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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 16 期摇 摇 2011 年 8 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
人工和天然湿地芦苇根际土壤细菌群落结构多样性的比较 汪仲琼,王为东,祝贵兵,等 (4489)………………
不同土壤水分下山杏光合作用光响应过程及其模拟 郎摇 莹,张光灿,张征坤,等 (4499)………………………
不同颜色遮阳网遮光对丘陵茶园夏秋茶和春茶产量及主要生化成分的影响
秦志敏,付晓青,肖润林,等 (4509)
……………………………………
……………………………………………………………………………
镉胁迫对烟草叶激素水平、光合特性、荧光特性的影响 吴摇 坤,吴中红,邰付菊,等 (4517)……………………
条浒苔和缘管浒苔对镉胁迫的生理响应比较 蒋和平,郑青松,朱摇 明,等 (4525)………………………………
盐胁迫对拟南芥和盐芥莲座叶芥子油苷含量的影响 庞秋颖,陈思学,于摇 涛,等 (4534)………………………
长期双季稻绿肥轮作对水稻产量及稻田土壤有机质的影响 高菊生,曹卫东,李冬初,等 (4542)………………
基于水量平衡下灌区农田系统中氮素迁移及平衡的分析 杜摇 军,杨培岭,李云开,等 (4549)…………………
苏北海滨湿地互花米草种子特征及实生苗生长 徐伟伟,王国祥,刘金娥,等 (4560)……………………………
基于 AnnAGNPS模型的三峡库区秭归县非点源污染输出评价 田耀武,黄志霖,肖文发 (4568)………………
镉污染对不同生境拟水狼蛛氧化酶和金属硫蛋白应激的影响 张征田,庞振凌,夏摇 敏,等 (4579)……………
印度洋南赤道流区水体叶绿素 a的分布及粒级结构 周亚东,王春生,王小谷,等 (4586)………………………
长江口滩涂围垦后水鸟群落结构的变化———以南汇东滩为例 张摇 斌,袁摇 晓,裴恩乐,等 (4599)……………
应用鱼类完整性指数(FAII)评价长江口沿岸碎波带健康状况 毛成责,钟俊生,蒋日进,等 (4609)…………
基于渔业调查的南极半岛北部水域南极磷虾种群年龄结构分析 朱国平,吴摇 强,冯春雷,等 (4620)…………
水稻模型 ORYZA2000 在湖南双季稻区的验证与适应性评价 莫志鸿,冯利平,邹海平,等 (4628)……………
旱地农田不同耕作系统的能量 /碳平衡 王小彬,王摇 燕,代摇 快,等 (4638)……………………………………
宁夏黄灌区稻田冬春休闲期硝态氮淋失量 王永生,杨世琦 (4653)………………………………………………
太湖沉积物有机碳与氮的来源 倪兆奎,李跃进,王圣瑞,等 (4661)………………………………………………
日偏食对乌鲁木齐空气可培养细菌群落的影响 马摇 晶,孙摇 建,张摇 涛,等 (4671)……………………………
灰飞虱与褐飞虱种内和种间密度效应比较 吕摇 进,曹婷婷,王丽萍,等 (4680)…………………………………
圈养马来熊行为节律和时间分配的季节变化 兰存子,刘振生,王爱善,等 (4689)………………………………
塔里木荒漠河岸林干扰状况与林隙特征 韩摇 路,王海珍,陈加利,等 (4699)……………………………………
珍稀植物伯乐树一年生更新幼苗的死亡原因和保育策略 乔摇 琦,秦新生,邢福武,等 (4709)…………………
垃圾堆肥复合菌剂对干旱胁迫下草坪植物生理生态特性的影响 多立安,王晶晶,赵树兰 (4717)……………
CLM3. 0鄄DGVM中植物叶面积指数与气候因子的时空关系 邵摇 璞,曾晓东 (4725)……………………………
基于生态效率的辽宁省循环经济分析 韩瑞玲,佟连军,宋亚楠 (4732)…………………………………………
专论与综述
土壤食物网中的真菌∕细菌比率及测定方法 曹志平,李德鹏,韩雪梅 (4741)…………………………………
生态社区评价指标体系研究进展 周传斌,戴摇 欣,王如松,等 (4749)……………………………………………
问题讨论
不同胁迫条件下化感与非化感水稻 PAL多基因家族的差异表达 方长旬,王清水,余摇 彦,等 (4760)………
研究简报
钦州湾大型底栖动物生态学研究 王摇 迪,陈丕茂,马摇 媛 (4768)………………………………………………
人工恢复黄河三角洲湿地土壤碳氮含量变化特征 董凯凯,王摇 惠,杨丽原,等 (4778)………………………
基于地统计学丰林自然保护区森林生物量估测及空间格局分析 刘晓梅,布仁仓,邓华卫,等 (4783)…………
晋西黄土区辽东栎、山杨树干液流比较研究 隋旭红,张建军,文万荣 (4791)……………………………………
小兴安岭典型苔草和灌木沼泽 N2O排放及影响因子 石兰英,牟长城,田新民,等 (4799)……………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄08
封面图说: 在长白山麓低海拔地区的晚秋季节,成片的白桦林用无数根白色的树干、树枝烘托着林冠上跳动的金黄色叶片,共
生的柞木树冠用更浓重的颜色显示了它的存在,整个山梁层林尽染,秋意浓浓。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 16 期
2011 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 16
Aug. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家支撑项目(2008BAD95B05); 浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室开放课题(2010F30003); 江苏省海洋生物学重点
实验室开放课题(JSMK2008鄄002);江苏省海洋资源开发研究院科技开发基金项目(JSIMR09B10)
收稿日期:2010鄄08鄄18; 摇 摇 修订日期:2011鄄04鄄11
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: sea@ njau. edu. cn
蒋和平,郑青松,朱明,刘兆普,姚瑶,刘国红.条浒苔和缘管浒苔对镉胁迫的生理响应比较.生态学报,2011,31(16):4525鄄4533.
Jiang H P, Zheng Q S, Zhu M, Liu Z P, Yao Y, Liu G H. Comparative physiological responses of cadmium stress on Enteromorpha clathrata and
Enteromorpha linza. Acta Ecologica Sinica,2011,31(16):4525鄄4533.
条浒苔和缘管浒苔对镉胁迫的生理响应比较
蒋和平1,郑青松1,2,朱摇 明1,3,刘兆普1,*,姚摇 瑶1,刘国红1
(1. 南京农业大学资源与环境科学学院 江苏省海洋生物学重点实验室, 南京摇 210095;
2. 浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室, 温州摇 325005; 3. 淮海工学院海洋学院, 连云港摇 222005)
摘要:为探讨大型海藻对重金属胁迫的生理响应及耐受机制,以条浒苔(Enteromorpha clathrata)和缘管浒苔(Enteromorpha linza)
为试验材料,研究了不同浓度的镉(Cd2+)处理 7 d对浒苔的生长、叶绿素(Chl)和类胡萝卜素(Car)含量、叶绿素荧光参数、可溶
性糖(SS)和可溶性蛋白(SP)含量的影响。 结果表明:随着 Cd2+浓度的增加,条浒苔和缘管浒苔鲜重(FW)和相对生长速率
(RGR)与对照相比显著下降,且条浒苔的 FW和 RGR降低幅度均大于缘管浒苔的。 镉胁迫下, Chl和 Car含量、 Chl a / Chl b、PS
域最大光能转化效率(Fv / Fm)、PS域实际光能转化效率(Yield)、最大相对电子传递速率(rETRmax即 Pm)和光能利用效率(琢)、
SP含量随着 Cd2+浓度的升高均出现下降趋势,除了 Chl外,条浒苔的其它指标的降幅要大于缘管浒苔。 随着镉胁迫强度的增
加,浒苔 SS含量呈现逐渐上升。 相关分析显示,生长指标除了与 Chl / Car无明显的相关性,与 SS含量呈显著负相关外,与 Chl、
Car、Chla / Chlb、Fv / Fm、Yield、rETRmax、琢和 SP均呈极显著正相关(P<0. 01)。 上述表明,条浒苔和缘管浒苔对 Cd2+胁迫均较敏
感,而维持较高的 Car含量、Chla / Chlb、Fv / Fm、Yield、rETRmax、琢、SS含量、SP含量是缘管浒苔对镉耐性高于条浒苔的重要原因。
而叶绿素含量、类胡萝卜素含量、叶绿素 a /叶绿素 b、Fv / Fm、Yield、rETRmax、琢、可溶性蛋白和可溶性糖含量等均可以作为浒苔耐
镉性的评价指标。
关键词:条浒苔;缘管浒苔;镉胁迫;生长;叶绿素荧光参数;评价指标
Comparative physiological responses of cadmium stress on Enteromorpha clathrata
and Enteromorpha linza
JIANG Heping1, ZHENG Qingsong1,2, ZHU Ming1,3, LIU Zhaopu1,*, YAO Yao1, LIU Guohong1
1 Jiangsu Provincial Key Laboratory of Marine Biology, College of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing
210095, China
2 Zhejiang Key Laboratory of Exploitation and Preservation of Coastal Bio鄄resource, Wenzhou 325005, China
3 College of Oceanography, Huaihai Institute of Technology, Lianyungang 222005, China
Abstract: Cadmium pollution is one of the most extensive and harmful environmental problems all over the world. In recent
years, with the continuous economic development, pollution by cadmium and other heavy metals in the coastal water body is
becoming more serious. To investigate macroalgae physiological response to heavy metals and its resistant mechanisms,
experiments were carried out to study the effects of different cadmium levels on growth, Chlorophyll (Chl) and Carotenoid
(Car ) contents, Chlorophyll fluorescence parameters, soluble sugar ( SS ) and soluble protein ( SP ) contents in
Enteromorpha clathrata and Enteromorpha linza. The results were obtained as follows. (1) Growth of two Enteromorpha was
sensitive to cadmium stress. With the increase of Cd2+ concentrations, the fresh weight ( FW) and relative growth rate
(RGR) of E. clathrata and E. linza were both decreased significantly. However, inhibiton of FW and RGR in E. clathrata
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was more serious than that in E. linza. (2) Chl and Car contents of E. clathrata and E. linza were decreased significantly
upon treatment with 20 滋mol / L Cd2+; When Cd2+ concentrations increased gradually, Chl and Car contents of two
Enteromorpha were decreased more significantly, however, Car contents in E. clathrata decreased more significantly than
those in E. linza under all Cd2+ treatments. Chlorophyll a / Chlorophyll b ( Chla / Chlb) of E. clathrata and E. linza
decreased gradually as Cd2+ concentration increased. However, the former ( ie. E. clathrata) decreased more significantly
than the latter. Chlorophyll / Carotenoid of E. clathrata was increased gradually as Cd2+ concentration increased; it reached
the highest value when treated with Cd2+ at 60 滋mol / L, and it started to decrease gradually when Cd2+ concentration
increased further more; while Chlorophyll / Carotenoid of E. linza showed no significant change with all treatments of Cd2+ .
(3 ) With the increase of Cd2+ concentrations, the maximal photochemical efficiency of PS域 ( Fv / Fm), the actual
photochemical efficiency of PS域 in the light (Yield), the maximal relative electron transport rate (rETRmax, Pm) and light
use efficiency (琢) of both Enteromorpha varieties were decreased significantly. The Pm decrease was much more than the
decrease of Fv / Fm, Yield or 琢 in both Enteromorpha. All chlorophyll fluorescence parameters of E. clathrata were
decreased more than those of E. linza. (4) Compared with control, the soluble sugar (SS) contents decreased significantly
in both Enteromorpha under 20 滋mol / L Cd2+ stress. When Cd2+ concentrations were increased, the SS contents of both
Enteromorpha were increased too, but the SP contents showed a significant decline. The SS contents of E. linza were higher
than those of E. clathrata, but the SP contents of E. linza decreased less obviously than those of E. clathrata. (5) The
results also showed no significant correlation between growth indices and Chl / Car, significant and highly significant negative
correlation between growth indices and SS content, highly significant positive correlations between growth indices and Chl
content, Car content, Chla / Chlb ratio, Fv / Fm, Yield, rETRmax, 琢 and SP content. The above results leads us to a
conclusion that E. clathrata and E. linza were both sensitive to Cd2+ . However, Growth inhibition of E. clathrata was more
than that of E. linza by Cd2+ stress. Better adaptation of E. linza to Cd2+ was mainly achieved by its higher Car contents,
Chla / Chlb, Fv / Fm, Yield, rETRmax, 琢, SS contents and SP contents upon exposure to Cd
2+ stress. Chl content, Car
content, Chla / Chlb ratio, Fv / Fm, Yield, rETRmax, 琢, SP and SS content can regard as value indexes of cadmium
tolerance of Enteromorpha.
Key Words: Enteromorpha clathrata; Enteromorpha linza; cadmium stress; growth; chlorophyll fluorescence parameters;
evaluation index
镉污染是当今世界影响范围最广泛、危害最大的环境问题之一[1]。 近年来,随着我国沿海经济建设的不
断发展,近海水域重金属污染愈加严重[2鄄3]。 镉毒性强,潜在活性大,易在食物链中流动和富集,是 IA 级致癌
物[1,4]。 镉在水体中主要以离子形式存在,Cd2+是一种亲氧性和亲硫性的元素,能够形成各种形式的有机物,
从而严重影响水生生态系统[2,5]。 大型海藻是海洋中的初级生产者,它在保持海洋生态系统的稳定中起着重
要的作用。 而且因为它能对海洋环境变化做出反应,也能积累许多重金属等污染物,大型海藻往往因此被作
为有用的生物指示物[6,7]。
条浒苔(Enteromorpha clathrata)和缘管浒苔(Enteromorpha linza)属石莼科(Ulvaceae)浒苔属,是我国海洋
野生植物中极为丰富的大型经济绿藻类,均属于广温、广盐、耐干露性强的海藻,环境适应性强[8鄄9]。 目前,国
内外有关浒苔属的研究多限于盐度、营养盐、温度、光照、pH 值等因子对浒苔生长、代谢、孢子释放的影
响[10鄄12],也有对浒苔属生活史、营养成分、多糖等方面[13鄄17]的研究。 而在浒苔属对镉、铜等重金属的耐受能
力、镉等重金属对浒苔的毒性效应等方面研究很少[18鄄20],其中关于条浒苔、缘管浒苔重金属胁迫方面的研究
少之又少,或者说仅仅是刚刚起步,这方面的研究文献或报告非常缺乏。 尤其是有关不同品种浒苔对镉等重
金属胁迫的生物学比较等研究尚未见文献报告。 因此本试验通过不同水平 Cd2+处理对条浒苔和缘管浒苔鲜
重、相对生长速率、叶绿素荧光特性、可溶性糖、可溶性蛋白等影响,阐明不同浒苔品种对 Cd2+胁迫的生理响
6254 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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应机制,旨在为今后挑选大型海藻对重金属污染的海洋环境进行修复,改善近海海域养殖区的环境以及大型
海藻的开发利用提供科学理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料培养与处理
试验材料条浒苔(Enteromorpha clathrata)和缘管浒苔(Enteromorpha linza)均采自江苏连云港连岛海域。
将采回的条浒苔和缘管浒苔用人工海水清洗干净,去除杂藻,选取生长良好的藻体放入含已灭菌的加入 VSE
培养液的人工海水(33. 33译)培养液的三角瓶(200 mL培养液)暂养 5 d,以适应实验室的生长环境。 然后称
取 0. 5 g长势相同的藻体(称量时用滤纸吸干藻体表面的水分)转入含 0、20、40、60、80、100 滋mol / L CdCl2·
2郾 5H2O的人工海水(33. 33译)培养液处理。 整个培养和处理过程均在 GXZ 型智能型光照培养箱中进行,每
隔 1 d更换 1 次处理液,温度(20依1)益,光照度 4500—6000 lx,光 颐暗周期为 12h 颐12h,pH 值为 8. 0。 每个处
理设置 3 个重复,7 d后取样测定。
1. 2摇 试验方法
1. 2. 1摇 鲜重和相对生长速率的测定
取出各处理的藻体,用滤纸吸干藻体表面的水分,称得鲜重。 按下列公式计算得相对生长速率(Relative
growth rate,RGR) [21]。
RGR % /( )d = ln Mt / M( )0[ ]/ t 伊 100%
式中,M0为藻体初始鲜重,Mt为 t天后的藻体鲜重。
1. 2. 2摇 叶绿素和类胡萝卜素含量的测定
参照李合生等[22]方法。 称取藻体 0. 1 g(鲜重 FM),将藻体剪碎,用 10 mL 95%乙醇提取,4 益冰箱中黑
暗保存,24 h后用紫外可见分光光度计在 665、649、470 nm 测定提取液的吸光值。 通过计算得叶绿素 a
(Chla)、叶绿素 b(Chlb)、叶绿素(Chl)、类胡萝卜素(Car)含量。
1. 2. 3摇 叶绿素荧光特性的测定
采用德国 Walz公司生产的浮游植物荧光仪(phyto鄄PAM)进行叶绿素荧光各项参数的测定。 测定前,将
不同 Cd2+浓度处理下的两种浒苔样品进行暗适应 15 min,然后用 phyto鄄PAM 测定 Fv / Fm、椎PS域(Yield)、
rETRmax、琢等参数。
1. 2. 4摇 可溶性糖(SS)和可溶性蛋白(SP)含量的测定
均参照文献[22]。 SS含量采用蒽酮比色法测定,SP含量采用考马斯亮蓝 G250 法测定。
1. 3摇 数据处理
利用 Microsoft Excel软件、SPSS13. 0 软件进行试验数据的统计和相关性分析,采用 Duncan 检验进行显著
性分析。
2摇 结果与分析
2. 1摇 不同水平 Cd2+胁迫对条浒苔和缘管浒苔生长的影响
20 滋mol / L Cd2+处理下,条浒苔和缘管浒苔鲜重、相对生长速率(RGR)均显著下降,随着 Cd2+浓度的增
加,两浒苔的鲜重和 RGR 下降愈显著。 20、40、60、80、100 滋mol / L Cd2+胁迫下,条浒苔鲜重依次下降 13% 、
22% 、27% 、31% 、41% ,而缘管浒苔鲜重依次下降 11% 、16% 、20% 、25% 、27% ;结果表明,相比缘管浒苔,条
浒苔生长对 Cd2+更敏感,图 1 的结果也验证了这一点,Cd2+胁迫下,条浒苔的 RGR 要明显低于缘管浒苔,100
滋mol / L Cd2+胁迫下,缘管浒苔 RGR为-3. 6% / d,而条浒苔 RGR低至-7. 6% / d(图 1)。
2. 2摇 不同水平 Cd2+胁迫对条浒苔和缘管浒苔叶绿素(Chl)含量、类胡萝卜素(Car)含量、叶绿素 a /叶绿素 b
比值(Chla / Chlb)和叶绿素 /类胡萝卜素比值(Chl / Car)的影响
20 滋mol / L Cd2+处理下,两浒苔的 Chl和 Car含量均显著下降;当 Cd2+浓度逐渐增加时,两浒苔 Chl和 Car
含量下降愈显著(图 2)。 发现,60、80 滋mol / L Cd2+处理下不同品种 Chl含量下降幅度差异不明显,条浒苔 Chl
7254摇 16 期 摇 摇 摇 蒋和平摇 等:条浒苔和缘管浒苔对镉胁迫的生理响应比较 摇
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相对
生长
速率
RGR
/(%/d
)
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
4
2
0
-2
-4
-6
-8
-10
a
b ccd d
e
a
bbccddee
a a
b
c
cdd
e
bbccddee
条浒苔 E. clathrata 条浒苔 E. clathrata 缘管浒苔 E. linza 缘管浒苔 E. linza
0 20 40 60 80
鲜重
Fres
h we
ight/
g
图 1摇 不同 Cd2+浓度胁迫对条浒苔和缘管浒苔鲜重和相对生长速率的影响
Fig. 1摇 Effects of different Cd2+ concentrations on fresh weight and relative growth rate in E. clathrata and E. linza
同一簇中不同的小写字母表示差异显著(P<0. 05),字母相同为差异不显著
叶绿
素a/叶
绿素
b
Chlo
roph
yll a/
Chlo
roph
yll b
叶绿
素/
类胡
萝卜
素
Chlo
roph
yll/C
arten
oid
a
b c
ddee
a b b
c c d
a a a b b b
a a aababb cbc
aba a
c
ababb
ab
ab
a
a b c
d e
f
ab b c c d
1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
6
5
4
3
2
1
0
条浒苔 E. clathrata
条浒苔 E. clathrata 条浒苔 E. clathrata
条浒苔 E. clathrata 缘管浒苔 E. linza
缘管浒苔 E. linza 缘管浒苔 E. linza
0 20 40 60 80
缘管浒苔 E. linza
鲜重 鲜重
图 2摇 不同 Cd2+浓度胁迫对条浒苔和缘管浒苔叶绿素、类胡萝卜素、叶绿素 a /叶绿素 b和叶绿素 /类胡萝卜素含量的影响
Fig. 2摇 Effects of different Cd2+ concentrations on Chlorophyll, Carotenoid, Chlorophyll a / Chlorophyll b and Chlorophyll / Carotenoid
contents in E. clathrata and E. linza
含量依次下降 34%和 41% ,而缘管浒苔 Chl含量依次下降 37%和 39% ;100 滋mol / L Cd2+处理下,条浒苔 Chl
含量下降高达 61% ,而缘管浒苔 Chl含量下降 53% (图 2)。 20、40、60、80、100 滋mol / L Cd2+胁迫下,条浒苔的
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Car含量依次下降 16% 、29% 、51% 、51% 、61% ,而缘管浒苔的 Car 含量依次下降 13% 、16% 、41% 、44% 、
55% ,即镉胁迫下,条浒苔的 Car含量降低较缘管浒苔更为明显(图 2)。
与各自的对照相比,随着 Cd2+浓度的增加,条浒苔和缘管浒苔的 Chla / Chlb比值逐渐下降,当 Cd2+浓度为
60 滋mol / L时,条浒苔 Chla / Chlb 的下降达到显著水平,而缘管浒苔的 Chla / Chlb 的下降一直到 Cd2+ 100
滋mol / L时,才达显著水平。 100 滋mol / L Cd2+处理下,条浒苔和缘管浒苔 Chla / Chlb分别下降 27%和 13% 。 随
着镉胁迫浓度的增加,条浒苔 Chl / Car逐渐显著上升,在 Cd2+ 60 滋mol / L时,达到最高值,镉浓度进一步上升,
条浒苔 Chl / Car逐渐降低;而镉胁迫下,缘管浒苔始终变化不显著(图 2)。
2. 3摇 不同水平 Cd2+胁迫对条浒苔和缘管浒苔叶绿素荧光参数的影响
由图 3 可知,条浒苔和缘管浒苔 PS域最大光能转化效率(Fv / Fm)、PS域实际光能转化效率(Yield)、最大
相对电子传递速率(rETRmax即 Pm)和光能利用效率(琢)随着 Cd2+浓度的增加,均呈现逐渐显著下降趋势。
20、40、60、80、100 滋mol / L Cd2+胁迫下,条浒苔的 Fv / Fm 值依次下降 16% 、18% 、21% 、24%和 27% ,缘管浒苔
的 Fv / Fm 值依次下降 3% 、7% 、10% 、13%和 19% ;条浒苔 Yield依次下降 20% 、40% 、54% 、66%和 70% ,缘管
浒苔 Yield则依次下降 3% 、5% 、16% 、23%和 32% ;条浒苔 rETRmax依次下降 53% 、79% 、86% 、87%和 89% ,
缘管浒苔 rETRmax依次下降 30% 、46% 、55% 、67%和 77% ;条浒苔 琢依次下降 12% 、18% 、23% 、26%和 32% ,
缘管浒苔 琢则依次下降 6% 、8% 、11% 、17%和 25% 。 结果表明,浒苔 Pm对镉胁迫最敏感,镉胁迫下 Pm的下
降幅度远大于 Fv / Fm、Yield和 琢;条浒苔的所有叶绿素荧光参数的降幅要显著高于缘管浒苔的。
A B
C D
最大
相 对
电子
传 递
速率
rETR
max/(
mol. m
-
2 . s-1 )
PSⅡ
最大
光能
转化
效率

PSⅡ
实际
光能
转化
效率
Yiel
d
光能
利用
效率

0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
700
600
500
400
300
200
100
0
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0
a
b bbcbcc
a aabbbcc a
b c d dee
a a a b b c
a
b
ccdcdd
a
b
c d
e f
a
b c de e
a b bbcc d
0 20 40 60 80 100
条浒苔 E. clathrata 条浒苔 E. clathrata
条浒苔 E. clathrata 条浒苔 E. clathrata
缘管浒苔 E. linza
缘管浒苔 E. linza
缘管浒苔 E. linza
缘管浒苔 E. linza
F
v/
F
m
cd
图 3摇 不同 Cd2+浓度胁迫对条浒苔和缘管浒苔 PS域最大光能转化效率(Fv / Fm)、PS域实际光能转化效率(Yield)、最大相对电子传递速率
(rETRmax即 Pm)和光能利用效率(琢)的影响
Fig. 3摇 Effects of different Cd2+ concentrations on Fv / Fm, Yield, rETRmax, 琢 in E. clathrata and E. linza
2. 4摇 不同水平 Cd2+胁迫对两种浒苔可溶性糖(SS)和可溶性蛋白(SP)含量的影响
20 滋mol / L Cd2+处理下,条浒苔和缘管浒苔的可溶性糖(SS)均显著降低,随着 Cd2+浓度的增加,两浒苔的
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SS含量呈上升趋势,当 Cd2+浓度达到 80 滋mol / L时,两浒苔 SS 含量显著高于对照,均增加 38% ,当 Cd2+浓度
达到 100 滋mol / L时,两浒苔 SS含量显著高于对照,分别增加 60%和 61% 。 20 滋mol / L Cd2+处理下,条浒苔和
缘管浒苔的 SP含量下降均不显著,40 滋mol / L Cd2+处理下,条浒苔 SP显著降低,60 滋mol / L Cd2+处理下,条浒
苔和缘管浒苔的 SP含量均显著降低,分别降低 34%和 20% ;80、100 滋mol / L Cd2+处理下,条浒苔和缘管浒苔
的 SP含量分别降低 43% 、43%和 23% 、25% 。 这表明,随着镉胁迫的加重,缘管浒苔 SS 含量增加更为显著,
而其 SP降低不如条浒苔更明显。
可溶
性糖
含量
Solu
ble s
ugar
conte
nts/(m
g/g 鲜
重)
可溶
性蛋
白含
量
Solu
ble p
rotei
n con
tents
/(mg
/g 鲜
重)
0 20 40 60 806
5
4
3
2
1
0
16
14
12
10
8
6
4
2
0
条浒苔 E. clathrata 条浒苔 E. clathrata 缘管浒苔 E. linza 缘管浒苔 E. linza
c dd c
ba c
d c
c
b
a aabb
c d d
a a a
b b b
图 4摇 不同 Cd2+浓度胁迫对条浒苔和缘管浒苔可溶性糖(SS)和可溶性蛋白(SP)含量的影响
Fig. 4摇 Effects of different Cd2+ concentrations on soluble sugar (SS) and soluble protein (SP) content in E. clathrata and E. linza
2. 5 摇 Cd2+处理下浒苔生长指标与其它生理生化指标的相关性分析
由图 5 可知, Cd2+处理浓度与 Chl / Car 没有相关性,与 SS 呈极显著正相关(P<0. 01)外,与鲜重、RGR、
Chl、Car、Chla / Chlb、Fv / Fm、Yield、rETRmax、琢 和 SP 均呈极显著负相关(P<0. 01),其中 Cd2+浓度与鲜重、RGR
的相关系数分别低达-0. 910 和-0. 867,而除了鲜重与 SS 呈显著负相关(P<0. 05),RGR 与 SS 呈极显著负相
关(P<0. 01)外,鲜重、RGR分别与 Chl、Car、Chla / Chlb、Fv / Fm、Yield、rETRmax、琢 和 SP 均呈极显著正相关(P<
0. 01)。
表 1摇 条浒苔和缘管浒苔各指标间的相关性分析
Table 1摇 Correlative coefficients between indexes of E. clathrata and E. linza
[Cd2+] FW RGR Chl Car Chla / Chlb Chl / Car Fv / Fm Yield rETRmax 琢 SS SP
[Cd2+] 1
FW -0. 910** 1
RGR -0. 867** 0. 818** 1
Chl -0. 648** 0. 438** 0. 460** 1
Car -0. 684** 0. 516** 0. 543** 0. 964** 1
Chla / Chlb -0. 785** 0. 715** 0. 621** 0. 672** 0. 710** 1
Chl / Car 0. 222 -0. 272 -0. 318 -0. 027 -0. 274 -0. 286 1
Fv / Fm -0. 630** 0. 775** 0. 647** -0. 080 0. 024 0. 439** -0. 291 1
Yield -0. 593** 0. 760** 0. 578** -0. 129 -0. 021 0. 416* -0. 307 0. 922** 1
rETRmax -0. 808** 0. 910** 0. 812** 0. 167 0. 291 0. 522** -0. 392* 0. 878** 0. 837** 1
琢 -0. 652** 0. 791** 0. 642** -0. 087 0. 000 0. 439** -0. 233 0. 935** 0. 951** 0. 882** 1
SS 0. 656** -0. 346* -0. 524** -0. 770** -0. 706** -0. 573** -0. 048 -0. 002 0. 021 -0. 163 -0. 037 1
SP -0. 863** 0. 855** 0. 713** 0. 491** 0. 550** 0. 810** -0. 303 0. 667** 0. 712** 0. 753** 0. 697** -0. 464** 1
摇 摇 [Cd2+]为镉浓度,FW为鲜重,RGR为相对生长速率,Chl为叶绿素含量,Car为类胡萝卜素含量,Chla / Chlb 为叶绿素 a 与叶绿素 b 的比值,Chl / Car 为叶绿素含
量与类胡萝卜素含量的比值,Fv / Fm为 PS域最大光能转化效率,Yield 为 PS域实际光能转化效率,rETRmax为最大相对电子传递速率,琢光能利用效率,SS 为可溶性
糖含量,SP为可溶性蛋白含量;*显著性水平 P<0. 05,**显著性水平 P<0. 01(双尾检验,n=18)
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3摇 讨论
本研究指出,镉胁迫明显降低浒苔的生物量,相对生长速率(RGR)显著下降。 并研究了镉对两种浒苔色
素、叶绿素荧光特性参数、可溶性蛋白和可溶性糖含量等的效应。 各指标的相关性分析显示,Cd2+处理浓度与
浒苔鲜重的极显著负相关性要大于其它指标,表明浒苔生长的抑制、生物量降低是镉胁迫下浒苔最敏感的生
理响应。 浒苔的生长指标(鲜重、相对生长速率)与叶绿素 /类胡萝卜素比值没有相关性,而与叶绿素含量、类
胡萝卜素含量、叶绿素 a /叶绿素 b、Fv / Fm、Yield、rETRmax、琢、可溶性蛋白含量等有极显著的负相关,和可溶性
糖含量均有显著或极显著的正相关性。 因此可以推断,在进行浒苔耐镉能力评价时,除了叶绿素 /类胡萝卜素
比值这一指标外,其它测定指标均可作为评价指标。
迄今为止,人们对 Cd2+胁迫的作用模式还不太清楚,但是它对硫和氧有高亲和力,其组成物质能阻断生
物体的基本功能[5],结果就抑制了生物体对大量、微量营养元素的吸收和转运,从而导致生物体营养的匮乏,
使其生长下降[23]。 郑霞等[18]研究表明,5 滋mol / L Cd2+处理 3 d,肠浒苔褪绿 20% ,处理 5 d,褪绿 40% ,100
滋mol / L Cd2+处理肠浒苔 1 d,肠浒苔即褪绿 60% ,处理 2 d,褪绿 80% 。 余江等[24]报道,当 Cd2+浓度<3. 0 mg /
L (26. 8 滋mol / L)时,龙须菜生长良好,当 Cd2+浓度逸3. 0 mg / L 时,龙须菜的生长受到明显的抑制。 而本研究
中,首次就不同浒苔品种对镉胁迫的响应进行了比较研究。 结果表明,20 滋mol / L Cd2+处理下,条浒苔和缘管
浒苔鲜重均显著降低,随着胁迫的加重,这一降低愈显著,但是缘管浒苔的鲜重降低幅度要明显低于条浒苔,
Cd2+浓度从 20 增加到 100 滋mol / L的过程中,条浒苔的 RGR的下降速度几乎是缘管浒苔的 2 倍。 这说明两种
浒苔对 Cd2+的耐受性存在差异,即缘管浒苔的对镉的适应性大于条浒苔的。
重金属胁迫往往会导致藻类细胞光合色素含量下降,光合作用抑制,细胞畸变等[25]。 Stobart 等[26]研究
表明,叶绿素含量下降是因为叶绿素酯酶受到了重金属离子的抑制,同时影响了氨基酮戊酸的合成,而这两种
物质分别是叶绿素合成所必须的酶和原料[27]。 本研究中,条浒苔和缘管浒苔的叶绿素(Chl)含量和叶绿素
a /叶绿素 b(Chla / Chlb)比值在 Cd2+胁迫下均呈下降趋势,表明镉胁迫不仅影响 Chl 含量,还影响其构成,即
其 Chl a的合成对镉胁迫更敏感。 Chl含量的降低很可能是因为 Cd2+与 Chl 合成的几种酶(原叶绿素脂还原
酶、氨基乙酰丙酸合成酶和胆色素原脱氨酶)的巯基( -SH)结合,从而抑制了这些酶的活性、阻碍 Chl 的合
成[27]。 结果还表明,不同镉浓度胁迫下,条浒苔类胡萝卜素(Car)含量的下降幅度均比缘管浒苔大,表明缘管
浒苔在镉胁迫下,能维持相对较高的 Car含量,而 Car作为植物体内非酶促抗氧化系统,能够有效地清除活性
氧,防止膜脂的过氧化,维持膜结构的稳定性,避免细胞伤害[28]。
光合作用是植物体内极为重要的代谢过程,许多重金属胁迫主要是通过影响光能的捕获、细胞色素的合
成、质体蓝素、质体醌、铁硫蛋白和 NADP+等来降低藻类等植物光合作用[25鄄26,29]。 PS域是光合作用的重要部
位,也是重金属的主要抑制靶标,一些重金属如 Hg2+、Cu2+、Cd2+、Zn2+和 Ni2+能够取代 PS域叶绿素分子中央的
Mg2+,这个过程损害了集光天线[30]。 在本试验中,20 滋mol / L Cd2+处理下,条浒苔 Fv / Fm 和 Yield 即显著降
低,说明 Cd2+对其 PS域有明显的毒害作用,降低了 PS域的原初光能捕获能力和电子传递能力[31],而缘管浒苔
Fv / Fm 和 Yield在 Cd2+浓度逸60 滋mol / L 时才显著下降,这可能与缘管浒苔 PS域和细胞内的电化学平衡有
关[32]。 Fv / Fm值的下降代表植物受到胁迫[31],条浒苔 Fv / Fm的下降速度比缘管浒苔的快,说明条浒苔在不
同浓度的 Cd2+处理中受到的胁迫比缘管浒苔大,这与本研究中浒苔的鲜重和 RGR 数据得出的结论相一致。
而随着 Cd2+浓度的递增,两种浒苔的 rETRmax也显著下降,在叶绿素荧光各参数里,rETRmax表现为与 Cd2+处理
浓度最大的负相关性,在所有的生理生化指标中,rETRmax和生长指标(鲜重和 RGR)有最大的正相关性,这说
明电子传递受到了明显的阻碍,进而影响 PS域反应中心无法接受光子,光子累积到一定程度产生光抑制,使
藻的细胞同化力(NADPH和 ATP)无法正常形成,这就影响了对碳的固定和同化,光合利用效率和转化效率
也就明显下降[27,29,31]。
可溶性糖(SS)和可溶性蛋白(SP)为细胞两种重要的细胞渗透调节物质,一些 SS 还是活性氧清除剂[33],
而大多数 SP是功能蛋白和参与各种代谢的酶类,有研究报道,低浓度的 Cd2+能诱导可溶性蛋白质含量如镉
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结合蛋白增加,而降低镉的毒性。 这可能是植物抵抗 Cd 毒害的一种解毒机制;但高浓度镉对蛋白质的合成
起破坏作用[34]。 测植物的 SS和 SP含量是了解植物体总代谢的一个重要指标[33,35鄄36]。 当植物受到胁迫时,
可以通过提高或者维持它们的含量来保护细胞免受伤害,维持正常的生理代谢[35]。 本试验中,低 Cd2+处理
下,两浒苔 SS含量均显著下降,这可能是碳代谢朝着更有利于渗透调节的有机物生成方向转移,如蛋白质、甜
菜碱等[36]。 随 Cd2+处理强度的增加,条浒苔和缘管浒苔 SS含量均逐渐显著升高。 两种浒苔在 Cd2+胁迫逐渐
加重,SP含量均逐渐下降,从而表现出与 Cd2+浓度很强的负相关,与生长指标很强的正相关性,这很可能是由
于浒苔对镉敏感,镉进入细胞后促进了蛋白水解酶的活性,加速了原有蛋白质分解,且镉对蛋白合成的众多酶
系均有抑制作用,并且会使蛋白质合成的相关细胞器受到损伤,抑制了新蛋白的合成[37]。 条浒苔 SP 含量的
下降比缘管浒苔快,表明缘管浒苔比条浒苔在 Cd2+胁迫下维持较高的代谢。
综上所述,在高浓度 Cd2+胁迫下,两种浒苔的生长、光合色素、叶绿素荧光参数,SS和 SP均发生了明显变
化,这些变化使得两种浒苔对不同浓度的 Cd2+有不同的耐受能力,缘管浒苔耐镉性显著高于条浒苔。 这主要
表现在镉胁迫下缘管浒苔比条浒苔维持更高的生物量、相对生长速率、光合色素、叶绿素荧光参数、可溶性糖
和可溶性蛋白含量。 也表现为叶绿素含量、类胡萝卜素含量、叶绿素 a /叶绿素 b、Fv / Fm、Yield、rETRmax、琢、可
溶性蛋白和可溶性糖含量均可以作为浒苔耐镉性的评价指标。 但是有关浒苔属对镉胁迫的适应机制仍有待
深入探讨。
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3354摇 16 期 摇 摇 摇 蒋和平摇 等:条浒苔和缘管浒苔对镉胁迫的生理响应比较 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 16 August,2011(Semimonthly)
CONTENTS
A comparative study on the diversity of rhizospheric bacteria community structure in constructed wetland and natural wetland
with reed domination WANG Zhongqiong, WANG Weidong, ZHU Guibing, et al (4489)………………………………………
Light response of photosynthesisand its simulation in leaves of Prunus sibirica L. under different soil water conditions
LANG Ying, ZHANG Guangcan,ZHANG Zhengkun,et al (4499)
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Effects of colour shading on the yield and main biochemical components of summer鄄autumn tea and spring tea in a hilly tea field
QIN Zhimin, FU Xiaoqing, XIAO Runlin, et al (4509)
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Effects of cadmium on the contents of phytohormones, photosynthetic performance and fluorescent characteristics in tobacco leaves
WU Kun, WU Zhonghong, TAI Fuju, et al (4517)
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Comparative physiological responses of cadmium stress on Enteromorpha clathrata and Enteromorpha linza
JIANG Heping, ZHENG Qingsong, ZHU Ming, et al (4525)
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Effects of salt stress onglucosinolate contents in Arabidopsis thaliana and Thellungiella halophila rosette leaves
PANG Qiuying, CHEN Sixue, YU Tao, et al (4534)
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Effects of long鄄term double鄄rice and green manure rotation on rice yield and soil organic matter in paddy field
GAO Jusheng, CAO Weidong, LI Dongchu, et al (4542)
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Nitrogen balance in the farmland system based on water balance in Hetao irrigation district,Inner Mongolia
DU Jun,YANG Peiling,LI Yunkai,et al (4549)
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Seed characteristics and seedling growth of Spartina alterniflora on coastal wetland of North Jiangsu
XU Weiwei,WANG Guoxiang,LIU Jin忆e,et al (4560)
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Assessment of non鄄point source pollution export from Zigui county in the Three Gorges Reservoir area using the AnnAGNPS model
TIAN Yaowu, HUANG Zhilin, XIAO Wenfa (4568)
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Effects of Cadmium pollution on oxidative stress and metallothionein content in Pirata subpiraticus (Araneae: Lycosidae) in
different habitats ZHANG Zhengtian,PANG Zhenling,XIA Min,et al (4579)……………………………………………………
The distribution of size鄄fractionated chlorophyll a in the Indian Ocean South Equatorial Current
ZHOU Yadong, WANG Chunsheng, WANG Xiaogu, et al (4586)
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Change of waterbird community structure after the intertidal mudflat reclamation in theYangtze River Mouth: a case study of
NanHui Dongtan area ZHANG Bin, YUAN Xiao, PEI Enle, et al (4599)………………………………………………………
Application of fish assemblage integrity index(FAII)in the environment quality assessment of surf zone of Yangtze River estuary
MAO Chengze, ZHONG Junsheng, JIANG Rijin, et al (4609)
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Population age structure of Antarctic krill Euphausia superba off the northern Antarctic Peninsula based on fishery survey
ZHU Guoping, WU Qiang, FENG Chunlei, et al (4620)
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Validation and adaptability evaluation of rice growth model ORYZA2000 in double cropping rice area of Hunan Province
MO Zhihong, FENG Liping, ZOU Haiping, et al (4628)
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Coupled energy and carbon balance analysis under dryland tillage systems
WANG Xiaobin, WANG Yan, DAI Kuai, et al (4638)
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The nitrate鄄nitrogen leachingamount in paddy winter鄄spring fallow period WANG Yongsheng, YANG Shiqi (4653)…………………
The sources of organic carbon and nitrogen in sediment of Taihu Lake NI Zhaokui, LI Yuejin, WANG Shengrui, et al (4661)……
Effect of partial solar eclipse on airborneculturable bacterial community in Urumqi
MA Jing, SUN Jian, ZHANG Tao, et al (4671)
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Comparative study on density related intra鄄 and inter鄄specific effects in Laodelphax striatellus (Fallen) and Nilaparvata lugens
(St覽l) L譈 Jin, CAO Tingting, WANG Liping, et al (4680)………………………………………………………………………
Behavior rhythm and seasonal variation of time budget of sun bear (Helarctos malayanus) in captivity
LAN Cunzi, LIU Zhensheng, WANG Aishan, et al (4689)
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Disturbance regimes and gaps characteristics of the desert riparian forest at the middle reaches of Tarim River
HAN Lu, WANG Haizhen, CHEN Jiali, et al (4699)
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Death causes and conservation strategies of the annual regenerated seedlings of rare plant, Bretschneidera sinensis
QIAO Qi, QIN Xinsheng, XING Fuwu, et al (4709)
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Effects of municipal compost extracted complex microbial communities on physio鄄ecological characteristics of turfgrass under
drought stress DUO Lian,WANG Jingjing, ZHAO Shulan (4717)…………………………………………………………………
Spatiotemporal relationship of leaf area index simulated by CLM3. 0鄄DGVM and climatic factors
SHAO Pu, ZENG Xiaodong (4725)
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Analysis of circular economy of Liaoning Province based on eco鄄efficiency HAN Ruiling, TONG Lianjun, SONG Yanan (4732)……
Review and Monograph
The fungal to bacterial ratio in soil food webs, and its measurement CAO Zhiping, LI Depeng, HAN Xuemei (4741)………………
Indicators for evaluating sustainable communities: a review ZHOU Chuanbin, DAI Xin, WANG Rusong, et al (4749)………………
Discussion
Differential expression of PAL multigene family in allelopathic rice and its counterpart exposed to stressful conditions
FANG Changxun, WANG Qingshui, YU Yan, et al (4760)
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Scientific Note
Ecology study on the benthic animals of QinZhou Bay WANG Di,CHEN Pimao,MA Yuan (4768)……………………………………
Change characteristics of soil carbon and nitrogen contents in the Yellow River Delta soil after artificial restoration
DONG Kaikai, WANG Hui,YANG Liyuan, et al (4778)
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Estimation and spatial pattern analysis of forest biomass in Fenglin Nature Reserve based on Geostatistics
LIU Xiaomei, BU Rencang,DENG Huawei,et al (4783)
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Study on sap flow in forest of Quercus liaotungensis and Populus davidiana by using the TDP method
SUI Xuhong,ZHANG Jianjun,WEN Wanrong (4791)
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N2O Emission and its driving factors from typical marsh and shrub swamp in Xiaoxing忆an Mountains, Northeast China
SHI Lanying, MU Changcheng, TIAN Xinmin, et al (4799)
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2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 16 期摇 (2011 年 8 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 16摇 2011
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