全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆圆期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
利用分布有 辕无数据预测物种空间分布的研究方法综述 刘摇 芳袁李摇 晟袁李迪强 渊苑园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观服务研究进展 刘文平袁宇振荣 渊苑园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤呼吸组分分离技术研究进展 陈敏鹏 袁夏摇 旭袁李银坤袁等 渊苑园远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
平茬高度对四合木生长及生理特性的影响 王摇 震袁张利文袁虞摇 毅袁等 渊苑园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应 邓摇 云袁陈摇 辉袁杨小飞袁等 渊苑园愿愿冤噎噎噎
水稻主茎节位分蘖及生产力补偿能力 隗摇 溟袁李冬霞 渊苑园怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量 张明达袁李摇 蒙袁胡雪琼袁等 渊苑员园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耕作方式和秸秆还田对华北地区农田土壤水稳性团聚体分布及稳定性的影响
田慎重袁王摇 瑜袁李摇 娜袁等 渊苑员员远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同光照强度下兴安落叶松对舞毒蛾幼虫生长发育及防御酶的影响 鲁艺芳袁严俊鑫袁李霜雯袁等 渊苑员圆缘冤噎噎
南方小花蝽在不同空间及笼罩条件下对西花蓟马的控制作用 莫利锋袁郅军锐袁田摇 甜 渊苑员猿圆冤噎噎噎噎噎噎
浮游植物对溶解态 粤造的清除作用实验研究 王召伟袁任景玲袁闫摇 丽袁等 渊苑员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
卧龙巴郎山川滇高山栎群落植物叶特性海拔梯度特征 刘兴良袁 何摇 飞袁 樊摇 华袁等 渊苑员源愿冤噎噎噎噎噎噎噎
春夏季闽江口和兴化湾虾类数量特征 徐兆礼袁孙摇 岳 渊苑员缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种大型海藻的摄食选择性 郑新庆袁黄凌风袁李元超袁等 渊苑员远远冤噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
源种农业措施对三化螟种群动态的控制作用 张振飞袁黄炳超袁肖汉祥袁等 渊苑员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原沟壑区森林带不同植物群落土壤氮素含量及其转化 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊苑员愿员冤噎噎噎噎噎
基于诊断学的生态系统健康评价 蔡摇 霞袁徐颂军袁陈善浩袁等 渊苑员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稻田生态系统中植硅体的产生与积累要要要以嘉兴稻田为例 李自民袁宋照亮袁姜培坤 渊苑员怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
自由搜索算法的投影寻踪模型在湿地芦苇调查中的应用 李新虎袁赵成义 渊苑圆园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贺兰山不同海拔典型植被带土壤微生物多样性 刘秉儒袁张秀珍袁胡天华袁等 渊苑圆员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古典型草原灌丛化对生物量和生物多样性的影响 彭海英袁李小雁袁童绍玉 渊苑圆圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区 愿园种植物繁殖体形态特征及其物种分布 王东丽袁张小彦袁焦菊英袁等 渊苑圆猿园冤噎噎噎噎噎噎
基于 酝粤载耘晕栽模型的贺兰山岩羊生境适宜性评价 刘振生袁高摇 惠袁摇 滕丽微袁等 渊苑圆源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素 蔡琳琳袁朱广伟袁李向阳 渊苑圆缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应 秦摇 璐袁吕光辉袁何学敏袁等 渊苑圆缘怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
田间条件下黑垆土基础呼吸的季节和年际变化特征 张彦军袁郭胜利袁刘庆芳袁等 渊苑圆苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
光核桃遗传资源的经济价值评估与保护 张丽荣袁孟摇 锐袁路国彬 渊苑圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
棉花节水灌溉气象等级指标 肖晶晶袁霍治国袁姚益平袁等 渊苑圆愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
云南红豆杉人工林萌枝特性 苏摇 磊袁苏建荣袁刘万德袁等 渊苑猿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
赣中亚热带森林转换对土壤氮素矿化及有效性的影响 宋庆妮袁杨清培袁余定坤袁等 渊苑猿园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年 耘怎则燥责藻葬灶 郧藻燥泽糟蚤藻灶糟藻泽 哉灶蚤燥灶国际会议述评 钟莉娜袁赵文武 渊苑猿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
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封面图说院 山坡岩羊图要要要岩羊属国家二级保护动物袁因喜攀登岩峰而得名袁又名石羊遥 贺兰山岩羊主要分布于海拔 员缘园园要
圆猿园园皂的山势陡峭地带袁羊群多以 圆要员园只小群为主遥 生境适宜区主要为贺兰山东坡渊宁夏贺兰山国家级自然保护
区冤的西南部袁而贺兰山西坡渊内蒙古贺兰山国家级自然保护区冤也有少量分布遥 贺兰山建立国家级自然保护区以
来袁随着保护区环境的不断改善袁这里岩羊的数量也开始急剧增长袁每平方公里的分布数量现居世界之首袁岩羊的活
动范围也相应扩大到低山 怨园园米处的河谷遥 贺兰山岩羊生境选择的主要影响因子为海拔尧坡度及植被遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 22 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.22
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家杰出青年科学基金资助项目(41025001); 长江学者和创新团队计划资助项目( IRT1108); 中央高校基本科研业务费资助项目;
云南财经大学科研基金引进人才科研启动费资助项目(YC2013D15)
收稿日期:2012鄄08鄄10; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xyli@ bnu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201208101131
彭海英,李小雁,童绍玉.内蒙古典型草原灌丛化对生物量和生物多样性的影响.生态学报,2013,33(22):7221鄄7229.
Peng H Y,Li X Y,Tong S Y.Effects of shrub encroachment on biomass and biodiversity in the typical steppe of Inner Mongolia.Acta Ecologica Sinica,2013,
33(22):7221鄄7229.
内蒙古典型草原灌丛化对生物量和生物多样性的影响
彭海英1, 2,3,李小雁1,2,*,童绍玉3
(1. 地表过程与资源生态国家重点实验室,北京摇 100875; 2. 北京师范大学资源学院,北京摇 100875;
3.云南财经大学国土资源与持续发展研究所,昆明摇 650221)
摘要:通过样方调查,研究了内蒙古典型草原不同退化程度草地中小叶锦鸡儿 (Caragana microphylla Lam.)灌丛斑块空间分布
格局、草地生物量及生物多样性特征。 结果表明,从轻度到中度、重度退化草地,草本植物生物量呈减少趋势,小叶锦鸡儿生物
量呈增加趋势,总生物量呈先减少后增加趋势;灌丛斑块生物多样性呈增加趋势,草地斑块生物多样性呈先减少后增加趋势,其
中轻度退化草地中灌丛斑块生物多样性低于草地斑块,中度和重度退化草地中灌丛斑块生物多样性高于草地斑块。 研究认为,
内蒙古典型草原灌丛化过程中,生态系统可能存在草本植物占优势或小叶锦鸡儿占优势这样两种稳定状态,这两种状态能维持
较高生物量和生物多样性,而在由草本植物占优势向小叶锦鸡儿占优势转化的过渡阶段,系统不稳定,仅能维持较低生物量和
生物多样性。
关键词:空间格局;灌丛斑块;草地斑块;小叶锦鸡儿
Effects of shrub encroachment on biomass and biodiversity in the typical steppe of
Inner Mongolia
PENG Haiying1,2,3,LI Xiaoyan1,2,*,TONG Shaoyu3
1 State Key Laboratory of Earth Surface Processes and Resource Ecology, Beijing 100875, China
2 College of Resources Sciences and Technology, Beijing Normal University,Beijing 100875, China
3 Institute of Land Resources and Sustainable Development, Yunnan University of Finance and Economics, Kunming 650221, China
Abstract: This study investigated spatial pattern, plant biomass and community characteristics of the shrub and interspace
grass patches in Caragana microphylla Lam.(C. microphylla) encroached grassland of Inner Mongolia. Field quadrat surveys
were conducted at three sites with lightly, moderately and seriously degradation states mainly resulting from overgrazing.
Results indicated that the aboveground biomass of grass patches decreased with the increasing intensity of degradation, but
C. microphylla showed reversed trend. The total aboveground biomass including grasses and C. microphylla decreased from
the lightly to the moderately degradation sites and then increased from the moderately to the seriously degradation sites.
Biodiversity increased at shrub patches with increasing degradation intensity from the lightly to the seriously degradation
sites, but decreased from the lightly to the moderately degradation sites and then reversed from the moderately to the
seriously degradation sites at the interspace grass patches. We noted that biodiversity of shrub patches was much less than
that of the interspace grass patches at the lightly degradation site, while it was greater than the interspace grass patches at
the moderately and seriously degradation sites. The above results suggest that two stable states might exist in the process of
shrub encroachment, i.e., grasses dominated and C. microphylla dominated. Ecosystem was stable with more biodiversity
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and biomass when grasses or C. microphylla dominated, but it was unstable with less biodiversity and biomass at the
transitional stage from grasses to shrubs.
Key Words: spatial pattern; shrub patches; grass patches; Caragana microphylla Lam.
草原灌丛化是干旱半干旱区草原中木本植物植株密度、盖度和生物量增加的现象[1]。 草原灌丛化现象
遍布于非洲[2]、美洲[3]、澳大利亚[4]、亚洲[5]以及欧洲地中海沿岸国家和地区[6],是全球干旱半干旱区面临的
重要生态环境问题。 过度放牧、草原火、气候变化等均有可能引起草原灌丛化[1]。 草原灌丛化过程中,木本
植物的定居和发展挤占草本植物的生长空间,降低群落中草本植物生物量[7],改变草原原有植被的空间分布
格局,引起生态系统的生物地球化学循环和水文过程等关键性过程的变化,影响草原生态系统中种间竞争及
土壤水分、养分等关键性资源的分配和利用,导致草原群落组成和结构发生转变[8鄄11]。 Ratajczak 等对北美地
区 13个草地群落的灌丛化进行综合分析,认为灌丛化过程中,群落物种丰富度下降[12]。 地中海沿岸和澳大
利亚地区的相关研究表明,灌木的定居通过固定土壤和减少水分压力导致物种多样性增加[6,13]。
理解草原生态系统群落组成和结构对草原灌丛化过程的响应,对预测生态系统对未来环境变化的响应具
有重要意义。 国内对草原灌丛化的原因已有所认识[6],但主要是定性化描述,对草原灌丛化带来的生态环境
效应相关方面的实验观测较少,对草原灌丛化过程中植被空间分布格局、物种组成和结构变化特征等问题的
理解还不明确。 本研究拟通过对内蒙古典型草原不同退化程度草地中小叶锦鸡儿灌丛斑块空间分布格局及
其群落特征的观测,探讨草原灌丛化过程对草地生物量和生物多样性的影响。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
研究在北京师范大学太仆寺旗农田草地生态系统野外试验站进行(图 1),试验站位于内蒙古自治区锡林
郭勒盟太仆寺旗东北部(115毅30忆E,42毅07忆N),海拔高度 1350—1400 m,呈现低山丘陵与盆地相间分布的波状
起伏地形。 本区属温带半干旱大陆性气候,年平均气温 1. 6 益,无霜期 90—120d,最冷月 1 月平均气温
-17.6 益,最热月 7月平均气温 17.8 益;多年平均降水量 407 mm,降水主要集中在 6—9 月,占全年总量的
65%以上;多年平均蒸发量达 1900 mm,为年平均降水量的 4.67 倍;全年多西北风,年均风速 3.4 m / s,冬春季
风速均在 4.3 m / s以上[14]。
研究区为克氏针茅草原区,主要植物有克氏针茅(Stipa krylovii Roshev.)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa
(Trin.) Keng)、冷蒿(Artemisia frigida Willd.)等。 以小叶锦鸡儿(Caragana microphylla Lam.)为主的灌丛呈斑
块状或条带状广泛散布在草原上,形成灌丛斑块和草地斑块镶嵌状分布的景观。 土壤以栗钙土为主,有机质
含量低,土壤较贫瘠[15]。
1.2摇 实验设计和数据处理
(1)在研究中将小叶锦鸡儿植株垂直投影所在的范围称为灌丛斑块,灌丛斑块的植物包括小叶锦鸡儿和
生长于小叶锦鸡儿植株冠层下的草本植物;将灌丛斑块之间的区域称为草地斑块。
实验观测于 2011年 7—8月期间进行,通过对草原放牧和灌丛化样地的野外考察和样方调查,并结合已
有草地退化程度划分标准[16鄄17],按以放牧为主的人类活动扰动强度设置 3 个实验样地,分别为轻度、中度和
重度退化草地。 实验观测时,在上述 3个样地范围内选择位于相似地貌部位、地势平坦处设置观测点,减少地
形变化等因素的影响(图 1),每个样地内设置 3个重复样方。 实验样地特征及样方设置如表 1所示。
(2)实验设计和观测摇 在轻度、中度和重度退化草地中分别设置 3个 625 m2(25 m伊25 m)重复样方,记录
每个样方 4个顶点的地理位置,对样方中灌丛斑块编号并将其垂直投影形态绘制在带刻度线的坐标纸上,测
量并记录每个灌丛斑块中小叶锦鸡儿的植株高度。 在每个 625 m2样方的西北角设置 25 m2(5 m伊5 m)样方以
研究灌丛斑块植物群落特征[18]:记录样方内灌丛斑块的物种数,测量每个物种的植株高度,齐地剪取样方内
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图 1摇 试验站及样地地理位置
Fig.1摇 Location of the experiment station and sample sites
灌丛斑块的所有物种地上植株。 在上述 25 m2样方的几何中心处,选择 1 m2(1 m伊1 m)草地斑块样方,以研究
草地斑块植物群落特征[19]:记录样方中植物物种数、植被总盖度和分盖度、植株高度,并齐地分种剪取样方内
所有物种地上植株。 剪取的地上植株放入烘箱以 65益烘干至恒重以获取地上生物量。
表 1摇 实验样地特征及样方设置
Table 1摇 General situation of sample sites and quadrats setting
样地号
Sites
样方号
Sample
number
样地位置
Location
草地退化程度
Degradation
gradients
人类活动扰动程度
Anthropic disturbances
样地植被特征
Plant community
样地 1
Site 1
样地 1鄄1
样地 1鄄2
样地 1鄄3
位于 2000 年开始围
封的围栏内 轻度退化
轻微扰动;自 2000 年开始围封
以来,禁止一切放牧和农耕活动
草地斑块的植被总盖度为 75.04%;主
要植物物种包括克氏针茅、冷蒿、糙
隐子草等
样地 2
Site 2
样地 2鄄1
样地 2鄄2
样地 2鄄3
位于距秦家营村 5
km以上的自由放牧
区内
中度退化 中等扰动;以自由放牧绵羊和牛为主
草地斑块的植被总盖度为 68.60%;主
要植物物种包括小叶锦鸡儿、冷蒿、
糙隐子草等
样地 3
Site 3
样地 3鄄1
样地 3鄄2
样地 3鄄3
位于秦家营村子周
围 2 km范围内 重度退化
强烈扰动;不仅遭受牛羊的啃食
和践踏,还有居民散放的家畜、
家禽的啃食和刨食;同时受到建
筑和交通等多方面的影响
草地斑块的植被总盖度为 50.81%;主
要植物物种包括小叶锦鸡儿、茵陈蒿
(Artemisia capillaris Thunb.)、高二裂
委陵菜(Potentilla bifurca L. var. major
Ledeb.)、 星 毛 委 陵 菜 ( Potentilla
acaulis L. )等
用 Arcgis 9.3 将野外测量所得的灌丛斑块及其空间分布格局进行空间表达,并计算不同退化程度草地中
3227摇 22期 摇 摇 摇 彭海英摇 等:内蒙古典型草原灌丛化对生物量和生物多样性的影响 摇
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灌丛斑块的密度、面积、周长和分维数特征[20鄄22]。 分别计算灌丛和草地斑块的 琢 多样性[23鄄24](包括物种丰富
度指数、Simpsom生态优势度指数,Shannon鄄Wiener多样性指数和 Pielou 均匀度指数)和 茁 多样性[25鄄26],计算
过程中选用相对植株高度和物种的相对频度作为计算重要值的指标[27鄄28]。 实验数据的统计分析采用软件
SPSS13.0(SPSS Inc, Chicago, USA)完成,统计检验的概率显著性水平为 P= 0.05。
2摇 结果与分析
2.1摇 灌丛斑块空间分布格局
由表 2、图 2 可知,轻度、中度和重度退化草地中灌丛斑块的面积百分比、灌丛斑块的平均面积和周长呈
增加趋势,灌丛斑块的密度和分维数呈先增加后减少的趋势。
表 2摇 不同退化程度草地灌丛斑块密度、面积、周长和分维数
Table 2摇 The density, area percentage, average size, average perimeter and fractal dimension of shrub patches at the lightly, moderately and
seriously degradation grasslands
位置
Sites
密度 / (株 / hm2)
Density
面积百分比 / %
Area percentage
平均面积 / m2
Average area
平均周长 / m
Average perimeter
平均分维数
Average fractal dimension
轻度 Lightly 293.33依46.19a 1.32依0.90a 0.44依0.27a 2.16依0.76a 1.06依0.04a
中度 Moderately 1280.00依647.16b 12.96依2.09b 1.19依0.52a 4.27依1.45b 1.22依0.10a
重度 Seriously 992.00依266.29b 40.12依7.06c 4.34依1.52b 6.44依1.23b 1.10依0.08b
摇 摇 表中数值为平均值依SD,n= 3,同一列中不同字母表示差异显著,相同字母表示差异不显著(P<0.05)
轻度退化草地中灌丛斑块呈零散稀疏分布特征,灌丛斑块数量少、面积小且分维数低,中度退化草地中灌
丛斑块数量迅速增加,逐渐扩展成遍布状态,且灌丛斑块分维数增大;重度退化草地中,灌丛斑块面积和周长
进一步增大,但灌丛斑块的密度和分维数与中度退化草地相比呈降低趋势(图 2)。
图 2摇 轻度、中度和重度退化草地小叶锦鸡儿灌丛斑块空间分布格局
Fig.2摇 Spatial pattern of shrub patches at the lightly, moderately and seriously degradation grasslands
2.2摇 生物量特征
不同退化程度草地生物量特征如表 3所示。 由表可知:轻度、中度和重度退化草地中草地斑块单位面积
地上生物量均低于灌丛斑块范围内的草本植物生物量,低于灌丛斑块中小叶锦鸡儿和草本植物的总生物量,
且草地斑块植被总盖度和地上生物量随草地退化程度增加呈降低趋势。 其中草地斑块中原始建群种克氏针
茅的分盖度、植株高度和地上生物量随草地退化程度增加呈降低趋势,草地斑块中克氏针茅生物量占草地斑
块总生物量的比例也呈降低趋势(轻度、中度和重度退化草地分别为 24.10%、17.19%和 10.30%);灌丛斑块单
位面积地上总生物量随草地退化程度增加呈先减少后增加的趋势,其中灌丛斑块中草本植物生物量呈降低趋
势,但小叶锦鸡儿生物量呈先减少后增加的趋势,且小叶锦鸡儿生物量占灌丛斑块总生物量的比例呈增加趋
势(轻度、中度和重度退化草地分别为 49.28%、66.31%和 72.62%)。
4227 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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表 3摇 不同退化程度草地生物量特征
Table 3摇 Biomass of shrub patches and grass patches at the lightly, moderately and seriously degradation grasslands
样方 Samplhe quadrats 项目 Item 轻度Lightly
中度
Moderately
重度
Seriously
草地斑块(1m2样方)
Grass patches (1m2)
植被总盖度 Total coverage / % 75.04依4.69a 68.60依1.17a 50.81依7.12b
克氏针茅盖度
Coverage of Stipa krylovii / % 24.63依12.36a 15.37依6.20b 5.79依6.35b
克氏针茅高度
Height of Stipa krylovii / cm 26.65依7.78a 13.73依2.65b 10.61依5.23b
克氏针茅生物量
Biomass of Stipa krylovii / (g / m2)
32.81依20.79a 13.01依5.07b 6.36依5.87b
草地斑块总生物量
Total biomass / (g / m2)
136.16依24.71a 75.69依11.41b 61.77依13.04b
灌丛斑块(25m2样方)
Shrub patches (25m2)
小叶锦鸡儿生物量
Biomass of Caragana microphylla / (g / m2)
230.68依139.66a 184.00依27.47a 247.80依141.10a
草本植物生物量
Biomass of grasses / (g / m2)
237.39依37.37a 93.47依49.21b 93.44依17.73b
灌丛斑块总生物量
Biomass of shrub patches / (g / m2)
468.07依149.54a 277.47依77.45b 341.24依154.73b
625m2(草地+灌丛)样方
灌丛斑块面积百分比
Area percentage of Shrub patches / % 1.32依0.90a 12.96依2.09b 40.12依7.06c
625m2 quadrats ( Grass patches +
shrub patches)
小叶锦鸡儿高度
Hight of Caragana microphylla / cm 22.59依1.69a 18.94依0.35a 39.73依7.72b
小叶锦鸡儿生物量
Biomass of Caragana microphylla / (g / m2)
3.05依2.55a 23.85依4.72a 99.43依21.43b
草本植物总生物量
Biomass of grasses / (g / m2)
137.50依1.12a 77.99依0.46b 74.48依2.74c
所有植物总生物量
Biomass of all plants / (g / m2)
140.56依3.67a 101.84依5.17b 173.90依24.17c
摇 摇 表中数值为平均值依SD,n= 3;同一行中不同字母表示差异显著,相同字母表示差异不显著(P臆0.05)
将实验观测得到的轻度、中度和重度退化草地中灌丛斑块和草地斑块单位面积地上生物量数据,结合灌
丛斑块空间分布格局控制下的灌丛斑块和草地斑块的面积,计算得到 625 m2样方中小叶锦鸡儿和草本植物
的生物量特征(表 3),结果显示:轻度和中度退化草地中小叶锦鸡儿生物量低于草本植物生物量,重度退化草
地中小叶锦鸡儿生物量高于草本植物生物量;小叶锦鸡儿生物量随草地退化程度增加呈增加趋势,草本植物
生物量随草地退化程度增加呈降低趋势;小叶锦鸡儿和草本植物的总生物量和小叶锦鸡儿植株高度呈先减少
后增加的趋势;小叶锦鸡儿生物量占总生物量的比例呈逐渐增加趋势(轻度、中度和重度退化草地分别为
2郾 18%、23.42%和 57.17%)。
2.3摇 生物多样性特征
2.3.1摇 琢多样性指数
图 3是轻度、中度和重度退化草地中灌丛斑块和草地斑块的物种丰富度指数、Simpson 生态优势度指数、
Shannon鄄Winner生物多样性指数和 Pielou 物种均匀度指数(图 3)。 由图 3 可知,灌丛斑块的物种丰富度指
数、Simpson生态优势度指数和 Shannon鄄Wiener生物多样性指数均表现出随草地退化程度增加而增加的趋势,
草地斑块的物种丰富度指数、Simpson生态优势度指数和 Shannon鄄Wiener 生物多样性指数随草地退化程度增
加呈现先减少后增加的趋势。 其中轻度退化草地中草地斑块的物种丰富度指数、Simpson 生态优势度指数和
Shannon鄄Wiener生物多样性指数大于灌丛斑块,而中度和重度退化草地中草地斑块的物种丰富度指数、
Simpson生态优势度指数和 Shannon鄄Wiener生物多样性指数小于灌丛斑块。
灌丛斑块的物种均匀度指数随草地退化程度增加呈先减少后增加的趋势,草地斑块的物种均匀度指数呈
随草地退化程度增加而增加的趋势,且草地斑块的物种均匀度指数低于灌丛斑块。
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图 3摇 不同退化程度草地 琢多样性指数
Fig.3摇 琢 diversity of inter鄄patches and shrub patches at the lightly, moderately and seriously degradation grasslands
表 4摇 不同退化程度草地中灌丛斑块面积与物种数相关系数
Table 4摇 Correlation coefficient of species and area of shrub patches at the lightly, moderately and seriously degradation grasslands
轻度 Lightly 中度 Moderately 重度 Seriously
相关系数 Correlation coefficient -0.337 0.831 -0.248
灌丛斑块范围内植物物种数与灌丛斑块面积的相关系数如表 4所示。 由表 4可知,轻度和重度退化草地
中灌丛斑块物种数与灌丛斑块面积呈不显著(P>0.05)负相关关系,中度退化草地中灌丛斑块物种数与灌丛
斑块面积呈不显著(P>0.05)正相关关系,说明灌丛斑块的生物多样性受灌丛斑块的面积影响较小。
2.3.2摇 茁多样性指数
表 5 是轻度退化草地中草地斑块与其他群落之间的 茁 多样性测度矩阵。 由表 5 可知,茁 多样性在
0郾 294—0.500之间变动,总体波动性较大,指示群落间生境差异性较大。 就草地斑块而言,轻度退化草地与中
度和重度退化草地中草地斑块之间的 茁多样性表现出增加的趋势,说明轻度和中度、重度退化草地中草地斑
块间的植被类型差异性呈增加趋势;就灌丛斑块而言,轻度退化草地与中度、重度退化草地中灌丛斑块的 茁多
样性表现出增加趋势,说明轻度和中度、重度退化草地中灌丛斑块间的植被类型差异性呈增加趋势;就同一退
化梯度草地而言,中度退化草地中灌丛斑块和草地斑块之间的 茁 多样性最低,而轻度退化草地中灌丛斑块和
草地斑块之间的 茁多样性较高,说明中度退化草地中灌丛斑块和草地斑块间的小生境差异最小,而轻度退化
草地中灌丛斑块和草地斑块间的小生境差异最大。
3摇 讨论
长期高强度放牧过程中,一方面家畜对植物的过度啃食导致地表植被盖度降低,裸地面积增加,可能引起
土壤侵蚀强度增大[29鄄30];另一方面家畜的对地表的踩踏使土壤变得更加紧实,土壤孔隙尤其是大孔隙数量减
少,土壤水分入渗速率降低[31],草地生态系统捕获水分和维持土壤养分的能力降低。 在气候干旱和过度放牧等
自然和人类活动等因素的综合影响下,适口性好的优良牧草的种类和数量优先减少甚至消失,草本植物群落中
优势种的盖度和生物量降低,为适口性差、耐旱、耐贫瘠的草本植物和灌木等提供生长空间,导致草原灌丛化。
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表 5摇 不同退化程度草地 茁多样性测度矩阵
Table 5摇 茁 diversity of inter鄄patches and shrub patches at the lightly, moderately and seriously degradation grasslands
草地斑块 Grass patches
中度
Moderately
重度
Seriously
灌丛斑块 Shrub patches
轻度
Lightly
中度
Moderately
重度
Seriously
草地斑块 轻度 Lightly 0.333 0.412 0.333 0.500 0.418
Grass patches 中度 Moderately 0.294 0.436 0.208 0.309
重度 Seriously 0.429 0.373 0.276
灌丛斑块 轻度 Lightly 0.385 0.478
Shrub patches 中度 Moderately 0.382
内蒙古典型草原灌丛化过程中,群落中草本植物盖度和生物量减少,小叶锦鸡儿在群落中定居,并对系统
中水分和养分的捕获和利用展开竞争,小叶锦鸡儿凭借其发达的根系在竞争中尤其是较深层土壤水分的利用
方面占据优势地位[32鄄33];此外,小叶锦鸡儿的强抗牧性能有效保护其逐年扩大丛径[34],促使其盖度和生物量
逐渐增加,最终在群落中占据优势地位,地表景观实现从草本植物占优势状态向小叶锦鸡儿占优势状态的转
换。 Zhang等的观测证明,与草地斑块相比,灌丛斑块中小叶锦鸡儿植株冠层下方土壤的持水能力较强,土壤
容重较低,地上、地下生物量和枯落物质量较高,土壤有机碳和全氮含量比草地斑块分别高 23%—31.6%和
14%—27.2%[35],形成了性质和特征迥异于草地斑块的“肥力岛冶,在水分、养分等相对富足的前提下,灌丛斑
块能获取较高的生物量,因此轻度、中度和重度退化草地中,灌丛斑块生物量均高于草地斑块。
轻度退化草地受围封保护,植物较少受到家畜取食,群落中草本植物占绝对优势,灌丛斑块数量少、面积
小,灌丛斑块对系统的影响较小,群落结构稳定,因而能维持较高的生物多样性;中度退化草地中草地斑块遭
到家畜啃食,生物多样性降低;重度退化草地中草地斑块受到家畜强烈啃食和践踏,克氏针茅等原始建群种急
剧减少,高二裂委陵菜、星毛委陵菜等强耐牧性植物出现在群落中[36],提高了生物多样性。 灌丛斑块的物种
多样性受灌丛斑块面积的影响不显著,但在放牧压力增加的情形下,小叶锦鸡儿的强抗牧性增加了家畜的取
食难度[34],同时也减少了小叶锦鸡儿植株冠层下方草本植物被取食和践踏的强度,小叶锦鸡儿灌丛成为草本
植物的庇护所和重要的种子库储存地[37],有利于保护和发展灌丛斑块的生物多样性,随着灌丛化程度的深
入,灌丛斑块对草本植物的庇护效应逐渐加强,因此灌丛斑块的生物多样性随草地退化程度增加而增大。
轻度、中度和重度退化草地中,灌丛斑块的分维数呈现先增加后减少的特征,说明中度退化草地中灌丛斑
块边界最复杂,灌丛斑块和与周围草地斑块的物质和能量交换最频繁、相互作用最强烈[22],根据 Okin 等和
D忆Odorico等的灌草竞争模型,当这种相互作用以及放牧、气候变化等的干扰达到某一关键临界值时,系统将
发生状态转换,即地表景观呈现由草本植物占优势转向灌木植物占优势的突变,且这种转换很难逆转[38鄄39]。
本研究通过实验观测证实了内蒙古典型草原灌丛化过程中,地表景观由草本植物占优势向小叶锦鸡儿占优势
转换的存在,并发现在这种转换过程中,系统生物量和生物多样性呈现先减少后增加的特征,这可能是因为转
换过程中,草本植物和小叶锦鸡儿之间激烈的竞争及放牧等的干扰导致系统中水分和养分等的利用效率较低
引起的,而在草本植物占优势或小叶锦鸡儿占优势的轻度和重度退化草地中,群落结构和功能比较稳定,对水
分和养分的利用效率较高,因此能维持较高的生物量和生物多样性。
4摇 结论
内蒙古典型草原灌丛化过程中,地表景观由草本植物占优势的状态逐渐转化为小叶锦鸡儿占优势的状
态,草本植物或小叶锦鸡儿占优势时,系统比较稳定,能维持较高生物量和生物多样性,而在由草本植物占优
势向小叶锦鸡儿占优势转化的过渡阶段,灌丛斑块和草地斑块之间的相互作用和影响最强烈,系统不稳定,仅
能维持较低生物量和生物多样性。
从观测结果来看,随着以放牧为主的人类活动对草原扰动程度加强,以小叶锦鸡儿为主的灌丛斑块经历
了小叶锦鸡儿的定居、扩展和稳定的过程,在此过程中小叶锦鸡儿在群落中逐渐占据竞争优势,并逐渐影响草
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原生态系统的景观格局及其群落组成,促使草原生态系统从以草本植物占优势的状态过渡到以小叶锦鸡儿占
优势的状态,并获取较高的生物量和生物多样性,草原灌丛化可能是退化草地生态系统的自我重建和恢复
过程。
致谢:感谢北京师范大学李广泳、张志华、张思毅、李柳、赵国琴、蒋志云、张景慧在野外工作期间给予帮助,特
此致谢。
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凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责葬贼蚤葬造 葬灶凿 糟葬早藻凿 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 酝韵 蕴蚤枣藻灶早袁 在匀陨 允怎灶则怎蚤袁 栽陨粤晕 栽蚤葬灶 渊苑员猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 泽贼怎凿赠 燥灶 泽糟葬增藻灶早蚤灶早 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 凿蚤泽泽燥造增藻凿 葬造怎皂蚤灶怎皂 遭赠 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶
宰粤晕郧 在澡葬燥憎藻蚤袁 砸耘晕 允蚤灶早造蚤灶早袁 再粤晕 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊苑员源园冤
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蕴藻葬枣鄄枣燥则皂 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责造葬灶贼泽 蚤灶 匝怎藻则糟怎泽 葬择怎蚤枣燥造蚤燥蚤凿藻泽 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬造燥灶早 葬灶 藻造藻增葬贼蚤燥灶葬造 早则葬凿蚤藻灶贼 燥灶 贼澡藻 月葬造葬灶早 酝燥怎灶贼葬蚤灶 蚤灶
宰燥造燥灶早 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻袁杂蚤糟澡怎葬灶袁悦澡蚤灶葬 蕴陨哉 载蚤灶早造蚤葬灶早袁匀耘 云藻蚤袁云粤晕 匀怎葬袁藻贼 葬造 渊苑员源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 泽澡则蚤皂责 凿藻灶泽蚤贼赠 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 酝蚤灶躁蚤葬灶早 藻泽贼怎葬则赠 葬灶凿 载蚤灶澡怎葬 遭葬赠 凿怎则蚤灶早 泽责则蚤灶早 葬灶凿 泽怎皂皂藻则
载哉 在澡葬燥造蚤袁杂哉晕 再怎藻 渊苑员缘苑冤
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栽澡藻 枣藻藻凿蚤灶早 泽藻造藻糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 葬灶 澡藻则遭蚤增燥则燥怎泽 葬皂责澡蚤责燥凿 粤皂责蚤贼澡燥藻 增葬造蚤凿葬 燥灶 贼澡则藻藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼 皂葬糟则燥葬造早葬造 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 再怎灶凿葬灶早 蕴葬早燥燥灶
在匀耘晕郧 载蚤灶择蚤灶早袁 匀哉粤晕郧 蕴蚤灶早枣藻灶早袁 蕴陨 再怎葬灶糟澡葬燥袁 藻贼 葬造 渊苑员远远冤
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣燥怎则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造 责则藻增藻灶贼蚤燥灶 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造 皂藻葬泽怎则藻泽 燥灶 则蚤糟藻 赠藻造造燥憎 泽贼藻皂 遭燥则藻则 栽则赠责燥则赠扎葬 蚤灶糟藻则贼怎造葬泽 渊宰葬造噪藻则冤
渊蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬院 孕赠则葬造蚤凿葬藻冤 在匀粤晕郧 在澡藻灶枣藻蚤袁 匀哉粤晕郧 月蚤灶早糟澡葬燥袁 载陨粤韵 匀葬灶曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊苑员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶泽 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 枣燥则藻泽贼藻凿 扎燥灶藻泽 燥枣 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 郧怎造造赠 砸藻早蚤燥灶
载陨晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂藻蚤袁 粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊苑员愿员冤
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耘糟燥泽赠泽贼藻皂 澡藻葬造贼澡 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 遭葬泽藻凿 燥灶 凿蚤葬早灶燥泽蚤泽 悦粤陨 载蚤葬袁 载哉 杂燥灶早躁怎灶袁 悦匀耘晕 杂澡葬灶澡葬燥袁 藻贼 葬造 渊苑员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 责澡赠贼燥造蚤贼澡泽 蚤灶 则蚤糟藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 贼燥 允蚤葬曾蚤灶早 孕葬凿凿赠 云蚤藻造凿
蕴陨 在蚤皂蚤灶袁 杂韵晕郧 在澡葬燥造蚤葬灶早袁 允陨粤晕郧 孕藻蚤噪怎灶 渊苑员怨苑冤
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粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 枣则藻藻 泽藻葬则糟澡鄄遭葬泽藻凿 责则燥躁藻糟贼蚤燥灶 责怎则泽怎蚤贼 皂燥凿藻造 蚤灶 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤灶早 则藻藻凿 蚤灶 憎藻贼造葬灶凿泽 蕴陨 载蚤灶澡怎袁在匀粤韵 悦澡藻灶早赠蚤 渊苑圆园源冤噎噎噎
杂燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 怎灶凿藻则 贼赠责蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 扎燥灶藻泽 葬造燥灶早 葬灶 藻造藻增葬贼蚤燥灶 早则葬凿蚤藻灶贼 蚤灶 匀藻造葬灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶泽
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砸藻泽藻葬则糟澡 燥灶 凿蚤葬泽责燥则藻 皂燥则责澡燥造燥早赠 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 愿园 责造葬灶贼泽 蚤灶 贼澡藻 澡蚤造造鄄早怎造造赠 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎
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蕴陨哉 在澡藻灶泽澡藻灶早袁 郧粤韵 匀怎蚤袁 栽耘晕郧 蕴蚤憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊苑圆源猿冤
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蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
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圆圆猿苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 杨志峰摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆圆期摇 渊圆园员猿年 员员月冤
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