. 89依2. 67a 21. 86依5. 81a 21. 53依6. 06a 15. 69依2. 11b
第四叶长 4th leaf length 20. 56依2. 81a 22. 06依4. 52a 20. 08依4. 29a 20. 22依2. 79a. 22. 68依5. 95a 21. 25依5. 77a 15. 42依2. 30b
第五叶长 5th leaf length 21. 26依4. 11a 22. 17依5. 53a 20. 73依3. 53a 21. 84依2. 35a 20. 56依6. 19a 22. 05依5. 56a 13. 27依3. 61b
类别 Sort
冰草 Agropyron cristatum / cm
SR1 SR2 SR3 SR4 SR5 SR0 自然放牧Natural grazing
植株高度 Plant height 61. 36依8. 37a 56. 88依9. 02a 61. 41依9. 37a 58. 52依10. 94a 59. 05依8. 80a 61. 30依6. 59a 36. 7依6. 13b
第一节间 1st internode 7. 29依1. 71a 6. 97依1. 90a 6. 93依2. 42a 7. 64依3. 18a 7. 43依1. 61a 7. 69依1. 41a 2. 76依0. 12b
第二节间 2nd internode 16. 44依4. 41a 15. 59依4. 55a 14. 53依5. 62a 14. 59依6. 52a 15. 79依4. 51a 15. 57依3. 59a 7. 98依2. 60b
第三节间 3rd internode 15. 95依3. 26a 16. 35依5. 34a 14. 96依4. 37a 16. 73依7. 03a
第四节间 4th internode 18. 88依3. 39
叶宽 Leaf blade width 0. 36依0. 10a 0. 33依0. 07a 0. 32依0. 15a 0. 34依0. 08a 0. 37依0. 09a 0. 32依0. 07a 0. 22依0. 04b
第一叶长 1st leaf length 8. 65依2. 77a 8. 09依2. 36a 8. 42依3. 57a 8. 28依3. 15a 8. 28依2. 80a 8. 85依3. 51a 4. 53依2. 03b
第二叶长 2nd leaf length 9. 03依2. 84a 8. 86依2. 51a 9. 55依7. 96a 9. 46依2. 91a 9. 25依2. 85a 9. 14依3. 47a 5. 25依1. 96b
第三叶长 3rd leaf length 5. 74依2. 05a 5. 89依1. 85a 6. 04依3. 29a 6. 48依3. 00a 5. 92依2. 04a 6. 63依2. 17a 3. 78依1. 21b
第四叶长 4th leaf length 6. 90依0. 74a 6. 25依0. 64a 6. . 99依2. 64a
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摇 摇 通过不同放牧率植物群落根茎型植物和丛生型植物个体特征比较,得出不同放牧率群落植物个体特征差
异不显著,说明放牧导致的植物 “个体小型化冶现象消失,植物个体趋向正常化[4]。
图 4摇 不同放牧率围栏植株高度的差异
Fig. 4摇 The change of plant height under different grazing rates
2. 6摇 不同放牧强度土壤紧实度的差异
放牧主要影响表层土壤的理化性质[17]。 家畜长期践踏可导致土壤表层附近变得紧实,使土壤通透性变
差,这样降雨后水分下渗速率降低,因而易形成地表径流,群落获得的水量会大幅度减少,同时紧实的土壤表
层会导致气体交换速率下降,使得植物根系呼吸受到影响,从而加速草原的退化。
图 5摇 不同放牧率围栏土壤紧实度的差异
摇 Fig. 5 摇 The change of soil compactness under different
grazing rates
在本实验研究区域,经过 6a的禁牧恢复,随着深度
的增加,土壤紧实度总体呈现出较紧实的趋势(图 5),
可能是由于土壤深度的增加,钙积层的出现导致紧实度
的增加;0—12. 5 cm的土层之间,不同放牧强度土壤紧
实度表现为自然放牧样地﹥放牧率样地﹥无放牧率样
地 SR0。 由此可知,经过 6a 的禁牧恢复,5 个不同放牧
率的禁牧样地仍存在一定的紧实层,无放牧率样地已经
不存在紧实层;而围栏外的自然放牧在 0—7. 5 cm处紧
实度急剧上升,其 7. 5 cm 以下的土壤紧实度的变化趋
于缓和,说明其存在紧实层;5 个不同放牧强度的放牧
围栏在 0—12. 5 cm 处土壤紧实度变化趋势及幅度一
致。 说明不同放牧率导致的土壤紧实,经过 6a 的自然
恢复,紧实度都有降低的趋势,且紧实效果是一致的。
从图的变化来看,得出一个重要规律:不同放牧率对土壤紧实度的影响不很明显,随土壤深度的增加其变化趋
势基本相似。 可能与土壤质地有关。
2. 7摇 不用放牧强度土壤容重的差异
土壤容重是衡量土壤孔隙度、土壤紧实度的重要指标[18]。 土壤容重的大小随质地、结构性和松紧度的变
化而变化。 容重小,表明土壤疏松多孔;反之,则表明土壤紧实板硬,缺少团粒结构[19]。
在本实验研究区域,不同放牧率的围栏草地土壤容重随土壤深度的增加有增大的趋势。 经过 6a 的自然
恢复,0—10 cm土层间,不同放牧率的植物群落土壤容重都比较小且变化幅度一致,并且它们明显高于对照
(SR0)的容重,明显低于围栏外的自然放牧的土壤容重(图 6)。
9903摇 10 期 摇 摇 摇 杨晨摇 等:不同起始状态对草原群落恢复演替的影响 摇
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图 6摇 不同放牧率围栏土壤容重的差异
Fig. 6摇 The change of soil bulk density under different grazing rates
3摇 结论与讨论
3. 1摇 恢复演替过程中群落组成及地上现存生物量的变化趋势
2005 年,不同放牧率植物群落中几乎没有 1 年生植物,而到了 2011 年,刺穗藜、尖头叶藜和猪毛菜等 1 年
生植物的出现,说明去除牧压后,过剩的资源(退化群落未充分利用的土壤养分与水分等环境资源)释放出
来,被 1 年生植物得到利用。
2011 年,不同放牧率群落木地肤含量均比较高,为对此找出一个合理的解释,用 2005 年无放牧率围栏和
2005 年退化样地的“退新围栏冶(1996 年围封,到 2005 年自然恢复了 10a)的植物群落组成进行了比较,退新
围栏木地肤相对生物量为 0. 98% ,无放牧率围栏为 15. 66% ,通过对比可以看出:退新围栏的木地肤含量很
低,而本试验区无放牧率(SR0)围栏的木地肤含量比较高,已知退新围栏的土壤质地为壤质,无放牧率围栏的
土壤质地为沙质,说明可能与不同研究样地的土壤质地有关,木地肤可能更喜欢生长在沙质土壤的环境中,可
以推断:经过 6a的禁牧恢复,不同放牧率围栏的木地肤较多,很有可能是沙质土壤的缘故。
根据结果分析来看,2005 年,随着放牧率的增大,地上生物量没有显著性差异。 这可能与优势种都是冷
蒿和木地肤有关;也有可能与放牧草场具有极强适牧的营养繁殖和生殖对策有关[20];对照(SR0)2005 年(经
过 16a的围封恢复)的地上生物量显著小于 2011 年(经过 22a 的围封恢复),这很有可能与 2005 年的降水量
低有关(2005 年:年降水量为 166. 1 mm,8 月合计降水量为 13. 2 mm;2011 年:年降水量为 287. 8 mm,8 月合
计降水量为 26. 8 mm)。
退化草原群落一旦去除牧压,过剩的资源便发挥作用,种群的拓殖能力便驱动群落向顶级群落方向演
替[6]。 2005 年禁牧开始,不同起始状态群落中的过剩资源包括土壤养分与水分等环境资源释放出来,发挥作
用,使得群落开始向着顶级群落方向演替。 但是,草原群落不同的起始状态,对草原群落地上生物量的恢复产
生了一定的影响,根据统计分析结果:当放牧率臆SR4 时,对草原群落生物量的恢复没有影响;当放牧率超过
SR4 时,不利于草原的恢复。 这说明 SR4 是个临界点,如果放牧强度超过这个临界点,说明此时的放牧强度已
经很大,对草原群落的地上生物量恢复已经产生不利影响,将会导致草原群落恢复的速度减慢,时间变长。 因
此,在实际的放牧活动中,要注意放牧强度的控制。
3. 2摇 植物个体性状的变化趋势
从植物个体特征结果分析来看,虽然群落恢复演替的起点不同,但植物个体趋向正常化的时间几乎是一
致的。 研究不同群落状态恢复演替规律时,植物个体性状可以作为一个很好的辅助指标来考虑。
3. 3摇 土壤物理性质的变化趋势
放牧使土壤表层,尤其是 0—5 cm 变得紧实,并且土壤硬度在 0—20 cm 随放牧强度增加呈先增后减趋
势[21]。 这与本研究的结果相类似。 经过 6a 的禁牧恢复,各放牧率样地在 0—12. 5 cm 处的紧实度均明显大
0013 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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于对照(SR0),且小于围栏外自然放牧的紧实度。 这表明土壤虽得到恢复,但仍没有恢复完全,仍存在一定的
紧实层[22]。 土壤容重与紧实度的规律一致。
总之,作为退化草地治理的手段之一,休牧通过自然力的作用使退化草地植被和土壤状况得以改善[23]。
本项研究不同起始状态的草原群落经过 6a的禁牧恢复,总结得出以下结论:
(1)不同放牧率的植物群落,经过 6a的禁牧恢复,群落类型发生了变化且群落趋于一致。
(2)当放牧率 SR臆5. 33 羊 / hm2(SR4)时,演替起始状态对草原群落地上生物量的恢复没有影响;当放牧
率 SR>5. 33 羊 / hm2 时,演替起始状态对草原群落地上生物量的恢复产生影响,其结果是导致当前生物量降
低,不利于草原的恢复。
(3)不同放牧率植物群落的植物个体特征趋于一致, “个体小型化冶现象消失。 同时,也说明群落恢复演
替的起点不同,正常化的时间没有太大的变化。
(4)不同放牧率植物群落的土壤紧实度和容重经过 6a 的禁牧恢复,没有得到完全恢复,但均达到一致的
水平。
References:
[ 1 ]摇 Inner Mongolia鄄Ningxia Synthetical Inspection Group of Science Academy of China. Vegetation of Inner Mongolia. Beijing: Science Press, 1985.
[ 2 ] 摇 Li B. The rangeland degradation in north China and its preventive strategy. Scientia Agricultura Sinica, 1997, 30(6): 1鄄9.
[ 3 ] 摇 Liu Z L, Wang W, Hao D Y, Liang C Z. Probes on the degeneration and recovery succession mechanisms of Inner Mongolia steppe. Journal of
Arid Land Resources and Environment, 2002, 16(1): 84鄄91.
[ 4 ] 摇 Wang W, Liang C Z, Liu Z L, Hao D Y. Analysis of the plant individual behavior during the degradation and restoring succession in steppe
community. Acta Phytoecologica Sinica, 2000, 24(3): 268鄄274.
[ 5 ] 摇 Wang W, Liang C Z, Liu Z L, Hao D Y. Research on restoring succession of the degenerated grassland in Inner Mongolia摇 郁. Analysis of plant
population dynamics during restoring succession. Journal of Arid Land Resources and Environment, 1999, 13(4): 44鄄55.
[ 6 ] 摇 Wang W, Liu Z L, Hao D Y, Liang C Z. Research on the restoring succession of the degenerated grassland in Inner Mongolia 摇 玉. Basic
characteristics and driving force for restoration of the degenerated grassland. Acta Phytoecologica Sinica, 1996, 20(5): 449鄄459.
[ 7 ] 摇 Wang D L, Lv X L, Luo W D. Analysis to effects of different grazing density on characteristics of rangeland vegetation. Acta Prataculturae Sinica,
1996, 5(3): 28鄄33.
[ 8 ] 摇 Liu Z L, Wang W, Liang C Z, Hao D Y. The regressive succession pattern and its diagnostic of Inner Mongolia steppe in sustained and superstrong
grazing / / Acta Agrestia Sinica, 1998, 6(4): 244鄄251.
[ 9 ] 摇 Li Y H. The divergence and convergence of aneurolepidium chinense steppe and stipa grandis steppe under the grazing influence in Xilin river
valley, Inner Mongolia. Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica, 1988, 12(3): 189鄄196.
[10] 摇 Wang S P, Li Y H, Wang Y F, Chen Z Z. Influence of different stocking rates on plant diversity of artemisia frigida community in Inner Mongolia
steppe. Acta Botanica Sinica, 2001, 43(1): 89鄄96.
[11] 摇 Zhou X M, Wang Q J, Zhang Y Q, Zhao X Q, Lin Y P. Quantitative analysis of succession law of the alpine meadow under the differerent grazing
intensities. Acta Phytoecologica Sinica, 1987, 11(4): 276鄄285.
[12] 摇 Ellison L. Influence of grazing on plant succession of rangelands. The Botanical Review, 1960, 26(1): 1鄄78.
[13] 摇 Li Y H, Chen Z Z, Wang S P, Huang D H. Grazing experiment for sustainable management of grassland ecosystem of Inner Mongolia steppe:
experimental design and the effects of stocking rates on grassland production and animal liveweight. Acta Agrestia Sinica, 1999, 7(3): 173鄄182.
[14] 摇 Zhang J T. Quantitative Ecology. Beijing: Science Press, 2011: 137鄄143.
[15] 摇 Chen Z Z, Wang S P. Chinese Typical Grassland Ecosystem. Beijing: Science Press, 2000.
[16] 摇 Wang W, Liu Z L, Hao D Y, Liang C Z. Research on the restoring succession of the degenerated grassland in Inner Mongolia摇 域. Analysis of the
restoring processes. Acta Phytoecologica Sinica, 1996, 20(5): 460鄄471.
[17] 摇 Greene R S B, Kinnell P I A, Wood J T. Role of plant cover and stock trampling on runoff and soil鄄erosion from semi鄄arid wooded rangelands.
Australian Journal of Soil Research, 1994, 32(5): 953鄄973.
[18] 摇 Drewry J J, Lowe J A H, Paton R J. Effect of sheep stocking intensity on soil physical properties and dry matter production on a Pallic Soil in
Southland. New Zealand Journal of Agricultural Research, 1999, 42(4): 493鄄499.
[19] 摇 Li D R. Practical Handbook of Soil Fertilizer. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press, 1989: 544鄄546.
1013摇 10 期 摇 摇 摇 杨晨摇 等:不同起始状态对草原群落恢复演替的影响 摇
http: / / www. ecologica. cn
[20]摇 Li Y H, Wang S P. Vegetative reproductive strategies of plant population to livestock grazing. Research on Grassland Ecosystem (No. 5) . Beijing:
Science Press, 1997: 23鄄31.
[21] 摇 Jia S H, Wang C Z, Sun Z T, Li S L, Chen Y J, Jin C W. Study on grassland dark sandy chestnut compaction by grazing intensity and grazing
season. Acta Agrestia Sinica, 1999, 7(3): 217鄄222.
[22] 摇 Wang D B. Phenomenon analysis and primary study of mechanisms on root shallow鄄distributi in degenerated community in Inner Mongolia Typical
[D]. Hohhot: Inner Mongolia University, 2007.
[23] 摇 Liu Z K, Wang S P, Chen Z Z, Wang Y F, Han J G. Properties of soil nutrients and plant community after rest grazing in Inner Mongolia steppe,
China. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(6): 2048鄄2056.
参考文献:
[ 1 ]摇 中国科学院内蒙古宁夏综合考察队. 内蒙古植被. 北京: 科学出版社, 1985.
[ 2 ] 摇 李博. 中国北方草地退化及其防治对策. 中国农业科学, 1997, 30(6): 1鄄9.
[ 3 ] 摇 刘钟龄, 王炜, 郝敦元, 梁存柱. 内蒙古草原退化与恢复演替机理的探讨. 干旱区资源与环境, 2002, 16(1): 84鄄91.
[ 4 ] 摇 王炜, 梁存柱, 刘钟龄, 郝敦元. 草原群落退化与恢复演替中的植物个体行为分析. 植物生态学报, 2000, 24(3): 268鄄274.
[ 5 ] 摇 王炜, 梁存柱, 刘钟龄, 郝敦元. 内蒙古草原退化群落恢复演替的研究 摇 郁. 恢复演替过程中植物种群动态的分析. 干旱区资源与环
境, 1999, 13(4): 44鄄54.
[ 6 ] 摇 王炜, 刘钟龄, 郝敦元, 梁存柱. 内蒙古草原退化群落恢复演替的研究摇 玉. 退化草原的基本特征与恢复演替动力. 植物生态学报,
1996, 20(5): 449鄄459.
[ 7 ] 摇 王德利, 吕新龙, 罗卫东. 不同放牧密度对草原植被特征的影响分析. 草业学报, 1996, 5(3): 28鄄33.
[ 8 ] 摇 刘钟龄, 王炜, 梁存柱, 郝敦元. 内蒙古草原植被在持续牧压下退化演替的模式与诊断. 草地学报, 1998, 6(4): 244鄄251.
[ 9 ] 摇 李永宏. 内蒙古锡林河流域羊草草原和大针茅草原在放牧影响下的分异和趋同. 植物生态学和地植物学学报, 1988, 12(3): 189鄄196.
[10] 摇 汪诗平, 李永宏, 王艳芬, 陈佐忠. 不同放牧率对内蒙古冷蒿草原植物多样性的影响. 植物学报, 2001, 43(1): 89鄄96.
[11] 摇 周兴民, 王启基, 张堰青, 赵新全, 林亚平. 不同放牧强度下高寒草甸植被演替规律的数量分析. 植物生态学报, 1987, 11 (4):
276鄄285.
[13] 摇 李永宏, 陈佐忠, 汪诗平, 黄德华. 草原放牧系统持续管理试验研究: 试验设计及放牧率对草鄄畜系统影响分析. 草地学报, 1999, 7
(3): 173鄄182.
[14] 摇 张金屯. 数量生态学. 北京: 科学出版社, 2011: 137鄄143.
[15] 摇 陈佐忠, 汪诗平. 中国典型草原生态系统. 北京: 科学出版社, 2000.
[16] 摇 王炜, 刘钟龄, 郝敦元, 梁存柱. 内蒙古草原退化群落恢复演替的研究摇 域. 恢复演替时间进程的分析. 植物生态学报, 1996, 20(5):
460鄄471.
[19] 摇 李笃仁. 实用土壤肥料手册. 北京: 中国农业科技出版社, 1989: 544鄄546.
[20] 摇 李永宏, 汪诗平. 草原植物对家畜放牧的营养繁殖对策初探 / /草原生态系统研究 (第 5 集) . 北京: 科学出版社, 1997: 23鄄31.
[21] 摇 贾树海, 王春枝, 孙振涛, 李绍良, 陈有君, 靳存旺. 放牧强度和时期对内蒙古草原上土壤压实效应的研究. 草地学报, 1999, 7(3):
217鄄222.
[22] 摇 王东波. 内蒙古典型草原退化群落植物根系分布浅层化的现象分析与机理探讨 [D]. 呼和浩特: 内蒙古大学, 2007.
[23] 摇 刘忠宽, 汪诗平, 陈佐忠, 王艳芬, 韩建国. 不同放牧强度草原休牧后土壤养分和植物群落变化特征. 生态学报, 2006, 26 (6):
2048鄄2056.
2013 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 10 May,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Special Topics in Soil and Water Conservation of County Changting, Fujian Province
Spatiotemporal dynamics of the bare soil cover in the Hetian basinal area of County Changting, China, during the past 35 years
XU Hanqiu (2946)
……
……………………………………………………………………………………………………………………
Analysis of fractional vegetation cover change and its impact on thermal environment in the Hetian basinal area of County Chang鄄
ting,Fujian Province, China XU Hanqiu, HE Hui, HUANG Shaolin (2954)……………………………………………………
Dynamic of soil organic carbon pool after restoration of Pinus massoniana in eroded red soil area
HE Shengjia, XIE Jinsheng, ZENG Hongda, et al (2964)
……………………………………
…………………………………………………………………………
RUSLE鄄based quantitative study on the soil erosion of the Hetian basin area in County Changting, Fujian Province, China
YANG Ranran, XU Hanqiu, LIN Na, et al (2974)
…………
…………………………………………………………………………………
Land use changes in a reddish soil erosion region of Southern China: Hetian Basin, County Changting
LIN Na, XU Hanqiu, HE Hui (2983)
………………………………
………………………………………………………………………………………………
Remote鄄sensing estimate of the carbon storage of subtropical Pinus massoniana forest in the Hetian Basin of County Changting,
China HUANG Shaolin, XU Hanqiu, LIN Na, et al (2992)………………………………………………………………………
Mutation of soil fertility quality in the red eroded area of southern China:A case study in Changting County, Fujian Province
CHEN Zhiqiang, CHEN Zhibiao (3002)
………
……………………………………………………………………………………………
Frontiers and Comprehensive Review
The temperature dependence of soil organic matter decomposition and CO2 efflux: a review
SHEN Zhengtao,SHI Bin,WANG Baojun,et al (3011)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Progress and prospects on cyanobacteria bloom鄄forming mechanism in lakes
MA Jianrong, DENG Jianming, QIN Boqiang,et al (3020)
……………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Characteristics of concentrations and carbon isotope compositions of dissolved inorganic carbon in soil water under varying vegeta鄄
tionsin karst watershed LIANG Xuan, WANG Zhijun, YUAN Daoxian, et al (3031)……………………………………………
The traits of diapause development of overwinter eggs in Rammeacris kiangsu Tsai (Orthoptera: Arcypteridae)
ZHU Daohong, CHEN Yanyan, ZHAO Qin (3039)
………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis of gamete compatibility between Crassostrea hongkongensis and C. gigas
ZHANG Yuehuan, WANG Zhaoping, YAN Xiwu, et al (3047)
………………………………………………………
……………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Avifaunal community structure and species diversity in the Mt. Qomolangma National Nature Reserve, Tibet, China
WANG Bin,PENG Boyong,LI Jingjing,et al (3056)
…………………
………………………………………………………………………………
Impact of logging on carbon density of broadleaved鄄Korean pine mixed forests on Changbai Mountains
QI Lin, YU Dapao, ZHOU Wangming,et al (3065)
………………………………
………………………………………………………………………………
Community structure and species diversity of fish assemblage in the coastal waters of Jiaozhou Bay
XU Binduo, ZENG Huihui, XUE Ying, et al (3074)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Assessment of heavy metal contamination in the soil鄄plant system of the Suaeda salsa wetland in the Yellow River Estuary
WANG Yaoping, BAI Junhong, XIAO Rong, et al (3083)
…………
…………………………………………………………………………
The effects of different original state on grassland community restoration succession
YANG Chen, WANG Wei, WANG Shiping, et al (3092)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of fertilization gradients on plant community structure and soil characteristics in alpine meadow
WANG Changting, WANG Genxu, LIU Wei, et al (3103)
………………………………
…………………………………………………………………………
Pattern鄄controlling mechanics of different age classes of Stellera chamaejasme population in degraded alpine grassland
GAO Fuyuan,ZHAO Chengzhang (3114)
………………
……………………………………………………………………………………………
Soil organic carbon pool at the western side of the sygera mountains, southeast Tibet, China
MA Heping,GUO Qiqiang,LIU Heman,et al (3122)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Correlation between foliar 啄13C and foliar trait factors of dominant species in Castanopsis carlessii forests in Lingshishan National
Forest Park WANG Yingzi (3129)…………………………………………………………………………………………………
Influences of artificial Kandelia obovata mangrove forest rehabilitation on the macrobenthos in Ximen Island
HUANG Li, CHEN Shaobo, CHOU Jianbiao, et al (3138)
…………………………
…………………………………………………………………………
Responses of soil microbial properties in soil profile to typical vegetation pattern and slope in karst鄄cluster depression area
FENG Shuzhen, SU Yirong, QIN Xinmin, et al (3148)
…………
……………………………………………………………………………
Correlation among vegetation characteristics, temperature and moisture of alpine meadow in the Qinghai鄄Tibetan Plateau
XU Manhou, XUE Xian (3158)
……………
……………………………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
The temporal and spatial variation of the value of ecosystem services of the Naoli River Basin ecosystem during the last 60 years
ZHAO Liang, LIU Jiping, TIAN Xuezhi (3169)
……
……………………………………………………………………………………
Sensitivity analysis of climate control in the Daisyworld model based on system dynamics CHEN Haibin,TANG Haiping (3177)……
Resource and Industrial Ecology
Analysis of key climatic factors influencing on seed cotton yield in cotton鄄wheat double cropping
HAN Yingchun,WAN Guoping,FAN Zhengyi,et al (3185)
………………………………………
…………………………………………………………………………
The effect of low鄄covered sand鄄fixing forest belts on restoration of the soil and vegetation
JIANG Lina, YANG Wenbin, LU Qi,et al (3192)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Dissolution rate under soil in karst areas and the influencing factors of different land use patterns
LAN Jiacheng, FU Wali, PENG Jingtao, et al (3205)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Measuring external benefits of agricultural land preservation: an application of choice experiment in Wuhan, China
CHEN Zhu, JU Dengping, ZHANG Anlu (3213)
…………………
……………………………………………………………………………………
Research Notes
Effect of temperature and feeding frequency on asexual reproduction and polyp growth of the scyphozoan Cyanea nozakii Kishinouye
SUN Ming, DONG Jing, CHAI Yu, LI Yulong (3222)……………………………………………………………………………
The research on Buteo hemilasius nest鄄site selection on the west bank of Dalai Lake in Dalai Lake Natural Reserve
ZHANG Honghai, WANG Ming, CHEN Lei,et al (3233)
…………………
…………………………………………………………………………
Estimating rodent density using infrared鄄triggered camera technology ZHANG Shusheng, BAO Yixin, WANG Yanni, et al (3241)…
8423 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
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争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索自然奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,促
进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
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Vol郾 33摇 No郾 10 (May, 2013)
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