全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 4 期摇 摇 2012 年 2 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
围垦对南汇东滩湿地大型底栖动物的影响 马长安,徐霖林,田摇 伟,等 (1007)…………………………………
基于 ArcView鄄WOE的下辽河平原地下水生态系统健康评价 孙才志,杨摇 磊 (1016)…………………………
京郊典型集约化“农田鄄畜牧冶生产系统氮素流动特征 侯摇 勇,高志岭,马文奇,等 (1028)……………………
不同辐射条件下苹果叶片净光合速率模拟 高照全,冯社章,张显川,等 (1037)…………………………………
藏北高原典型植被样区物候变化及其对气候变化的响应 宋春桥,游松财,柯灵红,等 (1045)…………………
祁连山中段林草交错带土壤水热特征及其对气象要素的响应 唐振兴,何志斌,刘摇 鹄 (1056)………………
祁连山青海云杉林冠生态水文效应及其影响因素 田风霞,赵传燕,冯兆东,等 (1066)…………………………
呼伦贝尔沙地樟子松年轮生长对气候变化的响应 尚建勋,时忠杰,高吉喜,等 (1077)…………………………
结合激光雷达分析上海地区一次连续浮尘天气过程 马井会,顾松强,陈摇 敏,等 (1085)………………………
福建中部近海浮游动物数量分布与水团变化的关系 田丰歌 ,徐兆礼 (1097)…………………………………
香港巨牡蛎和长牡蛎幼虫及稚贝的表型性状 张跃环,王昭萍,闫喜武,等 (1105)………………………………
东海原甲藻与中肋骨条藻的种间竞争特征 李摇 慧,王江涛 (1115)………………………………………………
起始生物量比对 3 种海洋微藻种间竞争的影响 魏摇 杰,赵摇 文,杨为东,等 (1124)……………………………
不同磷条件下塔玛亚历山大藻氮的生态幅 文世勇,宋琍琍,龙摇 华,等 (1133)…………………………………
秦岭天然次生油松林冠层降雨再分配特征及延滞效应 陈书军,陈存根,邹伯才,等 (1142)……………………
伊犁河谷北坡垂直分布格局及其与环境的关系———一种特殊的双峰分布格局
田中平,庄摇 丽,李建贵 (1151)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
濒危种四合木与其近缘种霸王水分关系参数和光合特性的比较 石松利,王迎春,周红兵,等 (1163)…………
干旱胁迫下黄土高原 4 种乡土禾草抗氧化特性 单长卷,韩蕊莲,梁宗锁 (1174)………………………………
施加角担子菌 B6 对连作西瓜土壤微环境和西瓜生长的影响 肖摇 逸,王兴祥,王宏伟,等 (1185)……………
内蒙古典型草原区芨芨草群落适生生境 张翼飞,王摇 炜,梁存柱,等 (1193)……………………………………
盐渍化灌区土壤盐分的时空变异特征及其与地下水埋深的关系 管孝艳,王少丽,高占义,等 (1202)…………
黄土高原水蚀风蚀交错区坡地土壤剖面饱和导水率空间异质性 刘春利,胡摇 伟,贾宏福,等 (1211)…………
松嫩平原玉米带农田土壤氮密度时空格局 张春华,王宗明,居为民,等 (1220)…………………………………
小麦冬性强弱评价体系的建立 王摇 鹏,张春庆,陈化榜,等 (1230)………………………………………………
唐家河自然保护区高山姬鼠和中华姬鼠夏季生境选择的比较 黎运喜,张泽钧,孙宜然,等 (1241)……………
西花蓟马在 6 种蔬菜寄主上的实验种群生命表 曹摇 宇,郅军锐,孔译贤 (1249)………………………………
同位素富集鄄稀释法研究食性转变对鱼类不同组织 N同位素转化率的影响
曾庆飞,谷孝鸿,毛志刚,等 (1257)
……………………………………
……………………………………………………………………………
基于生态网络分析的南京主城区重要生态斑块识别 许文雯,孙摇 翔,朱晓东,等 (1264)………………………
珠三角城市绿地 CO2通量的季节特征 孙春健,王春林,申双和,等 (1273)………………………………………
污染场地地下水渗流场模拟与评价———以柘城县为例 吴以中,朱沁园,刘摇 宁,等 (1283)……………………
专论与综述
湿地退化研究进展 韩大勇,杨永兴,杨摇 杨,等 (1293)……………………………………………………………
绿洲农田氮素积累与淋溶研究述评 杨摇 荣,苏永中,王雪峰 (1308)……………………………………………
问题讨论
抗辐射菌 Deinococcus radiodurans的多样性 屠振力,方俐晶,王家刚 (1318)……………………………………
平茬措施对柠条生理特征及土壤水分的影响 杨永胜,卜崇峰,高国雄 (1327)…………………………………
研究简报
祁连山典型灌丛降雨截留特征 刘章文,陈仁升,宋耀选,等 (1337)………………………………………………
野生鸭儿芹种子休眠特性及破除方法 喻摇 梅,周守标,吴晓艳,等 (1347)………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*348*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄02
封面图说: 遗鸥群飞来———遗鸥意即“遗落之鸥冶(几乎是最后才被发现的新鸥种,因此得名)。 1931 年,瑞典动物学家隆伯格
撰文记述在中国额济纳采到了标本。 1987 年,中国的鸟类学家在鄂尔多斯的 桃力庙获得了一对遗鸥的标本 。 1990
年春夏之交,发现了湖心各岛上大量的遗鸥种群。 近年来的每年夏季,大约全球 90%以上的遗鸥都会 到陕西省神
木县境内的沙漠 淡水湖鄄红碱淖上聚集。 遗鸥———国家一级重点保护、CITES附录一物种。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 4 期
2012 年 2 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 4
Feb. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41071192);中国科学院西部之光(B28013200); 西北农林科技大学科研专项(QN2009085)
收稿日期:2010鄄12鄄04; 摇 摇 修订日期:2011鄄07鄄11
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: buchongfeng@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201012041730
杨永胜,卜崇峰,高国雄.平茬措施对柠条生理特征及土壤水分的影响.生态学报,2012,32(4):1327鄄1336.
Yang Y S, Bu C F, Gao G X. Effect of pruning measure on physiology character and soil waters of Caragana korshinskii. Acta Ecologica Sinica,2012,32
(4):1327鄄1336.
平茬措施对柠条生理特征及土壤水分的影响
杨永胜1,卜崇峰1,2,*,高国雄1
(1. 西北农林科技大学资源环境学院,杨凌摇 712100;2. 中国科学院水利部水土保持研究所,杨凌摇 712100)
摘要:通过对比试验,研究了平茬措施对柠条的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、枝水势,以及土壤水分含量的影响。 结果
表明:(1)平茬措施对柠条生理特征的影响因其生长发育阶段而异。 其中,在花期(6 月份),平茬柠条日平均净光合速率较对
照(未平茬柠条)降低 14. 72% ,日平均蒸腾速率提高 27. 31% ,水分利用效率较对照低 33. 33% ;随着柠条的生长发育(7 月、8
月、9 月),平茬柠条日平均净光合速率逐渐升高最终高于对照,日平均蒸腾速率的差距也不断缩小;相应的其水分利用效率增
加较快(对照柠条、平茬柠条增幅分别达 108. 3% 、222. 5% ),至自然生长末期(9 月),平茬柠条较对照高出 4. 76% 。 (2)平茬柠
条枝水势的日变化和月变化均高于对照。 (3)在整个生长季,平茬柠条地的平均土壤含水量在 50—240 cm 范围内均明显高于
对照,且平茬措施显著降低了 0—300 cm剖面各层土壤水分变异情况。 (4)相关分析显示,平茬措施对柠条生理特征及土壤水
分有重要影响。 可见,采取平茬措施的第 1 年,平茬措施对柠条同时产生消极的生理影响和积极的土壤水分效应。 弄清平茬措
施的更新复壮机理,需要开展更多的深入研究工作。
关键词:平茬; 净光合速率; 蒸腾速率; 水势; 土壤水分
Effect of pruning measure on physiology character and soil waters of
Caragana korshinskii
YANG Yongsheng1, BU Chongfeng1,2,*, GAO Guoxiong1
1 College of Resources and Environment, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
2 Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China
Abstract: Caragana korshinskii Kom. sprouts readily when the stems are browsed by animals and is widely distributed in
the China Loess Plateau and Hexi Corridor. C. korshinskii is a very ecologically adaptable shrub with an extensive root
system capable of adsorbing large amounts of water and resistant to adverse environmental conditions. It is also very useful
as forage and fuel wood. However, C. korshinskii degrades after 6—8 years as the branches die back and it is attacked by
serious insect pests, decreasing its economic and ecological value. Pruning was used to stimulate regeneration of C.
korshinskii, and resulted in desirable effects. Leaves and branches of C. korshinskii grew rapidly after cutting. However,
little is known about the interaction between pruning and the rapid growth, and this lack of knowledge inhibits progress in
managing planted shrublands. This study compares unpruned ( control) to pruned ( treatment) C. korshinskii plants to
study the effects of pruning on the photosynthetic rate, transpiration rate, water use efficiency, the branch water potential
for this kind of plant, and soil moisture content. First, the results show the effects of pruning on the physiological
characteristics of C. korshinskii varied at different stages of growth. During the June flowering season, the net diurnal
photosynthetic rate and water use efficiency of pruned C. korshinskii declined by 14. 72% and 33. 33% , respectively, when
compared with the control. The corresponding diurnal transpiration rate of pruned plants increased by 27. 31% compared
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with the control. With the onset of the growing season, July to September, the net photosynthetic rates of pruned C.
korshinskii gradually increased and finally exceeded the rate of the control. At the same time, the difference between the
transpiration rates of the two groups decreased. Water use efficiency of the pruned plants increased quickly during the
growing season, by 222. 5% overall, while water use efficiency of the control increased by only 108. 3% . By September,
the water use efficiency of the pruned plants was 4. 76% higher than the control. Second, the branch water potential of the
treated plants was higher than the control during the entire growing season, both daily and monthly. Third, during the entire
growing season except for May, the average soil moisture remained higher for the pruned plants when compared with the
control treatment at a depth of 50—240 cm, while the variation of soil moisture was minor at the depths of 0—50 cm and at
240—300 cm. Fourth, the correlation coefficients between net photosynthetic rate and transpiration rate of both the pruned
and unpruned plants increased from the beginning of the flowering season ( June) through the growing season into
September. The correlation analysis shows pruning significantly and negatively affects the physiological properties of C.
korshinskii while positively affecting soil moisture during the first growing season after pruning. More research is needed to
understand the mechanisms involved in increasing the vegetative re鄄growth capacity of pruned C. korshinskii.
Key Words: pruning; photosynthetic rate; transpiration rate; water potential; soil water
柠条(Caragana korshinskii)是生长在干旱和半干旱地区典型的萌蘖植物,在我国主要分布于黄土高原、河
西走廊等地。 柠条具有生态适应性强、根系发达、吸水力强、抗逆性强等特点[1],可以作为优良的饲用灌木,
以及农牧民的薪炭材[2]。 然而,柠条在生长 6—8 a后,就会出现生长缓慢、枯枝等衰退现象,随之病虫害现象
加重[3],它的经济效益、生态效益不断下降。 在生产实际中,技术人员运用平茬措施对柠条进行更新复壮。
近年来,相关科研人员就平茬措施对柠条的影响进行了有益探索,方向文等人认为,地上部分枝条去除后柠条
具有一定的生殖补偿能力[4]。 郑士光等人通过研究平茬措施对柠条根系的影响,认为平茬可以大幅度提高
柠条根系的生长[5]。 然而,有关柠条平茬的研究报道,多集中于平茬措施对柠条的生态效益和生物产量的影
响,以及平茬复壮技术等宏观方面[6鄄8]。 有关平茬措施对柠条生理、土壤水分等机理方面影响的探讨还鲜有
报道。
20 世纪 50 年代以来,国内外很多学者对于采食、火烧或刈割对植物生长的影响进行了多方面的研
究[9鄄10]。 Parsons研究了火烧对桉树的影响,认为火烧有利于桉树幼苗的成活[11]。 大量研究认为无光竞争的
环境[12]、增加冠层透光度[13],以及根冠比的变化[14],能够显著提高植物的光合能力。 同时,相关研究也认为
在地上组织受到破坏的早期首先供应地上部分生长[15鄄16],伴随着较高的叶片光合速率,使地上生物量快速恢
复[6]。 但是,面对各种各样的放牧、刈割或采食压力,不同植物采取不同的生态对策[4]。 牧草、苜蓿等植物的
研究结论和成果能否直接适用于柠条是有待深入研究的问题。 本研究通过野外定位观测试验,研究平茬措施
对柠条生理特征及土壤水分的影响,探索柠条平茬后迅速再生的生理生态学机制,为柠条的人工灌木经营提
供了科学依据,在指导生产实践方面具有重要意义。
1摇 研究方法
1. 1摇 实验区概况
试验地位于陕西省安塞县纸坊沟小流域,属于黄土丘陵沟壑区第二副区,是延河支流杏子河下游的一级
支流,流域面积 8. 27 km2,海拔 1010—1431 m。 流域地处暖温带半湿润气候向半干旱气候过渡的地区,年日
照总时数为 2415 h,年辐射总量为 493 kJ / cm2,年平均气温 8. 8 益。 多年平均降水量为 549. 1 mm,降水年际
变率大,枯水年只有 300 mm 左右,丰水年达 700 mm 以上,且年内分配不均,7—9 月占全年降水的 61. 1% 。
土壤类型以黄绵土为主。 柠条是该地区广泛的人工栽植的水土保持树种,也是当地农户家畜的补充饲料。 试
验区域撂荒地土壤水分情况见表 1。
8231 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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表 1摇 试验区域撂荒地土壤水分情况
Table 1摇 The status of soil water in the fallow land plot
指标
Index
4 月
April
5 月
May
6 月
June
7 月
July
8 月
August
9 月
September
总计
Total
平均含水量 Average moisture content / % 11. 66 12. 73 11. 47 10. 61 10. 02 10. 10
土壤储水量 Soil moisture reserve / mm 391. 7 427. 6 385. 5 356. 5 336. 7 339. 5
有效储水量 Effective soil water / mm 240. 5 276. 4 234. 3 205. 3 185. 5 188. 3
水分亏缺量 Water deficit / mm 226. 6 190. 6 232. 8 261. 7 281. 5 278. 7
降水量 Precipitation / mm 40. 2 32. 1 98. 3 202. 5 49. 4 69. 8 492. 3
土壤水变化 Soil moisture variation / mm 36. 0 -42. 1 -29. 0 -19. 8 2. 8 -52. 1
总耗水量 Total water consumption / mm -3. 9 140. 4 231. 5 69. 2 67. 0 544. 4
1. 2摇 测定内容与方法
1. 2. 1摇 光合与蒸腾
在纸坊沟小流域内选择 15 年龄的人工柠条林,坡向为南偏西 15 毅 ,坡位为下坡,坡度为 20 毅 。 土层厚度在
4 m以上,土质为黄绵土,灌层盖度为 82% ,植株密度为 4000—4500 丛 / hm2。 平茬柠条平茬时间为 2001 年 12
月上旬,平茬方式为全部平茬,平茬高度为 10 cm,对照样地不采取平茬。 平茬样地与对照样地相距 100m,样
地面积均为 10 m伊10 m。 利用 CI—301PS光合作用测定系统,于 2002 年 6—9 月每月下旬晴天条件下,测定
平茬柠条和对照的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)等生理指标,同时得到胞间 CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、
气温(Ta)、叶温(Tl)、大气 CO2浓度(Ca)、空气相对湿度(RH)、光合有效辐射(PAR)等参数。 考虑到叶片发
育状况和所处位置对光合作用影响较大,因此选取灌丛中上部向阳健康叶片进行定株定位测定,每 2 h取样 1
次,每次 3 个样本,每个样本 2 次重复,日变化测定时间为当地时间 8:00—18:00。
1. 2. 2摇 枝水势
利用 PMS600 便携式植物压力室,于 2002 年 5—8 月每月下旬的 6:00 和 12:00,取 2—3 年生发育良好的
灌木小枝,测定其黎明前枝水势 PWPB(Predawn Water Potential in Branch)和正午枝水势 MWPB(Mid鄄day
Water Potential in Branch),每次 3 个重复。 其中 7 月份从 6:00—18:00,每 2 h 测定 1 次,以观测枝水势
(WPB)的日变化。
1. 2. 3摇 土壤水分
分别于 2002 年 5 月 12 日、6 月 16 日、8 月 5 日、8 月 28 日,对平茬地块和对照地块的土壤水分进行测定,
取样点在植株 1 m范围内,测定深度为 300 cm,其中 0—200 cm以 10 cm为间距取样,200—300 cm 以 20 cm
间距取样。 利用烘干法测定土壤含水量。 各处理样地 2 次重复,取平均值。
2摇 结果与分析
2. 1摇 平茬措施对光合蒸腾的影响
2. 1. 1摇 光合、蒸腾的日变化
从柠条叶片光合作用的日变化曲线(图 1)可以看出:在花期(6 月份),平茬柠条净光合速率在 11:00 前
明显低于对照,而在 11:00 后,平茬柠条净光合速率快速恢复并且超过对照,这与何树斌等人对紫花苜蓿的研
究结果是一致的[10];在这一时期,平茬柠条的日平均净光合速率降低了 14. 72% 。 在果期(7 月份),对照净光
合速率的变化趋势为“双峰冶型,平茬柠条呈现“单峰冶型变化趋势。 自然生长初期(8 月份),平茬柠条净光合
速率峰值比对照组提前 1h出现,且二者存在极显著的相关性(P<0. 01)。 自然生长末期(9 月份),平茬柠条
净光合速率值均高于对照,且峰值提高了 15. 60% ,且相关性极显著(P<0. 01)。 结果表明:实施平茬措施初
期,柠条净光合速率的日变化趋势、峰值及峰值出现的时间会产生较大变化。
蒸腾速率日变化(图 2)显示:平茬柠条花期、果期(6、7 月)蒸腾速率峰值比对照有极显著提高(P<
0郾 01),但在自然生长期(8、9 月)蒸腾速率峰值表现出降低的趋势,二者呈现极显著相关性(P<0. 01)。 原因
9231摇 4 期 摇 摇 摇 杨永胜摇 等:平茬措施对柠条生理特征及土壤水分的影响 摇
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是:生长初期,平茬柠条的新生枝叶再生组织活动强烈,需要消耗大量的同化产物,导致呼吸作用旺盛,蒸腾作
用强烈[17]。 至自然生长末期(9 月份),再生组织活动减弱,平茬柠条月平均蒸腾速率明显下降,二者的月平
均蒸腾速率基本趋于一致。
Pn
(对照)
图 1摇 6—9 月份净光合速率日变化
Fig. 1摇 Diurnal changes of net photosynthetic rate of pruned and unpruned C. korshinskii from June to September
E
(对照)
图 2摇 6—9 月份蒸腾速率日变化
Fig. 2摇 Diurnal changes of transpiration rate of pruned and unpruned C. korshinskii from June to September
2. 1. 2摇 光合、蒸腾的月变化
图 3 是对照和平茬柠条的净光合速率月变化。 可以看出,二者有相似的变化趋势,呈宽口“U冶型:在花期
(6 月)和自然生长末期(9 月)二者均有较高的净光合速率值,果期、自然生长初期(7、8 月)净光合速率均处
于相对较低状态,但二者相关性未达到显著水平(P>0. 05)。 据此分析:花期(6 月),气温、土壤水分、光照均
有利于光合,产生了比较高的光合效率。 进入果期、自然生长初期(7、8 月),气温不断上升,柠条叶内外水汽
压差增大,体内出现水分亏缺,净光合速率明显减小。 至自然生长末期(9 月),气温出现下降,蒸腾减小,体内
水分亏缺有所减缓,净光合速率开始回升。 从花期(6 月)至自然生长末期(9 月),对照和平茬柠条的净光合
速率总体上分别增长了 5. 65% 、35. 14% ,后者是前者的 6 倍。 到自然生长末期(9 月),平茬柠条月平均净光
0331 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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合速率高出对照 9. 07% 。
由蒸腾速率月变化趋势(图 4)可以看出:花期(6 月),平茬柠条的月平均蒸腾速率高出对照 27. 31% 。 随
着柠条的不断生长,二者蒸腾速率的差距在逐渐缩小,且相关性极显著(P <0. 01)。
Pn
(对照)
图 3摇 净光合速率月变化
摇 Fig. 3 摇 Seasonal changes of photosynthetic rate of pruned and
unpruned C. korshinskii
E
(对照)
图 4摇 蒸腾速率月变化
摇 Fig. 4 摇 Seasonal changes of transpiration rate of pruned and
unpruned C. korshinskii
2. 1. 3摇 水分利用效率表现
水分利用效率(WUE)是植物光合与蒸腾特性的综合反映[18],在植物适宜性评价中被广泛应用。 图 5 反
映出,从花期(6 月)至自然生长末期(9 月),水分利用效率呈现出逐月增长趋势,并且平茬柠条的增长速率高
于对照,二者存在极显著的相关性(P <0. 01)。 在花期(6 月),平茬柠条的水分利用效率低于对照 33. 33% ,
而其水分利用效率增加较快(体现在其斜率较大)。 在整个生长季节,对照和平茬柠条水分利用效率分别增
加了 108. 3% 、222. 5% ,后者是前者的 2 倍。 至自然生长末期(9 月),平茬柠条水分利用效率高于对照
4郾 76% 。 原因是:在花期(6 月),平茬柠条的光合速率低于对照,而蒸腾速率却又高于对照组,导致平茬柠条
的水分利用效率相对较低。 至自然生长末期(9 月),平茬柠条的光合速率略高于对照,而二者的蒸腾速率相
差不大,使平茬柠条的水分利用效率高于对照。
2. 2摇 平茬措施对枝水势的影响
2. 2. 1摇 枝水势的日变化
图 6 显示,平茬措施实施后,平茬柠条和对照枝水势日变化趋势基本一致,6:00 左右枝水势是白天中的
最高值(绝对值最小),分别为-0. 63 MPa和-0. 83 MPa。 随着光照强度、气温的增加,从 8:00 以后二者枝水
势急剧下降,对照在 12:00 左右达最低点(在-2. 53 MPa左右),之后到 14:00 以前一直保持着低值,14:00 以
后开始逐渐恢复。 平茬柠条枝水势则在 14:00 左右达到最低值(-2. 43 MPa),未保持较长时间的低值,便逐
(对照)
图 5摇 水分利用效率月动态
摇 Fig. 5 摇 Seasonal changes of WUE of pruned and unpruned C.
korshinskii
(对照)
图 6摇 7 月份枝水势日变化
摇 Fig. 6摇 Diurnal changes of water potential in branches of pruned
and unpruned C. korshinskii in July
1331摇 4 期 摇 摇 摇 杨永胜摇 等:平茬措施对柠条生理特征及土壤水分的影响 摇
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渐恢复。 原因是:从早晨开始,随着光照强度的增加、气温的升高,柠条的光合能力、蒸腾作用逐渐加强。 在土
壤水分不充足的情况下,一方面生理耗水不断增加导致植物体含水量的下降,同时,植物的生理需水量却在不
断增加,从而导致水分紧张度的下降[19]。 14:00 以后随着气温下降、光照减弱,植物生理活性随之下降,水分
供需矛盾弱化,水势开始不断回升,至次日早晨完成一个变化周期。
图 6 可以看出:平茬柠条枝水势均高于对照,表明平茬措施提高了柠条枝叶的含水量,减少了其对土壤水
分的需求。 同时说明,平茬柠条受干旱胁迫的影响较小[20]。
(对照) (对照)
图 7摇 枝水势月动态
摇 Fig. 7 摇 Seasonal changes of water potential in branches of
pruned and unpruned C. korshinskii
2. 2. 2摇 枝水势的月变化
由图 7 知:平茬措施的实施,提高了柠条在整个生
长期的枝水势,并且,黎明前枝水势 PWPB(6:00)和正
午枝水势 MWPB(12:00)都表现出较好的规律性,从花
期(5 月)到自然生长初期(8 月),平茬柠条和对照的枝
水势变化都表现出递减趋势,但二者相关性均未达到显
著水平(P>0. 05)。 用黎明前枝水势 PWPB(6:00)和正
午枝水势 MWPB(12:00)差值的绝对值作为植物水势
的变化幅度,幅度的大小可以反映植物对干旱环境的适
应策略。 差值越大表明其越耐旱,值小则表明植物对干
旱相对不敏感[21鄄22]。 平茬柠条枝水势的月变化幅度为
1. 31 MPa,对照为 1. 39 MPa。 表明平茬措施在一定程
度上降低了柠条对干旱的敏感程度,再次证明平茬柠条
受干旱胁迫的影响较小。
2. 3摇 平茬措施的土壤水分效应
平茬柠条和对照在不同月份的土壤水分含量如图
(对照)
(对照)
(对照)
图 8摇 3m土层剖面土壤水分动态
Fig. 8摇 The variations of soil water in 3m profile
8 所示。 0—100 cm范围内,在花期(5 月),与平茬柠条
相比,对照土壤含水量的变化很剧烈,二者存在极显著
差异。 花期(6 月)和自然生长初期(8 月)二者变化趋
势变缓,且在 0—280 cm范围内平茬柠条下土壤含水量
均高于对照。 0—200 cm范围内,土壤水分含量均随着
月份呈现比较明显的递减趋势,原因是:花期(5 月),土
壤含水量较高(表 1),且植物生理需水量比较小。 随着
植物进入自然生长初期(8 月),生长量不断提高,叶片
面积增大,植物的生理需水量、耗散水量不断增加,蒸腾
增大,造成土壤含水量不断降低。 在 200 cm左右深度,
平茬柠条和对照的土壤含水量均有明显降低,且趋于稳
定,但是 200 cm 以下二者的土壤水分含量呈现稳中上
升的趋势,在 250 cm以下尤为明显,这说明柠条主要的
水分利用层在 0—200 cm范围内,这与张益望等人对沙
棘、柠条等干旱区植物进行水分生态研究结果是一
致的[23]。
由图 8 还可知,平茬措施在不同生长期对土壤水分
的影响不同。 其中,在花期(5 月),平茬措施明显降低
了浅层土壤含水率,在 0—60 cm范围内,平茬柠条下土
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壤平均含水率较对照样地低 23% ,而在花期(6 月)和自然生长初期(8 月),平茬柠条下土壤平均含水率较对
照样地高出 5% 、4% 。
土壤含水量受土壤结构、植物根系分布深度及耗水量、降水等综合因素的影响,在空间分布上存在差异,
变异系数 Cv可以反映这个特征。 Cv值越大,土壤含水量变化越剧烈;Cv 值越小,土壤含水量越稳定[24]。 由
表 2 知:随着土壤深度的增加,变异系数随土壤深度呈现递减趋势,说明对照和平茬柠条的土壤含水量随深度
的增加越来越稳定。 0—100 cm范围之内变异系数较大,说明该层的土壤水分变化与外界联系比较紧密,受
大气降水、蒸发、径流的作用明显。 100 cm以下,土壤含水量变异系数差异,主要是植物根系分布和耗水规律
不同而造成的。 50—240 cm范围内平茬柠条地块土壤平均含水量均高于对照地块,说明平茬措施的实施,改
善了这一层次土壤的水分状况。 在整个测得的土壤剖面内,对照地块的土壤水分变异系数均大于平茬柠条地
块,说明实施平茬措施之后,柠条对土壤水分的消耗量相对下降、耗水深度变浅。
表 2摇 平茬措施对柠条地土壤水分垂直变化的影响
Table 2摇 Effect of pruning measure on vertical changes of soil water of C. korshinskii field
指标 Index
土层深度 Soil depth / cm
0—50 50—100 100—150 150—200 200—240 240—280
平茬柠条 平均含水量 Average moisture content / % 9. 24 9. 40 9. 76 8. 21 6. 91 6. 37
Pruned 标准差 Standard deviation 1. 13 0. 55 0. 48 0. 39 0. 19 0. 21
变异系数 CV / % 12. 24 5. 82 4. 87 4. 77 2. 75 3. 35
未平茬柠条 平均含水量 Average moisture content / % 10. 24 8. 51 8. 42 6. 89 5. 77 7. 78
(对照) 标准差 Standard deviation 2. 47 0. 97 0. 60 0. 49 0. 36 0. 41
Unpruned 变异系数 CV / % 24. 16 11. 43 7. 07 7. 04 6. 18 5. 22
2. 4摇 生理指标及土壤水分相关性分析
从表 3 中可以看出,从花期(6 月)至自然生长末期(9 月),未平茬柠条和平茬柠条净光合速率、蒸腾速率
的相关系数在不断提高。 净光合速率在自然生长期(8、9 月)相关性极显著,蒸腾速率在整个生长期相关性均
极显著( P < 0. 01) 。 平茬措施对枝水势的影响极显著( P < 0. 01),对生长初期土壤含水量的影响显著( P
< 0. 05),相关系数随时间呈降低趋势,表明平茬措施对柠条生理特征及土壤水分含量有重要影响。 尤其在
实施平茬措施初期,其对柠条蒸腾速率和土壤含水量的影响较显著。
表 3摇 未平茬柠条和平茬柠条净光合速率、蒸腾速率、枝水势、土壤含水量的相关性
Table 3 摇 Correlation analysis of photosynthetic rate, transpiration rate, water potential and soil water between pruned and unpruned
C. korshinskii
指标 Index 5 月 May 6 月 June 7 月 July 8 月 August 9 月 September
净光合速率 Pn 0. 27 0. 76 0. 93** 0. 99**
蒸腾速率 E 0. 93** 0. 94** 0. 95** 0. 96**
枝水势 WPB 0. 95**
土壤含水量 Soil water 0. 64** 0. 42* -0. 18
摇 摇 **表明相关性极显著(P<0. 01),*表明相关性显著(0. 013摇 讨论
大多数研究认为,平茬措施会在较短时间内提高植物的光合速率[4,10,12]。 本研究中柠条净光合速率在花
期(6 月)的变化规律与前人研究的结果是一致的。 然而从整个生长期而言,实施平茬措施后柠条净光合速率
的整体提高(9 月份)需要经过一个不断变化(7、8 月份)的过程,并不是在短期内能够完成的。 在花期,平茬
措施的实施使柠条枝叶被大量剪除,净光合速率下降,然而由于植物刈割后气孔导度明显加大,保证了 CO2的
充分供应,为净光合速率的提高打下了物质基础[10]。 其次,刈割也导致根冠比失调和源库关系发生改变、剩
余叶片中叶绿素含量[25]及细胞分裂素和光合酶的活性增加等因素[26],引起叶片光合能力的增强。 同时,平
3331摇 4 期 摇 摇 摇 杨永胜摇 等:平茬措施对柠条生理特征及土壤水分的影响 摇
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茬措施的实施,使柠条根冠比严重失调,进而使平茬柠条单位叶面积有较高的含氮量和含水量[14],增加叶片
的含氮能显著增加植物的光合能力[27],促使植物对光的利用效率提高。 最后,平茬后冠层透光度增加,在无
光竞争的环境中,植物能对叶片去除进行补偿作用[12],促使在整个生长期,平茬柠条净光合速率快速提高,至
生长末期,其净光合速率高于对照。
相关研究表明,萌蘖植物经过平茬之后,新生枝叶的分生组织活动强烈,细胞分裂速度较快,需要消耗大
量的同化产物,而这一需求只能通过旺盛的呼吸作用来满足[17],导致平茬柠条蒸腾速率相对较高,符合本实
验的研究结果。 进入自然生长期,新生枝叶强烈的分生组织活动会逐渐趋于稳定,此外伴随着气温上升,植物
体内的水分状况不断恶化,引起水分亏缺,气孔关闭以防止水分散失[28],平茬柠条蒸腾速率随之下降,二者蒸
腾速率日变化将趋于一致。
植物通过根系吸收土壤水分和养分,平茬措施使柠条地上组织受到很大破坏,地上叶面积大幅减少,使光
和同化产物向根系的分配减少,进而导致根系生物量的减少[29鄄30],但作为吸收水分和养分的主体(﹤ 10 mm)
根系会快速大幅度的增加[5],提高植株的水分可获得性[31],使植物根系吸收的大量水分供应有限的地上叶面
积,导致植物单位叶面积的含水量增加[4],提高了植株的枝水势。 另外,平茬之后,相对于平茬柠条,对照所
受干旱胁迫较为严重,为获取维持正常生理功能的水分,其通过脯氨酸的累积来维持较低的水势[4],导致平
茬柠条枝水势相对较高。 同时由于柠条地上组织需水总量减小,使土壤积累更多的水分,导致土壤含水量增
加[32],这与本实验研究结果相一致。
相关研究人员就平茬柠条更新复壮的原因进行了研究。 郑世光等人通过研究柠条平茬之后根系和数量
的分布情况之后,认为平茬措施使柠条根系大幅度增加是柠条地上部分加速生长的重要原因之一。 高天鹏等
则通过研究浇水前后平茬柠条和未平茬柠条光合参数及调渗物质的变化情况[20],提出平茬后水分条件的改
善是萌蘖株地上生物量迅速恢复的主要机制之一的观点,本实验中土壤水分 6 月、8 月的研究结果显示,平茬
措施明显改善了土壤水分状况,这间接证实了高天鹏等人的观点。 而土壤水分 5 月份的研究结果表明,平茬
措施降低了 0—100 cm处的土壤平均含水量,尤其在 40 cm和 60 cm处。 有研究认为 40—90 cm为柠条细根
的主要分布区和生长活跃区[33],据此推断,柠条细根系会在 40—90 cm大幅度增加,加大对土壤水分的吸收,
这又支持了郑世光等人的观点。 因此,要全面弄清平茬措施的更新复壮机理,还需要开展更多的深入研究
工作。
4摇 结论
(1)平茬措施对柠条生理特征的影响因其生长发育阶段(花期、果期、自然生长期)而异。 在花期(6 月
份),平茬柠条日平均净光合速率较对照(未平茬柠条)降低 14. 72% ,日平均蒸腾速率提高 27. 31% ,水分利
用效率较对照低 33. 33% ;在果期(7 月)、自然生长期(8、9 月),平茬柠条日平均净光合速率逐渐升高并最终
高于对照,日平均蒸腾速率的差距也不断缩小;相应的其水分利用效率增加较快(对照柠条、平茬柠条增幅分
别达 108. 3% 、222. 5% ),至自然生长末期(9 月),平茬柠条较对照高出 4. 76% 。 总体上,采取平茬措施的第
一年,平茬措施对柠条的生理特征产生明显的负面影响。
(2)平茬措施提高了柠条枝叶的含水量,降低了柠条对土壤水分的绝对耗水量,减小了干旱胁迫的影响。
表现在采取平茬措施的柠条枝水势日均值和月均值都明显升高,同时其黎明前枝水势和正午枝水势绝对值差
值的变化幅度缩小。
(3)实施平茬措施之后,柠条地块的土壤水分消耗量相对下降、耗水深度变浅,平茬措施产生了积极的土
壤水分效应。 在整个生长季,平茬措施下柠条地的平均土壤含水量在 50—240 cm 范围内明显高于对照组。
同时,平茬措施显著降低了 0—300 cm剖面各层土壤水分变异情况。
致谢: 感谢中国科学院水利部水土保持研究所安塞水土保持综合试验站对工作提供的一切便利条件。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 4 February,2012(Semimonthly)
CONTENTS
The influence of a reclamation project on the macrobenthos of an East Nanhui tidal flat
MA Changan, XU Linlin, TIAN Wei, et al (1007)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Ecological health assessment of groundwater in the lower Liaohe River Plain using an ArcView鄄WOE technique
SUN Caizhi, YANG Lei (1016)
………………………
……………………………………………………………………………………………………
Nitrogen flows in intensive “crop鄄livestock冶 production systems typically for the peri鄄urban area of Beijing
HOU Yong, GAO Zhiling, MA Wenqi, et al (1028)
……………………………
………………………………………………………………………………
The simulation of leaf net photosynthtic rates in different radiation in apple canopy
GAO Zhaoquan,FENG Shezhang, ZHANG Xianchuan, et al (1037)
……………………………………………………
………………………………………………………………
Phenological variation of typical vegetation types in northern Tibet and its response to climate changes
SONG Chunqiao, YOU Songcai, KE Linghong, et al (1045)
………………………………
………………………………………………………………………
Soil moisture and temperature characteristics of forest鄄grassland ecotone in middle Qilian Mountains and the responses to
meteorological factors TANG Zhenxing, HE Zhibin, LIU Hu (1056)………………………………………………………………
Eco鄄hydrological effects of Qinghai spruce (Picea crassifolia) canopy and its influence factors in the Qilian Mountains
TIAN Fengxia, ZHAO Chuanyan, FENG Zhaodong, et al (1066)
………………
…………………………………………………………………
Response of tree鄄ring width of Pinus sylvestris var. mongolica to climate change in Hulunbuir sand land,China
SHANG Jianxun, SHI Zhongjie, GAO Jixi, et al (1077)
………………………
…………………………………………………………………………
Analysis of a dust case using lidar in Shanghai MA Jinghui, GU Songqiang, CHEN Min, et al (1085)………………………………
Relating the distribution of zooplankton abundance in the coastal waters of central Fujian Province to the seasonal variation of
water masses TIAN Fengge, XU Zhaoli (1097)……………………………………………………………………………………
Phenotypic traits of both larvae and juvenile Crasstrea hongkongensis and C. gigas
ZHANG Yuehuan, WANG Zhaoping, YAN Xiwu, et al (1105)
……………………………………………………
……………………………………………………………………
Inter鄄specific competition between Prorocentrum donghaienseand Skeletonema costatum LI Hui, WANG Jiangtao (1115)……………
Effects of initial biomass ratio on the interspecific competition outcome between three marine microalgae species
WEI Jie,ZHAO Wen,YANG Weidong,et al (1124)
……………………
…………………………………………………………………………………
On the ecological amplitude of nitrate of Alexandrium tamarense at different initial phosphate concentrations in laboratory cultures
WEN Shiyong,SONG Lili,LONG Hua,et al (1133)
…
…………………………………………………………………………………
Time lag effects and rainfall redistribution traits of the canopy of natural secondary Pinus tabulaeformis on precipitation in the
Qinling Mountains, China CHEN Shujun, CHEN Cungen, ZOU Bocai, et al (1142)……………………………………………
The vertical distribution of vegetation patterns and its relationship with environment factors at the northern slope of Ili River Valley:
a bimodal distribution pattern TIAN Zhongping, ZHUANG Li, LI Jiangui (1151)………………………………………………
Comparative analysis of water related parameters and photosynthetic characteristics in the endangered plant Tetraena mongolica
Maxim. and the closely related Zygophyllum xanthoxylon (Bunge) Maxim.
SHI Songli, WANG Yingchun, ZHOU Hongbing, et al (1163)
………………………………………………………
……………………………………………………………………
Antioxidant properties of four native grasses in Loess Plateau under drought stress
SHAN Changjuan, HAN Ruilian, LIANG Zongsuo (1174)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………
The effects of the addition of Ceratobasidum stevensii B6 and its growth on the soil microflora at a continuously cropped water鄄
melon (Citrullus lanatus) site in China XIAO Yi, WANG Xingxiang, WANG Hongwei, et al (1185)…………………………
Suitable habitat for the Achnatherum splendens community in typical steppe region of Inner Mongolia
ZHANG Yifei, WANG Wei, LIANG Cunzhu, et al (1193)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Spatio鄄temporal variability of soil salinity and its relationship with the depth to groundwater in salinization irrigation district
GUAN Xiaoyan,WANG Shaoli,GAO Zhanyi,et al (1202)
…………
…………………………………………………………………………
Spatial heterogeneity of soil saturated hydraulic conductivity on a slope of the wind鄄water erosion crisscross region on the Loess
Plateau LIU Chunli, HU Wei, JIA Hongfu, et al (1211)…………………………………………………………………………
Spatial and temporal variations of total nitrogen density in agricultural soils of the Songnen Plain Maize Belt
ZHANG Chunhua, WANG Zongming, JU Weimin, et al (1220)
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The evaluation system of strength of winterness in wheat WANG Peng, ZHANG Chunqing, CHEN Huabang, et al (1230)…………
A comparison of summer habitats selected by sympatric Apodemus chevrieri and Apodemus draco in Tiangjiahe Nature Reserve,
China LI Yunxi, ZHANG Zejun, SUN Yiran,et al (1241)…………………………………………………………………………
Life tables for experimental populations of Frankliniella occidentalis on 6 vegetable host plants
CAO Yu, ZHI Junrui, KONG Yixian (1249)
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Effect of diet switch on turnover rates of tissue nitrogen stable isotopes in fish based on the enrichment鄄dilution approach
ZENG Qingfei, GU Xiaohong,MAO Zhigang,et al (1257)
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Recognition of important ecological nodes based on ecological networks analysis: A case study of urban district of Nanjing
XU Wenwen, SUN Xiang, ZHU Xiaodong, et al (1264)
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Seasonal characteristics of CO2 fluxes above urban green space in the Pearl River Delta, China
SUN Chunjian, WANG Chunlin, SHEN Shuanghe, et al (1273)
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Simulation and evaluation of groundwater seepage in contaminated sites:case study of TuoCheng County
WU Yizhong, ZHU Qinyuan, LIU Ning, LU Genfa, DAI Mingzhoet al (1283)
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Review and Monograph
Recent advances in wetland degradation research HAN Dayong, YANG Yongxing, YANG Yang, LI Ke (1293)……………………
A review concerning nitrogen accumulation and leaching in agro鄄ecosystems of oasis
YANG Rong, SU Yongzhong, WANG Xuefeng (1308)
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Discussion
The diversity of the radio鄄resistant bacteria Deinococcus radiodurans TU Zhenli, FANG Lijing, WANG Jiagang (1318)………………
Effect of pruning measure on physiology character and soil waters of Caragana korshinskii
YANG Yongsheng, BU Chongfeng, GAO Guoxiong (1327)
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Scientific Note
Characteristics of rainfall interception for four typical shrubs in Qilian Mountain
LIU Zhangwen, CHEN Rensheng, SONG Yaoxuan, et al (1337)
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Dormancy break approaches and property of dormant seeds of wild Cryptotaenia japonica
YU Mei, ZHOU Shoubiao, WU Xiaoyan, et al (1347)
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 4 期摇 (2012 年 2 月)
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