全 文 ：第 ３４ 卷第 ２１ 期
２０１４年 ２１月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３４，Ｎｏ．２１
Ｎｏｖ．，２０１４
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：林业公益性行业科研专项（２０１１０４０６６）
收稿日期：２０１３⁃０２⁃０６； 　 　 网络出版日期：２０１４⁃０３⁃１３
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｕｗｅｚｈｏｕ＠ １２６．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０２０６０２５５
徐丽娇，邱婧珺，孙铭隆，张玉红， 夏春梅，周志强．季节和地理差异对天然黄檗小檗碱和药根碱含量的影响．生态学报，２０１４，３４（２１）：６３５５⁃６３６５．
Ｘｕ Ｌ Ｊ， Ｑｉｕ Ｊ Ｊ， Ｓｕｎ Ｍ Ｌ， Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｈ， Ｘｉａ Ｃ Ｍ， Ｚｈｏｕ Ｚ Ｑ．Ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂｅｒｂｅｒｉｎｅ ａｎｄ ｊａｔｒｏｒｒｈｉｚｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ
ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｈｅｌｌｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｍｕｒｅｎｓｅ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１４，３４（２１）：６３５５⁃６３６５．
季节和地理差异对天然黄檗小檗碱和
药根碱含量的影响
徐丽娇１，邱婧珺１，孙铭隆１，张玉红１， 夏春梅２，周志强１，∗
（１． 东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室， 哈尔滨　 １５００４０； ２． 东北林业大学林学院， 哈尔滨　 １５００４０）
摘要：用高效液相色谱法测定了黄檗根皮、茎皮、多年生枝皮、１年生枝和叶片中小檗碱和药根碱的含量，研究黄檗不同部位两
种生物碱的季节和地理差异。 结果表明：不同季节，天然黄檗各部位的小檗碱、药根碱含量均表现为：根皮＞茎皮＞多年生枝皮＞
１年生枝＞叶片。 小檗碱含量随着季节变化在各部位呈现夏季升高，到秋季下降的趋势。 而药根碱在不同部位中的含量随着季
节变化的规律不同。 根皮、茎皮中的药根碱含量随着季节推移逐渐增多，在夏季升高不明显，而到秋季大量积累。 多年生枝皮、
１年生枝、叶片中的药根碱在 ３个季节表现则为先降后升。 从纬度水平上看，不同地域间黄檗各部位的生物碱差异显著，在调
查的 ４０°—５０°Ｎ范围内，黄檗两种生物碱的含量普遍在纬度低的地区较高， 随着纬度增大先逐渐降低，到 Ｎ４４°左右达到最低
值，到了高纬度地区略有回升。
关键词：黄檗； 小檗碱； 药根碱； 不同部位； 季节差异； 纬度差异
Ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂｅｒｂｅｒｉｎｅ ａｎｄ
ｊａｔｒｏｒｒｈｉｚｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｈｅｌｌｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｍｕｒｅｎｓｅ
ＸＵ Ｌｉｊｉａｏ１， ＱＩＵ Ｊｉｎｇｊｕｎ１， ＳＵＮ Ｍｉｎｇｌｏｎｇ１， ＺＨＡＮＧ Ｙｕｈｏｎｇ１， ＸＩＡ Ｃｈｕｎｍｅｉ２， ＺＨＯＵ Ｚｈｉｑｉａｎｇ１，∗
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ
２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｐｈｅｌｌｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｍｕｒｅｎｓｅ Ｒｕｐｒ． （Ｒｕｔａｃｅａｅ） ｉｓ ａ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｔｒｅｅ ｃｏｍｍｏｎｌｙ ｃａｌｌｅｄ ｔｈｅ Ａｍｕｒ ｃｏｒｋ ｔｒｅｅ． Ｔｈｅ ｂａｒｋ ｏｆ
Ｐ． ａｍｕｒｅｎｓｅ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｗｉｄｅｌｙ ｕｓｅｄ ｉｎ Ｃｈｉｎａ， Ｊａｐａｎ， ａｎｄ Ｋｏｒｅａ ｆｏｒ ｈｕｎｄｒｅｄｓ ｏｆ ｙｅａｒｓ ｆｏｒ ｉｔｓ ａｎｔｉ⁃ｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙ ａｎｄ ａｎｔｉ⁃ｔｕｍｏｒ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ． Ｉｔ ｉｓ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ａ ｒｉｃｈ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌｌｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｓｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅ ａｌｋａｌｏｉｄｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｂｅｒｂｅｒｉｎｅ ａｎｄ
ｊａｔｒｏｒｒｈｉｚｉｎｅ． Ｂｅｒｂｅｒｉｎｅ ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ ｉｓ ｒｅｃｏｍｍｅｎｄｅｄ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｇａｓｔｒｏｅｎｔｅｒｉｔｉｓ， ｄｙｓｅｎｔｅｒｙ， ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ，
ｓｃａｒｌｅｔ ｆｅｖｅｒ， ａｃｕｔｅ ｔｏｎｓｉｌｌｉｔｉｓ， ａｎｄ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｔｒａｃｔ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｉｔｓ ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ｈａｓ ｃａｕｓｅｄ ｓｅｒｉｏｕｓ
ｄａｍａｇｅ ｔｏ ｗｉｌｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ａｔ ｐｒｅｓｅｎｔ， ｌａｒｇｅ ａｒｅａｓ ｏｆ ｗｉｌｄ Ｐ． ａｍｕｒｅｎｓｅ ｔｒｅｅｓ ａｒｅ ｒａｒｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｓｅｖｅｒｅｌｙ
ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｉｔｓ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｕｓｅ ｈａｓ ｒａｉｓｅｄ ｉｎｔｅｒｅｓｔ ｉｎ ｉｔｓ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ Ｐ． ａｍｕｒｅｎｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｖａｒｙ ａｃｒｏｓｓ ｈａｂｉｔａｔｓ， ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ， ｓｅａｓｏｎｓ， ａｎｄ ｐａｒｔｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｐｌａｎｔ． Ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｈａｓ ａ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｔｈａｎ ｐｒｉｍａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ． Ｔｈｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ａｒｅ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ｂｕｔ ａｌｓｏ ｂｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｌｉｇｈｔ， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅ ｌｅｖｅｌｓ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｍａｙ ｄｉｆｆｅｒ ａｍｏｎｇ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｆｅｗ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ａｓｓｅｓｓｅｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ
ａｌｋａｌｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｐ． ａｍｕｒｅｎｓｅ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ａｔｔｅｍｐｔｅｄ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ａｌｋａｌｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｆ Ｐ． ａｍｕｒｅｎｓｅ ａｍｏｎｇ ｖａｒｉｏｕｓ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｅ ｂｅｒｂｅｒｉｎｅ ａｎｄ ｊａｔｒｏｒｒｈｉｚｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ （ｒｏｏｔ ｂａｒｋ， ｔｒｕｎｋ ｂａｒｋ， ｐｅｒｅｎｎｉａｌ
ｂｒａｎｃｈ ｂａｒｋ， ａｎｎｕａｌ ｂｒａｎｃｈ ａｎｄ ｌｅａｆ） ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ； ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｖａｒｉａｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｋｉｎｄｓ ｏｆ
ａｌｋａｌｏｉｄｓ ｉｎ ｏｒｇａｎｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｓｅｄ ｂｙ ｈｉｇｈ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｌｉｑｕｉｄ ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ（ＨＰＬＣ）． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｂｅｒｂｅｒｉｎｅ ａｎｄ ｊａｔｒｏｒｒｈｉｚｉｎｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｏｔ ｂａｒｋ ＞ ｔｒｕｎｋ ｂａｒｋ ＞ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｂｒａｎｃｈ
ｂａｒｋ ＞ ａｎｎｕａｌ ｂｒａｎｃｈ ＞ ｌｅａｆ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｂｅｒｂｅｒｉｎｅ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｐａｒｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ｓｐｒｉｎｇ ｔｏ ｓｕｍｍｅｒ ｂｕｔ ｆｅｌｌ ｉｎ ａｕｎｕｍｎ．
Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｊａｔｒｏｒｒｈｉｚｉｎｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｌｉｎｅ ｕｐ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ：ｊａｔｒｏｒｒｈｉｚｉｎｅ ｉｎ ｒｏｏｔ ｂａｒｋ
ａｎｄ ｔｒｕｎｋ ｂａｒｋ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎ ｐａｓｓｉｎｇ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ｎｏｔ ｏｂｖｉｏｕｓ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ ； ｂｙ ａｕｔｕｍｎ
ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｔ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｍａｓｓｉｖｅｌｙ． Ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｂｒａｎｃｈ ｂａｒｋｓ， ａｎｎｕａｌ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ， ｔｈｅ ｊａｔｒｏｒｒｈｉｚｉｎｅ ｄｒｏｐｐｅｄ
ｆｒｏｍ ｓｐｒｉｎｇ ｔｏ ｓｕｍｍｅｒ， ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ａｕｔｕｍｎ． Ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｌａｔｉｔｕｄｅ ｓｃａｌｅ， ｔｈｅ ｔｗｏ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ａｌｋａｌｏｉｄｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｖａｒｉａｎｃｅ． Ｎｏｒｍａｌｌｙ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ａｌｋａｌｏｉｄｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌａｔｉｔｕｄｅ ｅｎｈａｎｃｉｎｇ， ａｎｄ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ
ｌｏｗｅｓｔ ｖａｌｕｅ ａｔ Ｎ４４°， ａｎｄ ｔｈｅｎ ｒｅｖｅｒｓｅｄ ｓｌｉｇｈｔｌｙ． Ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ， ｔｈｅ ｌｏｗ ｌａｔｉｔｕｄｅ ａｒｅａｓ （ ｓｕｃｈ ａｓ Ｆｅｎｇｃｈｅｎｇ ａｎｄ
ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ａｒｅａｓ） ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｆｏｒ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｑｕａｌｉｆｉｅｄ ｍｅｄｉｃｉｎｅ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ ｏｆ Ｐ． ａｍｕｒｅｎｓｅ， ｔｈｅ ｒａｗ ｍａｔｅｒｉａｌ
ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｍｍｅｒ ｏｒ ａｕｔｕｍｎ ｂｅｔｔｅｒ， ａｎｄ ｃｏｎｓｉｄｅｒ ｒｅｐｌａｃｅｄ ｔｒｕｎｋ ｂａｒｋ ｗｉｔｈ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｂｒａｎｃｈ
ｂａｒｋ． Ｔｈｅ ａｂｏｖｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｏｕｌｄ ｈｅｌｐ ｕｓ ｔｏ ｋｎｏｗ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ａｌｋａｌｏｉｄｓ ｏｎ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｃａｌｅｓ ａｎｄ
ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｓｕｐｐｏｒｔ ｆｏｒ ｏｐｔｉｍａｌ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ， ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ
Ｐ． ａｍｕｒｅｎｓｅ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｐ． ａｍｕｒｅｎｓｅ； ｂｅｒｂｅｒｉｎｅ； ｊａｔｒｏｒｒｈｉｚｉｎｅ； ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ； ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｎｃｅ； ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｖａｒｉａｎｃｅ
　 　 黄檗（Ｐｈｅｌｌｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｍｕｒｅｎｓｅ）又名黄菠萝，为芸
香科黄檗属阔叶乔木［１⁃３］，中国特有种。 黄檗是著名
中药“关黄柏”的药源植物，关黄柏的主要化学成分
为小檗碱（Ｂｅｒｂｅｒｉｎｅ），药根碱（ Ｊａｔｒｏｒｒｈｉｚｉｎｅ） 等［４］，
具有独特的抗真菌作用［５⁃７］。 近年来，随着天然药物
开发的日渐兴起，天然黄檗资源日渐匮乏。 据统计，
２０１０年黄檗的国内年药材需求量超过 ２０００ ｔ，且未
来 ３ａ每年有近 ４００ ｔ的需求增长［８］。 巨大的市场需
求、无序采挖而导致的可用自然资源锐减，已给黄檗
的资源保护和持续利用带来了沉重压力，资源保护
与利用的矛盾非常突出。 １９８９ 年出版的《中国珍稀
濒危植物》和 １９９０年出版的《中国植物红皮书》都把
黄檗列入其中［９⁃１０］。 １９９９年国务院公布的国家重点
保护野生植物名录，将黄檗列为国家 ＩＩ 级重点保护
的野生濒危植物。
黄檗天然种群主要分布于中国东北大兴安岭东
南部、小兴安岭、长白山、完达山、千山及华北地区燕
山山脉以北等地，地理位置在北纬 ５２°—３９°，海拔
３００—１２００ ｍ［１１⁃１２］。 黄檗在中国东北的天然分布区
超过 ２６１．６４×１０４ｈｍ２ ［１３］， 在这样广阔的分布区和丰
富多样的生境条件下，天然黄檗的有效成分很可能
由于环境因子变化而产生明显差异。 同时，由于植
物的次生代谢产物在自然状态下含量低，如何提高
植物次生代谢产物的产量是关系到天然药物的开发
能否应用于实际生产的关键环节。 目前， 仅有一些
黄檗的研究涉及到林学基础，其他的少量研究关于
病虫害以及蝶类的化学生态方面，更多的研究工作
则集中在黄檗植物化学（生物碱等）与药理学方面，
对于不同地理位置分布下黄檗天然种群生物碱含量
的差异研究较少。 本文以东三省 １０ 个采样点 ３１２
样株的数据为依据，试图揭示天然黄檗的小檗碱，药
根碱含量受不同部位、不同季节和不同纬度的影响
以及植物次生代谢物适应不同生境的生态学意义，
同时也为高效、可持续利用天然黄檗资源提供科学
依据。
１　 材料与方法
１．１　 采样地概况及样本处理
针对黄檗的分布状况，选取黄檗集中分布的中
国东北三省地区（黑龙江，吉林，辽宁），按照纬度梯
度（纬度梯度基数）选取了 １０ 个采样点。 北至北纬
４９°５１′１９．７″（黑河），南至 ４０°３２′３９．１１″（凤城）。 经度
范围从 Ｅ１２３°３０′３４．００″（法库）至 Ｅ１３０°１１′１１．０″（穆
棱），该区域属于寒带大陆性季风气候，年均温
０􀆰 ９７—６．２８°，降雨量 ５２４．３４—７７５．１７ ｍｍ，涵盖了黄
檗的主要分布区。 采样时间为 ２０１１ 年 ５ 月—２０１１
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年 １０月，采用典型取样法。 每个采样地选取胸径为
１０—４０ ｃｍ的黄檗，依据采集的年轮芯数据，做出了
每个采样地点的胸径⁃年龄曲线。 筛选年龄为 ２０—
３０ａ间的样树，分别取每株样树根皮，１．３ ｍ处茎皮，多
年生枝皮，１、２ 年生枝，叶片 ５ 处器官作为研究样本。
全部样本在 ６０℃ ［１４］烘至恒重，密封保存。
表 １　 采样地信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ
地点
Ｓｉｔｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ ／
（°Ｎ）
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ／
（°Ｅ）
年均温
Ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｐｅｒ ｙｅａｒ ／ ℃
降水量
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
ｐｅｒ ｙｅａｒ ／ ｍｍ
日照时数
Ｓｕｎｓｈｉｎｅ ｔｉｍｅ
ｐｅｒ ｙｅａｒ ／ ｈ
取样株数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ
ｓａｍｐｌｅ ｔｒｅｅ
平均年龄
Ａｖｅｒａｇｅ
ａｇｅ ／ ａ
辽宁凤城 ４０．５４ １２３．７７ ８．４１ ９６８．６３ ２３７６．８４ ３５ ２３．５
辽宁桓仁 ４１．１９ １２４．８７ ７．１２ ８０５．７８ ２２５６．９２ ３５ ２４．８
辽宁新宾 ４１．８３ １２４．８９ ５．５５ ７４９．９７ ２１９８．９２ ３１ ２５．７
吉林临江 ４１．９４ １２３．９９ ５．５６ ７９６．５３ ２１８３．４４ ２６ ２２．４
辽宁清原 ４２．２０ １２４．８９ ６．１８ ７６９．７６ ２３７４．８９ ３５ ２８．３
辽宁法库 ４２．４６ １２３．５１ ７．４５ ５７２．８６ ２５８８．１８ ３０ ２６．３
吉林安图 ４３．１７ １２９．１０ ４．２７ ６４６．４５ ２１９７．８７ ３０ ２６．４
黑龙江穆棱 ４４．４０ １３０．１９ ３．８５ ５１１．９９ ２１９８．９２ ３０ ２３．３
黑龙江鹤岗 ４７．３９ １２９．９４ ３．７７ ６３７．３８ ２２５６．９２ ３０ ２６．９
黑龙江黑河 ４９．８６ １２７．１８ ０．８９ ５２７．３６ ２３７６．８４ ３０ ２３．６
１．２　 实验仪器与药品
小檗碱标准品购于中国药品生物制品检定所。
高效液相色谱仪（Ｗａｔｅｒｓ ２９９６ 自动进样器、２４８７ 紫
外检测器、ＫＹＡ ＨＩＱ ｓｉｌ Ｃ１８ 柱（２５０ ｍｍ ×４．６ ｍｍ，５
μｍ）。 高速离心机（德国 Ｈｅｒａｅｕｓ ２２ＲＢｉｏｆｕｇｅ、电子
天平（瑞士 ＡＢ１０４型）。 超声波仪（江苏昆山超声仪
器公司，ＫＱ⁃ １００ＤＢ）。 色谱纯乙腈（美国 ＴＥＤＩＡ 公
司），水（超纯水），无水乙醇（色谱纯），磷酸二氢钾、
十二烷基磺酸钠（分析纯，北京化学试剂公司）。
１．３　 色谱条件
黄檗样品中生物碱含量参照秦彦杰［１５］的方法，
略有改动。 流动相为乙腈 ／水溶液 １∶１ （１０００ ｍＬ 水
溶液中含磷酸二氢钾 ３． ４ ｇ 及十二烷基磺酸钠
１．７ ｇ），流速 １．０ ｍＬ ／ ｍｉｎ；检测波长 ３４５ ｎｍ；进样量
１０ μＬ。 图 １为标准品和样品的保留时间。
１．４　 样品溶液的制备
精密称取样品 ０． １００ ｇ，用 ６３％的乙醇定容至
５ ｍＬ，超声 ３ ｈ（温度 ４０℃，功率 １００ Ｗ），在 １２０００
ｒ ／ ｍｉｎ条件下离心 １０ ｍｉｎ，取上清液 １ ｍＬ 装入进样
瓶。 每个样重复 ３次。
１．５　 数据的采集和统计方法
采用 ＳＰＳＳ １８． ０ 软件对不同地点的黄檗树根
皮，茎皮，多年生枝皮，１ 年生枝和叶片中小檗碱、药
根碱的含量进行 Ｏｎｅ⁃ｗａｙ 方差分析（ＡＮＯＶＡ）计算，
差异显著，再分别以各采样地的地理坐标为自变量
图 １　 药根碱和小檗碱的保留时间
Ｆｉｇ．１　 Ｔｈｅ ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ｏｆ ｂｅｒｂｅｒｉｎｅ ａｎｄ ｊａｔｒｏｒｒｈｉｚｉｎｅ
作及回归分析，建立方程并进行显著性检验。 探讨
各种参数对小檗碱、药根碱含量的影响程度。
２　 结果与分析
对 ２０１１ 年采集的东北 ３ 个省份 １０ 个地区 ３１２
株黄檗不同季节根皮、茎皮、多年生枝皮、１ 年生枝、
叶片的小檗碱和药根碱含量进行了分析。
２．１　 黄檗不同部位小檗碱含量的季节差异
如图 ２所示，在春、夏、秋 ３ 个季节，黄檗各部位
小檗碱的含量均为：根皮＞茎皮＞多年生枝皮＞１ 年生
枝＞叶片。 根皮中的小檗碱含量最多，茎皮和多年生
７５３６　 ２１期 　 　 　 徐丽娇　 等：季节和地理差异对天然黄檗小檗碱和药根碱含量的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
枝的小檗碱含量相近，而 １ 年生枝和叶片中的小檗 碱含量普遍较少。
图 ２　 黄檗不同部位小檗碱含量
Ｆｉｇ．２　 Ｔｈｅ ｂｅｒｂｅｒｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ ｏｆ Ｐ．ａｍｕｒｅｎｓｅ
　 　 随着季节变化，不同采样地的黄檗各部位小檗
碱含量也发生改变（表 ２）。 根皮中的小檗碱含量在
夏季明显高于春季（Ｐ＜０．０５），到了秋季又降低到了
与春季含量相近或略低的水平。 茎皮中小檗碱含量
的变化规律与根皮相同，夏季的含量最高，而春、秋
两季含量较低。 辽宁凤城夏季茎皮中小檗碱含量比
春季增多了 ６０．４２％。 ３ 个季节，多年生枝中小檗碱
的含量变化明显，夏季是小檗碱含量最高的季节，
春、秋两季含量差别不大（Ｐ＞０．０５）。
表 ２　 黄檗不同季节小檗碱含量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ｂｅｒｂｅｒｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ ｏｆ Ｐ．ａｍｕｒｅｎｓｅ
采样地点
Ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｓｉｔｅｓ
根皮 Ｒｏｏｔ
春季
Ｓｐｒｉｎｇ
夏季
Ｓｕｍｍｅｒ
秋季
Ａｕｔｕｍｎ
茎皮 Ｔｒｕｎｋ
春季
Ｓｐｒｉｎｇ
夏季
Ｓｕｍｍｅｒ
秋季
Ａｕｔｕｍｎ
多年生枝 Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｂｒａｎｃｈ
春季
Ｓｐｒｉｎｇ
夏季
Ｓｕｍｍｅｒ
秋季
Ａｕｔｕｍｎ
辽宁凤城 ２５．７６±５．３９ ３２．２７±６．１４ １７．８４±５．０３ １０．７９±３．４６ １７．３１±５．７９ １０．９４±１．５９ １０．１２±３．９０ １４．３２±３．２１ １０．３１±０．０７
辽宁桓仁 ２４．１５±８．４４ ３９．３６±１４．０７ ２８．７８±８．７３ ９．２１±５．７８ １３．４４±３．８９ １１．３５±５．７７ ８．３５±４．７４ ９．３３±４．０４ ９．０３±０．０５
辽宁新宾 ２２．７６±４．０２ ３４．２６±１０．０６ ２４．０６±１２．１４ １０．８４±４．２４ １３．６５±３．４６ ９．８７±５．７７ １０．２０±２．１０ ６．１６±０．３５ ６．３４±０．０５
辽宁清原 ２８．８３±４．６４ ２５．６７±１２．８４ ２５．５２±７．６８ １０．０９±２．４４ １１．６２±２．０１ １０．１０±４．０９ ６．０８±２．４２ ７．７６±１．５８ ６．２８±０．０９
辽宁法库 １６．４８±７．０３ ２５．６５±１０．２０ １８．１５±７．４６ ４．８２±２．３０ ７．６５±４．７９ ４．２９±２．８２ ８．１５±４．２９ １１．６１±５．００ ７．２７±０．０２
吉林安图 ２６．１９±８．０８ ２７．９１±６．０４ １７．６８±９．４５ ６．５９±３．０６ ５．７３±３．９９ ４．６４±１．９４ ５．３８±２．７３ ６．１２±１．１２ ５．７２±０．６２
吉林临江 ２４．９９±９．１３ ２２．５４±９．９８ １６．０９±３．５８ ７．３４±１．８５ ８．８５±３．０６ ４．９１±２．６５ ５．８４±１．９７ ８．７８±０．７６ ６．３３±０．０３
黑龙江黑河 ２４．９４±６．５４ ２４．２４±４．４３ ２０．１０±５．７８ ９．６６±５．６７ ３．８９±１．３０ ５．６８±３．４３ ４．３８±２．６２ ７．６９±１．０６ ４．７１±０．７６
黑龙江鹤岗 ２７．５３±７．２８ ２４．２２±４．５８ ２２．９５±５．５４ ６．７３±１．５９ ８．０２±１．３２ ８．５４±３．２６ ４．０７±１．６４ ５．００±２．０６ ４．３１±０．０６
黑龙江穆棱 １９．６３±５．７１ ２６．８７±１．４７ ２０．９１±８．０９ ５．１０±１．８５ ５．８８±２．２９ ４．９３±２．３７ ３．７７±２．６５ ５．４５±０．０８ ４．３９±０．１２
采样地点
Ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｓｉｔｅｓ
１年生枝 ａｎｎｕａｌ ｂｒａｎｃｈ
春季
Ｓｐｒｉｎｇ
夏季
Ｓｕｍｍｅｒ
秋季
Ａｕｔｕｍｎ
叶片 ｌｅａｖｅ
春季
Ｓｐｒｉｎｇ
夏季
Ｓｕｍｍｅｒ
秋季
Ａｕｔｕｍｎ
辽宁凤城 ２．０７±１．２６ ５．０８±２．５５ ２．１７±０．７２ ０．１４±０．０４ ０．０５±０．０５ ０．３１±０．０８
辽宁桓仁 １．２１±０．５６ １．３３±１．００ １．０７±０．４９ ０．１４±０．０２ ０．０８±０．０６ ０．４６±０．０６
辽宁新宾 １．９２±０．６７ ２．９２±０．１１ １．２３±０．５２ ０．１４±０．０３ ０．１６±０．１２ ０．８５±０．１２
８５３６ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３４卷　
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续表
采样地点
Ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｓｉｔｅｓ
１年生枝 ａｎｎｕａｌ ｂｒａｎｃｈ
春季
Ｓｐｒｉｎｇ
夏季
Ｓｕｍｍｅｒ
秋季
Ａｕｔｕｍｎ
叶片 ｌｅａｖｅ
春季
Ｓｐｒｉｎｇ
夏季
Ｓｕｍｍｅｒ
秋季
Ａｕｔｕｍｎ
辽宁清原 １．２５±０．４３ ２．６７±１．１１ １．１２±０．１１ ０．１３±０．０３ ０．１１±０．０７ ０．６３±０．０７
辽宁法库 １．３２±０．２６ ４．０３±１．００ １．８２±０．６７ ０．１４±０．０２ ０．０３±０．０３ ０．２７±０．０４
吉林安图 １．２２±０．３８ １．０３±０．１４ ２．１２±０．３７ ０．１４±０．０２ ０．０４±０．０１ ０．７２±０．１２
吉林临江 １．７０±０．５３ ２．１２±０．１５ ２．９１±１．１９ ０．１３±０．０２ ０．０６±０．０２ ０．３３±０．０３
黑龙江黑河 １．３７±０．７１ ０．６９±０．３２ １．５８±０．５２ ０．１３±０．０２ ０．０４±０．０３ ０．７１±０．０５
黑龙江鹤岗 １．２９±０．３９ １．２８±０．５２ １．４３±０．３３ ０．１３±０．０１ ０．０６±０．０５ ０．３１±０．０６
黑龙江穆棱 １．３８±０．５６ ０．８６±０．３７ ２．１５±０．７５ ０．１４±０．０３ ０．０３±０．０４ ０．３９±０．０８
２．２　 黄檗不同部位药根碱的差异
药根碱在黄檗中含量的分布规律与小檗碱相
近。 不同季节，天然黄檗药根碱的含量在各部位排
序为：根皮 ＞茎皮 ＞多年生枝皮 ＞ １ 年生枝 ＞叶片
（图 ３）。
图 ３　 黄檗不同部位药根碱含量
Ｆｉｇ．３　 Ｔｈｅ ｊａｔｒｏｒｒｈｉｚｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ ｏｆ Ｐ．ａｍｕｒｅｎｓｅ
　 　 对天然黄檗不同部位药根碱含量的季节变化进
行比较（表 ３），发现根皮、茎皮两处的药根碱含量随
着季节的推移逐渐升高。 根皮中的药根碱在夏季升
高幅度不大，而在秋季显著升高（Ｐ＜０．０５）。 茎皮中
药根碱含量的变化规律与根皮相同，而多年生枝皮，
１年生枝和叶片中的药根碱在 ３ 个季节表现为先降
后升。 以多年生枝皮为例，夏季，药根碱的含量比春
季明显降低（Ｐ＜０．０５）。 春季到夏季，树木生长旺盛，
主要营养用于营养器官的生长，药根碱缓慢消耗，而
到了秋天，树木的代谢减慢，生物碱逐渐积累在黄檗
的不同部位，含量逐渐增加。
２．３　 不同地域黄檗两种生物碱含量差异
２．３．１　 不同地域黄檗两种生物碱含量的方差分析
　 　 将春、夏、秋 ３个季节 １０ 个地点的药根碱、小檗
碱的含量做方差分析（表 ４）。 各地区间由于纬度变
化引起的气候条件变化，使两种生物碱在黄檗内含
量有显著差异（Ｐ＜０．０５），地域性明显。
２．３．２　 纬度对黄檗中两种生物碱含量的影响
为了进一步探究纬度与黄檗中小檗碱、药根碱
含量的关系，用 ３ 个省份 １０ 个采样地点黄檗根皮、
茎皮、多年生枝皮、１ 年生枝、叶片中小檗碱、药根碱
含量与纬度分别做回归方程，得一元二次回归方程。
由于 １年生枝与叶片两处生物碱含量的变化趋势与
纬度没有明显的相关性，所以只选取根皮，茎皮和多
９５３６　 ２１期 　 　 　 徐丽娇　 等：季节和地理差异对天然黄檗小檗碱和药根碱含量的影响 　
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年生枝皮 ３个部位（Ｐ＜０．０５）作分析。
表 ３　 黄檗不同部位药根碱含量
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔｈｅ ｊａｔｒｏｒｒｈｉｚｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ ｏｆ Ｐ．ａｍｕｒｅｎｓｅ
采样地点
Ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｓｉｔｅｓ
根皮 Ｒｏｏｔ
春季
Ｓｐｒｉｎｇ
夏季
Ｓｕｍｍｅｒ
秋季
Ａｕｔｕｍｎ
茎皮 Ｔｒｕｎｋ
春季
Ｓｐｒｉｎｇ
夏季
Ｓｕｍｍｅｒ
秋季
Ａｕｔｕｍｎ
多年生枝 Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｂｒａｎｃｈ
春季
Ｓｐｒｉｎｇ
夏季
Ｓｕｍｍｅｒ
秋季
Ａｕｔｕｍｎ
辽宁凤城 ０．８０±０．２２ ０．９３±０．２６ １．２５±０．４０ ０．５２±０．１５ ０．５７±０．２２ ０．８６±０．１５ ０．３８±０．１０ ０．３２±０．２３ ０．４５±０．０２
辽宁桓仁 ０．６４±０．１７ ０．８０±０．３１ １．０２±０．３０ ０．５６±０．２７ ０．６３±０．１６ ０．８６±０．３１ ０．３７±０．１５ ０．１４±０．０８ ０．２６±０．０６
辽宁新宾 ０．７２±０．０６ ０．８０±０．２６ １．０６±０．４８ ０．５１±０．１１ ０．５６±０．１９ ０．６８±０．２２ ０．３８±０．０６ ０．１７±０．０３ ０．２９±０．０８
辽宁清原 ０．８２±０．２０ ０．９１±０．１７ １．０９±０．３３ ０．５５±０．１１ ０．５１±０．１１ ０．６６±０．１２ ０．３２±０．０７ ０．２２±０．０３ ０．３６±０．０５
辽宁法库 ０．５９±０．２１ ０．８０±０．３２ ０．９０±０．２３ ０．３４±０．１７ ０．３５±０．２０ ０．４４±０．２２ ０．４４±０．１３ ０．４５±０．２２ ０．３６±０．１５
吉林安图 ０．６６±０．２９ ０．７９±０．４３ ０．８５±０．２６ ０．３８±０．１４ ０．３９±０．２４ ０．５８±０．０９ ０．２８±０．０９ ０．２４±０．１２ ０．３２±０．０４
吉林临江 ０．８８±０．３６ ０．８４±０．１４ １．０６±０．３１ ０．４０±０．１４ ０．５３±０．１９ ０．６８±０．２６ ０．３１±０．０６ ０．４６±０．０８ ０．２２±０．０３
黑龙江黑河 ０．９５±０．３４ ０．７１±０．２３ １．１３±０．２２ ０．５１±０．２０ ０．５０±０．２５ ０．６０±０．２９ ０．３１±０．１２ ０．０９±０．０２ ０．２２±０．０５
黑龙江鹤岗 ０．６８±０．２８ ０．９７±０．２９ １．１７±０．２５ ０．５５±０．０６ ０．５８±０．１６ ０．８３±０．３７ ０．３０±０．０８ ０．１５±０．０２ ０．２７±０．１１
黑龙江穆棱 ０．６０±０．２８ ０．７９±０．２１ １．４７±０．３５ ０．４０±０．０７ ０．４９±０．１６ ０．７８±０．３９ ０．３０±０．１３ ０．１８±０．０１ ０．２０±０．０１
采样地点
Ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｓｉｔｅｓ
１年生枝 Ａｎｎｕａｌ ｂｒａｎｃｈ
春季
Ｓｐｒｉｎｇ
夏季
Ｓｕｍｍｅｒ
秋季
Ａｕｔｕｍｎ
叶片 ｌｅａｖｅ
春季
Ｓｐｒｉｎｇ
夏季
Ｓｕｍｍｅｒ
秋季
Ａｕｔｕｍｎ
辽宁凤城 ０．１７±０．０６ ０．０９±０．０６ ０．２２±０．０１ ０．１０±０．０１ ０．０７±０．０５ ０．０９±０．０２
辽宁桓仁 ０．１５±０．０３ ０．０９±０．０１ ０．２１±０．０２ ０．１０±０．０１ ０．０１±０．０２ ０．０６±０．０２
辽宁新宾 ０．１５±０．０３ ０．０４±０．００ ０．１５±０．０２ ０．０９±０．０３ ０．０２±０．０１ ０．０９±０．０４
辽宁清原 ０．１４±０．０２ ０．０７±０．０２ ０．１７±０．０２ ０．１０±０．０１ ０．４０±０．２０ ０．１６±０．０５
辽宁法库 ０．１６±０．０３ ０．１８±０．０７ ０．２７±０．０３ ０．１１±０．０１ ０．０４±０．０３ ０．０６±０．０５
吉林安图 ０．１２±０．０２ ０．０９±０．００ ０．２６±０．０３ ０．１１±０．０２ ０．０４±０．０２ ０．１２±０．０４
吉林临江 ０．１６±０．０４ ０．１２±０．０１ ０．３７±０．１０ ０．１１±０．０１ ０．０５±０．０１ ０．１２±０．０３
黑龙江黑河 ０．１５±０．０４ ０．０７±０．０９ ０．３０±０．０４ ０．１０±０．０２ ０．０３±０．０３ ０．１２±０．０５
黑龙江鹤岗 ０．１７±０．０４ ０．０２±０．０１ ０．２６±０．０２ ０．１１±０．０１ ０．０４±０．０１ ０．０７±０．０１
黑龙江穆棱 ０．１６±０．０３ ０．０７±０．０１ ０．３０±０．０５ ０．１０±０．０１ ０．０７±０．０５ ０．２０±０．０１
　 　
表 ４　 不同地点黄檗各器官生物碱方差分析
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｌｋａｌｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｐ．ａｍｕｒｅｎｓｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｏｔｓ
不同部位
Ｐａｒｔｓ
生物碱
Ａｌｋａｌｏｉｄ
春季 Ｓｐｒｉｎｇ
Ｆ Ｐ
夏季 Ｓｕｍｍｅｒ
Ｆ Ｐ
秋季 Ａｕｔｕｍｎ
Ｆ Ｐ
根皮 Ｒｏｏｔ ｂａｒｋ 药根碱 １２．４４ ０．００∗∗ ０．５４ ０．００∗∗ ６．６０ ０．００∗∗
小檗碱 ６．７２ ０．００∗∗ ７．９７ ０．００∗∗ ６．１５ ０．００∗∗
茎皮 Ｔｒｕｎｋ ｂａｒｋ 药根碱 ６．１５ ０．００∗∗ ４．０８ ０．００∗∗ ６．４７ ０．００∗∗
小檗碱 ９．４８ ０．００∗∗ ２１．７３ ０．００∗∗ １３．０５ ０．００∗∗
多年生枝 药根碱 ４．５４ ０．００∗∗ ９．９４ ０．００∗∗ ７．０７ ０．００∗∗
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｂｒａｎｃｈ ｂａｒｋ 小檗碱 １５．９８ ０．００∗∗ ２０．７５ ０．００∗∗ ４．０３ ０．００∗∗
１年生枝 药根碱 ３．４１ ０．００∗∗ ２２．０３ ０．００∗∗ ２３．４１ ０．００∗∗
Ａｎｎｕａｌ ｂｒａｎｃｈ 小檗碱 ４．６５ ０．００∗∗ ２０．５７ ０．００∗∗ ４．９６ ０．００∗∗
叶片 Ｌｅａｆ 药根碱 ２．１５ ０．０３∗ ６．５９ ０．００∗∗ ２．７７ ０．００∗∗
小檗碱 ７．５５ ０．００∗∗ ４．６９ ０．００∗∗ ２５．８４ ０．０３∗
　 　 ∗表示 Ｐ＜０．０５， ∗∗ 表示 Ｐ＜０．０１
　 　 （１）纬度对黄檗中小檗碱含量的影响
３个季节中，各地黄檗小檗碱的含量与纬度的回
归方程变化规律明显（图 ４）。 春季，根皮、茎皮、多
年生枝中小檗碱含量均随着纬度升高呈现先降低，
后逐渐增多的趋势。 根皮中小檗碱含量最多，随着
纬度变化规律显著。 在 Ｎ４０°（凤城）根皮中小檗碱
０６３６ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３４卷　
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含量最高，随着 Ｎ４０°—Ｎ４４°小檗碱含量逐渐降低，
最低值为 １９．６２ ｍｇ ／ ｇ，仅为凤城含量的 ７６．１９％。 茎
皮中小檗碱含量要小于根皮，但是变化幅度很大，在
Ｎ４４°左右茎皮中小檗碱含量为最高值的 ４４．６９％，达
到最低值后逐渐回升，Ｎ５０°（黑河）地区的黄檗茎皮
中小檗碱含量为 Ｎ４０°（凤城）的 ８９．５１％，仍小于最
大值。 多年生枝皮中小檗碱含量则随着纬度增大逐
渐降低，下降幅度为 ６２．７２％，只在达到最高纬度时
略有上升。
夏季黄檗各部位小檗碱的含量随纬度的变化趋
势与春季相近，根皮与茎皮中的小檗碱含量随着纬
度的增大先逐渐降低，在 Ｎ４６°左右达到最低值，分
别降低了 ４７．７４％和 ６６．２１％，然后略有升高。 多年生
枝小檗碱在采样范围内随着纬度变化呈现逐渐降低
的趋势，最大值分别为最小值的 ２．６３倍。
秋季，黄檗各部位小檗碱含量均与纬度显示了
较好的相关规律。 根皮、茎皮、多年生枝皮中小檗碱
含量随纬度升高先呈现下降趋势，在 Ｎ４６°左右达到
最低值，然后又逐渐升高。 这 ３ 处器官中，根皮的小
檗碱在含量最低处比最高处下降了 ３６．５０％。 而多
年生枝的小檗碱含量下降幅度最大，从 Ｎ４０°—
Ｎ４７．４°，降低了 ６８􀆰 ３６％。
图 ４　 同季节小檗碱含量与纬度的回归曲线
Ｆｉｇ．４　 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｂｅｒｂｅｒｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｌａｔｉｔｕｄｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ
　 　 （２）纬度对黄檗中药根碱含量的影响 通过回归方程可知（图 ５），在采样的纬度范围
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内（Ｎ４０°３２′３９．１１″—Ｎ４９°５１′１９．７″），药根碱在春天随
着纬度变化的趋势明显。 根皮中的药根碱呈现逐渐
上升的趋势，在 Ｎ４９°５１′（黑河）达到最高。 茎皮，多
年生枝皮中药根碱含量随着纬度的变化规律为先降
后升，茎皮与多年生枝中药根碱含量变化小于根皮，
但是均在 Ｎ４４°左右达到最低值，然后随着纬度增高
上升，上升幅度较小。
从黄檗各部位药根碱夏季含量与纬度的回归曲
线看，根皮、茎皮中药根碱含量与纬度变化呈现了与
春季相反的趋势。 在这 ３ 处器官中随着纬度升高，
药根碱含量先增高后小幅度降低，其中茎皮的药根
碱含量变化较小，变化幅度在 ０． ４７—０．６３ ｍｇ ／ ｇ 之
间，达到最大值后快速降低到与低纬度地区相近的
水平。 而多年生枝中药根碱在 Ｎ４０°—Ｎ５０°范围内
逐渐降低，在采样地的最北端降到 ＜ ０． ２ ｍｇ ／ ｇ 的
水平。
秋季黄檗各部位药根碱含量随纬度变化的趋势
与夏季相似，根皮中药根碱含量随着纬度增大先降
图 ５　 不同季节药根碱含量与纬度的回归曲线
Ｆｉｇ ５　 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｃｕｒｖｅ ｏｆ Ｊａｔｒｏｒｒｈｉｚｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｌａｔｉｔｕｄｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ
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低后升高，且变化幅度大。 最低值为最高值的
６８􀆰 １１％。 多年生枝皮中药根碱随着纬度增大则先
升高，后逐渐降低。
３　 讨论
本研究发现，在春、夏、秋 ３ 个季节，黄檗不同部
位药根碱和小檗碱的含量均表现为：根皮＞茎皮＞多
年生枝皮＞１年生枝皮＞叶片。 这和以往的研究得出
的结论相同［１６］。 根皮中的生物碱含量显著地高于
其他部位，根皮、茎皮、多年生枝皮 ３ 个部位生物碱
的含量远远大于 １年生枝和叶片。 植物的次生代谢
是植物在长期进化中与环境（生物的和非生物的）相
互作用的结果，其产生和变化比初生代谢与环境有
更强的相关性和对应性［１７⁃１８］。 植物的次生代谢产物
并非均匀分布于整个植株，不同的发育时期，次生代
谢物在植株中分布变化很大［１９］。 植物不同部位次
生代谢物的差异性表现在两个方面，即不同部位次
生代谢物种类的差异性和不同部位同种次生代谢物
含量的差异性。 前人的研究结果也证明了次生代谢
产物在植株不同部位存在差异性［２０］。
植物同一植株不同部位的次生代谢物含量不
同，其一是因为植物次生代谢物的产生是一个复杂
的过程，包括生物合成、转运、贮藏和分解。 次生代
谢物的积累是上述过程的平衡，具有组织、器官和个
体发育的特异性［２１］。 这一结论在青蒿和鼠尾草等
植物的研究中已经得到证实［２２⁃２３］，小檗碱等生物碱
是在黄檗等植物的细胞质、液泡、内质网等部位合
成［２４］，根皮与茎皮生长年份较长，有利于小檗碱、药
根碱的积累，而 １年生枝和叶片都为当年生长的，由
于生长期短，生物碱没有充分的时间积累，可能是造
成这种差异的原因。 另外，植物不同组织的细胞结
构和敏感性以及对外界刺激的反应程度不同，不同
器官中营养状况和酶反应体系不同，都可以造成次
生代谢产物在不同部位含量的差异。 有研究表明，
黄檗茎部小檗碱含量的确由根部向上递减，直到 １．３
ｍ处附近开始再向上测量变化不大［１４］。 但是药根
碱和小檗碱在黄檗体内具体的转化途径是怎样的，
还有待于进一步的研究。
此外，季节的变化也是影响黄檗内生物碱分布
的因素。 在本实验中发现，各部位中小檗碱的含量
则均表现为春季＞秋季＞夏季。 药根碱在春、夏、秋 ３
个季节的变化为：根皮，茎皮随季节变化逐渐升高，
多年生枝皮中药根碱在夏季有所降低，然后在秋季
显著升高（Ｐ＜０．０５）。 其原因可能是春季，树木枝叶
生长活动旺盛，光合作用迅速合成次生代谢所需要
的底物，所以生物碱含量较高，而夏季树木枝叶生长
速率降低，营养主要供给为树木的茎部加粗作用，所
以枝叶部位的次生代谢处于低谷，而茎部和根皮的
药根碱有少量的提高，到了秋季，树体生理活动减
弱，呼吸代谢减慢，生长抑制剂等激素增多，次生代
谢更多处于代谢不活泼的库中，没有发生转移，却在
各器官中积累下来，从而使秋季次生代谢产物含量
较高。 这个结论与前人对杜仲和菘蓝的研究结果一
致［２５］。 而小檗碱含量随着季节推移的变化趋势与
药根碱不同，这种差异主要是由于次生代谢物的形
成和贮藏位点都严格控制在植物的一定发育期、特
殊的器官、组织和特化的细胞中。 有研究表明，小檗
碱并不是次生代谢的最终产物，它经过进一步的代
谢转化为药根碱，所以总体上看，小檗碱和药根碱的
含量呈现互补的状态，这可能是造成这种现象的
原因。
对于每一个个体，其次生代谢物都随器官、组织
而变化，而年龄、季节和环境条件也是影响次生代谢
产物含量的因素［２６］。 因此，不同地理种群材料在次
生代谢产物含量上有可能存在较大差异。 本实验将
１０个采样地点的黄檗各器官中小檗碱、药根碱的含
量与纬度做回归分析，大部分器官的生物碱随着纬
度变化先降低，后升高。 只有夏季、秋季茎皮和多年
生枝皮中的药根碱与纬度的变化表现为先升高，后
降低的趋势。 很多学者研究发现，同种药用植物所
含次生代谢产物含量的高低除与遗传因素有密切关
系外，所生存的环境和气候条件等生态因子对其也
有很大的影响。 随着纬度的升高，年均温降低，温度
影响了黄檗体内的酶活性，使次生代谢的强弱产生
了地区差异，从而使较高纬度地区的黄檗生物碱含
量有所降低，但是纬度升高，也使高纬度地区的日照
时间延长，有研究表明光照时间同样对提高植物次
生代谢产物的含量有积极的作用［２７⁃２８］，所以在本实
验范围内的高纬度地区，小檗碱和药根碱含量均出
现了略有升高的现象。 但是对于生物碱随着纬度变
化的具体机制和影响这一结果的关键生态因子是什
么，仍需要进一步的研究，以期更好的解释小檗碱、
３６３６　 ２１期 　 　 　 徐丽娇　 等：季节和地理差异对天然黄檗小檗碱和药根碱含量的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
药根碱在不同季节随着纬度变化，在个别器官出现
的规律相反的现象。
与以往对黄檗各尺度生物碱含量的研究相比，
本研究有两个特色：一方面是研究的空间范围比较
大，选取了东北地区 ３个省份不同纬度的 １０ 个采样
地点，包括了野生黄檗的大部分分布区。 本区域内
不同的植被类型和立地条件为研究地域因素对黄檗
有效成分的含量差异提供了良好的条件，由此能更
好的了解黄檗这一濒危物种在东北地区的优质种源
区域，为以后选种或人工栽培、高效利用黄柏药材提
供依据。 二是选取的实验材料为黄檗的天然种群，
更真实地反映黄檗次生代谢产物本身的性质和中药
材关黄柏的采收情况。 并对每棵树的根皮，茎皮，多
年生枝皮，１ 年生枝以及叶片各部位做了详细的划
分，更好的研究生物碱在黄檗中的分布情况及季节
性的变化规律。 而以往的研究多数只对单一产地的
黄檗内部生物碱含量比较关注［２９⁃３０］。 在现有的研究
中，环境因子影响植物次生代谢产物形成和积累的
研究甚少［３１］。 而且生态因素对植物体内次生代谢
的影响和作用非常复杂，黄檗内小檗碱、药根碱的分
布可能受几种生态因子的诱导。 通过本研究，我们
可以初步确定黄檗小檗碱、药根碱在器官尺度、季节
尺度和地域上的差异，并确定了黄檗中的小檗碱在
夏季较多，而药根碱在秋季积累量较大。 所以东北
地区栽培和选取黄檗入药的优质种源可以选择低纬
度地区（凤城及周边地区），在夏秋两季采摘，并考虑
用多年生枝替代茎皮入药。 以此来确定生物碱的最
有效采收时期和部位，为合理利用野生黄檗资源提
供理论支撑。
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４６３６ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３４卷　
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