全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 愿期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 张武昌袁李海波袁丰美萍袁等 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市森林调控空气颗粒物功能研究进展 王晓磊袁王摇 成 渊员怨员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雪地生活跳虫研究进展 张摇 兵袁倪摇 珍袁常摇 亮袁等 渊员怨圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 悦韵圆浓度及土壤水分的响应
张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊员怨猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
米槠人促更新林与杉木人工林叶片及凋落物溶解性有机物的数量和光谱学特征
康根丽袁杨玉盛袁司友涛袁等 渊员怨源远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 王宝琦袁刘志理袁戚玉娇袁等 渊员怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响 平摇 川袁王传宽袁全先奎 渊员怨远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土塬区不同土地利用方式下深层土壤水分变化特征 程立平袁刘文兆袁李摇 志 渊员怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 张香凝袁孙向阳袁王保平袁等 渊员怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 赵摇 顺袁黄秋娴袁李玉灵袁等 渊员怨怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
漓江水陆交错带典型立地根系分布与土壤性质的关系 李青山袁王冬梅袁信忠保袁等 渊圆园园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系 田摇 媛袁塔西甫拉提窑特依拜袁李摇 彦袁等 渊圆园员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响 陶巧静袁付摇 涛袁项锡娜袁等 渊圆园圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙要要要以贵州石将军洞为例 蒋建建袁刘子琦袁贺秋芳袁等 渊圆园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂东北稻区第七代褐飞虱迁飞规律及虫源分析 齐会会袁张云慧袁蒋春先袁等 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
鄱阳湖区灰鹤越冬种群数量与分布动态及其影响因素 单继红袁马建章袁李言阔袁等 渊圆园缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响 殷摇 睿袁徐振锋袁吴福忠袁等 渊圆园远员冤噎噎噎噎噎
小秦岭森林群落数量分类尧排序及多样性垂直格局 陈摇 云袁王海亮袁韩军旺袁等 渊圆园远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园员圆年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 王肖颖袁张摇 芳袁李娟英袁等 渊圆园苑远冤噎噎噎噎
云南花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异分析 高摇 鑫袁张立敏袁张晓明袁等 渊圆园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工湿地处理造纸废水后细菌群落结构变化 郭建国袁赵龙浩袁徐摇 丹袁等 渊圆园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区尾闾湖生态需水估算要要要以东居延海为例 张摇 华袁张摇 兰袁赵传燕 渊圆员园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
秦岭重点保护植物丰富度空间格局与热点地区 张殷波袁郭柳琳袁王摇 伟袁等 渊圆员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
太阳辐射对黄河小浪底人工混交林净生态系统碳交换的影响 刘摇 佳袁同小娟袁张劲松袁等 渊圆员员愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 杨玉姣袁陈云明袁曹摇 扬 渊圆员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地不同林龄栾树人工林碳储量变化趋势 田大伦袁李雄华袁罗赵慧袁等 渊圆员猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
湘南某矿区蔬菜中 孕遭尧悦凿污染状况及健康风险评估 吴燕明袁吕高明袁周摇 航袁等 渊圆员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
北京市主要建筑保温材料生命周期与环境经济效益评价 朱连滨袁孔祥荣袁吴摇 宪 渊圆员缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 宋英石袁李摇 锋袁王效科袁等 渊圆员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 冷杉红桦混交林雪要要要冷杉是松科的一属袁中国是冷杉属植物最多的国家袁约 圆圆 种 猿 个变种遥 冷杉常常在高纬度
地区至低纬度的亚高山至高山地带的阴坡尧半阴坡及谷地形成纯林袁或与性喜冷湿的云杉尧落叶松尧铁杉和某些松树
及阔叶树组成针叶混交林或针阔混交林遥 冷杉具有较强的耐阴性袁适应温凉和寒冷的气候袁土壤以山地棕壤尧暗棕
壤为主遥 川西尧滇北山区的冷杉林往往呈混交状态袁冷杉红桦混交林为其中重要的类型遥 雪被对冷杉林型冬季土壤
氮转化影响的研究对揭示高山森林对气候变化的响应及其适应机制提供重要的理论支持遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 8 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.8
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(41076130,41206189); 南北极环境综合考察与评价专项(CHINARE2011鄄2015)
收稿日期:2013鄄07鄄15; 摇 摇 修订日期:2014鄄03鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhangfang@ pric.gov.cn
DOI: 10.5846 / stxb201307151898
王肖颖,张芳,李娟英,林凌,高源,何剑锋.2012年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征.生态学报,2014,34(8):2076鄄2084.
Wang X Y, Zhang F, Li J Y, Lin L, Gao Y, He J F.Phytoplankton community structures revealed by pigment signatures in Norwegian and Greenland Seas
in summer 2012.Acta Ecologica Sinica,2014,34(8):2076鄄2084.
2012年夏季挪威海和格陵兰海浮游
植物群落结构的色素表征
王肖颖1,2,张摇 芳2,*,李娟英1,林摇 凌2,高摇 源2,3,何剑锋2
(1. 上海海洋大学农业部淡水水产种质资源重点实验室, 上海摇 201306;
2. 国家海洋局极地科学重点实验室,中国极地研究中心, 上海摇 200136;
3. 近海海洋环境科学国家重点实验室,厦门大学海洋与地球学院, 厦门摇 361000)
摘要:对 2012年中国第 5次北极科学考察期间的挪威海和格陵兰海两个断面的光合色素进行了高效液相色谱(HPLC)分级分
析,通过藻类色素化学分类分析软件(CHEMTAX)获得了不同浮游植物类群对叶绿素 a的贡献,进而得到该海域表层和次表层
(30 m)的浮游植物群落结构。 结果表明:表层总叶绿素 a的浓度为 23.59 ng / L,低于次表层的 30.38 ng / L,其中浮游植物根据粒
径划分对总叶绿素 a的贡献由高到低依次是微型浮游植物、小型浮游植物和微微型浮游植物。 该海域同时存在葱绿叶绿素
(Prasino)、墨角藻黄素(Fuco)、别藻黄素(Allo)、多甲藻素(Perid)、玉米黄素(Zea)、19鄄丁墨甲藻黄素(19忆BF)和 19鄄六已墨甲藻
黄素(19忆HF)等色素,其浓度和分布与温盐和营养盐等环境因子存在一定的相关性。 不同粒径浮游植物色素组成显示,微微型
浮游植物群落中以 S型定鞭藻(28%)、N型定鞭藻(21%)、硅藻(18%)和青绿藻(12%)占优;微型浮游植物群落的优势类群为
S型定鞭藻(53%)、N型定鞭藻(20%)和硅藻(12%);而小型浮游植物群落主要为硅藻(63%)和甲藻(17%)。
关键词:光合色素; 挪威海; 格陵兰海; 浮游植物;群落结构
Phytoplankton community structures revealed by pigment signatures in
Norwegian and Greenland Seas in summer 2012
WANG Xiaoying1,2, ZHANG Fang2,*, LI Juanying1, LIN Ling2, GAO Yuan2,3, HE Jianfeng2
1 Key Laboratory of Freshwater Fishery Germplasm Resources, Ministry of Agriculture, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
2 China SOA Key Laboratory for Polar Science, Polar Research Institute of China, Shanghai 200136, China
3 State Key Laboratory of Marine Environmental Science, College of Ocean and Earth Sciences, Xiamen University, Xiamen 361000, China
Abstract: Composition of phytoplankton controlled not only the formation of the Food Chain, but also the efficiency of
energy transfer. At the same time, phytoplankton influenced the distribution of nutrient and the sedimentation of organic
particulate matter. So study of phytoplankton community structures plays an important role in understanding the ecological
function of phytoplankton. Photosynthetic pigments needed by photosynthesis, are very good biomarkers. They can be used
to research and characterize phytoplankton community structure. Norwegian and Greenland Seas which are influenced by the
Arctic water with low temperature and salinity and Atlantic water with high temperature and salinity. Understanding of
correlation between environmental factors and phytoplankton community structure, is important for understanding the
community structure of the marine organisms and their ecological function.
During the 5 th Chinese Arctic Research Expedition in summer 2012, we analyze the photosynthetic pigments from
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Norwegian and Greenland Seas by HPLC. Contributions of different phytoplankton assemblages to Chlorophyll a were
obtained by Chemical Taxonomy (CHEMTAX), and thus resulted in composition of the phytoplankton community structure
at the surface and subsurface water (about 30 m depth) .
The result showed that average concentration of Chlorophyll a at surface water was 23.59 ng / L, lower than that at
upper water ( 30. 38 ng / L ) . The contributions of phytoplankton to Chlorophyll a were nano鄄> micro鄄> pico鄄one.
Prasinoxanthin, Fucoxanthin, Alloxanthoxyletin, Peridinin, Zeaxanthin, 19忆鄄but鄄fucoxanthin, 19鄄hexanoyloxyfucoxanthin
were observed in the waters. Their distributions were relative to environmental factors, including Nutrients, temperature and
salinity. These photosynthetic pigments showed negative correlations with temperature and salinity. Whereas they showed
positive relations with nutrients, including NO-2,NO
-
3,SiO3
2- and PO3-4 . The correlations of different phytoplankton and
environmental factors were different. Diatoms had a very significant positive correlation with SiO3
2-, but had no correlation
with PO3-4 , NO
-
2 and NO
-
3; Haptophytes鄄N had significant positive correlations with PO
3-
4 , NO
-
2 and NO
-
3; Haptophytes鄄S
also had a positive correlation with PO3-4 , but had no correlation with NO
-
2 and NO
-
3 . The maximum values of these
photosynthetic pigments, except for Zea and Fuco, existed in the subsurface of the section BB .
The distribution and concentration of photosynthetic pigments could explain the distribution and abundance of the
phytoplankton to some extent. Not only because the pigments are complex and multiple, but also because there are inevitable
errors in the testing and sampling, we cant determine the existence and abundance of the phytoplankton. So we use the
CHEMTAX to obtain the contributions of different phytoplankton assemblages to Chlorophyll a, and thus resulted in
composition of phytoplankton community structure. The composition of phytoplankton showed that Haptophytes鄄S(28%),
Haptophytes鄄N(21%), Diatoms(18%), and Prasinophytes (12%) were main assemblages in the picoplankton; the main
composition of nanophytoplankton were Haptophytes鄄S(53%), Haptophytes鄄N(20%), and Diatoms(12%); meanwhile,
Diatoms (63%) dominated the microphytoplankton , followed by Dinoflagellates(17%). Haptophytes鄄S, Haptophytes鄄N
and Diatoms were dominant species in the surface and subsurface of section BB and AT belonging to the Norwegian and
Greenland Sea. If Fucoxanthins and Diatomss existence in picophytoplankton could explain the tendency of phytoplankton to
micro and miniaturization, these still need to be more sufficient evidence.
Key Words: photosynthetic pigments;Norwegian Sea;Greenland Sea;phytoplankton; community structure
摇 摇 海洋浮游植物通过光合作用,可以将溶解无机
碳转化为颗粒有机碳,进而通过浮游动物的摄食和
食物链传递到高营养级[1]。 浮游植物组成不仅控制
着食物链的构成和能量传递效率,同时影响着海水
营养盐的分布和有机颗粒物的沉降[2],因此研究其
群落结构对了解浮游植物的生态作用具有重要的作
用。 浮游植物进行光合作用所必须的光合色素具有
生物标志性[3],可用来研究和表征其群落结构。 挪
威海和格陵兰海受低温、低盐的北冰洋水和高温、高
盐的大西洋水的[4鄄5]双重影响,研究该海域浮游植物
群落的分布、结构以及与环境因子的相关性,对于了
解该海域海洋生物群落结构及生态作用具有重要意
义。 目前对该海域浮游植物的研究主要集中在丰
度、生物量、群落结构组成[6]以及季节性变化[7鄄8]等
研究,研究的主要类群包括自养鞭毛藻、硅藻和蓝
藻[9鄄11],但对该海域光合色素的研究仅集中在应用
荧光仪检测 Chl a 来表征浮游植物生物量[5鄄6,12],尚
未应用多种标志光合色素来全面表征浮游植物群落
结构。 本文利用中国第五次北极科学考察的机会,
于 2012年夏季对该海域两条断面的分层(表层和次
表层 30 m)、分级(微微型、微型、小型)浮游植物进
行了 HPLC色素分析,以了解挪威海和格陵兰海浮
游植物的群落结构特征及其与环境的相关性。 此前
我国从未在该海域开展相关研究。
1摇 材料和方法
1.1摇 站位布设和样品采集
2012年我国第 5 次北极科学考察期间,在挪威
海和格陵兰海共布设了 2 个采样断面共 10 个站位
(图 1),各站位的具体经纬度和采样层次信息见表
7702摇 8期 摇 摇 摇 王肖颖摇 等:2012年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 摇
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1。 各 站 位 用 SBE 911 CTD ( Conductance鄄
Temperature鄄Depth)采集表层(0 m)和次表层(30 m)
水样 4—8 L,经 20 滋m孔径筛绢和 3 滋m聚碳酸酯滤
膜过滤,再过滤到 GF / F 滤膜(47 mm 直径,0.7 滋m
孔径,预先在 450益下灼烧预处理)上,过滤压力均低
于 30KPa。 滤膜用铝箔包好后-80益超低温冰箱冷
冻保存,直至实验室分析。 本文将浮游植物分三级
研究,包括微微型浮游植物(<3 滋m粒径)、微型浮游
植物(3—20 滋m)和小型浮游植物(>20 滋m)。
1.2.1摇 光合色素 HPLC分析
将冷冻的滤膜剪成碎片,加入 3 mL 100%甲醇
(HPLC级),置于- 20益冰柜 1 h,后超声 30 s(冰
图 1摇 挪威海和格陵兰海采样站位
Fig.1摇 Sampling stations in Norwagian and Greenland Seas
浴),萃取,然后重新放置于-20益冰柜 1 h。 萃取液
用 0. 2 滋m 孔径的滤膜过滤后,与四丁基醋酸铵
(TBAA,28 mmol / L)体积比 1颐1 混合进样[13]。 色谱
系统为 Waters e2695色谱工作站,色谱柱为 Ecilipse
XDB C8 柱(150 mm伊4. 6 mm,3. 5 滋m),检测器为
Waters 2998多极管阵列检测器(DAD)。 色素分析
在 Van Heukelem 和 Thomas[14]的方法的基础上进行
了改进,使用梯度淋洗的程序为 (min,A%,B%):
(0, 90, 10),(21, 70, 30),(36, 5, 95),(41, 5,
95),(42, 90, 10),(56, 90, 10)。 流动相 A液体积
比是 TBAA(28 mmol / L)颐甲醇 = 7颐3,B 液是 100%甲
醇。 通过对照色素标准品保留时间和光谱特性,分
别对叶绿素 a ( Chlorophyll a, Chl a )、叶绿素 b
(Chlorophyll b,Chl b)、叶黄素(Lutein,Lut)、青绿黄
素 ( Prasinoxanthin, Prasino )、 别 黄 素
(Alloxanthoxyletin,Allo)、茁鄄胡萝卜素(Beta鄄Carotene,
茁鄄caro)、叶绿素 c2(Chlorophyll c2,Chl c2)、叶绿素 c3
( Chlorophyll c3, Chl c3 )、 硅 甲 藻 黄 素
(Diadinoxanthin,Diadino)、二乙烯叶绿素 a(Divinyl
Chlorophyll a,DV Chl a)、新黄素(Neoxanthin,Neo)、
多甲藻素 ( Peridinin,Perid)、紫黄素 (Violaxanthin,
Vio )、 玉 米 黄 素 ( Zeaxanthin, Zea )、 硅 藻 黄 素
(Diatoxanthin,Diato)、岩藻黄素(Fucoxanthin,Fuco)、
19鄄己酰氧岩藻黄素(19忆鄄Hexanoyloxyfucoxanthin,19忆
HF ) 和 19鄄丁 酰 氧 岩 藻 黄 素 ( 19忆鄄
Butanoyloxyfucoxanthin,19忆 BF)进行定性和定量检
测,检测波长为 450 nm,采用的色素标准品,购自丹
麦国际 C14 检测中心( International Agency for 14C
Determination,Danmark)。
表 1摇 站位经纬度和采样水层信息表
Table 1摇 Longitude, latitude and sampling depths of each sampling station
站位
Station
采样时间
Sampling date
经度 / ( 毅)
Longitude
纬度 / ( 毅)
Latitude
水深 / m
Depth
采样水层 / m
Sampling depth
AT10 Aug.11 356.89 66.74 3764.4 0,30
AT09 Aug.11 358.31 67.40 3186.7 0,30
AT07 Aug.10 1.00 68.70 2966.4 0,30
AT05 Aug.10 3.03 69.70 3268.3 0,30
AT01 Aug.09 7.00 71.71 2904.8 0,30
BB01 Aug.04 1.00 71.80 2615.5 0,25
BB03 Aug.05 7.51 72.50 2584.6 0,20
BB05 Aug.05 5.50 73.33 2553.3 0,20
BB07 Aug.06 3.34 74.01 3444.7 0,35
BB09 Aug.06 0.97 74.67 3660.2 0,36
8702 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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1.2.2摇 光合色素的 CHEMTAX分析
浮游植物不同类群对叶绿素 a 的贡献率用
CHEMTAX程序因子分析方法在 MATLAB 环境下计
算得出[15],CHEMTAX 软件根据各个藻纲初始色素
与 Chl a的比值,利用程序因子分析和最陡下降算法
找到样品最符合的植物的群落组成。 初始色素比值
采用在南大洋和北极加拿大海盆使用的初始色素比
值[16鄄17],最终比值见表 2。 本文 CHEMTAX 结果主
要用于评估不同浮游植物类群在浮游植物群落中的
优势地位。 分析的 8 种浮游植物类群包括青绿藻
( Prasinophytes )、 甲 藻 ( Dinoflagellates )、 隐 藻
(Cryptophytes)、N型定鞭藻(Haptophytes鄄N)、S 型定
鞭藻 ( Haptophytes鄄S)、蓝藻 ( Cyanobacteria )、绿藻
(Chlorophytes)和硅藻(Diatoms)。 其中,Fuco 多出
现在硅藻细胞中[17];S 型定鞭藻标志色素是 19忆BF,
除此之外包含 Chl c3、Chl c2等色素[8],而 19忆HF是 N
型定鞭藻的标志色素[17];青绿藻的标志色素是
Prasino,它还含有 Chl b、Neo 等色素[17];Allo 和 Zea
分别 是 隐 藻 和 蓝 藻 的 标 志 色 素[17], 绿 藻
(Chlorophytes)和原绿藻(Prochlorophytes) [19]等其他
浮游植物中也含有少量的 Zea。
表 2摇 本研究使用的最终色素比率
Table 2摇 The final pigment ratios in this study
类群
Class
色素 Pigments
Peri 19忆BF Fuco 19忆HF Neo Prasino Vio Allo Lut Zea Chl b Chl a 总和 Total
青绿藻
Prasinophytes 0 0 0 0 0.032 0.101 0.013 0 0.002 0 0.117 0.211 0.524
甲藻 Dinoflagellates 0.257 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.2425 0.5
隐藻
Cryptophytes 0 0 0 0 0 0 0 0.093 0 0 0 0.407 0.5
N型定鞭金藻
Haptophytes鄄N 0 0 0 0.315 0 0 0 0 0 0 0 0.185 0.5
S型定鞭金藻
Haptophytes鄄S 0 0.082 0.119 0.110 0 0 0 0 0 0 0 0.204 0.484
绿藻 Chlorophytes 0 0 0 0 0.02 0 0.018 0 0.064 0.003 0.083 0.314 0.5
蓝藻 Cyanobacteria 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.129 0 0.371 0.5
硅藻 Diatoms 0 0 0.303 0 0 0 0 0 0 0 0 0.241 0.456
1.3摇 环境因子数据获取和分析
海水温、盐数据由 SBE 911 plus CTD 温盐深剖
面仪现场获得。 各站位采集表层和次表层水样各
100 mL,经 GF / F 滤膜过滤,滤液在船上实验室用
Skalar San ++营养盐自动分析仪测定磷酸盐、硅酸
盐、硝酸盐和亚硝酸盐的浓度[18]。
对光合色素浓度和环境因子的相关性进行了皮
尔森分析(Person Analysis),并用 t 检验检验其差异
显著性。
2摇 结果
2.1摇 色素分析
2.1.1摇 叶绿素 a
叶绿素 a常用于表征浮游植物的生物量。 挪威
海和格陵兰海断面的表层和次表层叶绿素 a 浓度如
图 2所示。 由图可知,表层叶绿素 a 平均浓度为
23郾 59 ng / L,低于次表层的 30.38 ng / L。 就分级叶绿
素而言,表层微微型、微型和小型浮游植物叶绿素 a
平均浓度分别为 6.36、9.78 ng / L 和 7.44 ng / L,次表
层分别为 5.02、15.04 ng / L 和 10.32 ng / L,显示微型
浮游植物在群落中占有优势,其次是小型浮游植物,
而微微型最低;而且从表层到次表层,除微微型浮游
植物平均生物量略有下降外,微型和小型浮游植物
平均生物量均有明显增加。 低纬海域浮游植物生物
量要高于高纬海域。
2.1.2摇 标志色素与环境因子
各站位标志色素浓度及环境因子数据见图 3。
由图可知,随着纬度的增加,水温由 12益 下降至
2益,而盐度则维持在 35 左右,波动较小;硝酸盐和
亚硝酸盐总体呈上升趋势,磷酸盐在 0. 26—0. 79
滋mol / L之间,总体随纬度增加也呈明显上升趋势。
次表层较表层呈现低温、高营养盐的特点。
9702摇 8期 摇 摇 摇 王肖颖摇 等:2012年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 摇
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图 2摇 各站位表层和次表层不同粒径叶绿素 a浓度
Fig.2摇 The size鄄classified Chl a concentrations of surface and subsurface waters of each sampling station
图 3摇 不同站位的标志色素浓度及其环境因子
Fig.3摇 The concentration of the pigments and the environmental factors of different stations
摇 摇 由图 3可知,各个站位表层和次表层 Fuco 均有
大量分布,且浓度很高,其中 BB05 站位的表层和次
表层,以及 AT09和 BB09 站位的次表层该色素浓度
均超过 20 ng / L,次表层硅藻生物量要明显高于表
层。 如图 3所示,19忆BF和 19忆HF在两个断面的表层
和次表层均有大量检出,说明定鞭藻在挪威海和格
陵兰海域浮游植物群落结构中占有明显的优势地
位,尤其是 BB断面,次表层尤为丰富,最高值出现在
BB09断面次表层,为 7.008 ng / L。 Perid浓度平均大
于 1 ng / L,较 Prasino、Zea 和 Allo 略高,最高值出现
在 BB09站位次表层。 Prasino、Zea 和 Allo 在各个站
位均有检出,但含量较低,证实了该海域广泛的存在
着一定量的青绿藻、蓝藻和隐藻。 Prasino 最高值出
现在 BB09 站位的表层,浓度为 1.119 ng / L;Allo 最
高值出现在 BB09 站位的次表层,为 0.726 ng / L;而
Zea 的极大值在 BB07 站位表层,为 0. 984 ng / L。
Perid 浓度最高值出现在 BB09 站位的次表层;除
BB09、BB01 和 AT05 三个站位外,其余表层浓度高
于次表层。
皮尔森相关性分析(表 3)结果表明:除 Prasino
(P<0.05)外,检测的几种标志色素全部和温度呈现
极显著的正相关(P<0.01);除 Prasino 和 Zea 外,其
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他色素的浓度和盐度也呈现明显的负相关(P < 0.
05);除 19忆HF 和 Allo 外,和硅酸盐呈负相关(P <
0郾 05);Perid、Allo和 19忆HF 与硝酸盐和亚硝酸盐呈
显著的正相关(P<0.05);除 Prasino、Zea 和 Fuco 外
的色素浓度和磷酸盐呈明显正相关(P<0.05)。
表 3摇 光合色素与环境因子的 Pearson相关性分析
Table 3摇 The Pearson Correlations between pigments and environmental factors
环境因子
Environmental factors
多甲藻素
Perid
19忆鄄丁酰氧
岩藻黄素
19忆BF
岩藻黄素
Fuco
葱绿叶绿素
Prasino
19忆鄄己酰氧
岩藻黄素
19忆HF
别藻黄素
Allo
玉米黄素
Zea
硝酸盐+亚硝酸盐 / (滋mol / L) 0.492* 0.435 0.335 0.262 0.474* 0.443* 0.436
磷酸盐 / (滋mol / L) 0.561** 0.527* 0.372 0.280 0.584** 0.530* 0.430
硅酸盐 / (滋mol / L) -0.697** -0.588** -0.875** -0.645** -0.310 -0.394 -0.509*
盐度 Salt -0.616** -0.745** -0.554* -0.252 -0.754** -0.546* -0.290
温度 Temperature / 益 -0.748** -0.802** -0.598** -0.466* -0.840** -0.686** -0.594**
2.2摇 浮游植物主要类群的分布
图 4显示了浮游植物不同优势类群对总叶绿
素 a的贡献。 由图 4可知,微微型浮游植物最主要类
群是 S型和 N型定鞭金藻,对 Chl a的贡献率分别是
28%和 21%,其次是硅藻(18%)和青绿藻(12%),其
他类群有蓝细菌(8%)和甲藻(7%)等。 其中,表层
占有明显优势地位的类群是 N 型和 S 型定鞭金藻;
次表层是 S 型定鞭金藻,硅藻和 N 型定鞭金藻。 相
对表层,次表层硅藻和青绿藻对 Chl a 的贡献增加,
而 N和 S型定鞭金藻则降低。
图 4摇 分粒径浮游植物各个类群对叶绿素 a的贡献率
Fig.4摇 Contribution of each group of phytoplankton of every particle size to total Chl a
1802摇 8期 摇 摇 摇 王肖颖摇 等:2012年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 摇
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摇 摇 微型浮游植物的优势类群(图 4)是 S 型定鞭金
藻( 53%),其次是 N 型定鞭金藻 ( 20%)和硅藻
(12%)。 表层优势类群为 S 型和 N 型定鞭金藻,对
Chl a的贡献率分别为 58.4%和 19.8%;次表层中优
势类群包括 S 型定鞭金藻(49.8%),其次是 N 型定
鞭金藻(19.4%)和硅藻(18.7%)。 相对表层,次表层
中定鞭金藻降低,而硅藻增加。 硅藻在 AT09 等站位
的次表层,甚至占据优势。
由图 4所示,小型浮游植物中最主要的类群是
硅藻,它对 Chl a 的贡献率高达 63%,其次是甲藻
17%,还有少量的 S和 N型定鞭金藻(6%+7%)。 其
中,表层硅藻占优势地位,对 Chl a 的贡献率为
58郾 7%,其次是甲藻(18.5%),还有少量的 S 型和 N
型定鞭金藻(9.9%+7.4%)等。 次表层硅藻对 Chl a
的贡献率平均为 68.8%,比表层有所增加;而甲藻的
贡献率平均为 16.0%,略低于表层。
3摇 讨论
3.1摇 研究海域浮游植物群落结构
郭超颖等[23]对北冰洋微型浮游生物分布及其
多样性的研究表明,微型浮游植物是北冰洋水体中
生物量和生产力的重要贡献者。 本研究显示,表层
和次表层各类群按粒径划分由多到少依次是:微型
浮游植物、小型浮游植物、微微型浮游植物,和
Gunnar Bratbat 对挪威海 Chl a 分布研究规律
相同[24]。
挪威海和格陵兰海的优势类群包括硅藻和鞭毛
藻等[6],本文也发现了大量硅藻的标志色素 Fuco,表
层浓度平均达 7.6 ng / L,次表层浓度平均高达 11.3
ng / L。 Fuco在硅藻中含量较高,并少量存在于一些
甲藻和定鞭藻中[17]。 此外,发现了 S 型和 N 型定鞭
藻的标志色素在表层和次表层大量存在,平均浓度
分别高达 2.1 ng / L 和 6.9 ng / L。 2000 年 5—8 月对
格陵兰海浮游植物研究发现鞭毛藻占有明显的优势
地位,尤其是属于定鞭藻的棕囊藻(27%),并且部分
站位硅藻占优势地位[8]。 此外,Annette[9]早在 1984
年研究就发现挪威海格陵兰海域的自养鞭毛藻占优
势地位,对浮整个浮游植物的贡献高达 49%。 除以
上两种主要类群外,本文还发现了 Zea、Allo、Perid 和
Prasino等其他类群的标志色素。 Zea 相对于其他胡
萝卜素或者叶绿素来讲,具有稳定性的特点,非常适
合作为生物标志物;Allo 的存在证明了挪威海和格
陵兰海域隐藻的存在,而 Perid 和 Prasino 的检出表
明甲藻和青绿藻在该海域有一定的分布。 Li[25]在北
冰洋加拿大海盆的研究表明,随着全球变暖和北极
海冰的消除,浮游植物存在微型化的趋势。 本研究
显示,微型浮游植物占优势。 是否同样存在微型化
趋势,有待进一步研究。
浮游植物的标志色素的浓度和分布,从一定程
度上可以说明藻本身的丰度和分布,但是由于植物
的复杂性和光合色素的多样性,以及检测和采样中
的不可避免的误差,比如绿藻没有自己特有的色素,
大部分色素(Chl b、Neo和 Vio)是和青绿藻相同[18],
因此不能确定其存在和多少,本文进一步借用
CHEMTAX软件对色素进行程序因子分析,得到各
种优势浮游植物类群对总 Chl a 的贡献率。 分粒径
使用 CHEMTAX软件分析各个类群对 Chl a 的贡献
率发现,微微型、微型和小型浮游植物中贡献最大的
是硅藻和定鞭金藻,其中次表层硅藻的贡献率更大,
定鞭金藻反之。 1993年 Booth 等人在格陵兰海研究
中也发现硅藻在小型植物中占有主导地位[11],
Coupel[17]等人在研究太平洋北极地区浮游植物群落
组成时,发现硅藻和甲藻对大于 20 滋m 的小型浮游
植物贡献突出。 Booth在格陵兰海区也发现,部分硅
藻是大小在 10 滋m以下[11],小于 20 滋m。
庄燕培等[25]2012 年对北冰洋中心区表层海水
浮游植物群落结构研究发现,青绿藻在微微型浮游
植物中占有主导地位,本文检测到它对 Chl a 的贡献
并不是最高,可能是受大西洋暖流的影响。 蓝藻和
青绿藻一般为微微型浮游植物,在个别站位微型浮
游植物和小型浮游植物中的出现是说明,采样过程
中由于植物浓度过高而发生了截留,因此以此种单
一色素判断蓝藻的存在和丰度情况,略显不妥,这也
是 HPLC色素分析研究浮游植物群落结构的弊端所
在。 值得注意的是,微微型浮游植物中的 Allo 和
Perid的检出,刘莹[26]利用分子生物学手段对夏季北
极海域微微型浮游植物的研究发现了硅藻和甲藻的
存在,很可能的原因是小于 2 滋m 的细胞碎片[16]可
以通过 2 滋m孔径的滤膜而导致的。
3.2摇 环境对浮游植物群落的潜在调控
海洋中温度和盐度的变化和分层,形成特殊的
水团进而影响着海洋生物的分布;氮是生物蛋白质
2802 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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的重要组成部分,磷在构成细胞膜时不可或缺,硅在
浮游植物繁殖时也会有大量消耗,因此营养盐的多
寡在一定程度上决定和制约着生物的丰度和分
布[27]。 Harrison[7]等人也发现包括挪威海格陵兰海
在内的亚北极海域,其浮游植物的分布和丰度受物
理水文条件(温度和盐度)和营养元素(硝酸盐、亚
硝酸盐、磷酸盐和硅酸盐)等环境因子的影响明显。
崔世开[28]研究发现北极海冰浮游植物的生物
量和温度呈现明显的负相关,而和硅酸盐和磷酸盐
呈正相关,本文也发现浮游植物受环境因子的影响
明显,全部和温度和盐度(除青绿藻和蓝藻)呈显著
的负相关,但针对不同植物类群来说,受环境因素的
调控各不相同。 硅藻和硅酸盐有极显著的正相关,
而和其他两种营养盐相关性不显著,Rey[21]等也发
现硅藻在挪威海发生赤潮时受到硅酸盐的限制明显
大于磷酸盐和硝酸盐。 N型和 S 型定鞭金藻和磷酸
盐呈显著和极显著正相关,S 型定鞭金藻和硝酸盐
和亚硝酸盐无相关性,Smith[29]发现该海域定鞭藻中
的棕囊藻和磷酸盐有明显的正相关,而和硝酸盐相
关性不大,而本文发现 N 型定鞭金藻和硝酸盐和亚
硝酸盐呈显著正相关。 本文还发现甲藻和隐藻与磷
酸盐和硝酸盐及亚硝酸盐呈显著正相关,而蓝藻和
青绿藻和营养盐的相关性不显著,这在该海域其他
相关研究中没有报道。
4摇 结论
本研究根据 2012 年中国北极第五次科学考察
的现场采集样品,首次利用 HPLC 色素分析和
CHEMTAX数据分析方法,分级分析研究了北极海
域挪威海和格陵兰海浮游植物的色素分布、群落结
构组成,研究结果表明:
(1)挪威海格陵兰海表层叶绿素 a 浓度为 23.59
ng / L左右,次表层 Chl a浓度为 30.38 ng / L 左右,高
于表层;其中,微型浮游植物是该海区初级生物量最
主要的贡献者。
(2)挪威海格陵兰海存在有 Prasino、Fuco、Zea、
Perid、Allo、19忆BF、19忆HF 等色素。 这些色素和环境
因子存在着一定的相关性,总体上与温度和盐度呈
现负相关,而和营养盐(硝酸盐、亚硝酸盐、磷酸盐和
可溶性硅)呈现正相关。 几种色素的极大值都存在
于 BB 断面,除 Zea 和 Fuco 外且全部在次表层,与
BB断面相对较低的温度温和较高的营养盐以及次
表层的高浓度营养盐相对应。
(3)微微型浮游植物中具有优势地位的是 S 型
定鞭金藻、N 型定鞭金藻、硅藻和青绿藻,它们对叶
绿素 a的贡献率分别是 28%、21%、18%和 12%;微型
浮游植物中 S 型和 N 型定鞭金藻占绝对优势,它们
对叶绿素 a的贡献率分别是 53%和 20%,其次是硅
藻 12%;小型浮游植物中对叶绿素 a 贡献率最大的
是硅藻,63%,其次是甲藻 17%。
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粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援愿 粤责则援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
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酝蚤早则葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 苑贼澡 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 遭则燥憎灶 责造葬灶贼澡燥责责藻则 蚤灶 灶燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 郧怎葬灶早曾蚤 在澡怎葬灶早 粤怎贼燥灶燥皂燥怎泽 砸藻早蚤燥灶袁 葬灶凿 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽燥怎则糟藻
葬则藻葬泽 匝陨 匀怎蚤澡怎蚤袁 在匀粤晕郧 再怎灶澡怎蚤袁 允陨粤晕郧 悦澡怎灶曾蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 凿藻贼藻则皂蚤灶葬灶贼泽 燥枣 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽蚤扎藻 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 悦燥皂皂燥灶 悦则葬灶藻泽 憎蚤灶贼藻则蚤灶早 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻
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圆苑员圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 杨永兴摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 愿期摇 渊圆园员源年 源月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 愿 渊粤责则蚤造袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
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电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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