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Prey selection and feeding rate of sea stars Asterias amurensis and Asterina pectinifera on three bivalves

两种海星对三种双壳贝类的捕食选择性和摄食率



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员远期摇 摇 圆园员猿年 愿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
物种分布模型理论研究进展 李国庆袁刘长成袁刘玉国袁等 渊源愿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稀土元素对农田生态系统的影响研究进展 金姝兰袁黄益宗 渊源愿猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
藤壶金星幼虫附着变态机制 饶小珍袁林摇 岗袁许友勤 渊源愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
群居动物中的共同决策 王程亮袁王晓卫袁齐晓光袁等 渊源愿缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
季风进退和转换对中国褐飞虱迁飞的影响 包云轩袁黄金颖袁谢晓金袁等 渊源愿远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种海星对三种双壳贝类的捕食选择性和摄食率 齐占会袁王摇 珺袁毛玉泽袁等 渊源愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆巴音布鲁克繁殖期大天鹅的生境选择 董摇 超袁张国钢袁陆摇 军袁等 渊源愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
我国特有植物青檀遗传结构的 陨杂杂砸分析 李晓红袁张摇 慧袁王德元袁等 渊源愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽培菊花与菊属鄄近缘属属间杂种杂交后代耐盐性的遗传分析 许莉莉袁陈发棣袁陈素梅袁等 渊源怨园圆冤噎噎噎噎
荒漠区植物光合器官解剖结构对水分利用效率的指示作用 张海娜袁苏培玺袁李善家袁等 渊源怨园怨冤噎噎噎噎噎噎
水分对番茄不同叶龄叶片光合作用的影响 陈凯利袁李建明袁贺会强袁等 渊源怨员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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施肥对板栗林地土壤 晕圆韵通量动态变化的影响 张蛟蛟袁李永夫袁姜培坤袁等 渊源怨猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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种群尧群落和生态系统
大兴安岭天然沼泽湿地生态系统碳储量 牟长城袁王摇 彪袁卢慧翠袁等 渊源怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于多时相 蕴葬灶凿泽葬贼 栽酝影像的汶川地震灾区河岸带植被覆盖动态监测要要要以岷江河谷映秀鄄汶川段
为例 许积层袁唐摇 斌袁卢摇 涛 渊源怨远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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秋末苏南茶园昆虫的群落组成及其趋色性 郑颖姹袁钮羽群袁崔桂玲袁等 渊缘园员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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基于林业清查资料的桂西北植被碳空间分布及其变化特征 张明阳袁罗为检袁刘会玉袁等 渊缘园远苑冤噎噎噎噎噎噎
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基于 孕杂砸模型的耕地生态安全物元分析评价 张摇 锐袁郑华伟袁刘友兆 渊缘园怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保水剂对煤矸石基质上高羊茅生长及营养吸收的影响 赵陟峰袁王冬梅袁赵廷宁 渊缘员园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿圆鄢圆园员猿鄄园愿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 高寒草甸牦牛群要要要三江源区位于青藏高原腹地袁 平均海拔 源圆园园皂袁是长江尧黄河尧澜沧江三条大河的发源地袁也是
全球气候变化最敏感的地区遥 三江源区高寒草甸植被状况对该区的生态环境尧草地资源合理利用和应对全球气候
变化具有十分重要的意义遥 圆园园缘 年以来袁国家投资 苑园 多亿元启动三江源生态保护工程遥 监测显示袁近年来袁三江源
湖泊湿地面积逐步扩大袁植被覆盖度得到提高袁三江源区高寒草甸的生态恶化趋势得到遏制遥 图为冒着风雪在三江
源高寒草甸上吃草的牦牛群遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 16 期
2013 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 16
Aug. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金(41106088);“十二五冶国家科技支撑计划(2011BAD13B02);863 计划(2012AA052103);重点实验室开放课题
(201104,MESE鄄2011鄄02,开鄄 c10鄄09)
收稿日期:2012鄄08鄄21; 摇 摇 修订日期:2013鄄08鄄20
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: Fangjg@ ysfri. ac. cn;qizhanhui@ scsfri. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201208211174
齐占会,王珺,毛玉泽,张继红,方建光.两种海星对三种双壳贝类的捕食选择性和摄食率.生态学报,2013,33(16):4878鄄4884.
Qi Z H, Wang J, Mao Y Z, Zhang J H, Fang J G. Prey selection and feeding rate of sea stars Asterias amurensis and Asterina pectinifera on three bivalves.
Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):4878鄄4884.
两种海星对三种双壳贝类的捕食选择性和摄食率
齐占会1, 2,王摇 珺1,毛玉泽2,张继红2,方建光2
(1. 农业部南海渔业资源开发利用重点实验室,广东省渔业生态环境重点实验室,中国水产科学研究院南海水产研究所, 广州摇 510300;
2. 中国水产科学研究院黄海水产研究所,青岛摇 266071)
摘要:在实验室条件下,研究了多棘海盘车和海燕这两种海星对栉孔扇贝、菲律宾蛤仔和贻贝三种双壳贝类的捕食选择性和摄
食率及温度的影响,测定了捕食 Q10 温度系数。 结果显示:多棘海盘车和海燕对三种贝类均可捕食,且表现出明显的捕食选择
性,选择顺序依次为菲律宾蛤仔、贻贝和栉孔扇贝。 海星对菲律宾蛤仔的摄食率显著高于其他两种贝类,分别为 0. 50 和 0. 37
个 / d;对扇贝的摄食率最低,分别为 0. 05 和 0. 07 个 / d。 海星摄食率随水温升高而呈上升的趋势,总平均摄食干重分别为 0郾 69
和 0. 79 g / d。 水温从 4. 3 益升高到 7. 8 益多棘海盘车和海燕捕食 Q10 系数分别为 6. 38 和 2. 33,而水温从 7. 8 益升高至 13郾 3 益
时,Q10 系数没有显著升高,分别为 1. 13 和 1. 22。 说明水温从 4. 3 益升高时,海星捕食强度显著升高,是防御海星的重点时期。
根据海星对贝类捕食的选择性,可在养殖笼内放入贻贝等低值贝类来保护扇贝,缓冲海星对扇贝的捕食,并在缓冲期间对养殖
笼内的海星进行清除。
关键词:海星;多棘海盘车;海燕;捕食选择性;摄食率
Prey selection and feeding rate of sea stars Asterias amurensis and Asterina
pectinifera on three bivalves
QI Zhanhui1, 2, WANG Jun1, MAO Yuze2, ZHANG Jihong2, FANG Jianguang2,*
1 Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Development and Utilization, Ministry of Agriculture; Key Laboratory of Marine Fishery Ecology
Environment of Guangdong Province / South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences; Guangzhou 510300, China
2 Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fisheries Sciences, Qingdao 266071, China
Abstract: Sea stars are one of the primary predators of shellfish and often cause mass mortality among cultured shellfish. To
develop effective control strategies, it is critical to understand the feeding ecophysiology ( e. g. , feeding rate and prey
selection) of sea stars.
Asterias amurensis and Asterina pectinifera are the dominant sea star species in the coastal waters of China. We
evaluated prey selection and the feeding rate of these two sea stars on three species of bivalves: scallops Chlamys farreri,
clams Ruditapes philippinarum, and blue mussels Mytilus galloprovincialis. The experimental sea stars and bivalves were
collected from Sanggou Bay, Northern China and transported to our seaside laboratory. The animals were acclimated to
laboratory conditions for 7 d prior to the initiation of the experiment. The experiment was conducted between March 19 and
April 5, 2008, at different seawater temperatures. Following acclimation, the sea stars were placed in cement tanks (L伊W伊
H=6伊1伊0. 5 m) at a density of 5 individuals per tank (single species per tank). The sea water was pumped from Sanggou
Bay and sand filtered. Daily water exchange was ca 100% . We placed the bivalves (N = 30 per species) evenly in each
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tank to ensure the sea stars had an equal probability of encountering the three species of bivalves. Each treatment was
conducted in triplicate (N= 3 tanks) . The number of bivalves of each species preyed upon by the sea stars was recorded
twice daily at 7:00 and 17:00. In addition, we measured the Q10 coefficient at water temperatures ranging from 4. 3—7郾 8益
and from 7. 8—13. 3益 .
Both species of sea star preyed on all three bivalve species. Similarly, both species exhibited preference in the order
clam>mussel>scallop. During the first part of the experiment (March 19—24), A. amurensis preyed on 64. 28, 28. 57,
and 7. 14% of the scallops, clams, and blue mussels, respectively. A. pectinifera preyed upon 50, 44. 44, and 5. 56% of
the bivalve species, respectively. The mean feeding rates of A. amurensis and A. pectinifera on the clam (0. 50 and 0. 37
ind / d, respectively) and blue mussel (0. 26 and 0. 27 ind / d, respectively) were significantly higher than those on the
scallop (0. 05 and 0. 07 ind / d, respectively) . The feeding rate was significantly influenced by water temperature and
generally increased with increasing water temperature. The total mean feeding rates of the two sea stars were 0. 69 and 0. 79
g·d-1, respectively (based on dry tissue weight of bivalves) . As water temperature increased from 4. 3 to 7. 8益, the
Q10coefficients for A. amurensis and A. pectinifera were 6. 38 and 2. 33, respectively. However, when the water temperature
was increased from 7. 8 to 13. 3益, there was no increase in the feeding rate (Q10 = 1. 13 and 1. 22, respectively) . Our
results have implications for the provision of protective refuges for the species of interest ( i. e. , scallops) during culture in
suspended lantern nets. Protective strategies are most likely to be needed when the water temperature increases above
4郾 3益, as the feeding rate and activity of sea stars increased significantly above this point. Based on prey selectivity,
bivalves that have a lower commercial value (e. g. , blue mussels) may be co鄄cultured in the scallop lantern nets to serve as
a buffer against predators. Furthermore, any sea stars present in the cultivation nets should be removed during the buffering
period.
Key Words: sea star; Asterias amurensis; Asterina pectinifera; prey selection;feeding rate
海星属于棘皮动物,海星纲(Asteroidea),是典型的掠食性动物,可捕食贝类、海胆、珊瑚和螃蟹等,对潮间
带生物和底栖生物群落的异质性和生物多样性具有重要影响[1鄄4]。 我国沿海分布的海星主要属于海盘车科
(Asteriidae)和海燕科(Asterinidae)的种类。 海星爆发时数量可达 150000—720000 个 /公顷[5鄄6],是养殖贝类
主要敌害生物之一[7鄄11]。 2007 年青岛附近海域海星出现暴发性增殖,几乎使沿岸海域养殖的贝类损失殆尽。
作者对青岛流清河海域吊养的栉孔扇贝养殖笼内海星的情况进行了调查统计,发现几乎所有笼内都有海星存
在,扇贝死亡率在 80%以上。
弄清海星的摄食率、捕食选择性及关键受控因素是揭示其对海洋生物群落影响和作用机制的基础[12鄄15],
也是研究其防治策略,规避其危害的前提[16鄄18]。 但目前国内对海星捕食选择性、捕食速率及影响因素等的研
究还较少[19, 33]。
多棘海盘车 Asterias amurensis和海燕 Asterina pectinifera是我国沿海两种最常见的海星种类。 本文以这两
种海星为对象,研究了它们对栉孔扇贝、菲律宾蛤仔和贻贝三种贝类的捕食选择性和摄食率以及温度的影响,
探讨了海星捕食机制,旨在揭示海星捕食生理生态学特征,为进一步研究海星防控策略,减少其对养殖贝类的
危害提供科学依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 实验材料
实验用多棘海盘车(辐径 114—135 mm)和海燕(辐径 41—53 mm)均从山东荣成桑沟湾寻山海区用地笼
网捕获。 所用栉孔扇贝 Chlamys farreri、菲律宾蛤仔 Ruditapes philippinarum和贻贝Mytilus galloprovincialis均取
自桑沟湾养殖海区。
9784摇 16 期 摇 摇 摇 齐占会摇 等:两种海星对三种双壳贝类的捕食选择性和摄食率 摇
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1. 2摇 养殖条件
实验于 2008 年 3 月 19 日至 4 月 5 日在山东荣成寻山集团海洋生物实验室进行。 海星和贝类在水泥池
(长伊宽伊高=6. 0 伊1. 0 伊0. 5 m,水体 2400 L)内养殖。 实验用海水为桑够湾海域天然海水,经过沉淀和沙滤
后使用。 实验期间海水水质参数用 YSI6600 测量,溶解氧在 5. 0 mg / L 以上,盐度 32. 14-32. 54,pH 7. 93—
8郾 10。 每天 8:00 全部换水一次。 采用自然光照。 实验开始前海星暂养驯化一周,使其适应养殖环境和实验
处理。 驯化期间混合投喂实验贝类,待海星摄食稳定后开始实验。
1. 3摇 实验设计
多棘海盘车和海燕在水泥池内的养殖密度为 5 只 /池,每水泥池内投喂栉孔扇贝、菲律宾蛤仔和贻贝各
30 粒。 投喂时将这三种贝类充分混合,使各种贝在水泥池底随机分布,遭遇海星捕食的条件相同。 每天 7:00
和 17:00 观察记录海星对贝类的捕食情况,捡出死壳,不补充贝类。 研究这两种海星对三种不同贝类的摄食
率和捕食选择性。 每实验处理设置三个重复。 实验用贝均是达到商品规格的贝类,贝类的软体组织在 65 益
下烘干 48 h后称量干重,实验贝类生物学参数见表 1。
1. 4摇 数据处理
1. 4. 1摇 摄食率
从 3 月 19 日至 4 月 5 日记录分别记录多棘海盘车和海燕所捕食的贝类种类和数量,某种贝类开始被捕
食即计为计算海星对该种贝类摄食率的起始时间。 摄食率(个 / d;Feed intake (FI): ind / d) 的计算公式为:
FI= D / t
式中,D为海星对某种贝类的捕食数量(个),t为时间(d)。
1. 4. 2摇 捕食比例
统计 3 月 19 日—24 日,3 月 25 日—30 日和 3 月 31 日—4月 5 日三个时间段内,多棘海盘车和海燕所捕
食的贝类的种类和数量,分析各种贝类在海星猎物中所占比例及随时间的变化。 捕食比例(P)的计算公
式为:
P=n / N伊100%
式中, n为被海星所捕食的某一贝类的数量(个),N为海星捕食的三种贝类的总数量(个)。
1. 4. 3摇 捕食温度系数
记录两种海星在 4. 3 益、7. 8 益和 13. 3 益下的总摄食干重。 总摄食干重以所捕食的三种贝类软体组织
的总干重计算,连续记录 5d,以平均值作为该温度下海星的捕食强度(g / d)。 温度系数( Q10) 的计算公式为:
Q10 =(V2 / V1) 10 / ( t2
-t1)
式中, Q10 表示温度每升高 10 益时捕食强度增加的倍数;V1 和 V2 为捕食强度;t1 和 t2分别为各阶段的开始和
结束温度。
1. 4. 4摇 统计分析
数据以平均值依标准误(mean依S. E. )表示。 采用单因子方差分析(one鄄way ANOVA)和 Duncan 多重比较
对数据差异进行分析,以 P<0. 05 作为差异显著标准。 数据统计分析采用 Statistica 6. 0 软件进行。
表 1摇 实验贝类的生物学参数指标
Table 1摇 Biological parameters of experimental bivalves (mean依S. E. )
生物学参数
Biological parameters
栉孔扇贝
Chlamys farreri
菲律宾蛤仔
Ruditapes
philippinarum
贻贝
Mytilus
galloprovincialis
壳长 Shell length / mm 62. 7依4. 7 52. 0依1. 8 54. 4依5. 2
总湿重 Wet weight / g 32. 39依5. 63 19. 20依1. 52 17. 31依4. 38
软组织湿重 Soft tissue wet weight / g 14. 58依2. 11 6. 65依1. 08 6. 23依1. 20
软组织干重 Soft tissue dry weight / g 1. 05依0. 13 0. 89依0. 18 0. 74依0. 21
0884 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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2摇 实验结果
摇 图 1摇 海星捕食行为(A)海燕捕食栉孔扇贝,(B)多棘海盘车捕食
栉孔扇贝,(C)海燕捕食贻贝,(D)多棘海盘车捕食菲律宾蛤仔
Fig. 1摇 The feeding behavior of sea stars: (A) A. amurensis prey
on C. farreri, (B) A. amurensis prey on C. farreri, (C) A.
amurensis prey on M. galloprovincialis, (D) A. amurensis prey
on R. philippinarum
2. 1摇 海星捕食行为观察
观察发现多棘海盘车和海燕捕食时主要靠腕足上
细小的管足将猎物“包裹冶住,抱缚于腹面盘中央的
“口冶部。 管足吸附在贝壳上并向两侧拉伸,拉开很小
的缝隙,将贲门胃伸及贝壳内注入消化液消化并吸食贝
类软体组织,之后将完整的贝壳抛弃。 实验过程中发现
多棘海盘车和海燕可同时捕食两只或多只菲律宾蛤仔
或贻贝(图 1)。 相对于海燕,多棘海盘车的警惕性更
高,对外界刺激也更为敏感,捕食过程中受到干扰时,很
容易将已捕获的猎物“吐出冶放弃捕食,而海燕可以忍
受更大程度的干扰,这可能是其猎食活动更为旺盛的原
因之一。 实验过程中发现两种海星在白天和夜间均有
捕食活动,但夜间捕食强度明显高于白天,这可能是海
星对光线较暗的海底生境产生的适应性。
2. 2摇 海星对贝类的捕食选择性
海星对贝类的选择性和捕食比例见图 2。 两种海
星对这三种贝类均有捕食,且表现出明显的主动选择
性。 实验初期两种海星均明显优先捕食菲律宾蛤仔,其
次为贻贝,当这两种贝类数量减少时,对栉孔扇贝的捕
食比例才有所增加。 3 月 19 日—24 日,多棘海盘车捕食的菲律宾蛤仔、贻贝和栉孔扇贝比例分别为
64郾 28% ,28. 57%和 7. 14% ;海燕对这三种贝类的捕食占比例分别为 50% ,44. 44%和 5. 56% 。 结果表明多棘
海盘车和海燕三种贝类的主动选择顺序依次为:菲律宾蛤仔、贻贝和栉孔扇贝。
图 2摇 多棘海盘车(A)和海燕(B)对 3 种贝类的捕食比例
Fig. 2摇 The percentage of bivalves preyed by sea stars (A) Asterias amurensis and (B) Asterina pectinifera
2. 3摇 海星对贝类的摄食率
多棘海盘车和海燕均是对菲律宾蛤仔的摄食率显著高于对其他两种贝类的摄食率,分别为 0. 50 和 0. 37
个 / d,对扇贝的平均摄食率最低,分别为 0. 05 和 0. 07 个 / d。 对菲律宾蛤仔的摄食率显著高于其他两种贝类
(P<0. 05)(表 2)。 在本实验条件下,多棘海盘车和海燕摄食率均随水温升高而呈上升的趋势,每天总的平均
1884摇 16 期 摇 摇 摇 齐占会摇 等:两种海星对三种双壳贝类的捕食选择性和摄食率 摇
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摄食干重分别为 0. 69 g / d和 0. 79 g / d(表 2,图 3)。 从 4. 3益到 7. 8益多棘海盘车和海燕的 Q10 系数分别为 6.
38 和 2. 33,而水温从 7. 8益继续升高至 13. 3益时,Q10 系数变化不显著,分别为 1. 13 和 1. 22(表 3)。
图 3摇 海星摄食率随温度变化趋势(A)多棘海盘车和(B)海燕
Fig. 3摇 Variation of feeding rates with water temperature (A) Asterias amurensis and (B) Asterina pectinifera on bivalves
表 2摇 多棘海盘车和海燕对 3 种双壳贝类的摄食率
Table 2 摇 Feeding rates of Asterias amurensis and Asterina pectinifera on bivalves
种类
Species
摄食率 Feeding rate / (个 / d)
栉孔扇贝
Chlamys farreri
菲律宾蛤仔
Ruditapes
philippinarum
贻贝
Mytilus
galloprovincialis
总摄食干重(g / d)
Total feeding rate
多棘海盘车
Asterias amurensis 0. 05依0. 02a 0. 50依0. 10b 0. 26依0. 09c 0. 69依0. 08
海燕
Asterina pectinifera 0. 07依0. 02a 0. 37依0. 08 b 0. 27依0. 06 c 0. 79依0. 04
摇 摇 同一行中没有相同字母上标的数值之间差异显著
表 3摇 多棘海盘车和海燕的捕食温度系数
Table 3摇 The Q10 coefficient of the two sea stars
温度
Temperature / 益
Q10 系数 Q10 coefficient
海盘车 Asterias amurensis 海燕 Asterina pectinifera
4. 3—7. 8益 6. 38 2. 33
7. 8—13. 3益 1. 13 1. 22
3摇 讨论
3. 1摇 海星捕食选择性
海星捕食过程包括搜索遭遇猎物、捕食猎物和处理取食猎物等环节[20鄄22]。 每个环节如海星个体大小和
处理猎物所需时间[20, 23]以及猎物的种类、大小和密度等都会影响海星对食物的选择[24, 33]。 海星对食物的选
择,分为主动选择和被动选择。 Wong and Barbeau[16] 研究了海星 Asterias vulgaris 对扇贝 Placopecten
magellanicus 和贻贝 Mytilus edulis的捕食选择性,发现在贻贝存在的情况下,无论是主动选择还是被动选择,
海星都优先选择贻贝,主要是由于贻贝不能通过游泳移动来逃避捕食,更易被捕获。 与之相一致,本研究也发
现多棘海盘车和海燕也都表现出了对食物的主动选择性,均优先选择捕食菲律宾蛤仔和贻贝,只有这两种贝
类数量变小时才增加对栉孔扇贝的捕食。 这可能主要受到捕食能量效率的影响,海星捕食的能量效率主要受
到猎物的丰度和能量含量高低以及搜寻和处理猎物时的能量消耗等因素的影响,这些因素是决定了海星对食
物的选择[1, 25鄄26]。 从能量效益角度分析,单次捕食选择较大规格的贝类能量收益较高,但在捕捉和处理猎物
过程中能量消耗也较多,尤其是还存在捕食不成功的风险,反而降低了捕食的能量效率。
本实验采用的栉孔扇贝个体相对较大,闭壳肌发达闭合力强,并且扇贝壳上有尖利的棘刺,不利于海星捕
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食,反而是选择小规格的贝类比较容易捕食,能量效率也相对更高[27鄄28]。 Sommer 等[29]研究了个体大小对海
星 Asterias rubens捕食贻贝 M. edulis的影响,也发现海星倾向于捕食个体相对较大的贻贝,但不捕食壳长在
4. 8 cm以上的贻贝,也主要是由于能量效率的原因。 杜美荣等[19]研究报道多棘海盘车优先选择贻贝,而不是
菲律宾蛤仔,与本实验结果存在一定差异。 这可能是由于他们所采用的贻贝(壳长 10—21mm)小于菲律宾蛤
仔(壳长 19—27mm),而本实验采用的贻贝和菲律宾蛤仔规格相近(表 1),这也证明了贝类的个体大小是影
响海星捕食选择的重要因素。
3. 2摇 海星摄食率及温度的影响
不同种类海星的摄食率存在很大差异。 Nadeau 等[17]研究结果显示,在水温 10—15 益条件下,海星 A.
vulgaris(辐径 70—90 mm)和 L. polaris(辐径 90—110 mm)对扇贝 P. magellanicus(壳长 25—35 mm)的摄食率
分别为 0. 9 和 0. 02 个 / d,高于本实验中海星的摄食率(表 2),这主要是由于海星种类和贝类规格不同,本研
究采用的扇贝规格较大,能量含量较高,且对海星捕食具有一定防御抵抗能力,而小规格扇贝更易受到攻击
捕食。
温度对于变温动物的生命活动具有显著的影响。 研究发现海星捕食强度主要受到猎物密度和规
格[17鄄18]、底层基质[24]和水温[30]等的影响。 温度升高会使捕食者用于捕食活动的时间增加,寻找猎物时的活
动速度也更快,进而使发现猎物的机率升高,并且也会使捕捉和处理猎物的时间缩短,总体上提高了捕食效
率[30]。 这一现象在其它水生生物如蟹类等的捕食研究中也得到了证实[31鄄32]。 本研究结果显示,在一定范围
内多棘海盘车和海燕对贝类的捕食强度均随着温度的升高而增加。 这与 Barbeau和 Scheibling[30]的研究结果
相一致,他们也发现海星 A. vulgaris对扇贝 P. magellanicus 的捕食强度在一定范围内随水温上升而升高,但
捕食强度升高的温度范围与本研究结果存在显著的差异。 他们发现当水温从 4 益升高至 8 益,海星的捕食强
度没有明显的变化,而温度从 8 益继续升高至 15 益时,捕食强度显著提高(Q10 =6. 9)。 本研究中从 4. 3 益到
7. 8 益海星捕食强度明显提高(Q10 系数分别为 6. 38 和 2. 33),但继续升高至 13. 3 益,捕食强度变化不明显
(Q10 系数分别为 1. 13 和 1. 22)(表 3)。 这些不同的实验结果表明不同种类海星最适捕食的温度不同。 本实
验是在水温 4. 3—13. 3 益条件下进行的,海星在其他温度范围下的捕食情况以及捕食的最适温度还需要进一
步研究确定。
3. 3摇 海星防御建议
网笼养殖的贝类主动逃避海星捕食的能力较差,一方面由于栉孔扇贝等贝类的成熟个体通过足丝附着在
养殖笼上营固着生活,另一方面具有一定游泳迁移能力种类,也几乎不可能从养殖笼内逃脱,因此只能通过采
取其它措施来防御海星捕食。 本研究的结果显示水温从 4. 3益升高至 7. 8益时海星的捕食强度显著升高,这
一阶段是防御海星的重点时期。 根据海星对贝类捕食的选择性,可在养殖笼内放入贻贝等低值贝类来保护扇
贝,缓冲海星对扇贝的捕食,并在缓冲期间对养殖笼内的海星进行清除。
References:
[ 1 ]摇 Sloan N A. Aspects of the feeding biology of asteroids. Oceanography and Marine Biology Annual Review, 1980, 18: 57鄄124.
[ 2 ] 摇 Power M E, Tilman D, Estes J A, Menge B A, Bond W J, Mills L S, Daily G, Castilla J C, Lubchenco J, Paine R T. Challenges in the quest for
keystones. BioScience, 1996, 46: 609鄄620.
[ 3 ] 摇 Witman J D, Dayton P K. Rocky subtidal communities / / Bertness, M. D. , Gaines, S. D. , Hay, M. E. eds. Marine Community Ecology.
Sinauer Associates, Massachusetts, 2001. 339 鄄366.
[ 4 ] 摇 Verling E, Crook A C, Barnes D K A, Harrison S S C. Structural dynamics of a sea star Marthasterias glacialis population. Journal of the Marine
Biological Association of the United Kingdom, 2003, 83: 583鄄592.
[ 5 ] 摇 Hendler G, Miller J E, Pawson D L, Kier P M. Echinoderms of Florida and the Caribbean. Washington: Smithsonian Institution press,
1995: 390.
[ 6 ] 摇 Farias N E, Meretta P E, Cled佼n M. Population structure and feeding ecology of the bat star Asterina stellifera (M觟bius, 1859): Omnivory on
subtidal rocky bottoms of temperate seas. Journal of Sea Research, 2012, 70: 14鄄22.
[ 7 ] 摇 Hatcher B G, Scheibling RE, Barbeau M A, Hennigar A W, Taylor L H, Windust A. Dispersion and mortality of a population of sea scallop
Placopecten magellanicus seeded in a tidal channel. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1996, 53: 38鄄54.
3884摇 16 期 摇 摇 摇 齐占会摇 等:两种海星对三种双壳贝类的捕食选择性和摄食率 摇
http: / / www. ecologica. cn
[ 8 ]摇 Hawkes G, Day R. Review of the biology and ecology of Asterias amurensis:status report to Fisheries Research and Development Corporation / /
Fisheries Research and Development Corporation (Australia) . Hobart: CSIRO Division of Fisheries,1993:38.
[ 9 ] 摇 Barbeau M. A, Hatcher B G, Scheibling R E, Hennigar A W, Taylor LH, Risk A C. Dynamics of juvenile sea scallop Placopecten magellanicus
and their predators in bottom seeding trials in Lunenburg Bay, Nova Scotia. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1996, 53:
2494鄄2512.
[10] 摇 Cliche G, Gigu侉re M, Vigneau S. Dispersal and mortality of sea scallops, Placopecten magellanicus (Gmelin 1791), seeded on the sea bottom off
Iles鄄de鄄la鄄Madeleine. Journal of Shellfish Research, 1994, 13: 565鄄570.
[11] 摇 Thompson M, Drolet D, Himmelman J H. Localization of infaunal prey by the sea star Leptasterias polaris. Marine Biology, 2005, 146: 887鄄894.
[12] 摇 Gaymer C F, Himmelman J H. Mussel beds in deeper water provide an unusual situation for competitive interactions between the sea stars
Leptasterias Polaris and Asterias vulgaris. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2002, 277: 13鄄24.
[13] 摇 Gaymer C F, Himmelman J H, Johnson L E. Distribution and feeding ecology of the seastars Leptasterias polaris and Asterias vulgaris in the northern
Gulf of St. Lawrence, Canadian Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2001, 81: 827鄄843.
[14] 摇 Gaymer C F, Himmelman J H, Johnson L E. Effect of intra鄄 and interspecific interactions on the feeding behavior of two subtidal seastars. Marine
Ecology Progress Series, 2002, 232: 149鄄162.
[15] 摇 McClintock J B, Lawrence J M. An optimization study on the feeding behavior of Luidia clathrata Say (Echinodermata: Asteroidea) . Marine
Behavior & Physiology, 1981, 7: 263鄄275.
[16] 摇 Wong M C, Barbeau M A. Prey selection and the functional response of sea stars Asterias vulgaris Verrill and rock crabs Cancer irroratus Say
preying on juvenile sea scallop Placopecten magellanicus Gmelin and blue mussels Mytulis edulis Linnaeus. Journal of Experimental Marine Biology
and Ecology, 2005, 327: 1鄄21.
[17] 摇 Nadeau M, Barbeau M A, Br俸thes J. Behavioural mechanisms of sea stars (Asterias vulgarisVerrill and Leptasterias polaris M俟ller) and crabs
(Cancer irroratus Say and Hyas araneus Linnaeus) preying on juvenile sea scallops (Placopecten magellanicus (Gmelin)), and procedural effects
of scallop tethering. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2009, 374: 134鄄143.
[18] 摇 Barbeau M A, Scheibling R E, Hatcher B G. Behavioural responses of predatory crabs and sea stars to varying density of juvenile sea scallops.
Aquaculture, 1998, 169(1 / 2): 87鄄98.
[19] 摇 Du M R, Fang J G, Zhang J H, Mao Y Z, Ge C Z, Gao Y P, Liu D H. Feeding rate and food preference of Asterias amurensis on four species of
bivalves. Fishery Modernization, 2012, 39(2): 25鄄47.
[20] 摇 Himmelman J H, Dutil C, Gaymer C F. Foraging behavior and activity budgets of sea stars on a subtidal sediment bottom community. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology, 2005, 322: 153鄄165.
[21] 摇 Holling C S. The functional response of invertebrate predators to prey density. Memoirs of the Entomological Society of Canada, 1966, 48: 1鄄86.
[22] 摇 Osenberg C W, Mittelbach G G. Effects of body size on the predator鄄prey interaction between pumpkinseed sun fish and gastropods. Ecological
Monographs, 1989, 59: 405鄄432.
[23] 摇 Arnold W S. The effects of prey size, predator size, and sediment composition on the rate of predation of the blue crab, Callinectes sapidus
Rathbun, on the hard clam, Mercenaria mercenaria. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1984, 80: 207鄄219.
[24] 摇 Wong M C, Barbeau M A. Effects of substrate on interactions between juvenile sea scallops (Placopecten magellanicus Gmelin) and predatory sea
stars (Asterias vulgaris Verrill) and rock crabs (Cancer irroratus Say) . Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2003, 287: 155鄄178.
[25] 摇 Allen P L. Feeding behaviour of Asterias rubens ( L. ) on soft bottoms bivalves: a study in selective predation. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology, 1983, 70: 79鄄90.
[26] 摇 Beddingfield S D, McClintock J B. Feeding behavior of the sea star astropecten articulates (Echinodermata: Asteroidea): an evaluation of energy鄄
efficient foraging in a soft鄄bottom predator. Marine Biology, 1993, 115: 669鄄676.
[27] 摇 Juanes F, Hartwick E B. Prey size selection in dungeness crabs: the effect of claw damage. Ecology, 1990, 71: 744鄄758.
[28] 摇 Gaymer C F, Dutil C, Himmelman J H. Prey selection and predatory impact of four major sea stars on a soft bottom subtidal community. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology, 2004, 313: 353鄄374.
[29] 摇 Sommer U, Meusel B, Stielau C. An experimental analysis of the importance of body鄄size in the seastar鄄mussel predator鄄prey relationship. Acta
Oecologica, 1999, 20(2): 8l鄄 86.
[30] 摇 Barbeau M A, Scheibling R E. Temperature effects on predation of juvenile sea scallops (Placopecten magellanicus Gmelin) by sea stars (Asterias
vulgaris Verrill) and crabs (Cancer irroratus Say) . Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1994, 182: 27鄄47.
[31] 摇 Nickell T D, Moore P G. The behavioural ecology of epibenthic scavenging invertebrates in the Clyde Sea area: laboratory experiments on
attractions to bait in moving water, underwater TV observation in situ and general conclusions. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,
1992, 159: 15鄄35.
[32] 摇 Yu Z H, Yang H S, Liu B Z, Xing K, Xu Q, Zhang L B. Predation of scallop Chlamys farreri by crab Charybdis japonica. Marine Sciences,
2010, 34(12):62鄄66.
[33] 摇 Liu J, Zhang X M. Study on the prey selection of sea stars Asterias amurensis preying on juvenile oyster Crassostrea gigas, mussels Mytilus edulis
and clams Ruditapes philippinarum. Journal of Ocean University of China, 2012, 42(7 / 8): 98鄄105.
参考文献:
[19]摇 杜美荣, 方建光, 张继红, 毛玉泽, 葛长字, 高亚平, 刘顶海. 多棘海盘车对四种贝类摄食率和选择性的初步研究. 渔业现代化, 2012,
39(2): 25鄄47.
[32] 摇 于宗赫, 杨红生, 刘保忠, 邢坤, 许强, 张立斌. 日本蟳捕食栉孔扇贝机制的初步研究. 海洋科学, 2010, 34(12):62鄄66.
[33] 摇 刘佳,张秀梅. 多棘海盘车对太平洋牡蛎、紫贻贝、菲律宾蛤仔摄食选择性的研究.中国海洋大学学报, 2012, 42(7 / 8): 98鄄105.
4884 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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馆等订阅。
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本期责任副主编摇 王克林摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 16 期摇 (2013 年 8 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 33摇 No郾 16 (August, 2013)
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